Ревизия видового разнообразия грибов Маркакольского заповедника Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Рахимова Е.В. Нам Г.А. Ермекова Б.Д. Джетигенова У.К. Есенгулова Б.Ж. Асылбек А.М.

УДК 582.28

Rakhimova Y.V.

Nam G.A. Yermekova B.D. Jetigenova U.K. Yessengulova B.Zh. Assylbek A.M.

РЕВИЗИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ГРИБОВ МАРКАКОЛЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

REVISION OF SPECIES DIVERSITY OF FUNGI IN MARKAKOLSKY STRICT NATURE RESERVE

Институт ботаники и фитоинтродукции» КН МОН РК, Алматы, Казахстан. E-mail: evrakhim@ mail.ru

Резюме. Микобиота Маркакольского заповедника насчитывает 337 видов грибов из 156 родов, 56 семейств, 24 порядков, 7 классов. Класс Myxomycetes, в настоящее время относящийся к Protozoa, представлен 3 видами из 3 родов, 3 семейств и 2 порядков. Класс Ascomycetes насчитывает 96 видов из 59 родов, 26 семейств и 10 порядков. Самый крупный род - Erysiphe (13 таксонов). Класс Basidiomycetes на территории заповедника представлен 128 видами из 53 родов, 20 семейств и 8 порядков. Наиболее крупные роды: Russula (14 видов), Cortinarius (12), Lactarius, Suillus, Inocybe (по 7 видов). Класс Urediniomycetes насчитывает 46 видов из 11 родов, 6 семейств, 2 порядков. Самым многочисленным является род Puccinia - 24 вида. Из класса Us-tilaginomycetes (порядок Ustilaginales, семейство Ustilaginaceae) отмечен только один вид - Ustilago agrestis Syd., вызывающий головню пырея. Классы несовершенных грибов Hyphomycetes и Coelomycetes включают 28 видов из 13 родов и 34 вида из 17 родов, соответственно. Наиболее многочисленны роды Ramularia (13 видов), Septoria (10) и Phyllosticta (6). Из обнаруженных видов грибов 43 являются новыми для территории заповедника, в качестве питающих растений впервые зарегистрированы 16 видов.

Abstract. Mycobiota of Markakolsky strict nature reserve has 337 species of fungi from 156 genera, 56 families, 24 orders, 7 classes. Class Myxomycetes, now belonging to Protozoa, is represented by three species from 3 genera. 3 families and 2 orders. Class Ascomycetes includes 96 species from 59 genera, 26 families and 10 orders. The largest genus is Erysiphe (13 taxa). In this reserve class Basidiomycetes is represented by 128 species from 53 genera, 20 families and 8 orders. The largest genera are Russula (14 species), Cortinarius (12), Lactarius, Suillus, Inocybe (7 species each). Class Urediniomycetes has 46 species from 11 genera, 6 families, 2 orders. The most numerous is genus Puccinia - 24 species. Only one species - Ustilago agrestis Syd. of class Ustilaginomycetes (order Ustilaginales, family Ustilaginaceae) is found. It causes smut of couch-grass. Classes of imperfect fungi, Hyphomycetes and Coelomycetes, include 28 species from 13 genera and 34 species from 17 genera, respectively. The most numerous genera are Ramularia (13 species), Septoria (10) and Phyllosticta (6). 43 species of the detected fungi are new for the strict nature reserve, and 16 species are registered as the host plants for the first time.

Ключевые слова: грибы, микобиота, видовой состав, микромицеты, макромицеты. Key words: fungi, mycobiota, species diversity, micromycetes, macromycetes.

Маркакольский государственный природный заповедник был организован 4 августа 1976 г. для сохранения и изучения природных комплексов южной части Алтая. Заповедник расположен в Восточно-Казахстанской области на востоке Южного Алтая, в котловине озера Маркаколь, окруженной с севера Курчумским хребтом, с юго-востока - хребтами Асутау и Сорвеновский Белок. Озеро лежит на абсолютной высоте 1449,3 м. Наивысшая отметка заповедника - 3304,5 м (г. Аксубас). Общая площадь - 102 979 га. Географически территория заповедника находится на границе тайги Южной Сибири, полупустынь Центральной Азии и степей Казахстана. Список флоры заповедника насчитывает около 900 видов высших растений (Егорина и др., 2002).

Изучение микобиоты территории заповедника начато в 1963 г. и к 2011 г. видовой состав включал 279 видов микро- и макромицетов (Абиев и др., 2000; Нам и др., 2011). На прилегающей к озеру территории в смешанных лиственнично-березовых лесах с примесью ели и пихты собрано 107 макромицетов. Из них 82 - агарикальные грибы из 31 рода, 16 семейств и 4 порядков (Нам, Самгина, 2000; Нам, 2009).

Материал для предлагаемой статьи получен в результате ревизии гербарных образцов Гербарного фонда Института ботаники и фитоинтродукции республики Казахстан и определения собственных сборов авторов из районов исследований, выполненных по международному проекту «Инвентаризация микобиоты и альгофлоры Алтайской горной страны». Названия видов грибов и авторы приведены в соответствии с базой данных Index Fungorum (http ://www. indexfungorum. org/names/names. asp), названия мучнисторосяных грибов - согласно Краткому иллюстрированному определителю мучнисторосяных грибов (Рахимова и др., 2014). При составлении списка микобиоты, лежащего в основе статьи, использована система Ainsworth and Bisby's dictionary of the fungi (2001). Названия питающих растений приняты по С.К.Черепанову (1995).

Согласно проведенным исследованиям, микобиота Маркакольского заповедника насчитывает 337 видов грибов из 156 родов, 56 семейств, 24 порядков, 7 классов.

Класс Myxomycetes, в настоящее время относящийся к Protozoa, представлен двумя порядками, из которых порядок Liceales насчитывает один вид из семейства Cribrariaceae: Cribraria vulgaris Schrad. на Abies sibirica Ledeb. Из порядка Trichiales на территории заповедника обнаружены два вида: Arcyria insignis Kalchbr. et Cooke (семейство Arcyriaceae) на Populus sp. и Hemitrichia clavata (Pers.) Rostaf. (семейство Trichiaceae) на Abies sibirica Ledeb.

Царство Fungi представлено 6 классами. Класс Ascomycetes насчитывает 96 видов. Из пяти его подклассов экономически наиболее значимым является Erysiphomycetidae с порядком Erysiphales и семейством Erysiphaceae. Все обнаруженные 23 вида этого семейства являются облигатными паразитами, вызывая мучнистую росу сосудистых растений. Самый крупный род - Erysiphe (13 таксонов): Erysiphe aquilegiae DC. var. aquilegiae, E. aquilegiae DC. var. ranunculi (Grev.) R.Y. Zheng et G.Q. Chen, E. artemisiae Grev., E. biocellata Ehrenb., E. cichoracearum DC. var. cichoracearum., E. cynoglossi (Wall.) U. Braun, E. depressa (Wallr.) Schltdl., E. geraniacearum U. Braun et Simonyon, E. galeopsidis DC., E. heraclei DC., E. polygoni DC., E. sordida L. Junell, E. urticae (Wallr.) S. Blumer. Из этого семейства необходимо отметить также гриб Blumeria graminis (DC.) Speer, поражающий различные виды злаков: Dactylis glomerata L. (Рис. 1), Elymus sibiricus L., Milium effusum L.

Подкласс Dothideomycetidae представлен тремя порядками, из которых порядок Hysteriales включает семейства Acrospermaceae и Mytilinidiaceae (по 1 виду). Порядок Mycosphaerellales, семейство Mycosphaerellaceae насчитывают 4 вида из 2 родов, экономически значимыми являются Mycosphaerella recutita (Fr.) Johanson, паразитирующая на Dactylis glomerata L. иM. tassiana (De Not.) Johanson, поражающая Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Порядок Pleosporales включает 6 видов, по одному виду отмечено в семействах Cucurbitariaceae, Diademaceae, Leptosphaeriaceae, Pleosporaceae, из семейства Venturiaceae зарегистрированы два вида. Один их них, Lasiobotrys lonicerae (Fr.) Kunze, вызывает пятнистость листьев жимолости (Lonicera tatarica L., L. altaica Pall.).

Подкласс Leotiomycetidae представлен двумя порядками. Порядок Helotiales включает семейства Cudoniaceae (2 вида), Dermateaceae (4 вида), Helotiaceae (9 видов), Hyaloscyphaceae (8 видов), Leo-tiaceae (1 вид), Orbiliaceae (1 вид). Порядок Rhytismatales насчитывает всего одно семейство Rhytis-mataceae с 5 видами, однако два из них: Lophodermium arundinaceum (Schrad.) Chevall. (на злаках) и Rhytisma lonicerae P. Henn (на жимолости) достаточно вредоносны и встречаются довольно часто.

Из подкласса Sordariomycetidae обнаружены два порядка. Порядок Hypocreales представлен только семейством Clavicipitaceae, его представители, Clavicepspurpurea (Fr.) Tul. (Рис.2) и Epichloë typhina (Pers.) Tul. et C. Tul., возбудители спорыньи и чехловидной болезни злаков, значительно снижают урожайность и качество кормовых трав. Из порядка Phyllachorales, семейства Phyllachoraceae зарегистрированы 4 вида, вызывающих пятнистости различных растений. Систематическое положение трех видов рода Strickeria остается неясным (предположительно, порядок Verrucariales, семейство Thrombiaceae).

Подкласс Pezizomycetidae представлен порядком Pezizales и 7 семействами (Discinaceae, Helvel-laceae, Morchellaceae, Pezizaceae, Pyronemataceae, Sacroscyphaceae, Nectriaceae). Из них нужно отметить семейство Nectriaceae, представители которого вызывают некрозы отдельных ветвей деревьев и кустарников (Рис. 3) и могут приводить к их гибели.

Класс Basidiomycetes на территории заповедника представлен двумя подклассами. Из подкласса Tremellomycetidae обнаружен всего один вид Femsjonia altaica Schwarsman (порядок Dacrymycetales,

семейство Dacrymycetaceae), подкласс Agaricomycetidae представлен 127 видами из 52 родов, 19 семейств и 7 порядков. Наиболее крупные роды: Russula (14 видов), Cortinarius (12 видов), Lactarius, Suillus, Inocybe (по 7 видов). Порядок Agaricales представлен 11 семействами, из которых семейства Agaricaceae и Amanitaceae насчитывают по 5 видов, семейства Coprinaceae и Strophariaceae - по 8 видов, семейство Cortinariaceae - 21 вид, Hydnangiaceae - 3 вида, Lycoperdaceae - 13 видов, семейства Entolomataceae, Marasmiaceae, Pluteaceae и Tulostomataceae - по 1 виду. Представители порядка имеют большое значение как микоризообразователи (Amanita gemmata (Fr.) Bertill., Cortinarius semisanguineus (Fr.) Gillet, Entoloma clypeatum (L.) P. Kumm. и др.), часть их является съедобными (Cortinarius violaceus (L.) Gray, C. anomalus (Fr.) Fr., Agaricus campestris L. и др.). Некоторые виды ядовиты (Inocybe cookei Bres., I. rimosa (Bull.) P. Kumm., Amanita muscaria (L.) Lam. (Рис. 4) и др.), и население не собирает многие съедобные виды из-за боязни отравления. Порядок Boletales представлен 3 семействами, из которых семейство Boletaceae насчитывает 8 видов, Paxillaceae - 1 вид, Suillaceae - 9 видов. Все представители этого порядка являются микоризообразователями и, кроме свинушки тонкой, съедобны. Три порядка Phallales, Hymenochaetales и Thelephorales насчитывают по одному виду. Порядок Polyporales представлен семейством Polyporaceae и 6 видами, являющимися разрушителями древесины. Из порядка Russulales отмечено только одно семейство Russulaceae, одно

Рис. 3. Nectria ribis (Tode) Rabenh. на Ribes nigrum L. Рис. 4. Amanita muscaria (L.) Lam.

из наиболее крупных на территории заповедника, насчитывающее 24 вида. Большинство из них являются съедобными, но пищевая ценность у сыроежек из-за хрупкости плодовых тел невысокая. Порядок Tricholomatales представлен семейством Tricholomataceae с 10 видами.

Класс Urediniomycetes на территории заповедника насчитывает два порядка. Порядок Micro-botryales представлен семейством Microbotryaceae и одним видом Microbotryum reticulatum (Liro) R. Bauer et Oberw., паразитирующим на Persicaria scabra (Moench) Moldenke. Порядок Uredinales насчитывает 5 семейств, представители которых вызывают ржавчину различных растений. Самым крупным является семейство Pucciniaceae с 29 видами, причем 24 вида относятся к роду Pucci-nia (Рис. 5). Наиболее вредоносными из них являются виды, паразитирующие на злаковых расте-них и вызывающие листовую и стеблевую ржавчину: Puccinia agrostidis Plowr. на Agrostis gigantea Roth.; P. elymi Westend. на Elymus sibiricus L., E. transbaicalensis (Nevski) Tzvelev; P. graminis Pers. на Agropyron pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv., Poa nemoralis L.; P. phragmitis Tul. на Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.; P. pygmaea Erikss. на Calamagrostis epigeios (L.) Roth; P. recondita Dietel et Holw. на Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Alopecurus pratensis L., Alopecurus sp.; Uromyces dactylidis G.H. Otth на Dactylis glomerata L., Poa sp.

Семейство Melampsoraceae представлено 4 видами, из которых часто встречаются возбудители ржавчины ивы и тополя, Melampsora salicina Desm. на Salix sp. и M. populnea (Pers.) P. Karst. на Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb., Populus sp. Из семейства Phragmidiaceae обнаружено 8 видов, причем Phragmidium fusiforme J. Schröt., Ph. mucronatum (Pers.) Schltdl. и Ph. rosae-lacerantis Dietel. зарегистрированы на различных видах шиповника. Семейство Pucciniastraceae представлено 3 видами, из которых самым вредоносным и часто встречающимся является возбудитель ржавчины березы Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb. на Betulapendula Roth. Единственный представитель семейства Raveneliaceae - Triphragmium filipendulae (Lasch) Pass. на Filipendula ulmaria (L.) Maxim. встречается редко.

Из класса Ustilaginomycetes (порядок Ustilaginales, семейство Ustilaginaceae) отмечен только один вид - Ustilago agrestis Syd., вызывающий головню пырея Elytrigia repens (L.) Nevski.

Несовершенные грибы представлены двумя классами и насчитывают 62 вида. Класс Hyphomy-cetes включает 28 видов из 13 родов (Рис. 6). Наиболее многочисленным является род Ramularia,

Рис. 5. Puccinia echinopis DC. на Echinops ritro L.

Рис. 6. Cymadothea trifolii (Pers.) F.A. Wolf на Lupinaster pentaphyllus Moench.

представленный 13 видами, вызывающими пятнистость листьев (рамуляриоз) различных растений: Ramularia archangelicae Lindr. на Angelica decurrens (Ledеb.) B. Fedtsch.; R. arvensis Sacc. на Potentil-la impolita Wahlenb., Potentilla sp.; R. daniloi Bubak на Lavatera thuringiaca L.; R. geranii (West.) Fuck. на Geranium sylvaticum L.; R. hedysari N.P. Golovina (вид отсутствует в базе данных Index Fungorum) на Hedysarum splendens Fisch.; R. karakulinii N.P. Golovina на Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.; R. lactea (Desm.) Sacc. на Viola macroceras Bunge, Viola sp.; R. leonuri (Sorokin) Sacc. на Leonurus glaucescens Bunge; R. lonicerae Voglino на Lonicera sp.; R. monticola Speg. на Aconitum sp.; R. onopordi C. Massal. на Onopordum acanthium L.; R. solenanthi N.P. Golovina на Solenanthus circinnatus Ledеb.; R. taraxaci P. Karst. на Taraxacum officinale F.H. Wigg.

Класс Coelomycetes насчитывает 34 вида из 17 родов. Наиболее многочисленны роды Septoria (10 видов) и Phyllosticta (6 видов). Представители обоих родов вызывают пятнистость листьев (септори-оз и филлостиктоз) хозяина: Septoria bupleuricola Sacc. на Bupleurum multinerve DC.; S. catariae Bubak на Nepetapannonica L.; S. clematidis Roberge ex Desm. на Clematis integrifolia L.; S. dracocephalicola Vasyag. на Dracocephalum grandiflorum L.; S. epigeios Thum. на Calamagrostis epigeios (L.) Roth; S. hyperici Roberge ex Desm. на Hypericum perforatum L.; S. inulae Sacc. et Speg. на Inula britannica L.; S. martianoffiana Thüm. на Paeonia anomala L.; S. viciae (Lib.) Westend. на Vicia sp.; S. xylostei Sacc. et G. Winter на Lonicera sp.; Phyllosticta anemonicola Sacc. et P. Syd. на Pulsatilla patens (L.) Mill.; Ph. berberidis Rabenh. на Berberis sibirica Pall.; Ph. corrodens Pass. на Clematis integrifolia L.; Ph. dic-tamnicola Lobik на Dictamnus angustifolius G. Don ex Sweet.; Ph. paeoniae Sacc. et Speg. на Paeonia anomala L.; Ph. violae Desm. на Viola hirta L.

Из обнаруженных видов грибов 43 являются новыми для территории заповедника, в качестве питающих растений впервые зарегистрированы 16 видов.

Новыми видами являются следующие: Mycosphaerella recutita (Fr.) Johanson, M. tassiana (De Not.) Johanson, Erysiphe geraniacearum U.Braun et Simonyon, Microsphaera ludens (Salm.) S. Blumer var. lathyri U. Braun, M. magnusii S. Blumer, Rhytisma lonicerae P. Henn, Clavicepspurpurea (Fr.) Tul., Epichloë typhina (Pers.) Tul. et C. Tul., Polystigma fulvum Pers. ex DC., Telimenella gangraena (Fr.) Petr., Melampsora larici-epitea Kleb., Phragmidium bulbosum (Fr.) Schltdl., Ph. fusiforme J. Schröt., Ph. mucronatum (Pers.) Schltdl., Ph. rosae-lacerantis Dietel, Ph. rubi-idaei (DC.) P. Karst., Gymnosporangium confusum Plowr., Puccinia agrostidis Plowr., P. crepidis-sibiricae Lindr., P. dioicae

Magnus, P. elymi Westend., P. graminis Pers., P. hieracii (Röhl.) H. Mart., P. iridis Wallr., P. phlomidis Thüm., P. phragmitis Tul., P. pygmaea Erikss., Uromyces dactylidis G.H. Otth,Melampsoridium betulinum (Pers.) Kleb., Ustilago agrestis Syd., Cladosporiumpisi Cugini et Macch., Cymadothea trifolii (Pers.) F.A. Wolf, Graphiopsis chlorocephala Trail, Passalora rosae (Fuckel) U. Braun, Ramularia lonicerae Voglino, Ascochyta betulina Vasyag., Cytospora horrida Sacc., C. salicis (Corda) Rabenh., Phyllosticta dictamnico-la Lobik., Pseudocercospora dictamni (Fuckel) U. Braun et Crous, Pseudocercosporella astragali (Rostr.) U. Braun, Septoria epigeios Thum., S. xylostei Sacc. et G. Winter.

ЛИТЕРАТУРА

Абиев С.А., Нам Г.А., Вызова З.М., Самгина Д.И., Васягина М.П., Адамжанова Ж.А. Микро- и макромицеты Маркакольского заповедника // Тр. Международн. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в БИН им. В.Л.Комарова. - СПб., 2000. - С.47-48.

База данных Index Fungorum (http ://www.indexfungorum. org/names/names.asp).

Егорина А.В., Зинченко Ю.К., Зинченко Е.С. Физическая география Восточного Казахстана. - Усть-Каменогорск, 2002. - 182 с.

Нам Г.А. Агарикальные грибы Маркакольского заповедника // Труды Маркакольского заповедника. - Усть-Каменогорск, 2009. - Т. 1, ч. 2. - С. 24-28.

Нам Г.А., Рахимова Е.В., Ермекова Б.Д., Абиев С.А., Есенгулова Б.Ж., Кызметова Л.А. Грибы Казахстанского Алтая (конспект видов). - Алматы: «Интеллект», 2011. - 298 с.

Нам Г.А., Самгина Д.И. К микобиоте агарикальных грибов Маркакольского заповедника // Тезисы докладов II Российской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения П.Н.Крылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». - Томск, 2000. - С. 93.

Рахимова Е.В., Нам Г.А., Ермекова Б.Д. Краткий иллюстрированный определитель мучнисторосяных грибов Казахстана и приграничных территорий. - Новосибирск: Издательство ЦРНС, 2014. - 129с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). -СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

Ainsworth and Bisby's dictionary of the fungi (eds. Kirk P.M., Cannon P.F., David J.C., Stalpors J.A.). 9th ed. -CABI, 2001. - 655 р.

УДК 58+59+91+631.4+502.7

Г 699

Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. Вып. 7. Барнаул, 2015. 288 с.

Сборник содержит материалы представленные на Третьей всероссийской научно-практической конференции, посвященной 15-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование». Обобщены данные современных исследований природных комплексов Государственного заповедника «Тигирекский». Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.

Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.

Редакционная коллегия:

Е.Н. Бочкарёва, Н.И. Быков, А.В. Волынкин, П.В. Голяков, Е.А. Давыдов (ответственный редактор), Н.Л. Ирисова, Т.М. Кругова, Т.А. Терехина

Рецензенты:

к. б. н. Е.Н. Бочкарева, к. б. н. Н.И. Быков, к. б. н. А.В. Волынкин, к. б. н. Е.А. Давыдов, к. б. н. Н.Л. Ирисова, к. б. н. И.В. Кудряшова, Э.Ю. Лущаев, д. б. н. М.М. Силантьева, д. б. н. Т.А. Терехина, д. б. н. С.М. Цыбулин, д. б. н. Д.В. Черных

ISBN

ISSN 2076-7390

©ФГБУ «Государственный природный заповедник «Тигирекский»