CC BY
9РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОТЫ МИКСОМИЦЕТОВ ПОЛИСТОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
1 12 Н.И. Борзов , В.И. Гмошинский '
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова e-mail: borzovnikita@bk.ru 2Государственный природный заповедник «Полистовский» e-mail: rubisco@list.ru
Приведены результаты исследования видового разнообразия миксомицетов государственного природного заповедника «Полистовский» в 2021 г. Нами было собрано 1019 образцов в течение двух полевых выездов: с 25 по 28 марта и с 12 по 19 июля. Было выявлено 103 вида миксомицетов, из них новых для заповедника - 26. Данная работа входит в более глобальное исследование миксомицетов Полистово-Ловатской болотной системы, которое проводится уже 4 года. Ключевые слова: миксомицеты, Amoebozoa, Полистовский заповедник, биоразнообразие, инвентаризация видов
Введение
Миксомицеты являются уникальной группой почвенных простейших, сочетающих в своем жизненном цикле подвижные трофические (миксамёбы, зооспоры и плазмодии), покоящиеся (склероции и сферулы) и расселительные стадии (спорокарпы). Именно по рассе-лительным стадиям производят определение их видовой принадлежности.
Территория Псковской области остается малоизученной в отношении биоты миксомицетов, как и большинство других регионов России (http://myxomycetes.org/russia). По литературным данным (Ячевский, 1907; Zhulidov et al., 2002; Новожилов, 2005; Лебедев, Сине-тенкова, 2013) до 2018 г. (начало нашей работы в заповеднике) было известно о нахождении 38 ныне признаваемых видов. За 3 года работ в заповеднике мы описали 112 видов. Целью полевых выездов в 2021 г. было проведение работ по мониторингу видового разнообразия миксомицетов на многолетних пробных площадях в весенние и летние месяцы.
Для успешной реализации цели были поставлены следующие задачи:
1) Собрать образцы спороношений в весенний и позднеосенний периоды на многолетних пробных площадях, а также заложить новые с целью получения большего количества сведений о биоте миксомицетов заповедника. Пробные площади были заложены:
а) в окрестностях экотропы «Путь моховиков»,
б) на минеральном острове Королёва Борина,
в) на о. Дубовец,
г) на экотропе «Плавницкое болото»,
д) на прилегающей к заповеднику территории, в окр. ур. Терешиха,
е) на прилегающей к заповеднику территории, в окр. ур. Мазурово,
ж) на о. Слепетное,
з) на о. Осиновец,
и) на южном берегу о. Цевло, вдоль бывшей линии узкоколейной железной дороги.
2) Определить видовую принадлежность собранных образцов.
3) Выявить таксономическую структуру биоты Полистовского заповедника по результатам сбора материала 2021 г.
4) Оценить полноту проведенного исследования.
Материалы и методы
В 2021 г. было выполнено два экспедиционных выезда: с 25 по 28 марта и с 12 по 19 июля. Сбор материала проводили на 26 пробных площадях (рисунок 1). При этом материал
собирали как на многолетних пробных площадях, которые были заложены в 2018 и 2019 годах, так и на 7 новых площадках в окрестностях пос. Цевло и о. Осиновец.
Весной из-за погодных условий было обследовано только 15 пробных площадей (1-19, 2-19, 3-19, 4-19, 5-18, 9-19, 10-19, 11-19, 20-21, 21-21, 22-21, 23-21, 24-21, 25-21, 26-21, ДКБ). Места сбора выбирали таким образом, чтобы представить наибольшее разнообразие фитоце-нозов, обращая особое внимание на биотопы с большим количеством валежа. Кроме того, важным критерием отбора была отдалённость участков друг от друга для охвата наибольшей площади территории заповедника и его окрестностей.
Для стандартизации сбора материала и удобства интерпретации данных, на каждой пробной площади сбор материала осуществляли таким образом, чтобы выборочное усилие было одинаковым. Оно составляло 2 человеко-часа на одну площадь, диаметром 15-20 м.
30.30° 30.40° 30.50° 30.60°
Рис. 1. Обзорная карта мест сбора в 2021 г. Первое число в названии точки - порядковый номер, второе - год, в который на точке впервые был взят материал.
Fig. 1. Overview map of collection sites in 2021. The first number in the name of the point is a serial number, the second is the year in which the material was first taken at the point.
Результаты и обсуждение
Всего в ходе сбора образцов спороношений во время экспедиционных выездов, проведенных в 2021 г., был обнаружен 1019 образцов спороношений миксомицетов. При этом, 11 образцов не были идентифицированы до вида и в настоящий анализ не включены. Выявлено 103 вида миксомицетов из 32 родов, 10 семейств и 5 порядков (см. таблицу 1). Таксономическая структура сформирована в соответствии с информационной системой К. Ладо (http://www.nomen.eumycetozoa.com).
По видовой насыщенности лидируют порядки Physarales (32 вида / 31.1% от общего числа), Trichiales (28 / 27.2%), Stemonitidales (23 / 22.3%), Cribrariales (19 / 18.4%), меньшей видовой насыщенностью обладает порядок Ceratiomyxales (1 / 1%).
Лидирующими по родовой насыщенности порядками являются Physarales (10 родов / 31.2% от общего числа), Stemonitidales (9 / 28.1%), Cribrariales и Trichiales (по 6 / 18.8%), меньшей родовой насыщенностью обладает порядок Ceratiomyxales (1 / 3.1%).
Ведущими являются 8 родов (с видовой насыщенностью выше среднего): Physarum (12 видов / 11.7% от общего числа), Cribraria (11 / 10.7%), Arcyria и Trichia (по 10 / 9.7%), Stemonitis (8 / 7.8%), Didymium (7 / 6.8%), Stemonitopsis (5 / 4.9%), Comatricha (4 / 3.9%).
Ядро биоты (виды, частота встречаемости которых была более или равна 1.5%) составляют 22 вида: Stemonitis axifera (70 образцов / 7% от общего числа), Arcyria cinerea (57 / 5.7%), Lycogala epidendrum (49 / 4.9%), Ceratiomyxa fruticulosa (39 / 3.9%), Trichia decipiens
(35 / 3.5%), Didymium minus (34 / 3.4%), T. botrytis (33 / 3.3%), Metatrichia vesparia (32 / 3.2%), Cribraria cancellata (29 / 2.9%), Trichia persimilis (28 / 2.8%), Physarum album (27 / 2.7%), Symphytocarpus trechispora (26 / 2.6%), A affinis (24 / 2.4%), Stemonitopsis hyperopta, Trichia varia (по 23 / 2.3%), A obvelata (22 / 2.2%), Stemonitopsis typhina (20 / 2%), Collaria arcyrionema, Stemonitis fusca (по 19 / 1.9%), A incarnata, Didymium squamulosum (по 18 / 1.8%), Fuligo septica (17 / 1.7%).
Таблица 1. Таксономическая структура биоты выявленных видов по результатам исследований, проведенных в 2021 г.
Table 1. Taxonomic structure of the biota of the identified species based on the results of studies carried out in 2021
Порядок Семейство Род
Ceratiomyxales Ceratiomyxaceae Ceratiomyxa (1)
Cribrariales Cribrariaceae Cribraria (11)
Dictydiaethaliaceae Dictydiaethalium (1)
Liceaceae Licea (2)
Reticulariaceae Lycogala (3)
Reticularia (1)
Tubifera (1)
Trichiales Arcyriaceae Arcyria (10)
Perichaena (2)
Trichiaceae Hemitrichia (3)
Metatrichia (2)
Oligonema (1)
Trichia (10)
Physarales Didymiaceae Diachea (1)
Diderma (3)
Didymium (7)
Lepidoderma (1)
Mucilago (1)
Physaraceae Badhamia (1)
Craterium (3)
Fuligo (2)
Leocarpus (1)
Physarum (12)
Stemonitidales Stemonitidaceae Brefeldia (1)
Collaria (1)
Comatricha (4)
Enerthenema (1)
Lamproderma (1)
Stemonaria (1)
Stemonitis (8)
Stemonitopsis (5)
Symphytocarpus (1)
К редким (по шкале Стивенсона - к категории R, rare) относятся 57 видов (55.3% от общего числа); к иногда встречаемым (O, occasional) - 24 (23.3%); к обычным (C, common) -14 (13.6%); к обильно встречаемым (A, abundant) - 8 (7.8%).
С помощью пакета iNEXT (Hsieh et al., 2019) был рассчитан индекс Chao2. На основе информации о встречаемости редких видов в выборке этот индекс оценивает общее число видов, которые потенциально можно обнаружить и тем самым даёт представление о выявленном видовом богатстве (Gotelli, Chao, 2013). Однако значения данного индекса в некото-
рых случаях могут быть занижены. Так показатели индекса Chao2 основываются на имеющейся выборке, на которую влияют внешние факторы среды. В результате проведения многолетних исследований удается обнаружить виды, которые образуют спороношения не каждый год. Кроме того, некоторые виды удается выявить только с использованием метода влажных камер (Матвеев и др., 2014).
В результате анализа 1019 определенных до вида образцов, рассчитано среднее значение индекса Chao2, которое составило 151.95 (значения верхней и нижней границы 95%-ого доверительного интервала - 121 и 234 соответственно). Это дает основания оценить полноту сборов в полевых условиях на территории Полистовского заповедника в 2021 году в 67% (обнаружено 103 видов, без учета внутривидовых таксонов). Интересно, что эти показатели оказались меньше, чем в 2019 и 2020 годах, когда степень выявленности биоты миксомицетов составляла 69% и 83% соответственно. На значение показателей индекса в значительной степени влияет число видов, представленных единичными находками. В этом году мы можем видеть, что таких в 2021 г. было достаточно много, что дает основание предположить необходимость продолжения полевых исследований в том числе, и в летние месяцы.
На данный момент Полистовский заповедник изучается нами 4 года. С начала исследований количество видов, обнаруженных на его территории, составило 138. Необходимо также отметить, что наша работа в Полистовском заповеднике входит в более обширное исследование миксомицетов Полистово-Ловатской болотной системы. Так с 2020 г. мы провели два экспедиционных выезда в Рдейский заповедник (Новгородская область). Анализ и сравнения видов, обнаруженных в этих двух заповедниках - задача для будущих исследований.
Помимо полевых сборов в настоящий момент мы также проводим эксперименты с влажными камерами. С их помощью можно собрать виды, зачастую недоступные в экспедиционных выездах.
Заключение
В результате проведения двух экспедиционных выездов в 2021 г. было обнаружено 1019 образцов спороношений миксомицетов. Выявлено 25 видов, новых для Полистово-Ловатской болотной системы. Впервые на территории Псковской области обнаружено 28 видов. Новыми для территории Полистовского государственного заповедника были 26 видов. Таким образом, с учетом данных 2018, 2019 и 2020 гг., для Полистово-Ловатской болотной системы известно 158 видов миксомицетов. Среднее значение индекса Chao2 составило 151.95, полноту сборов в полевых условиях составила 67%.
Благодарности
Авторы выражают благодарность Матвееву Андрею Владимировичу за математическую обработку полученных данных и Киреевой Надежде Ивановне за сбор и идентификацию полевого материала.
Список литературы
Лебедев А.Н., Синетенкова М.А. 2013. Новые виды миксомицетов (Myxomycetes) Псковской области // Симбиоз-Россия 2013: материалы VI Всероссийского с международным участием медико-биологического конгресса молодых ученых (19-23 августа 2013 г.). Иркутск. C.203-204.
Матвеев А.В., Гмошинский В.И., Прохоров В.П. 2014. Использование метода влажных камер для выявления видового разнообразия миксомицетов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 119. С. 36-45.
Новожилов Ю.К. 2005. Миксомицеты (класс Myxomycetes) России: Таксономический состав, экология и география. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: БИН РАН. 377 c.
Ячевский А.А. 1907. Микологическая флора Европейской и Азиатской России. Слизевики. М.: Типолитография В. Рихтер. 410 с.
Bbm. 28. 2021
Gotelli N.J., Chao A. 2013. Measuring and estimating species richness, species diversity, and biotic similarity from sampling data, in: Levin, S.A. (Ed.), Encyclopedia of Biodiversity. Wal-tham, MA: Academic Press. P. 195-211.
Hsieh T.C., Ma K.H., Chao A. iNEXT: iNterpolation and EXTrapolation for species diversity. R package ver. 2.0.19. 2019. URL: http://chao.stat.nthu.edu.tw [accessed 05.12.2019].
Lado C. An on line nomenclatural information system of Eumycetozoa. Real Jardín Botánico, CSIC. Madrid, Spain. 2005-2019. URL: http://www.nomen.eumycetozoa.com [accessed 05.12.2019].
Matveev A.V., Bortnikov F.M., Gmoshinskiy V.I., Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of Russia. Web application. Lomonosov Moscow State University, V.L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. Moscow, St. Petersburg. 2016-2019. URL: http://myxomycetes.org/russia [accessed 24.11.2021].
References
Gotelli N.J., Chao A. 2013. Measuring and estimating species richness, species diversity, and biotic similarity from sampling data, in: Levin, S.A. (Ed.), Encyclopedia of Biodiversity. Wal-tham, MA: Academic Press. P. 195-211.
Hsieh T.C., Ma K.H., Chao A. iNEXT: iNterpolation and EXTrapolation for species diversity. R package ver. 2.0.19. 2019. URL: http://chao.stat.nthu.edu.tw [accessed 05.12.2019].
Lado C. An on line nomenclatural information system of Eumycetozoa. Real Jardín Botánico, CSIC. Madrid, Spain. 2005-2019. URL: http://www.nomen.eumycetozoa.com [accessed 05.12.2019].
Lebedev A.N., Sinetenkova M.A. 2013. New species of myxomycetes (Myxomycetes) of the Pskov region // Symbiosis-Russia 2013: Proceedings of the VI All-Russian Medical and Biological Congress of Young Scientists (19-23 August 2013). Irkutsk. P. 203-204. [In Russian]
Matveev A.V., Bortnikov F.M., Gmoshinskiy V.I., Novozhilov Yu.K. Myxomycetes of Russia. Web application. Lomonosov Moscow State University, V.L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. Moscow, St. Petersburg. 2016-2019. URL: http://myxomycetes.org/russia [accessed 24.11.2021].
Matveev A.V., Gmoshinsky V.I., Prokhorov V.P. 2014. Using the method of wet chambers to identify the species diversity of myxomycetes // Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological series. Vol. 119. P. 36-45. [In Russian]
Novozhilov Yu.K. 2005. Myxomycetes (class Myxomycetes) of Russia: Taxonomic composition, ecology and geography. Dissertation for the degree of Doctor of Biological Sciences. SPb.: BIN RAN. 377 p. [In Russian]
Yachevsky A.A. 1907. Mycological flora of European and Asian Russia. Slime wiki. M.: Typolithography V. Richter. 410 p. [In Russian]
Zhulidov D.A., Robarts R.D., Zhulidov A.V., Zhulidova O.V., Markelov D.A., Rusanov V.A., Headley J.V. 2002. Zinc accumulation by the slime mold Fuligo séptica (L.) Wiggers in the former Soviet Union and North Korea // Journal of Environment Quality. Vol. 31. No. 3. P. 1038-1042.
THE MYXOMYCETES BIOTA OF POLISTOVSKI NATURE RESERVE
INVESTIGATION RESULTS
N.I. Borzov1, V.I. Gmoshinskiy1,2
1 Lomonosov Moscow State University Polistovsky Nature Reserve e-mail: 1 borzovnikita@bk.ru, 2rubisco@list.ru
The results of the Polistovsky Nature Reserve myxomycetes biodiversity investigation in 2021 are presented here. We conducted two research expeditions: in 25 -28 of March and in 12-19 of July. 103 species were identified, 26 species were new for this nature reserve. That study is included in more global research of Polistovo-Lovatskaya bog system myxomycetes, which is conducted for 4 years.
Key words: myxomycetes, Amoebozoa, Polistovsky Nature Reserve, biodiversity, species inventory
