CC BY
21ТРУДЫ мордовского ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. смидовичл
Выпуск 5 1970 г.
* ,. , Ю. Ф. ШТАРЕВ
РЕЗУЛЬТАТЫ АККЛИМАТИЗАЦИИ МАРАЛА К МОРДОВСКОЙ АССР
Настоящая статья' подводит итоги тридцатилетних наблюдений за акклиматизацией в Мордовском заповеднике гибридной формы оленя, завезенного из Ас к а нии-Нова, По этому вопросу есть лишь краткие рукописные отчетные сведения1. Опубликованных же работ нет.
Данная работа основана на итогах специальных полевых исследований аЗТора, проведённых в 1955—1957 гг., и материалах, поНутно собранных им в последующие годы. При написании статьи была использована также картотека заповедника.
Исходным поголовьем для мордовской популяции маралов.. послужйлИ 4 марала, завезенных непосредственно из Аскании-Нава 23 сентября 1937 г. и 5 маралов, полученных из Хоперского заповедника 8 сентября 1940 г. Первая группа была выпущена вначале в небольшой загон площадыо 4,5 га, расположенный на р. Пуште (кв. 363), рядом с парком пятнистых оленей. Маралы, прибывшие из Хоперского заповедника, были помещены вместе с ранее привезенными в ноаый загон площадью 37 га, расположенный по соседству с первым.
В полсМ&м и возрастном отношении маралы распределялись следующим образом.
I группа (1937 г.)
1. СамёЦ 6 лет (йо кличке «Ка'збек»),
2. Самка 6 лет (по кличке «Улала»).
3. Самка 3 лёт (/по кличке! аУрйлка»).
41 Самка 2 лет (по кличке «Малютке»).
Точных сведений о возрасте маралов хоперской группы нет. По-видимому, они имели приблизительно тот же возраст, что и жийОтные первой группы. Исключение составляет лишь одна
* Г. Ф. Дмитриев. Отчет па экологии марала за 1950—51 гг. Рукопись, Ш51 г.
Ф. Д.. Шапошников. Сбор материалов по экологии марала. Рукопись, 1951 г. (3 (гфаякцы).
эдолодая самка, р'одившаяся летом 1940 г. в Хоперском заповеднике1,
- Л
2 группа (1940 г.)
Самец взрослый—1.
Самки взрослые — 3.
Самка около 3 месяцев — I.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МАРАЛА МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
/ • • I • • <■ iv. л < - • ' л. V ■■
Как известно, в Аскании-Нова содержались вместе и бессистемно скрещивались разные подвиды оленя (Cervus elaphus L.): 1.) европейский олень (С. elaphus elaphus ..LI), 2) каспийский олень (С. elaphus maral Oglby) м- 3) сибирский марал (С. elaphus sibiricus Severzov) (Соколов, 1959).
Об этом свидетельствует и фотография, помещенная на стр. 833 «Курса зоологии »позвоночных животных» Д. Н. Каш-кар<хва и В. В. Станчинского (1940), где можно видеть содержащихся вместе в парках Аскании-Нова крымских благородных оленей и маралов. На запрос Мордовского заповедника (12 августа 1937 г.) о систематической принадлежности маралов из -«Буркутов» (филиала Аскании-Нова) сообщили лишь о том, что в их хозяйстве имеются и совместно содержатся, маралы и европейские благородные олени.
М. А. Заблоцкий (устное сообщение), лично формировавший группу маралов для Мордовского заповедника, отмечал, что значительная часть асканийских маралов по своему происхожу дению представляет помесь С; elaphus sibiricus с крымской и венгерской географическими расами, относящимися к подвиду С. elaphus elaphus. По его словам, для Мордовского заповедника подобрана группа зверей с преобладанием в экстерьере признаков марала. В их число вошла лишь одна чистокровная, ма-ралуха. ;
Подробностей о составе второй группы маралов у нас нсы :имеется. Нет этих сведений и в Хоперскрм заповеднике (пнсь-jl менное сообщение, 1958 г.). i
Таким образом, популяция марала, обитающая в настоящее! время в Мордовском заповеднике, имеет метисный характер (С. elaphus sibiricus с С. elaphus -elaphus). J
Чтобы выяснить вопрос-о том, к какому подвиду ближе сто| ■ят маралы мордовской популяции, мы ниже рассматриваем фолбгические показатели животных, в частности, форму их рогов!
1 Один взрослый марал погиб в Хоперсвом заповеднике. В связи с эти*? ь Мордовский заповедник было доставлено 4 взрослых зверя « 1 молодойй!
Морфометрические данные. В связи с общей малочисленностью маралов в заповеднике сведения, касающиеся размеров их тела, весьма ограничены. Имеющиеся данные (табл. 1) относятся к четырем самца«.
Таблица 1
' Размеры самцов марала Мордовского заповедника (см)
- Возраст оленей и год взятия промеров
к Название промеров старше 12 лет (1956 г.) 11—12 лет (1963) 2 года <1960) 10 нес. (1967)
Длина тела (по спине) Косая длина туловища Длина головы (поверху) Обхват туловища за лопатками Высота в холке (от конца
копыт) Длина стопы Длина уха
Длина хвоста (без волос)
254 242 220 180
Ш- -- 137 121 —
63 57 46 37
— 166 142 —
152 145 126 103
64 63 59 54
26 24 23 —
12 9 12
По И. И. Соколову (1959) высота в холке у европейских благородных оленей составляет 120—125 см, длина тела—185— 215 см. У каспийского подвида благородного оленя высота в плечах около 135 см (до 150 см), у марала — до 155 см. Отметим, что по целому ряду признаков каспийский подвид, представленный кавказской формой, занимает промежуточное положение между европейским благородным оленем и сибирским маралом.
Величина мордовских зверей, судя по двум взрослым экземплярам (табл. 1) ставит их ближе к маралу. К сожалению, мы не располагаем сведениями о весе мордовских маралов. Но, видимо, вес их будет близок к весу алтайского, марала. Основанием для такого суждения служит находка в 1963 г. павшего от истощения самца, вес которого был равен 203 кг. В мараловодческих совхозах Алтая живой вес взрослых быков колеблется от 217 до 282 кг, достигая иногда 300 кг (Гептнер и Цалкин, 1947). Европейский подвид обладает хорошо развитым и относительно длинным, около 15 см, хвостом. Маралы имеют сильно укороченный хвост, длиной около 5 см. Мордовский марал занимает в этом отношении промежуточное положение (табл. 1).
Ниже приводятся некоторые краниологические данные (табл. 2). Часть названий промеров взята из работы И. И. Соколова (1959), -а другая — В. Г, Гептнера и В. И. Цалкнна (1947). ,.ч _ я „
Таблица 2"
Измерения черепов мордовских маралов (мм)
Название промеров Самец старше 12 лет, февраль 1956 г. Самец 11—12 лет, февраль 1963 г. л о. ~ VO 4 св го * ^ t: « ж Самец 1 г. 7 м., декабрь 1966 г. Самец 10 мес.( март 1967 г.
г 1 1 3 . 4 5 6
ОснйЬкая Длина черепа 430 428 416 332 270 Наибольшая длина черёпа 482 481 473 367 311 Наибольшая ширина черепа 206 202 185 163 127 Длина мозговой части черепа 172 170 156 143 127 ДлиЙа лицевой части от заднего края орбит 318 317 317 234 200 Длина рыла от переднего
края орбит 266 266 260 195 158
Межглазничная ширина черепа 160 154 142\ 116 102 Мастоидная, или затылочная
ширина черепа 168 164 141 115 92 Длина рыла от альвеолы первого ложно-коренного зуба — 150 Г4& Г1Т 93 Ширина рыла над клыками — 86 75 65 53 Ширина наружного носового
отверстия — 52 42 36 Ширина затылочных мыщелков 88 87 84 83 68 Длина ряда коренных зубов
I) верхней челюсти 125 125 124 107 83
2} нижней челюсти — 137 137 1П 85
Угол излома оси черепа ~ 38° 36° 35° 35°
Наибольшая длина черепа у европейского благородйого оленя 403—440 мм. V каспийского шодвида (кавказский олень) и марала череп значительно крупнее. Длина его достигает 460 мм (Соколов, 1959). Мордовские маралы, как видно из таблицы, по Величине черепа не уступают ни Маралу, ни каспийскому благородному оленю.
Интересно проанализировать у рассматриваемых (подвидов олейй некоторые Относительные размеры и пропорции частей черепа. У трех взрослых экземпляров из Мордовского заповед^ ника Шкйз^ель ширины черепа у задййх стенок орбит такой; же, как й у мараЛй. Выраженные в прОцейтах от койДилЬба-« залвной длины черёпа они раЬны, соответственно, 47,9, 47,1 и] 44,4. У каспийского йодЬида эти показатели меньше й варьируют в пределах 39—41,5%. У европейских оленей они еще Меньше.'
По мёжглазнйчной ширине черепа первые два мордовских, марала (табл. 2) очень близки к алтайскому маралу. ТреТйй же, экземпляр имеет одинаковый показатель с кавказским оленеМ;
(каспийский подвид). В процентах от кондилобазальной длины показатели межглазничной ширины черепа у мордовских маралов равны 37,2, 36 и 34,1. У маралов они варьируют от 36 до 39 и даже до 42%. У кавказских — от 32,5 до 35,5% (Гептнер и Цалкин, 1947).
По длине рыла (от переднего края орбит) мордовские маралы сходны с кавказскими оленйми. В первом случае: 61,8, 62,1 и 62,5, во Втором — 60—61,5%. У маралов этот показатель составляет 57—58,5%. 1
По ширине рыла над клыкали и ширине наружного носового отверстия мордовские маралы не дают ясной картины. Однако и эти показатели все же ближе к показателям марала.
Ширина Затылочных мыщелков у трех мордовских маралов сходна с таковой алтайского подвида. В процентах к длине рыла (от альвеолы первого ложно-коренного зуба) ширина заты-.лочных мыщелков составляет 56,7—58, а у маралов этот показатель варьирует от 53,5 до 63,5. У каспийского подвида — от 47 до 52,5 (Гептнер и Цалкин, 1947).
Таким образом, большинство краниологических признаков »сближает маралов Мордовского заповедника с С. еЫрЬиэ псцб. Исключение составляет лишь длина рыла от переднего края орбит. Некоторые уклонения в сторону каспийского подвида обнаруживаются у экземпляра в возрасте 3 лет 7 месяцев (табл. 2). По-видимому, здесь имеет место возрастная изменчивость.
Рога. Вопрос о значении рогов оленей как диагностического признака до настоящего времени остается не вполне ясным. Часть исследователей почти не пользуется этим признаком, считая его мало пригодным. Другая же часть— придает рогам очень большое систематическое значение. Мы, со своей стороны, согласны с В. Г. Гептнером и В. И. Цалкиным (1947), считающими рога вполне определенным систематическим признаком для подвидовой дифференциации оленя. На рисунках 1—3 показаны рога 20 маралов из Мордовского заповедника. Каждый рог дан в двух проекциях. Верхний рисунок рога показывает характер расположения терминальных ('концевых) отростков. Нижний — дает общее представление о форме и размерах того же рога, степени развития его отростков и их количестве. Для того, чтобы можно было судить о размерах рогов, они спроектированы на сетку из квадратов, сторона которых в натуре равна 10 см. При анализе коллекции мы пользовались системой основных типов рогов, предложенной В. Г. Гептнером и В. И. Цалкиным (1947) для географических разновидностей благородного оленя.
По форме и размерам рога благородных оленей делятся на три типа: 1) среднеевропейский (гиппэлафоидный), 2) марало-.вый, 3) хангуловый (центральноазиатский).
Рога оленей среднеевропейского типа отличаются средними размерами (вес пары рогов составляет 6—7 кг), большим количеством отростков. На каждом роге их чаще бывает С—9. Нередко же число отростков достигает 12—16. В терминальной (конечной) части отростки образуют кустообразную крону «венед».
Мараловый тип характеризуется крупными рогами, более упрощенной, чем у рогов (первого типа, формы. Вес пары хорошо развитых рогов равен в среднем 7—9 кг. На роге обычно бывает 6—7 отростков. Отсутствует крона. Наибольшей величины достигает четвертый отросток. У его основания ствол резко отогнут назад. Надглазничные и средний отростки развиты хорошо.
К хангуловому типу относятся рога мелких и средних размеров (вес пары хорошо развитых рогов 4—5 кг). Как правило, рога этого типа имеют не более пяти отростков, крона отсутствует.
Предлагаемая на рисунках 1—3 мордовская серия рогов наряду с вполне развитыми экземплярами включает ряд рогов недоразвитых. Рога у благородных оленей, как известно, достигают (полного развития не ранее чем на б—7 году жизни животного и даже позднее. Недоросшие рога, однако, уже имеют большинство характерных для типа признаков, ввиду чего и взяты нами для анализа. Исключение составляют экземпляры, не имеющие еще нужного количества отростков, типичного для рассматриваемых подвидов, марала и европейского благородного оленя (рис. 1. Рога 1 и 4. Рис. 2. Рог 10). Большинство представленных на рисунках 1—3 рогов (1 —16) имеет характерные для маральего типа черты. Особенно четко они выражены у хорошо развившихся экземпляров (рис. 1—3. Рога: 2, 6, 7, 8, 11, 12, 14, 15, 16). Их терминальные отростки расположены в одной плоскости. Стволы рогов у основания четвертого отростка резко отогнуты назад. Четвертый отросток достигает большой мощности. Количество отростков равно 6—7 и лишь у номеров 11 и 15 (рис. 3) их насчитывается 8. Вес хорошо развитых (одиночных) рогов изменяется в пределах 3—5,3 кг, в среднем составляя около 4 «г. Средний вес хорошо развитого рога алтайского марала равен 3,5—4,5 кг (Гептнер и Цалкин, 1947). Рог 16 (рис. 3) принадлежал старому зверю и поэтому несет на себе признаки старческой дегенерации, выраженной в исчезновении второго надглазного отростка.
Отклонения от типичной мараловой формы обнаруживаются у рогов 17—20 (рис. 3). Их терминальные отростки образуют простую трехконцовую крону. У маралов подобные рога встречаются редко. Возможно, что в данном случае мы имеем дело не с индивидуальной изменчивостью, а с проявлением признаков, свойственных европейскому благородному оленю.
Типичные черты марала у мордовских оленей проявляются и в постановке рогов. Последние по отношению друг друга раски-
10 Заказ 3823
145
Рис. 4. Характер постановки рогов у местной формы марала.
нуты довольно широко, образуя тупой угол (рис. 4).
Сбрасывание рогов у наших маралов в обычные и мягкие зимы проходит в течение марта. Наиболее крупные рога звери начинают-сбрасывать в самом начале* месяца. В суровые, затяжные зимы у особей, зимовавших в тяже-цых условиях и при недостатке кормов, наблюдается задержка Вт* сроках на 20—30 дней. Так», в суровую, многоснежную зиму 1955/56 гг. самцы, зимовавшие у сена, начали сбрасывать рога 1 марта, а крупный самец, живший без подкормки в бору-беломош-* нике, сбросил тяжелые рога лишь 22 марта. В такую же суровую и затяжную зиму". 1962/63 гг. ослабевший взрослый рогач, едва доживший до теплых весенних дней, сбросил рога лишь в начале мая. В эту зиму наиболее ранний срок сбрасывания рогов наблюдался 30* марта, т. е. на месяц позднее обычного. Перворожки,. как правило, теряют рога со> второй декады апреля до середины мая. К сентябрю новые рога у взрослых самцов-окостеневают и очищаются..
Окраска. Маралы Мордовского заповедника имеют* окраску, типичную для сибирских маралов. Взрослые самцы в зимнем наряде' имеют очень светлый, ох-" ристо-серый цвет туловища,, интенсивный коричнево-бурый цвет ног, гривы и головы и ржаво-черно-бурукУ
окраску брюха. Хвостовое зеркало светло-соломенного или бледно-рыжеватого оттенка, более или менее резко окаймлен* ное сзади. Темный ремень по хребту выражен слабо, иногда отсутствует.
Окраска молодых самцов менее контрастна ввиду более темного цвета туловища.
Зимний наряд самок значительно однотоннее. Общий цвет шерсти на голове, опине и боках серовато-бурый с оливковым оттенком. Брюхо и внутренняя сторона ног у туловища светлее, а ноги, шея и голова несколько темнее туловища. Изредка встречаются особи, общая окраска которых заметно светлее, чем у других маралух. Из-за более темного цвета туловища у самок зеркало вырисовывается контрастнее, чем у самцов.
Летняя окраска у самцов становится темнее и приобретает больше коричневато-бурых тонов. Контраст в окраске туловища, шеи, нот и брюха значительно ослабевает. Окраска самок летом приобретает коричневатый оттенок. Зеркало становится более ярким, чем зимой.
Линька. Первые признаки весенней линьки у маралов можно обнаружить уже в первых числах марта. В это время на их следах встречаются отдельные выпавшие волосы. На самих животных линные пятна становятся заметными во второй половине апреля. Заканчивается линька обычно к июню. После суровых, затяжных зим не вылинявших зверей можно встретить и в июне. Зимняя шерсть подрастает постепенно. Зимнюю окраску животные приобретают в конце сентября — начале октября.
Таким образом, .метисная форма благородных оленей, населяющих Мордовский заповедник, по целому ряду основных признаков (общим размерам тела и окраске, размерам и пропорциям черепа, по форме и величине рогов) очень близка к маралу—С. еЬрЬив зШичсиз. Отклонения в сторону западных форм оленя крайне незначительны и внешне практически почти неуловимы. Морфологические данные позволяют именовать нашу форму оленей маралом.
ВЫПУСК и РАССЕЛЕНИЕ
Первый выпуск маралов из загона на свободу имел место в июле 1938 г. (до этого они в загоне прожили 10 месяцев). Однако животные очень привыкли к человеку и после выпуска ушли в ближайшую деревню Сафоновку, через поле шириной в 1 км. В связи с этим маралов вновь поместили в загоне. Повторный выпуск (осень 1939 г.) имел те же результаты. Лишь в апреле 1941 г., после обитания в большом загоне площадью 37 га, звери заметно одичали и после выпуска вели себя подобно диким сородичам. Половой и возрастной состав выпущенных маралов:
10*
147
самец 10 лет— 1, самец старше б лет—1, самка 10 лет— 1, самки старше 6 лет — 5, самки около 2 лет — 3, самки около года — 4.
Всего: 15
Сначала олени держались в 1—3 км от парка. Позднее, когда появилась зелень, они разошлись значительно шире, удалившись от места выпуска до 12—13 км. Одна группа маралов обитала все лето в пойме р. Сатиса, между кордонами Пильна и Плотомойка, другая — в районе гарей и беломошников и третья, небольшая группа, держалась в районе парка. К зиме животные стали постепенно стягиваться к местам подкормки, организованной в поймах речек Б. и М. Черных и Пушты.
К концу 1942 г. ¡маралы размещались в заповеднике в районе кордонов: Дрожденовский—4; Воровской, Подрубный и Чернореченский — 15; Долгомостинский — 9; Белоусовский — 2; Таратинский — 1 и Красный Родник—2. Удаление отдельных животных от места выпуска составило1 18—20 км.
В нонце 1943 г. неоднократно отмечались выходы маралов за пределы заповедника в районе Таратинского кордона. Они переходили р. Мокшу и уходили на её левый берег. В 1943— 45 гг. выходы маралов регистрировались в нижнем и среднем течении р. Сатиса.
В январе 1944 г. ¡по данным количественного учёта, проведённого В. В. Козловым, основное стадо маралов размещалось в юга-западной части заповедника. В пойменных дубравах, от озёр Таратинского и Корлушки до озера И норки, в этот период обитало 15 зверей. 3 — отмечены близ р. Пушты, в 425 кв. В бору-беломошнике (кв. 278) было зарегистрировано 5, а в районе кордона Пильны — 2 марала.
Значительно реже случаи расселения наблюдались в восточном направлении. В 1942 г. двух маралов отмечали в районе кордона Белоусовского, в декабре 1943 г. марала видели у кордона Полянского. В феврале 1945 г. 7 зверей (4 самца, 3 самки) наблюдали близ р. Ольховки, в 20—22 км от места выпуска.
В 1951 г. по сведениям Темниковского и ВиндреевскоН» лесхозов маралы встречены в «следующих лесничествах: Харин-ском —3, Кочемировском —7, Барашевском —8, Быстрищен-ском —3. Наибольшее расстояние, на которое ушли эти звери от места выпуска, составило 60 км, а от границ заповедника — около 50 км.
По сообщению егеря республиканской государственной охотничьей инспекции И. С. Алимова, в 1952—53 гг. в лесу, близ д. Киселевки, б. Ширингушского района Мордовской АССР им
был найден череп с большими рогами. Судя по описанию рогов, они принадлежали маралу. Место находки удалено от заповедника на 100 км.
По сообщениям начальников управлений по делам охотничьего хозяйства Мордовской АССР и Горьковской области, зимой 1951—52 гг. в лесах, примыкающих к заповеднику, маралы не встречались. В октябре 1955 г. за р. Мокшей, в 1—2 км от заповедника, неоднократно слышался рев маралов.
В феврале—марте 1956 г. 5 маралов держались у стогов сена в Харинском лесничестве, в 15—20 км от заповедника (сообщение начальника охотничьего управления Мордовской АССР А. И. Куркина).
Бригада охотников Мордовского заповедника, истреблявшая волков в 1954—58 гг. в лесах западной части республики, маралов нигде не встречала.
В 1959 г. по сведениям егерей государственной охотничьей инспекции Мордовской АССР на их участках маралы не обнаружены.
В 1962—1965 гг. нами ежегодно проводились учеты промысловых животных в смежных с заповедником Харинском и Ста-ро-Ужовском лесничествах. Встреч следов марала здесь тоже не было.
По сообщению председателя Вознесенского районного обществу охраны природы Горьковской области Н. И. Кузнецова, осенью 1965 г. в районе деревни Хохлихи (в 15 км от заповедника) браконьерами 'был убит марал.
Таким образом, маралы расселяются из заповедника главным образом через его юго-западный район, между кордонами Подрубный и Таратинский. К данному участку заповедника примыкает обширный лесной массив, где зарегистрированы все имеющиеся встречи маралов за пределами заповедника.
По-видимому, маралы могут расселяться и через восточную часть заповедника, к которой вплотную примыкают леса Горьковской области. Хотя сведений о встрече маралов в этих лесах не имеется, однако в самой восточной окраине заповедника маралы встречались неоднократно.
Одним из основных препятствий к интенсивному расселению маралов на восток служит, по-видимому, более глубокий снежный покров в восточной части заповедника (Гафферберг, 1960).
Перечисленные выше факты, с одной стороны, говорят о процессе расселения маралов, с другой — свидетельствуют об отсутствии их вне территории заповедника. Такое положение может быть объяснимо лишь гибелью расселяющихся животных или их откочевкой на большие расстояния. Гибнуть маралы могут из-за недостатка зимних кормов, от хищников и браконьеров. Многолетние наблюдения показывают, что в обычные, несуровые зимы маралы в типичных для них стациях обходятся и без подкормки. Ограниченность таких угодий в смежных с
заповедником лесах может являться причиной более далеких откочевок этого зверя. В последние 10—15 лет волки в окрестностях заповедника стали малочисленными, зато широко развитым оказалось брадоньерство.
Таким образом, наиболее возможными причинами исчезновения маралов в окружающих заповедник лесах следует признать гибель от браконьеров и откочевку на значительные расстояния.
БИОЛОГИЯ
Условия обитания и стации. В Мордовском заповеднике маралы постоянно обитают лишь в его западной половине. Заходы зверей в восточную часть крайне редки. Зашедшие сюда особи обычно долго не задерживаются и вскоре покидают этот район. Аналогичная картина наблюдается и в размещении пятнистого оленя. У лося этой закономерности не отмечается. Такое неравномерное освоение территории объясняется, во-первых, характером и распределением растительности, во-вторых, условиями с нежности. Лесной массив заповедника расположен на склоне бассейна р. Мокши. Юго-западная часть его, примыкая к р. Мокше, включает наиболее пониженные участки этого склона. Восточная же половина заповедника занимает наиболее возвышенную часть, соответствующую третьей и четвертой надпойменным террасам.
На 97% территория заповедника покрыта лесом. Половину лесной площади занимают сосняки, представленные различными типами. К ним относятся широко распространенные липня-ковые боры и боры-зеленомошники, а также боры-долгомошни-ки, молиниевые, черничниковые, брусничниковые, ландышевые и лишайниковые.
Около четверти лесопокрытой площади занимают разного типа березовые леса и около 8%—осиновые. Эти породы образуют чистые насаждения и смешанные — с примесью ели, сосны и др.
Наиболее пониженные участки -поймы р. Мокши и ее притоков заняты ольшаниками. Их площадь сравнительно невелика— до 7%. Близ р. Мокши расположены пойменные дубравы (около 2%) со значительной примесью вяза и липы. Ельников з заповеднике мало. Их общая площадь составляет немногим более 3% всей лесопокрытой площади, но как примесь в других насаждениях эта порода распространена довольно широко. Небольшую площадь занимают липовые леса (3%). В подлеске же порослевая липа нередко встречается в изобилии.
В (восточных районах заповедника преобладают сплошные массивы высокополнотных чистых сосновых лесов с бедным подростом и подлеском. В травяном покрове их распространены черника, брусника, молиния, зеленые мхи и некоторые другие виды.
Западная часть заповедника, когда-то в большей степени подвергшаяся эксплуатации, имеет больше лесных полян, перелесков, редин и разнообразного лиственного подроста. Наличие кроме того пойменных дубрав и ольшаников, а также боров-бе-.ломошнйков и сложных сосняков, делает этот район заповедника более богатым в кормовом отношении. В пойме р. Мокши расположены заливные луга, где сосредоточены основные сенокосные угодья. Сено привлекает животных в зимнее время.
Определенное значение в размещении марала имеет и снежный покров. Многолетними наблюдениями бывшей метеорологической станции заповедника установлено, что максимальная высота снежного покрова в восточной части заповедника выше, чем в западной (Гафферберг, 1960). В связи с большей высотой -снежного покрова и повышенной лесистостью снег на востоке »сходит двумя неделями позже. Отмечается здесь запаздывание и в сроках начала вегетации растений.
Основные стации марала в заповеднике — пойменные дубравы и ольшаники с примыкающими к ним участками лугов, а также боры-беломошники ц остепненные боры с ракитником и дроком в подлеске. Общая площадь зимних стаций марала в заповеднике невелика. Она не превышает 5000 га. Здесь обитает почти все поголовье маралов. В пойменных угодьях особенно часто посещаются участки леса, где в примеси имеется вяз и обильно представлены древесные лишайники. Маралы заходят и в угодья, непосредственно окружающие их основные стации. -Существованию маралов в пойменных стациях благоприятствуют урожаи желудей, разнотравье залиеных лугов, заросли ивняков и наличие в зимнее время значительного количества стогов сена. Весной, во время половодья, маралы покидают эти угодья и уходят в боры. После схода водьа часть животных возвращается в пойму.
Маралы, обитающие в борах-беломошниках и в остепненных -борах, в глубокоснежный период зимы испытывают большие затруднения, так как эти стации удалены от сенокосных угодий. 'Боры-беломошники распространены на дюнных холмах. Лес состоит здесь из сосны низкого бонитета, с хорошо сохранившимися нижними сучьями и со значительными запасами древесных лишайников. Подлеска почти нет. В наземном покрове господствуют лишайники рода С1а(1ота. В остепнённых борах встречаются участки с хорошо развитым подлеском из ракитника и дрока. Наземный покров представлен здесь мхами, лишайниками и степным разнотравьем.
В бесснежное время года маралы обитают на более обшир-люй территории, чем зимой. Многолетняя регистрация встреч животных (картотека заповедника) помогла выяснить, что в летнее время маралы осваивают площадь около 8000 га (75 лесных .кварталов). Летом их можно встретить и на лесных полянах, в редколесье, на суходольных и пойменных лугах.
В смежных с заповедником лесах характерных стаций маралов значительно меньше. Очень небольшие участки боров-беломошников встречаются лишь в самых северо-западных лесничествах. В результате многолетней эксплуатации лесов спелые сосновые насаждения в значительной степени сменились здесь молодыми сосновыми культурами и лиственными породами, среди которых преобладают березняки и осинники.
Стадность и поведение. В течение большей части года маралы живут небольшими группами, от 2 до 9 особей. У сена и в районе солонцов иногда встречаются и более многочисленные группы, насчитывающие 15—16, а в отдельных случаях даже до 22 голов.
Материалы о стадности маралов приведены в таблице 3, где объединены все встречи за период 1943—1966 гг.
Таблица 3
Стадность маралов в Мордовском заповеднике (шт.)
¿> С = м С — я в ч и Число встреч по месяцам
X О» В* »-> -Я е 5 « = 5 а р о 2 * Окч I 11 III IV V VI VII VIII IX X XI XII
1 18 9 ¡5 6 14 21 12 16 21 2 7 б
2 20 13 24 12 33 31 13 20 23 20 б 7
3 16 12 10 б 13 14 3 5 15 6 2 б
4 335 14 34438413
5 15 10 7 6 6 5 5 7 3 5 3 4
6 43 3 25236311 4
7 12 — — 1' 2 — 2 — 32 —
8 24 2 11— I — — 1—1
9 — 3 1— 1 — — 1 13—2! Ю _ — [ — — _____ П — 2— ■— 2 — — — — 1 — —
12 — 2 3 — — — — — 2 — —
13 — 2 — — — — — — — 111
14 - 1— 2 — — — — — — —
15 — 2 — — — — 1 1 —
16 — — 4 — — — — — — II —
17 ______
22 — - - I — — — — — — — —
Более крупные группы маралов встречаются в заповеднике с октября по май. Во второй половине мая, в июне и частично в июле, когда проходит массовый отел, из стада уходят взрослые, стельные самки. Взрослые самцы с пантамн тоже ведут в это время уединенный образ жизни. С июня по сентябрь группы маралов бывают самыми малочисленными. Встречи одиночных.
особей и групп от 2 до 6 голов наиболее обычны для всех пери' одов года.
Маралы, обитающие в заповеднике вот уже четверть века на воле, по поведению совершенно не похожи на тех первых полуручных животных, которые дали начало современной местной популяции. Сейчас это в полной мере дикие звери. Марал более пуглив и осторожен, чем пятнистый олень. Подойти к нему даже зимой на расстояние 100 м весьма трудно. Исключение составляют лишь ослабевшие от недостатка кормов отдельные особи, которыми чаще бывают взрослые самцы. В период гона, при умелом подражании, иногда удается подманить самца на 20—25 метров.
Питание. В конце сентября — начале октября, когда увядает и грубеет травянистая растительность поймы, в питании маралов все большее место начинают занимать побеги и молодая поросль деревьев и кустарников (ив, вяза, черемухи, дуба, осины и др.). В урожайные на желуди годы маралы всю осень, начиная с сентября, и первую половину зимы очень охотно поедают их, добывая даже из-под снега.
Вне поймы в это время приобретают сравнительно большое значение ракитник, дрок, крушина, можжевельник.
В отдельные годы уже во второй половине октября отмечаются первые подходы маралов к стогам сена. В ноябре — декабре значительное место в (питании .марала приобретают древесные лишайники, произрастающие на стволах ольхи, сосны, березы и других пород, а также — наземные лишайники.
Приводимая ниже таблица 4 характеризует зимнее питание маралов. Оценка обилия кормовых растений и частота их поедания даны по пятибалльной системе, но указаны в разных графах.
Баллы: 1—очень редко встречающееся растение, поедаемое очень плохо; 2—редко встречающееся и слабо поедаемое растение; 3—растение обычное, поедаемое удовлетворительно; 4— часто встречающееся растение, поедаемое хорошо; 5—растение обильно встречающееся, поедаемое очень хорошо.
В зависимости от того, какое значение кормовые растения занимают в питании маралов, они распределены по группам:
I — Основные -корма. (В массе поедаемые в течение большей части зимнего периода.)
II — Второстепенные: а) удовлетворительно поедаемые и
широко распространенные;
б) часто поедаемые, но не широко-
распространённые;
в) часто поедаемые, но в течение не--¡. , , продолжительного времени,
III — Третьестепенные: а) часто поедаемые, но редко встречающиеся;
б) удовлетворительно поедаемые, но не широко распространенные;
в) слабо поедаемые, но широко распространенные.
IV—Вынужденные, (Слабо поедаемые и лишь при недостатке более предпочитаемых кормов.)
Таблица 4
Зимние кормовые растения марала в Мордовском заповеднике
Й
в
%
Название растения
ш*
* 5
а- н
о О
о я Н- ее и а>
5 *
X «а
V (-
СП и
Пойменные угодья
1 Вербейник обыкновенный — Lysi- Верхн.
machia vulgaris L. часть 3 3 III (б)
2 Вяз гладкий — Ulmus laevis Pall. К. п. в. 3-4 5 I
3 Дербенник иволистный — Lythrum Верхн.
salicaria L. часть 4 3 И (а)
4 Дуб —Quercus robur L. П. в. 4-5 3 « (а)
желуди 5 5 II (в)
5 Ежевика—Rubus caesius L. Верхн.
часть 5 2 III (в)
'6 Ель —Picea excelsa Link. В. к. 5 2 IV
7 Ивы — Salix sp. П. к. в. 5 3-4 I
8 Калина — Viburnum opulus L, П. в. 3 2 IV
9 Калистегия заборная — Calystegia Верхн.
sepium R. Br. часть 3 3 Ш (б)
10 Кипрей болотный—Epilobium palu- Верхн.
stre L. часть 3 3 m (б)
И Клен остролистный — Acer platanoi- П. к. в. 3 3 Ш (б)
des L.
12 Крапива двудомная — Urtica dioi- Верхн.
ca L. часть 5 3 и (а)
13 Крушина ломкая — Rhamnus frán- П. в. к. 2 4 III (а)
gula L.
14 Липа сердцелнстная — Tilia cordata П. к. в. 3—4 2 Ш (в)
Mili.
35 Лопух лесной — Arctium nemorosum Верхн. ч. 3 2 IV
Koern.
16 Малина — Rubus idaeus L. П. в. 3 3 III (в)
.17 Недотрога желтая — Impatiens noli Верхн.
tangere L. часть 2 3 IV
18 Ольха клейкая — Alnus glutinosa П. 4 3 ш (В)
Gaertn.
19 Осина — Populus trémula L. П. в. к. 4 2—3 Ht (в)
20 Осока — Carex sp. Все расте-
ние 4 4 11 (в)
Продолжение таблицы 4
с
e¡
%
Название растения
Поедаемые части растения Обилие Частота поелания Значение в питании
П. в. 2 5 III (а)
П. в. 3 4 И (б)
Верхн. ч. 3 3 Ш (б)
Стебель 5 3 III (в)
П. в. к. 4 4 1
Плодовое
тело 2 4 —
21
22
23
24
25
4
5
6
7
8 9
30
11
12
13
14
15
16
Рябина — Sorbus aucuparia L. Смородина черная—Ribes nigrum L. Таволга вязолистная — Filipéndula
ulmaria Maxim-Хмель — Humulus lupulus L. Черемуха — Padus racemosa Lam. Трутовый однолетний гриб на вязе — Polyporaceae sp.
Лишайники древесные (на ольхе, дубе)
Ramalina pollinaria Ach. R. farinácea (L.) Ach. Parmelia cylisphora Vain. P. physodes (L.) Ach. P. sulcata Tayl.
Внепойменные угодья
Береза — Betula sp.
Бересклет бородавчатый — Evony-
mus verrucosus Scop. Дрок красильный — Genista tine loria L.
Дуб — Quercus robur L, Ель — Picea excelsa Link. Жимолость лесная — Lonicera xylo-steum L.
Клен остролистный — Acer platanol-des L.
Крушина ломкая — Rhamnus frángula L.
Липа сердцелистная — Tilia cordata Mill.
Можжевельник — Juniperus communis L
Осина — Populus trémula L, Осока волосистая — Carex pilosa
Scop. Осока — Carex sp. Ракитник — Cytisus ruthenicus Fisch. Рябина — Sorbus aucuparia L. Сосна — Pinus isilvestris L.
Лишайники древесные
(на сосне, березе)
Usnea barbata (L.) Hofím. U. florida (L.) Hoffm. Parmelia physodes (L.) Ach. P. sulcata Tayl. Evernia prunastri (L.) Ach.
Всё растение
П. в. 5 2 IH (в)
П. в. 2 4 Ш (а)
П. в. 3 5 11 (б)
П. в. 3 3 III (б)
В. к. 4 2 IV
П. в. 4 2 IV
П. к. в. 3 3 III (б)
"""ft 3 4 И (б)
— 5 2 IV
В. 2 4 Ш (а)
П. К. В. 4 2 III (в)
Всё раст. 2-3 4 11 (б)
__ 3 4 П (б) I
П." в. 4 5
» " 2 5 111 (а)
В. х. 5 2 IV
к. 5 5 11 (в)
Всё расте-
ние 5 5 I
Продолжение таблицы 4
о
2 та о о. О к л = и я 2 к
Ш 2 Название растения к <и Н о о = 1—| га а вг м ч к о О О га Н с* о £ Л о У с Э" я С ж оо а
Лишайники наземные
1 СЫоша гап^еппа (Ь.) И^еЬ. 1 Наемная
2 С. зу1уаНса (Ь.) Но{1т. часть рас"
х ' I тения
В пойменных стадиях основу зимнего питания марала состав^ ляют: вяз, ивы, черемуха, древесные лишайники и желуди (в| урожайные годы). Значительный удельный вес имеют второсте-| пенные и третьестепенные корма— подрост и побеги осины, чер-1 ной смородины, дуба, ольхи, а также — крапива, дербенник Щ осоки. Из основных кормов обращает на себя внимание интен-| сивное поедание маралами коры вяза. В январе, феврале, а осо-* бенно в марте в ольшаниках со значительной примесью этой^ породы бывает трудно найти неповрежденный вяз. Повсюду? пестрят их обглоданные стволы. Следы маралов показывают,.^ что животных интересует главным образом вяз. Кора сдирается лентами, начиная с нижней части ствола. Объедаются лишь де-* ревья,'имеющие диаметр ствола не более 15—20 см. Интенсивное поедание коры вяза продолжается до появления полой воды, когда маралы вынуждены бывают покидать пойменные угодья. Среди зимы, когда наступают сильные морозы, значение коры вяза в питании марала заметно снижается. В это время отмечается тяготение животных к сену и веточным кормам —побегам ивы, черемухи, смородины, осины, а также —к древесным лишайникам. Последние охотно поедаются и в теплые периоды зимы. Сено в той или иной степени поедает в течение зимы большинство маралов, обитающих в пойме. Особенно тяготеют к се-' ну в суровые зимы самки с телятами и старые самцы. В мороз-* ные дни сено в питании этих зверей занимает большой удельный вес. Для ослабевших же особей оно служит основным корм ом Л При наличии желудей маралы до середины зимы охотно едят! этот питательный корм, выкапывая его из-под снега высотой д| 35 см. 1
Основу зимнего питания маралов, живущих вне поймы, ц . сосновых борах, составляют: ракитник, древесные и наземный лишайники, а также небольшая группа второстепенных кормов] состоящая из крушины, дрока, сосны и осок. В многоснежный зимы, когда эти виды корма становятся менее доступными, из^ вестное значение приобретают более распространенные, но ме-й
* Побеги — п., ветки — в., хвоя — х., кора—к.
¡ее предпочитаемые корма. К ним относятся: осина, береза,
:ЛЬ И др.
Большое место в питании животных занимают лишайники. 1аземные лишайники рода С1ас1ота маралы добывают почти в ечение всей зимы, исключение составляет период настов. Дохшая этот корм из-под снежного покрова высотой в 50—60 см, 1аралы выкапывают в снегу целые траншеи. Площадь взрытого нега на отдельных копках достигает 60 м2. На 100 гектарах >оров-беломошников удавалось насчитывать до 65—70 покопок, деланных двумя взрослыми самцами в течение двух зимних ¡есяцев.
Интенсивно едят зимой маралы и древесные лишайники ро-рв Шлеа, РагтеПа и др. Так, в первой декаде марта 1966 г. фи троплении двух маралов (самцов) было выяснено, что зве-)И едят главным образом лишайники с деревьев. На суточном |ути в 2,5 км было подсчитано, что один из маралов ел лишай-шк'И на 88 деревьях, другой —на 114.
Для характеристики запасов лишайников мы воспользова-шсь расчетами Ф. Д. Шапошникова, приведенными им в полу-одовом отчете за 3952 г. Так, запасы наземных лишайников на га лишайникового бора при покрытии в 70% составляют !205 кг (абсолютно сухой вес). Запасы древесных лишайников 1 том же типе леса на стволах деревьев до 1,5 м высоты от зем-ш равны на одном гектаре 636 кг.
В период мелкоснежья маралы в м.ассе стригут побеги и вет-;и ракитника, дрока, крушины.
Со второй декады м-арта, а иногда и с ¡первых чисел этого 1всяца, маралы, обитающие в борах, начинают интенсивно гло-1ать кору молодых сосен (до 15—20 см в диаметре). Площадь югрызов на каждом дереве колеблется обычно в пределах 150— '000 см2. На суточном пути, равном 3 км, марал обгладывает [о 20—30 деревьев.
Период интенсивного поедания сосновой коры продолжается коло месяца и заканчивается с появлением обширных проталин. 3 суровые многоснежные зимы значительная часть поголовья 1аралов борового участка уходит в места, где есть сено. В обычае зимы животные могут обойтись и без него. Однако, они ■хотно идут на подкормку, если такая возможность появляется.
С исчезновением снежного покрова маралы переходят на но-ые участки. В это время их можно встретить в районе бывших а рей, у солонцов, на полянах. Часть животных после схода по-юй воды возвращается в пойменные угодья. В питании начинает преобладать зеленые корма, состоящие из травянистых рас-ений и листьев древесных и кустарниковых пород.
Ниже приводится список травянистых кормовых растений, оторый удалось составить при наблюдениях за пасущимися животными, а также путем троплении.
1. Бор развесистый—МШит еГ^ит Ь.
2. Борщевик сибирский — Heracleum sibiricum L.
3. Брусника — Vaccinium vitis idaea L.
4. Вербейник обыкновенный — Lysimachia vulgaris L.
5. Герань лесная — Geranium sylvaticus L.
6. Герань Робертова — G. Robertianum L.
7. Горошек мышиный — Vicia cracca L.
8. Горец — Polygonum sp.
9. Дербенник иволистный — Lythrum salicaria L.
10. Дудник лесной — Angelica silvestris L.
11. Дягиль лекарственный — Archangelica officinalis Hoffmí
12. Жабрей — Galeopsis bifida Boenn.
13. Зюзник европейский — Lycopus europaeus L.
14. Иван-чай — Chamaenerium angustifolium (L.) Scop.
15. Кипрей болотный — Epilobium palustre L.
16. Кислица обыкновенная — Oxalis acetoselîa L.
17. Клевер ползучий — Trifolium repens L.
18. Клевер средний —Т. medium L.
19. Клевер шведский — T. hybridum L. ¿
20. Колдунова трава — Circaea îutetiana L.
21. Крапива двудомная — Urtica dioica L.
22. Лебеда белая — Chenopodium album L.
23. Луговик — Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.
24. Лук — Allium sp.
25. Льнянка обыкновенная — Linaria vulgaris Mill.
26. Лютик ползучий — Ranunculus repens L.
27. Мелколепестник канадский — Erigeron canadensis L. j
28. Мятлик болотный — Poa palustris L.
29. Недотрога желтая — Impatiens noli längere L.
30. Незабудка дернистая — Myosotis caespitosa К. F. Schultz;
31. Овсяница — Festuca sp.
32. Осока волосистая — Carex pilosa Scop.
33. Осока дернистая —С. caespitosa L.
34. Осока пальчатая — С. digitata L.
35. Осот — Sonchus sp.
36. Папоротник — Dryopteris sp.
37. Папоротник женский — Athyrium filix-femina (L.) Roth
38. Первоцвет лекарственный — Primula veris L.
39. Пижма обыкновенная — Tanacetum vulgare L.
40. Подмаренник мягкий — Galium mollugo L.
41. Полевица — Agrostis sp.
42. Полынь нолевая — Artemisia absinthium L.
43. Порезник сибирский — Libanotis intermedia Rupr.
44. Пырей ползучий — Agropyrum repens (L.) P. В.
45. Раковая шейка — Polygonum bistorta L.
46. Розга золотая — Solidago virga aurea L.
47. Синюха голубая — Polemonium coeruleum L.
48. Таволга вязолистная — Filipéndula ulmaria Maxim.
49. Тимофеевка обыкновенная — Ph\eum pratense L.
50. Тростник обыкновенный — Phragmites communis Trin.
51. Тысячелистник обыкновенный — Achillea millefolium L,.
52. Фиалка разнолистная — Viola epipsila Ledb.
53. Хвощ лесной — Equisetum silvaticum L.
54. Хмель — Humulus lupulus L.
55. Частуха подорожниковая — Alisma plant ago-aquatica L.,
56. Чина весенняя — Lathyrus vermis (L.) Bernh.
57. Чистец болотный — Stachys palustris L.
58. Щавель обыкновенный — Rumex acedosa L.
59. Щавель — Rumex sp.
60. Щучка дернистая — Deschampsia caespitosa (L.) P. В..
61. Ястребинка волосистая — Hieracium pilosella L.
Зарегистрировано также поедание маралами белых грибов.
В отдельные годы в июне и в июле отмечаются единичные случаи потравы маралами овса и капусты на смежных с заповедником полях. В конце августа и в сентябре 1956 и 1957 гг. несколько маралов выходили на поля с гречихой и просом.
В заповеднике довольно существенными конкурентами марала <по древесным и кустарниковым кормам являются лось, пятнистый олень и зубр. В настоящее время в западной половине заповедника, где обитают все эти четыре вида, общая плотность их поголовья на 1000 га угодий составляет 33 головы (лося—10, марала—3, ¡пятнистого оленя—18 и зубра—2).
Основные зимние стации лося располагаются по соседству с лишайниковыми борами — угодьями марала. Меньше лося в пойменных дубравах и прилегающих к ним ольшаниках. Зато здесь в значительном количестве держатся пятнистые олени и зубры, уничтожающие подрост и подлесок лиственных пород: вяза, дуба, осины, черной смородины, рябины и др. Существенным конкурентом маралу в использовании коры вяза служит только зубр. Запасы вяза в заповеднике довольно ограничены.
Конкурентов по использованию древесных и наземных лишайников в заповеднике у марала нет.
Подкормка. В условиях заповедника в питании маралов-большую роль играет сено. В первые годы после выпуска маралов на волю для них ставили стожки. В дальнейшем была создана сеть подкормочных пунктов, оборудованных яслями, куда более или менее регулярно выкладывали сено. В настоящее время в стациях марала организована подкормка в 8 пунктах. По' наблюдениям последних лет у четырех таких кормушек всю зиму держится 1—2 рогача, а несколько самок посещают 3 кормушки. Большинство маралов охотнее использует сено из стогов, заготавливаемых заповедником и другими организациями. Это сено обычно вывозится с лугов в течение всей зимы и поэтому животные имеют доступ к нему практически на протяжении почти всего «узкого периода» года. Отмечаются случаи вывода маралов из леса в открытые луга, к стогам, на. расстояние
до 2 км. В большинстве случаев одни и те же стога посещают и маралы, и пятнистые олени. Поэтому о количестве сена, съедаемого только маралами, можно судить лишь приближенно. Так. в обычную по температурным условиям и снежности зиму 1951—52 гг. 15 маралов -и 18 пятнистых оленей за 140 дней съели около 2,5 тонны сена. Таким образом, на одного оленя в день пришлось в среднем около 0,5 кг. Зимой 1955—1956 гг., ^отличавшейся суровостью и многоснежьем, за 70 дней П маралов и 16 пятнистых оленей съели около 4 тонн сена. В данном случае в день на одного оленя приходилось около 2 кг (без учета других кормов).
В боровых стациях, значительно удаленных от сенокосных угодий, в обычные зимы маралы благополучно зимуют и без сена. Однако, в суровые, многоснежные зимы они вынуждены бывают искать более кормные угодья. При таких поисках часть _ зверей погибает. Например, в суровую и многоснежную зиму 1955—1956 гг. пали три старых самца. Два из них вышли перед гибелью к кордонам (В'альзенскому и Дрожденовскому) в крайне истощенном виде .и держались некоторое время у сена. Однако, обилие подкормки уже не могло исправить положения. Вскрытием установлено общее истощение животных и полное отсутствие жировых отложений. Гибель маралов, по заключению ветеринарных врачей, произошла от паралича сердца в результате длительного голодания.
Продолжительность использования подкормки определяется условиями осени, зимы и весны.
Наиболее ранние сроки появления животных у сена в отдельные годы отмечались уже в конце октября. Более регулярно они начинают посещать подкормку со второй половины ноября или с декабря. Обычно к концу первой декады апреля маралы перестают подходить к сену. В годы с затяжной холодной зимой и весной их можно встретить у сена даже в середине 'апреля.
Таким образом, в условиях заповедника маралы используют, подкормку в среднем на протяжении 135—140 зимних дней. Надо отметить, что маралы более выносливы, чем пятнистые олени^ и пользуются подкормкой не столь регулярно, как пятнистые олени. Периоды бескормицы они переносят легче.
Минеральное питание. С момента выпуска маралов и пятни^ стых оленей на волю для них в заповеднике была организован^ минеральная подкормка. Использовались обычная повареннай| соль и комковая соль (лизунец). Соль насыпали в ящики, нл| пни, а иногда и просто на землю или в ямы с водой, служившие зверям водопоем. До 1948 г. таких мест солевой подкормки на^ с читывал ось около 40. В 1948 г. были заложены постоянные с(Ц лонцы в 24 точках, расположенных в шести смежных кварталах;' С 1954 г. соль закладывают ежегодно в количестве 100—200 к*1 в 10 точках двух смежных кварталов (район гарей).
Интенсивное посещение солонцов маралами начннается во время стаивания снега, во второй — третьей декадах апреля. В июне, июле тяготение маралов к солонцам ослабевает, а в августе — снова заметно усиливается, продолжаясь до выпадения снежного покрова высотой 20—30 см.
Интересно отметить, что на минеральную подкормку приходят почти исключительно одни маралы. Пятнистые олени искусственными солонцами пользуются редко (Штарев, 1966).
Размножение. О начале гона у маралов свидетельствуют первые редкие голоса ревущих самцов на утренних и вечерних зорях и появление копок. Голос марала представляет собой протяжное трубное мычание, начинающееся на низких нотах, вскоре переходящее на высокое протяжное звучание и заканчивающееся опять некоторым снижением тона. Тембр голоса более взрослых и сильных самцов грубее и ниже. Нередко при приближении противника марал прерывисто «рявкает» до 6—7 раз. Ревет самец обычно не более 5 секунд. Период гона продолжается от 30 до 56 дней и протекает в сентябре и октябре (табл. 5). Наиболее раннее его начало в заповеднике зарегистрировано 30 августа 1955 г. Интенсивность рёва медленно и постепенно нарастаст в течение 15—20 дней.
Таблица 5
Сроки гона у маралов в Мордовском заповедник«
Год | Начало онс-ц
3954 2/1Х 21/Х
1955 30/VIII 24/Х
1956 6/1X 22/Х
1957 2/1Х 20/X
1958 17 /X
1959 6/1X —
1960 7/1Х 16,/Х
1961 И/1Х ■—
1965 з/х 17/Х
1966 12/1Х 15/Х
1967 — 10/Х
1968 17/1Х 18/Х
1969 11/1Х 1'7/Х
1970 9/1X 21/Х
В третьей декаде сентября наступает разгар гона, продолжающийся почти до конца первой декады октября. В это время рев маралов слышится иногда и в дневные часы. Первыми начинают гон крупные и сильные звери 7—12 лег. С 1965 по 1968 гг. самцов, достигших полного физического развития, в заповеднике почти не встречалось. Более молодые звери начинают реветь позднее. По-видимому, данным обстоятельством и следует объяснить сравнительно позднее начало рева в эти годы.
11 Заказ 3823
161
Без особо мощных зверей рев проходит вяло и гон бывает не так ярко выражен. Примером может служить 1965 г.
Гон у маралов проходит в их основных стациях и угодьях непосредственно к ним примыкаемых. Большинство ревущих самцов встречается в борах, расположенных в междуречье Пуш-та — Малая Черная. Другим местом гона маралов служат пойменные дубравы с прилегающими ольшаниками. После выпуска в этом районе зубров (1956 г.) голоса ревущих маралов здесь стали слышаться значительно реже.
Во время гона самцы придерживаются разреженных участков леса и небольших полян, где в возбуждении роют землю, обдирают и выворачивают рогами .молодые деревья, толщиной до 8—10 см. Ревущие самцы размещаются друг от друга на расстоянии 0,5—1,5 км. Поблизости от самца удается встретить 3—4 самки. В период гона между самцами нередки поединки. Среди сброшенных рогов изредка встречаются экземпляры со сломанными отростками, что свидетельствует об ожесточенных схватках. Однако, случаев гибели зверей во время поединков неизвестно.
Окончание гопа наблюдается во второй половине октября (табл. 5).
По сведениям В. В. Дмитриева (1938), гон маралов на Алтае начинается 10—12 сентября и заканчивается в основном в середине октября, хотя отдельные быки ревут и до конца этого месяца. Таким образом, начало гона у маралов Мордовии несколько сдвинуто па более ранние сроки. Разница эта составляет в отдельные годы 10—12 дней.
Беременность у маралов продолжается 8—8,5 месяцев (Ми-тюшев и др., 1950). В условиях ¿Мордовского заповедника отел у маралов проходит с конца первой декады мая по первую декаду июля. Период основного отела приходится на третью декаду мая п первые две декады нюня. Судя по встречам в природе у маралухи чаще бывает одни теленок. Встречи самок с двумя телятами очень редки. За период с 1937 г. по 1967 г. зарегистрировано два случая (в 1946 и 1957 гг.).
В Мордовском заповеднике соотношение полов в популяции, марала подвержено изменениям. Об этом можно судить по встречам маралов в природе (табл. 6).
До 1941 г. маралов содержали в парке, где соотношение полов изменялось в пределах 1 : 3—1 : 6,5. Судя по встречам, половое соотношение у маралов в вольных условиях стало заметно изменяться в сторону постепенного сокращения самок при общем росте поголовья этого вида. По данным учета численность маралов достигла максимума в 1952 г. В 1953—1950 гг. во встречах преобладали самцы.
После суровых, многоснежных зим 1955—56 и 1962—63 гг., когда в заповеднике отмечались случаи падежа взрослых самцов, снова преобладать стали самки.
Таблица 6
Встречи самцов и самок марала в Мордовском заповеднике по годам
Соотно- Соотно-
Год Самцы Самки шение самцов и самок Гол Самцы Самки шение самцов и самок
1942 4 14 1 : 3,5 1952 22 36 1 : 1,6
194Э # 13 1 : 2,1 1953 6 1 6 : 1
1Ж Ш 25 1 : 2 1955 3 0
гш 3 6 1 : 2 1956 26 23 1,1 : 1'
1946 8 8 1 : 1 1957 7 9 1 : 1,3
1947 7 7 1 : 1 1958 12 18 1 : 1,5
1^48 4 10 1 : 2,5 1965 4 12 1 : 3
1Ш 2 3 1 : 1.5 1966 8 21 1' : 2,6
1956 ' 40 70 1 : 1,7 1967 9 27 1 :3
Ш 15 30 ! : 1,5 Всего 202 333 1 : 1,65
В начале 1967 г, автор исследовал структуру популяции маралов, обитающих в Мордовском заповеднике. Удалось выявить состав основной части поголовья. В половом и возрастном отношении она состояла: из 7 самцов 3—5 лет, 1 самца — перворож-ка (1 г. 10 мес.)ч 1 самца в возрасте 10 месяцев, 18 взрослых самок старше 3 лет, 8 самок в возрасте около 2—3 лет и 1 самки в возрасте 10—-11 мес. Обращает на себя внимание отсутствие приплода у большинства самок. Процент яловых взрослых маралух составляет 89. Возможной причиной такой массовой яловости самок в 1966 т. следует считать отсутствие достаточного количества крупных взрослых самцов. Рева их осенью 1965 г., в период гона, почти не было слышно.
Таким образом, одной из основных причин колебания численности марала в Мордовском заповеднике следует признать па рушение нормального полового соотношения в популяции.
Таблица 7
Гибель маралов в Мордовском заповеднике за 1937—1967 гг.
Количество Количество
Год погибших Год погибших
животных животных
1942 1 1952 1
1943 4 1956 3
1944 3 1960 1'
1945 1 1963 1
1947 1 1965 I
•• 1949 2 1966 1
1950 А 1967 1
„ Всего 25
11* 163
Смертность. За 30 лет в Мордовском заповеднике зарегистрирована гибель от разных причин 25 маралов (табл. 7). Кроме того, два марала были добыты с научными целями.
Из таблицы видно, что отход среди маралов начался на следующий же год после их выпуска на волю и имел место не ежегодно. Причины гибели, пол и возраст погибших животных показаны в таблице 8.
Таблица 8
Половой и возрастной состав маралов, погибших в Мордовском заповеднике
за 1937—1967 гг.
Причини гибели Самны Самки Пол и
взрослые молодые взрослые молодые возраст не установлены Всего
От волков 2 3 2 3 10
От истощения Утонуло От браконьеров По неизвестным 4 I 1 2 1' _ 2 5 3 3
причинам — — 1 1 2 4
Итого: 7 3 5 3 7 25
Основную роль в снижении поголОвья маралов играли волки. Из всего числа погибших животных 40% задраны волками. Наибольшее количество волков в окрестностях заповедника отмечалось до 1950 г. В дальнейшем их численность довольно резко сократилась благодаря усилившейся борьбе с этим хищником в республике. Несомненно, что особенно ощутимый урон поголовью маралов волки наносили в смежных с заповедником районах, куда выселялись маралы и где волков не столь интенсивно преследовали. В большей степени гибли самки и молодняк (в 5 случаях из 7).
В суровые многоснежные зимы, начиная с зимы 1955—56 гг., стали регистрироваться случаи гибели маралов от истощения. Отход от этой причины составляет 20% (у пятнистых оленей — 26%). От истощения в первую очередь гибнут старые самцы, обитающие вдали от сена. Молодняк погибает в суровые зимы преимущественно у самок, зимующих без сена, что было отмечено зимой 1966—67 гг. Падежа маралух от бескормицы не зарегистрировано, так как большая часть их обычно пользуется подкормкой.
Гибель маралов в весеннее половодье или в начале зимы из-за тонкого льда на лесных озерах и речках носит случайный характер. Утонувшие маралы составляют 12% от общего числа случаев гибели этих животных в заповеднике.
т
За период с 1937 г. по 1967 г. выявлены три случая гибели маралов от браконьеров. Это, однако, совершенно не свидетельствует о слабой деятельности последних. Отмеченные случаи незаконной охоты обнаружены случайно и лишь потому, что были совершены в непосредственной близости от границ заповедника. Надо полагать, что активность браконьеров по мере удаления от заповедной территории, значительно возрастает. Наглядно об этом свидетельствует аналогичное положение с лосем. Поголовье лося в настоящее время в заповеднике в 5—6 раз выше, чем марала. Ежегодно, несмотря на более кормные угодия в смежных лесничествах, лоси, преследуемые браконьерами, покидают их и концентрируются на охраняемой территории заповедника. Бригада охотников, выезжавшая в 1955—57 гг. на отстрел волков в смежные лесничества, неоднократно наблюдала случаи охоты на лосей целых групп браконьеров с гончими собаками. По данным зимних учетов 1962—1965 гг., плотность поголовья лося в лесничествах не превышала 0,2 на 1000 та. В эти же годы в заповеднике она колебалась в пределах 7—11,7 на 1000 га.
Можно отметить, что в настоящее время (при малочисленности волка) браконьерство является одним из основных факторов, сдерживающих расселение марала из заповедника.
Болезни и паразиты. Небольшие исследования по выявлению гельминтов марала провел ещё в годы паркового содержания (1940 г.) бывший научный сотрудник заповедника И. М. Олигер. Из 60 проб кала в 47% случаев им были обнаружены яйца гельминтов, принадлежащие нематодам из отряда Spirurata (ближе не определены). В одном случае были найдены ооцисты двух видов кокцидий Eimeria sp. (эти паразиты найдены им же и у пятнистых оленей).
В 1947—1949 гг. экспедиция кафедры зоологии Горьковско-го государственного педагогического института под руководством профессора А. А. Соболева проводила в Мордовском заповеднике работы по изучению гельминтов млекопитающих. Были обследованы путем полных гельминтологических вскрытий по методу академика К. И. Скрябина два марала (Шалдыбин, 1964). Из них взрослая самка обследована в 1947 г., а молодой самец (10—11 месяцев) — в 1949 г.
В результате работы этой экспедиции у маралов были найдены три вида гельминтов, принадлежащие к классам сосальщиков и круглых червей.
У взрослой самки в рубце обнаружено 16 экземпляров Ра-ramphistomum cervi (Schrank, 1790), а в легких — небольшое количество личинок Elaphostrongylus panticola (Lubimov, 1946). У молодого самца в сычуге и тонком кишечнике обнаружен 21 экземпляр Ostertagia ostertagi (Stiles, 1892). Из найденных Y маралов Мордовии трех видов гельминтов П. В. Митюшев и др. (1950) для маралов Алтая отмечают лишь Е. panticola. В общем
же гельминтофауна маралов Мордовского заповедника значительно беднее таковой маралов Алтая. У последних найдено 19 видов (Митюшев и др., 1950).
Наиболее патогенен из обнаруженных паразитов Е. panticola. В заповеднике отмечается высокая степень зараженности эля-фостронгилёзом лося и пятнистого оленя (Шалдыбин, 1964). Последнее в значительной мере объясняется высокой плотностью населения копытных. Малое число исследованных животных не позволяет с достоверностью судить о степени зараженности этим гельминтом маралов заповедника. По П. В. Митюшеву и др. (1950), эляфостронгилёз имеет у маралов более широкое распространение, чем у пятнистых оленей. Случаев гибели маралов или пятнистых оленей от эляфостронгилёза в заповеднике не отмечено.
Из наружных паразитов на маралах нами найдены клещи родов Ixodes и Derrnacentor.
Большое беспокойство маралам причиняют с середины мая по июль комары (Culicidae), мошки (Simuliidae), слепни (Та-banus, Chrysozona и Chrysops) и мухи-жигалки (Muscidae). В этот период лета животные придерживаются чаще более сухих и возвышенных участков, редколесий и полян, лучше продуваемых ветром.
Случаев гибели маралов от инфекционных заболеваний в Мордовском заповеднике не известно.
В феврале 1963 г. имел место случай гибели марала от истощения с признаками заболевания актиномикозом. Как известно, это инфекционное заболевание, возбудитель которого лучистый грибок, находится в тесной связи с поражением ротовой
полости вследствие неправильного стирания коренных зубов. Последнее у пантовых оленей встречается часто. Характерным для заболевания признаком является поражение нижней челюсти. Погибший марал был взрослым самцом, в возрасте 10—12 лет, с выраженными признаками истощения (вес—203 кг). Коренные зубы стерты очень неравномерно. Третьи премоляры на нижней челюсти стерты почти до альвеол. Рядом располагающиеся моляры возвышаются над ними на 1,5—2 см. Кость нижней челюсти с правой стороны, у основания самого стертого третьего премоляра воспалена и утолщена (рис. й). Возможно ,это заболевание и послужило причиной истощения, а затем и гибели животного.
Динамика численности. Изменение численности марала в заповеднике характеризуют результаты количественных учетов (табл. 9).
Таблица 9
Движение численности марала в Мордовском заповеднике
Количество Количество
Голы в начале в конце Годы в начале в конце
года года года года
1937 4 1953 84
1938 4 4 1954 — 86
1939 4 7 1955 — 104
1940 7 15 1956 .—.. ш
1941 15 21 1957 —
3942 21 29 1958 77
1943 29 —. 1959 54 Ш:.
\ 944 32 36 1960 16
1945 36 44 1961 31
1946 — — 1962 38 —
1947 59 — 1963 20 ш
1948 — - - 1964 .—
3949 — — 1965 32
1950 81 — 1966 40
1951 87(70) 151 1967 45
1952 140 1968 — ш
На протяжении 30 лет обитания марала в заповеднике методика определения его численности была довольно разнообразной. До апреля 1941 года животные находились в парке, и учет их численности не составлял затруднений. В конце 1941 г. маралов учитывали у мест подкормки. Поголовье маралов в конце 1942 г. определено теоретически с учетом максимально возможного прироста стада. В январе 1944 г. учет маралов проведен совместно с учетом лося. В. В. Козловым впервые был примелем в заповеднике маршрутный метод учета с параллельными
учетными ходами через 500 м. Камеральная обработка всех полученных таким образом материалов сводилась к нанесению учтенных следов на общий план с дальнейшим произвольным вычерчиванием возможных .переходов животных в пределах примерных их суточных набродов. Во время учета было непосредственно встречено 25 маралов. Численность маралов в конце 1944 и 1945 гг. определялась ориентировочно. За основу были взяты результаты учета 1944 г.
В 1946, 1948 и 1949 гг. учетные работы в заповеднике не проводились.
В 1947 г., а также в 1950 и 1951 гг. количественные учеты выполнялись так же, как и в 1944 г., методом картирования следов на параллельных маршрутах. Интервалы между учетными ходами—500 м. Причем, учет в 1951 г. проведен в марте не на всей территории заповедника. Учетом не охвачено 17% площади, заселённой маралом. Цифра поголовья марала определена путем экстраполяции и составила 87 голов. В скобках же (табл.9) указано число маралов, установленное учетом. В декабре 1951 г. учет поголовья копытных был проведен вторично, но уже другим способом. Техника его заключалась в прохождении маршрутов по взаимно перпендикулярным направлениям. Расстояние между параллельными ходами было равно 500 метрам. Таким образом, каждые 25 га территории оказывались охваченными со всех сторон учетными ходами. Количество животных на каждом таком участке устанавливалось путем сопоставления входных и выходных следов. Сам организатор учетных работ Ф. Д. Шапошников признает явную завышенность результатов этого учета.
Данные учета 1952 г. следует считать также завышенными. С 1953 г. и во все последующие годы учет копытных в заповеднике проводится несколько видоизменённым маршрутно-оклад-ным способом. Техника учета состоит в предварительном выпу-гнвянии зверя из середины квартала и в последующем учете следов на просеках, ограничивающих данный квартал. В течение дня на одного учетчика приходится три квартала. Маршруты участников учета располагаются параллельно, в 1 км друг от друга. При обработке материалов учета производится подсчет животных в каждом квартале путем сопоставления входных и выходных следов. Благодаря единой методике изменения численности марала приобрели единую форму оценки, и кривая динамики поголовья по годам стала более достоверной. Однако, эти данные, в связи с нередкими ошибками учетчиков, претендовать на большую точность все же не могут. Учетную работу затрудняет наличие в заповеднике трех в-идов оленей —лося, марала и пятнистого оленя. Вероятность завышения или занижения численности марала больше, чем у двух других видов потому, что он занимает по величине тела, следа и шага промежуточное положение.
В 1966 г. численность марала определена автором, главным образом, путем непосредственных встреч самих зверей.
После выпуска маралов на волю и до 1955 г. отмечается неуклонный рост их численности, хотя до 1950 г. в окрестностях заповедника водилось большое количество волков. По-видимому, на марала этот хищник не оказывал столь сильного влияния, как на пятнистого оленя, в стаде которого за эти годы фактически не было прироста.
К 1952 и 1953 гг. общее поголовье копытных в заповеднике значительно возросло. Плотность населения их на 1000 га, в районе совместного обитания, достигла 30 голов, то есть создались условия перенаселения. Истощение угодий заповедника наблюдалось уже в 1951 г. и в последующие годы прогрессировало.
За время с 1951 г. по 1956 г. возросло число встреч маралов и пятнистых оленей за пределами заповедника, что свидетельствовало об откочевке некоторой части зверей.
Начиная с 1956 г. среди маралов в суровые многоснежные зимы стали наблюдаться случаи гибели от истощения. В большей степени стали гибнуть по той же причине пятнистые олеин. Эти факты подтверждают неблагополучное положение с кормовыми ресурсами в заповеднике.
С 1953 г. после длительного подъема стала сокращаться п численность лося. В последние годы она стабилизировалась в пределах 200—300 голов. Заметное снижение поголовья пятнистых оленей началось с 1955 г., маралов — с 1956 г. К 1959 г. плотность поголовья копытных па 1000 га угодий снизилась но сравнению с 1952 г. вдвое.
С 1960 г. снова наметился рост поголовья всех трех видов оленей. Вероятно, общая депрессия численности копытных в течение ряда лет благоприятствовала в какой-то степени улучшению их кормовой базы в заповеднике.
Росту численности марала и пятнистого оленя в последние 4 года способствовали и сравнительно благоприятные зимы, а так же лучшая, чем в прошлом, ¡подкормка.
Таким образом, поголовье маралов в заповеднике за 30 лег увеличилось в пять раз. В среднем за год прирост стада составил всего лишь 1,2%.
Главной причиной слабого роста численности марала следует признать откочевку зверей за пределы заповедника, где часть их гибнет от браконьеров, хищников и истощения. Часть же, не находя подходящих для себя условий, по-видимому, откочевывает в более удаленные районы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Тридцатилетний опыт внедрения в фауну Мордовии асканий-ской формы марала показал невозможность его стойкой, широкой натурализации. Постоянным местом обитания марала в
Мордовии служит территория заповедника, где численность его в настоящее время составляет не более 50—60 голов.
За истекший период (1937—1967 гг.) на территории заповедника зарегистрирована относительно невысокая смертность у марала (табл. 7 и 8). Малочисленность марала в заповеднике, вероятно, может быть объяснима только его откочевкой в смежные районы.
Основными факторами, побуждающими животных покидать территорию заповедника, служат сравнительно небольшая площадь основных стаций и истощенность зимней кормовой базы в связи с наличием в заповеднике четырех видов копытных (лось, марал, пятнистый олень и зубр). Общая нагрузка копытных на угодья, в районе их совместного обитания, достигает в отдельные годы 33 голов на 1000 га.
Отсутствие марала в окружающих заповедник лесах объясняется недостатком типичных стаций и отсутствием охраны и подкормки в зимнее время, Даже в условиях заповедника, при надлежащей охране и регулярной подкормке, средний годовой прирост стада маралов за 30 лет составил всего лишь 1,2%.
Обобщая изложенные в настоящей статье сведения о марале, можно сделать следующий вывод — внедрение марала в охотннчье-промысловую фауну Мордовии и смежных с нею областей экономически невыгодно и лишено перспектив.
ЛИТЕРАТУРА
Гафферберг И. Г. Краткий физико-географический очерк природы Мордовского заповедника. Труды МГЗ, выи, I. Саранск, 1960.
Гептыср В. Г. и Цалкин В. И. Олени СССР. Изд. МОИП, М., 1947.
Дмитриев В. В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежащих мест. Тр. Алтайск. гос. запов., вып. 1, М., 1938.
Козлов В. В. Количественный учет копытных в Мордовском заповеднике. Научно-метод. зап. Главн. упр. по запов., вып. 9, М., 1947.
Л1итюшев П. В., Любимов М. П., Новиков В. К. Пантовое оленеводство и болезни пантовых оленей. Изд. «Международная книга», М., 1950.
Соколов И. И. Фауна СССР (млекопитающие), т. I, вып. 3. Изд. АН СССР. М—Л., 1959.
Шалдыбин Л. С. Гельминтофауиа млекопитающих Мордовского гос. заповедника. Труды МГЗ, вып. 2. Саранск, 1964.
Штарев Ю. Ф. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовской АССР. Труды МГЗ, вып. 3. Саранск, 1966.
