CC BY
6Ревизия лишайников рода Micarea (Pilocarpaceae) в Беларуси, c ключом для определения видов
A. П. Яцына1, 2, С. В. Чесноков3, Л. А. Конорева3, 4, В. В. Голубков5
'Белорусский государственный университет, Минск, Республика Беларусь 2Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси, Минск,
Республика Беларусь 3Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия
4Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, Кировск, Россия 5Минск, Республика Беларусь Автор для переписки: С. В. Чесноков, lukinbrat@mail.ru
Резюме. В результате ревизии гербарного материала, хранящегося в Институте экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича НАН Беларуси (MSK), в республике выявлено 17 видов лишайников рода Micarea, из которых шесть впервые приводятся для этой территории: M. bys-sacea, M. microareolata, M. nowakii, M. pusilla, M. pseudomicrococca и M. soralifera. Еще четыре вида известны для республики по данным литературы. В статье приводится список из 21 вида рода Micarea, для каждого из них обсуждаются характерные признаки, отличия от близких видов, распространение на территории Беларуси и фитоценотическая и субстратная приуроченность. Подготовлен ключ для определения видов рода Micarea, известных в Беларуси.
Ключевые слова: биоразнообразие, вторичные метаболиты, распространение, таксономия, экология.
A revision of the lichen genus Micarea (Pilocarpaceae) in Belarus, with a key to the species
A. P. Yatsyna1, 2, S. V. Chesnokov3, L. A. Konoreva3, 4, V. V. Golubkov5
'Belarusian State University, Minsk, Belarus 2V. F. Kuprevich Institute of Experimental Botany of the National Academy of Science, Minsk,
Belarus
3Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia 4Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of the Kola Science Centre of the Russian Academy of
Sciences, Kirovsk, Russia 5Minsk, Belarus Corresponding author: S. V. Chesnokov, lukinbrat@mail.ru
Abstract. As a result of the revision of the herbarium material stored at the V. F. Kuprevich Institute of Experimental Botany of the National Academy of Sciences of Belarus (MSK), 17 lichen species from the genus Micarea have been identified for Belarus, of which six are reported for the first time for the republic: M. byssacea, M. microareolata, M. nowakii, M. pusilla, M. pseudomicrococca, and M. soralifera. In addition, four other species are known for Belarus according to the literature. In general, the paper provides a list of 21 Micarea species. The distinguishing characters, differences
https://doi.org/10.31111/nsnr/2023.57.1.107
Received: 1 April 2022 Accepted: 27 February 2023 Published: 2 April 2023
from similar species, distribution in Belarus, as well as phytocoenotic and substrate confinement are discussed for each of them. A key for identification of Micarea species in Belarus is given.
Keywords: biodiversity, distribution, ecology, secondary metabolites, taxonomy.
Род Micarea Fr. представляет собой широко распространенную группу накипных лишайников, которая в настоящее время насчитывает около 160 видов (Index Fungorum, 2018-2023; данные авторов). Большинство видов являются обычными эпифитами и/или эпиксилами бореальной зоны. Филогенетические исследования показывают, что род Micarea является парафилетическим (Andersen, Ekman, 2005; Sérusiaux et al., 2010; Ekman, Svensson, 2014) даже после выделения нового рода Brianaria S. Ekman et M. Svensson для группы Micarea sylvicola (Ekman, Svensson, 2014). В последнее время систематике рода Micarea уделяется большое внимание и, как результат, более 20 видов были описаны на основе анатомии, морфологии и вторичных метаболитов (McCarthy, Elix, 2016, 2020a, b; Kantvilas, 2018; van den Boom et al., 2018; Kantvilas, Coppins, 2019; Coppins et al, 2021), а в некоторых случаях и молекулярных данных (Guzow-Krzeminska et al, 2016, 2019; van den Boom et al, 2017, 2020; Launis et al, 2019a, b; Launis, Myllys, 2019; Kantelinen et al, 2021). Из-за относительно небольшого числа отчетливых фенотипических признаков в группе Micarea prasina, Launis с соавторами (Launis et al, 2019b) был введен новый признак для разделения видов — наличие (Pol+) или отсутствие (Pol-) в талломе и апотециях кристаллов, видимых в поляризованном свете, что позволило в комплексе с другими морфологическими и химическими признаками достоверно разделять виды этой группы (Guzow-Krzeminska et al, 2019; Launis et al., 2019a, b; Kantelinen et al., 2021). Для остальных представителей рода Micarea значение этого признака остается слабо выявленным (Konoreva et al., 2019, 2021a, b).
На территории Беларуси род Micarea до настоящего времени по данным литературы был представлен 15 видами: M. botryoides (Th. Fr.) Czarnota et al., M. cinerea (Schaer.) Hedl., M. denigrata (Fr.) Hedl., M. elachista (Körb.) Coppins et R. Sant., M. erratica (Körb.) Hertel et al., M. fallax Launis et Myllys, M. hedlundii Coppins, M. lynceola (Th. Fr.) Palice, M. melaena (Nyl.) Hedl., M. micrococca (Körb.) Gams ex Coppins, M. misella (Nyl.) Hedl., M. nitschkeana (J. Lahm ex Rabenh.) Harm., M. peliocarpa (Anzi) Coppins, M. prasina Fr. и M. tomentosa Czarnota et Coppins (Tsurykau, Czarnota, 2014; Yatsyna et al., 2016; Tsurykau, 2018; Flora..., 2019; Launis et al, 2019а; Yatsyna, 2021).
История лихенологических исследований на территории Беларуси насчитывает около 250 лет (Tsurykau, 2018; Flora., 2019). Большая часть исторических материалов хранится в гербарии Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича (MSK-L), где насчитывается около 60 тыс. гербарных пакетов лишайников и близкородственных грибов (нелихенизированные и лихенофиль-ные грибы) и представлено более 1700 видов лишайников.
В связи с тем, что понимание некоторых таксонов изменилось, а из видов Mi-carea prasina и M. micrococca были выделены и описаны новые виды, возникла
необходимость ревизии имеющегося материала по роду Micarea в Беларуси. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) провести ревизию данных литературы и гербарного материала, хранящегося в MSK-L; 2) уточнить распространение видов на территории Беларуси; 3) выявить фитоценотическую и субстратную приуроченность видов; 4) подготовить ключ для определения видов.
Материал и методы
Материалом для данной работы послужили как данные литературы, так и образцы из гербария Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Ку-превича НАН Беларуси (MSK-L). Часть дублетных материалов из гербария MSK-L передана в гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE). Камеральная обработка гербарного материала выполнена на базе гербариев MSK-L и LE по стандартным методикам (Flora..., 2019). Всего было изучено 156 гербарных образцов рода Micarea, собранных в 130 местонахождениях. Анатомические и морфологические признаки образцов изучены c использованием стереомикроскопов Olympus SZ 6, МБС-10, МСП-2 и микроскопов Olympus BX 51, Carl Zeiss Primo Star. Для выявления кристаллов, видимых в поляризованном свете в талломе и на срезе апотеция, использовали микроскоп Микромед 6 с поляризационным фильтром. Для выявления вторичных метаболитов, в основном у видов группы M. prasina s. l., использовали метод тонкослойной хроматографии (TLC) в системе растворителей С (Orange et al., 2001). Номенклатура видов соответствует современной сводке лишайников Фенноскандии (Westberg et al., 2021).
Результаты
В результате ревизии 156 гербарных образцов в коллекции MSK-L было выявлено 17 видов из рода Micarea, среди которых шесть (M. byssacea, M. microareo-lata, M. nowakii, M. pusilla, M. pseudomicrococca и M. soralifera) впервые приводятся для территории Беларуси. Micarea cinerea, M. fallax, M. lynceola и M. micrococca известны только по литературным источникам, материалы ревизировать не было возможности.
Несмотря на то, что виды рода Micarea на территории Беларуси встречаются повсеместно, в гербарных материалах ряда исследователей, таких, как Н. Н. Кобзарь, Д. К. Гесь и других коллекторов третьей четверти XX века, обнаружено незначительное количество образцов лишайников рода Micarea. По-видимому, это связано с пропуском данных видов при полевых и камеральных исследованиях ввиду мелких размеров их талломов, апотециев и пикнид, а также недостаточной квалификацией лихенологов.
Ниже приведен список из 21 вида рода Micarea, которые известны в Беларуси. Все изученные образцы соответствуют описаниям из протологов, поэтому для каждого вида приведены только краткие характеристики и отличия от близких видов. Данные о местонахождениях изученных образцов приведены
в Электронном приложении1. Более подробные описания видов содержатся в работах Coppins (1983), Czarnota (2007), Czarnota, Guzow-Krzeminska (2010), Lau-nis et al. (2019a, b). Состав вторичных метаболитов, приведен в случае, если образцы вида оказались доступны для анализа. Также для каждого вида указаны распространение на территории Беларуси и экология.
Принятые в тексте сокращения: а. г. — агрогородок, выд. — выдел, г. п. — городской поселок, кв. — квартал, л-во — лесничество, л-хоз — лесхоз, хут. — хутор; ГВ — Голубков В. В., КТ — Конецкая Т. Я., КЛ — Конорева Л. А., ЧС — Чес-ноков С. В., ЯА — Яцына А. П.; национальные парки: БО — Браславские озера, БП — Беловежская пуща; ББЗ — Березинский биосферный заповедник; заказники: ЗЛ — Замковый лес, КБ — Красный Бор, МО — Мозырские овраги, СБ — Свислочско-Березинский, ФМ — Фаличский мох; ППМЗ — памятник природы местного значения.
Micarea botryoides (Nyl.) Coppins
Характеризуется хорошо заметными многочисленными часто разветвленными пикнидами, темным гипотецием и тонким талломом. Хорошо отличается от остальных видов Micarea по морфологии, но стерильные образцы могут быть спутаны с M. misella и M. nigella, от которых отличаются пигментацией стенок пик-нид и их реакцией с К: M. botryoides — темные зеленовато-коричневые, от К не изменяются или становятся интенсивно-зелеными; M. misella — оливковые, оливко-во-коричневые, от К становятся фиолетовыми; M. nigella — темные зелено-черные или фиолетово-коричневые, от К зеленеют (Coppins, 1983; Czarnota, 2007).
Состав вторичных метаболитов: нет веществ, выявляемых методом TLC.
Распространение в Беларуси и экология. Вторая находка вида в Беларуси. Изначально приводился для Брестской обл. (Flora..., 2019). Обе находки относятся к ООПТ и сделаны на коре хвойных деревьев.
Micarea byssacea (Th. Fr.) Czarnota et al.
Характеризуется приплюснутыми апотециями (диаметр апотеция более чем в два раза превышает его высоту), содержащими пигмент Sedifolia-grey, ярким зеленым гониоцистным талломом и содержанием метоксимикареевой кислоты (Czarnota, Guzow-Krzeminska, 2010). От Micarea laeta Launis et Myllys и M. microare-olata отличается структурой таллома (M. byssacea — гониоцистный до гранулярного, M. laeta — почти всегда образует сплошную корку, M. microareolata — гониоцисты сливаются и формируют небольшие ареолы) и наличием пигмента Sedifolia-grey в апотециях (Launis et al., 2019b). От M. micrococca отличается приплюснутыми апо-тециями и наличием в них пигмента Sedifolia-grey (у M. micrococca апотеции выпуклые, Sedifolia-grey отсутствует) (Czarnota, Guzow-Krzeminska, 2010).
1 Электронное приложение доступно в конце электронной страницы статьи на сайте журнала (https:// doi.org/10.31111/nsnr/2023.57.1.107).
Состав вторичных метаболитов: метоксимикареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Впервые приводится для Беларуси, известен из четырех областей: Брестской, Витебской, Гродненской и Минской. Отмечен в сосняках, березняках, дубравах и ельниках. Встречается на коре Pinus sylvestris L., реже Quercus robur L., Populus tremula L. и Betulapendula Roth.
Micarea cinerea (Schaer.) Hedl.
Характеризуется ареолированным талломом, многочисленными приплюснутыми апотециями, окраска которых сильно варьирует от кремово-белой до коричневато-серой, содержанием гирофоровой кислоты и 6-8-клеточными спорами (Czarnota, 2007). Морфологически и химически близкими к Micarea cinerea являются M. alabastrites (Nyl.) Coppins и M. peliocarpa. Micarea alabastrites является строго океаническим видом, а M. peliocarpa характеризуется 4-клеточными спорами. Micarea cinerea можно также отличить по более длинным макроконидиям: M. cinerea — 50-110 мкм, M. alabastrites — 21-55 мкм, M. peliocarpa — 2140 мкм (Coppins, 1983).
Распространение в Беларуси и экология. Вид отмечен в Гомельской, Гродненской и Минской областях на коре Pinus sylvestris и Sorbus aucuparia L. (Tsurykau, 2018).
Micarea denigrata (Fr.) Hedl.
Для Micarea denigrata характерны серый ареолированный таллом, выпуклые апотеции, которые варьируют в окраске от беловато-серых, до коричнево-серых и черных, наличие пигмента Sedifolia-grey в эпигимении (К+ фиолетовый), 2-кле-точные споры и содержание гирофоровой кислоты в талломе и апотециях. Наиболее похожими видами являются M. globulosella (Nyl.) Coppins и M. nitschkeana, которые отличаются многоклеточными спорами (M. globulosella имеет 2-4-6-кле-точные споры, M nitschkeana — 4-клеточные споры). У другого внешне похожего вида M. elachista в талломе и апотециях отсутствуют лишайниковые вещества, в эпигимении присутствует пигмент Elachista-brown (в К растворяется), споры 1-2-4-клеточные (Coppins, 1983; Czarnota, 2007).
Состав вторичных метаболитов: гирофоровая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Лишайник Micarea denigrata отмечен в 22 местонахождениях во всех шести областях Беларуси. Обитает преимущественно в лесах — в сосняках, березняках и ельниках на коре Betula pendula (4 образца) и Pinus sylvestris (6), реже на древесине (8), кроме того, произрастает на обработанной древесине деревянных построек (колодцы, заборы).
Micarea elachista (Körb.) Coppins et R. Sant.
Очень хорошо отличается наличием в эпигимении пигмента Elachista-brown (в К растворяется), отсутствием в талломе и апотециях лишайниковых веществ,
1-2-4-клеточными спорами, и широкими, сидящими на коротких ножках пикни-дами с широко открытыми устьицами (Coppins, 1983; Czarnota, 2007).
Состав вторичных метаболитов: нет веществ, выявляемых методом TLC.
Распространение в Беларуси и экология. Вид считается индикатором старовозрастных лесов в Польше и Литве (Czyzewska, Cieslinski, 2003; Motiejünaite et al., 2004). В республике известен из четырех областей, отмечен в хвойных, реже мелколиственных (березовых) лесах на коре и древесине Pinus sylvestris (4 образца), на коре Betulapendula (1) и на древесине Picea abies (1).
Micarea erratica (Körb.) Hertel et al.
Один из немногих видов Micarea, который характеризуется лецидеиновыми апотециями с хорошо развитым собственным краем, темным гипотецием и не-микареоидным фотобионтом (размер клеток фотобионта больше 10 мкм в диам.) (Czarnota, 2007). Наиболее близкими по морфологии и экологии являются M. lynceola и M. polycarpella (Erichsen) Coppins et Palice, которые отличаются светлым гипотецием. Кроме того, апотеции M. polycarpella не формируют собственный край.
С о с т ав в т о р и ч н ы х м е т аб о л и т о в : нет веществ, определяемых методом TLC.
Распространение в Беларуси и экология. Вид отмечен в Брестской, Витебской, Гродненской (Tsurykau, 2018) и Могилевской областях. Растет преимущественно на гранитных валунах.
Micarea fallax Launis et Myllys
Очень похож на Micarea prasina s. str., который также содержит микареевую кислоту. Micarea fallax отличается наличием в гимении кристаллов, видимых в поляризованном свете (у M. prasina s. str. кристаллы представлены в эпиги-мении, иногда могут наблюдаться в гимении в виде тяжей, отходящих от эпи-гимения), слабо развитым талломом и более частой встречаемостью на коре (M. prasina s. str. обычно образует хорошо развитый зернистый таллом и предпочитает гниющую древесину). Образцы M. fallax со слегка приплюснутыми апо-тециями без пигмента Sedifolia-grey похожи на M. laeta, но отличаются наличием микареевой кислоты (Launis et al., 2019а).
Распространение в Беларуси и экология. Приводится из Гомельской обл. (Launis et al., 2019a).
Micarea hedlundii Coppins
Характерны яркий оливково-зеленый гониоцистный таллом, светлые розоватые до коричневатых пикниды на ножках, покрытые войлоком, выпуклые коричневые апотеции и присутствие желто-оранжевых капель в талломе (пигмент Int-rusa-yellow) (Czarnota, 2007). Благодаря ярко-зеленому гониоцистному таллому
и коричневым апотециям Micarea hedlundii напоминает M. prasina s. str., однако последний содержит в талломе микареевую кислоту (M. hedlundii не содержит лишайниковых веществ), не содержит пигмент Intrusa-yellow и имеет гладкие, как правило, погруженные, реже сидячие пикниды (Launis et al, 2019a). Micarea fennica A. Launis et M. Myllys и M. tomentosa также имеют опушенные пикниды, но M. fennica отличается светло-оливково-зеленым талломом, наличием в талломе микареевой кислоты, отсутствием пигмента Intrusa-yellow и темно-серыми до черных пикнидами (Launis, Myllys, 2019). Micarea tomentosa также не содержит пигмент Intrusa-yellow и имеет короткие шаровидные беловато-серые до серых пикниды и слегка приплюснутые апотеции (Czarnota, 2007).
Состав вторичных метаболитов: нет веществ, определяемых методом TLC.
Распространение в Беларуси и экология. Отмечен в одном местонахождении. Считается индикатором старовозрастных лесов в Польше и Литве (Motiejünaité et al, 2004).
Micarea lynceola (Th. Fr.) Palice
По морфологии напоминает Micarea erratica, но отличается светлым гипо-тецием. Благодаря сине-зеленому эпигимению, простым спорам и немикарео-идному фотобионту M. lynceola может напоминать Brianaria bauschiana (Körb.) S. Ekman et M. Svenss. и Micareapolycarpella, от которых отличается хорошо развитым собственным краем апотециев (Czarnota, 2011).
Распространение в Беларуси и экология. Известен из Гродненской обл. (Tsurykau, 2018).
Micarea melaena (Nyl.) Hedl.
Является одним из часто встречающихся видов рода Micarea в Беларуси. Очень легко узнается по многочисленным выпуклым черным, слегка блестящим апотециям, темному срезу апотеция (эпигимений зеленовато-черный, ги-мений зеленовато-черный, а ближе к гипотецию фиолетово-черный, гипотеций темно-фиолетово-черный), 4-клеточным спорам и наличию гирофоровой кислоты в талломе. Micarea contexta и M. nigella также имеют темный срез апотеция, но отличаются отсутствием гирофоровой кислоты и спорами: у M. contexta споры 2-клеточные, у M. nigella — 1-клеточные. К тому же, M. nigella формирует пик-ниды на ножках (Czarnota, 2007).
Состав вторичных метаболитов: гирофоровая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Известен из 47 местонахождений и представлен из всех шести административных областей. Встречается в сосняках (23 образца), ельниках (20), дубравах (1). В качестве субстрата предпочитает кору и древесину хвойных деревьев, 18 образцов собрано на коре Pinus sylvestris, на древесине P. sylvestris и Picea abies — 23 образца, один раз вид отмечен
на почве. Лишайник считается индикатором старовозрастных лесов в Польше и Литве (Motiejünaité et al, 2004).
Micarea microareolata Launis et al.
Отличается от Micarea byssacea отсутствием пигмента Sedifolia-grey в апоте-циях, от M. laeta — структурой таллома (у M. microareolata гониоцисты сливаются и образуют выпуклые небольшие ареолы, у M. laeta гониоцисты сливаются в более крупные гранулы или в почти сплошную корку). Также M. laeta отличается более широкими спорами (3-4 мкм шир., у M. microareolata — 2-3 мкм шир.) (Launis et al, 2019b).
Состав вторичных метаболитов: метоксимикареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Лишайник впервые приводится для Беларуси, известен на двух ООПТ республики в национальных парках БП и Припятский, отмечен в черноольшаниках, дубравах и ельниках, собран в двух местонахождениях на коре Alnus glutinosa, в одном — на коре Quercus robur.
Micarea micrococca (Korb.) Gams ex Coppins
Характеризуется ярко-зеленым гониоцистным талломом, выпуклыми беловато-кремовыми апотециями и содержанием метоксимикареевой кислоты. Близкородственными видами являются Micarea byssacea, M. czarnotae Launis et al, M. laeta, M. microareolata и M. pseudomicrococca. Micarea byssacea отличается наличием пигмента Sedifolia-grey в эпигимении и приплюснутыми апотециями, M. laeta и M. microareolata — приплюснутыми апотециями и светло-оливко-во-зеленым талломом, M. czarnotae — наличием пигмента Sedifolia-grey в эпиги-мении и отсутствием в талломе кристаллов, видимых в поляризованном свете, M. pseudomicrococca — светло-оливково-зеленым талломом, наличием двух типов парафиз и более узкими спорами (Czarnota, Guzow-Krzeminska, 2010; Launis et al, 2019b).
Распространение в Беларуси и экология. Вид известен из Гомельской обл. (Tsurykau, Czarnota, 2014). Образец из Витебской обл., который приведен Яцыной с соавторами (Yatsyna et al., 2016), переопределен как Micareaprasina s. str.
Micarea misella (Nyl.) Hedl.
Характеризуется эндоксильным талломом, обычно многочисленными пик-нидами на ножках и черными апотециями. По морфологии на Micarea misella могут быть похожи темные формы M. denigrata со слабо развитым талломом, M. nigella и M. nowakii. Micarea denigrata легко отличается по наличию в талломе гирофоровой кислоты, а M. nowakii — по наличию микареевой кислоты. Micarea nigella имеет очень темный срез апотеция и одноклеточные споры, в то время как у M. misella срез светлый и 2-клеточные споры (Czarnota, 2007).
Состав вторичных метаболитов: нет веществ, определяемых методом TLC.
Распространение в Беларуси и экология. Micarea misella известен из четырех местонахождений, встречается преимущественно в заболоченных сосняках на древесине Pinus sylvestris, в одном местонахождении отмечен в пойменной дубраве на древесине Quercus robur.
Micarea nitschkeana (J. Lahm ex Rabenh.) Harm.
Похож на Micarea denigrata и M. globulosella, отличия указаны в обсуждении M. denigrata.
Состав вторичных метаболитов: гирофоровая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Micarea nitschkeana известен в двух местонахождениях (национальные парки БП и Припятский), где обитает в дубраве на древесине Quercus robur и в сосняке на коре Pinus sylvestris и Alnus glutinosa.
Micarea nowakii Czarnota et Coppins
Характерен серовато-зеленый бородавчато-ареолированный таллом, черные апотеции и пикниды на коротких ножках. Напоминает Micarea denigrata и M. misella, но отличается наличием микареевой и отсутствием гирофоровой кислоты (Czarnota, 2007). Наиболее близким по морфологии является M. melanobola (Nyl.) Coppins, отличающийся условиями обитания (обычно растет на коре во влажных условиях, тогда как M. nowakii предпочитает древесину в хорошо освещенных местообитаниях) и размерами спор (M. nowakii — 6-8 х 2-3 мкм, M. melanobola — 7-11 х 2.5-3.5 мкм) (Launis et al., 2019a).
Состав вторичных метаболитов: микареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Впервые приводится для Беларуси, отмечен на территории заказника СБ в липняке кисличном на трухлявом пне Picea abies.
Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins et R. Sant.
Похож на Micarea cinerea, отличия указаны в обсуждении этого вида.
Состав вторичных метаболитов: гирофоровая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Известен из пяти местонахождений, отмечен в березняках, сосняках, ельниках и черноольшаниках на коре Betulapendula (4 образца) и древесине Pinus sylvestris (1).
Micarea prasina Fr. s. str.
Micarea prasina является самым вариабельным представителем рода. Обычно M. prasina s. str. характеризуется хорошо развитым гранулярным талломом, выпуклыми светло-серыми до темно-серых, иногда коричневыми апотециями и наличием кристаллов, видимых в поляризованном свете в эпигимении (Launis et al., 2019a). Образцы с плохо развитым талломом и различно окрашенными
апотециями могут быть спутаны с другими видами, содержащими в талломе ми-кареевую кислоту. В Беларуси известно четыре вида с содержанием микареевой кислоты — M. fallax, M. nowakii, M. prasina s. str. и M. soralifera. Micarea soralifera отличается наличием соредий (Guzow-Krzeminska et al., 2016), M. nowakii образует пикниды на ножках (у M. prasina s. str. пикниды погруженные или сидячие) (Czarnota, 2007). Труднее всего разделить M. fallax и M.prasina s. str. (Launis et al., 2019a). Отличия этих видов приведены в обсуждении M. fallax.
Состав вторичных метаболитов: микареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Известен из всех шести областей. Встречается преимущественно в лиственных лесах — в дубравах (4 образца), ясенниках (4), березняках и осинниках (по 1), реже в хвойных лесах — в ельниках (6) и сосняках (1). Произрастает на древесине лиственных и хвойных деревьев (16 образцов), редко на коре Picea abies и Quercus robur (по 1).
Micarea pseudomicrococca Launis et Myllys
Морфологически близок к Micarea micrococca; отличия указаны в обсуждении этого вида.
Состав вторичных метаболитов: метоксимикареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Впервые приводится для Беларуси. Известен из трех местонахождений, по гербарным данным отмечен в сосняках (2 образца) и ясеннике, где встречается на коре Pinus sylvestris и на древесине Fraxinus excelsior соответственно.
Micarea pusilla Launis et al.
Характеризуется многочисленными небольшими (до 0.2 мм в диам.) светлыми апотециями и пленчатым, реже гранулярным светло-оливковым талломом, наличием метоксимикареевой кислоты и отсутствием в апотециях и талломе кристаллов, видимых в поляризованном свете (Launis et al, 2019a). Благодаря мелким размерам апотециев легко отличается от остальных видов Micarea. Из-за наличия метоксимикареевой кислоты может быть спутан с плохо развитыми образцами M. micrococca и M. pseudomicrococca, которые отличаются наличием в ги-мении и талломе кристаллов, видимых в поляризованном свете, более крупными апотециями (до 0.4 мм в диам.) и более крупными спорами: у M. micrococca — 10.0-12.0(16.0) х 3.0-4.5 мкм (Czarnota, Guzow-Krzeminska, 2010), у M. pseudo-micrococca — 8.0-14.0(15.0) х 2.0-3.2 мкм (Launis et al., 2019b), тогда как у M. pu-silla — 7.0-9.0(9.5) х 2.0-3.0 мкм (Launis et al., 2019a). Кроме того, M. micrococca отличается ярко-зеленым гранулярным талломом, а M. pseudomicrococca — наличием двух типов парафиз (Launis et al., 2019a). Филогенетически близким видом к M. pusilla является M. tomentosa, который отличается опушенными сидячими пикнидами и отсутствием лишайниковых веществ в талломе и апотециях (Launis et al,, 2019a).
Состав вторичных метаболитов: метоксимикареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Вид впервые приводится для Беларуси. Отмечен в Гомельской обл. в дубняке орляковом на древесине Quercus robur совместно с Micarea prasina s. str.
Micarea soralifera Guzow-Krzem. et al.
Характеризуется отграниченными серовато-зелеными соралиями и наличием в апотециях пигмента Sedifolia-grey. Похожий вид Micarea prasina, который также содержит микареевую кислоту, никогда не образует соралии (Guzow-Krzeminska et al., 2016). Другие соредиозные виды хорошо отличаются от M. soralifera: M. vi-ridileprosa Coppins et van den Boom отличается содержанием гирофоровой кислоты (van den Boom, Coppins, 2001), M. coppinsii Tensberg имеет 4-клеточные споры и содержит 5-О-метилхиасциевую кислоту (Tensberg, 1992), M. microsore-diata Brand et al. содержит метоксимикареевую кислоту (Guzow-Krzeminska et al., 2019). Micarea flavoleprosa Launis et al. также содержит микареевую кислоту, но отличается толстым талломом от желтовато-зеленого до беловато-зеленого цвета, состоящим из мелких соредий или небольших гониоцист, которые часто сливаются, образуя более крупные гранулы, а также отсутствием пигмента Sedi-folia-grey (Launis et al., 2019а).
Состав вторичных метаболитов: микареевая кислота.
Распространение в Беларуси и экология. Впервые приводятся для Беларуси и известен из четырех ООПТ республики — национального парка БП, заказников СБ, Дубрава и ППМЗ Дубрава, где отмечен на древесине Quercus robur и Picea abies.
Micarea tomentosa Czarnota et Coppins
Характеризуется ярко-зеленым зернистым талломом с короткими сидячими шаровидными пикнидами, покрытыми войлоком. Отличия от похожих Micarea hedlundii и M. fennica приведены в обсуждении M. hedlundii.
Состав вторичных метаболитов: нет веществ, определяемых методом TLC.
Распространение в Беларуси и экология. Для республики приводится из Осиповичского р-на Могилевской обл., где собран на территории заказника СБ на трухлявых пнях дуба и ясеня (Yatsyna, 2021). Также отмечен в заказниках Дубрава Горецкого р-на и Выдрица Светлогорского р-на на древесине Quercus robur.
Ключ для определения видов рода Micarea на территории Беларуси
1. Произрастают на каменистом субстрате ..................................................................................................2
— Произрастают на коре деревьев или древесине.....................................................................................3
2. Гипотеций темно-коричневый ...................................................................................................М. епайса
— Гипотеций бесцветный ................................................................................................................М. 1упсео1а
3. Таллом соредиозный, апотеции часто незаметные или отсутствуют........................М. зогаЕ/ега
— Таллом без соредий..........................................................................................................................................4
4. Апотеции многочисленные ...........................................................................................................................5
— Апотеции редки или отсутствуют, но тогда пикниды многочисленные.................................... 23
5. Таллом и/или апотеции от С краснеют (гирофоровая кислота присутствует)..........................6
— Таллом и апотеции от С не изменяются (гирофоровая кислота отсутствует) ........................ 10
6. Гипотеций темный пурпурно-черный....................................................................................M. melaena
— Гипотеций бесцветный ...................................................................................................................................7
7. Эпигимений от К становится фиолетовым (присутствует пигмент Sedifolia-grey).................8
— Эпигимений от К не изменяется (пигмент Sedifolia-grey отсутствует)........................................9
8. Споры 1-2-клеточные............................................................................................................... M. denigrata
— Споры 4-клеточные ............................................................................................................... M. nitschkeana
9. Споры 4-клеточные...................................................................................................................M. peliocarpa
— Споры (4)6-8-клеточные .............................................................................................................M. cinerea
10. Гипотеций темноокрашенный................................................................................................................. 11
— Гипотеций бесцветный ................................................................................................................................ 12
11. Споры 4-клеточные, пикниды отсутствуют или очень редкие, сидячие или погруженные ...
..................................................................................................................................................... M. melaena
— Споры 1-2-клеточные, пикниды обычны, на ножках, иногда разветвленные .... M. botryoides
12. Эпигимений коричневый, растворяется в К (пигмент Elachista-brown) ...............M. elachista
— Эпигимений серый, от К становится фиолетовым (пигмент Sedifolia-grey) ........................... 13
— Эпигимений бесцветный, от К не изменяется .................................................................................... 17
13. Апотеции приплюснутые (диаметр апотеция более чем в два раза превышает его высоту) ..
.................................................................................................................................................... M. byssacea
— Апотеции выпуклые до шаровидных (диаметр апотеция менее чем в два раза превышает его
высоту), реже слегка приплюснутые ........................................................................................... 14
14. Апотеции черные......................................................................................................................................... 15
— Апотеции светло-коричневые, коричневые, с серыми тонами...................................................... 16
15. Таллом ареолированный, реже погруженный в субстрат, содержит микареевую кислоту
(выявляется с помощью TLC).........................................................................................M. nowakii
— Таллом погруженный в субстрат или в виде тонкой желатинозной корочки, не содержит
лишайниковых веществ, выявляемых с помощью TLC.......................................... M. misella
16. Обычно растет на древесине, таллом гранулярный, кристаллы, видимые в поляризованном
свете, всегда присутствуют в эпигимении, в виде тяжей могут переходить в гимений ... M. prasina s. str.
— Обычно растет на коре, таллом гранулярный, гранулы часто сливаются с образованием бо-
лее крупных гранул или более или менее толстой почти непрерывной и растрескавшейся корочки (если растет на древесине, то таллом тонкий или пленчатый), кристаллы, видимые в поляризованном свете, всегда присутствуют в гимении и никогда не встречаются в эпигимении .................................................................................................. M. fallax
17. Пикниды на ножках или сидячие, опушенные................................................................................. 18
— Пикниды гладкие сидячие, погруженные или отсутствуют .......................................................... 19
18. Пикниды на ножках, 0.2-0.5 мм выс., таллом содержит желтовато-оранжевый желатино-
зный матрикс, который от К становится фиолетовым (пигмент Intrusa-yellow), крис-
таллы, видимые в поляризованном свете, присутствуют в гимении, но отсутствуют в талломе..............................................................................................................................M. hedlundii
— Пикниды сидячие, шаровидные, до 0.3 мм выс., пигмент Intrusa-yellow в талломе отсутству-
ет, кристаллы, видимые в поляризованном свете, на срезе апотеция и в талломе отсутствуют ................................................................................................................................. M. tomentosa
19. Таллом содержит микареевую кислоту (определяется с помощью TLC)........см. ступень 16
— Таллом содержит метоксимикареевую кислоту (определяется с помощью TLC)................. 20
20. Апотеции приплюснутые.................................................................................................M. microareolata
— Апотеции выпуклые до шаровидных ..................................................................................................... 21
21. Апотеции многочисленные, очень мелкие, от 0.05 до 0.15 (реже до 0.2) мм в диам., таллом
пленчатый светло-оливковый...........................................................................................M. pusilla
— Апотеции более крупные, 0.2-0.4 мм в диам., таллом ярко-зеленый или оливково-зеленый,
отчетливо гранулярный .................................................................................................................... 22
22. Таллом ярко-зеленый, споры 3.0-4.5 мкм шир., присутствует один тип парафиз,
до 1.5 мкм толщ., без утолщений на верхушке ....................................................M. micrococca
— Таллом оливково-зеленый, иногда с темно-зелеными участками, споры 2-3 мкм шир., при-
сутствуют два типа парафиз: первый тип — 1.5 мкм толщ., без утолщений на верхушке, второй тип — 2 мкм толщ. с утолщением на верхушке до 3 мкм.................M. pseudomicrococca
23. Таллом от С краснеет ................................................................................................................................. 24
— Таллом от С не изменяется ........................................................................................................................ 26
24. Стенка пикнид от К становится фиолетовой..................................M. denigrata / M. nitschkeana
[В стерильном виде образцы M. denigrata и M. nitschkeana трудно отличимы друг от друга, их можно разделить по макроконидиям: у M. denigrata — 10.0-25.0 х 1.2 мкм, у M. nitschkeana — 20.0-40.0 х 1.0-1.2 мкм, но они не всегда развиваются; также у M. denigrata пикниды часто на короткой ножке, широкие с белой конидиальной массой (Czarnota, 2007)].
— Стенка пикнид от К не изменяется или интенсивно зеленеет ...................................................... 25
25. Макроконидии изогнутые, 4-клеточные, 20.0-50.0 х 1.0-1.5 мкм ........................M. peliocarpa
— Макроконидии нитевидные, многоклеточные, 50-100 х 1 мкм.....................................M. cinerea
26. Пикниды погруженные, таллом, как правило, содержит микареевую или метоксимикарее-
вую кислоты..............................................M. prasina / M. byssacea / M. micrococca-комплею;
(В стерильном состоянии виды этих групп не отличимы друг от друга, дальнейшее определение видовой принадлежности таких образцов возможно с помощью молекулярных методов).
— Пикниды на коротких или длинных ножках, реже сидячие, таллом не содержит лишайнико-
вых веществ или содержит микареевую кислоту .................................................................... 27
27. Пикниды опушенные..........................................................................................................см. ступень 18
— Пикниды не опушенные.............................................................................................................................. 28
28. Стенка пикнид от К не изменяется или зеленеет ........................................................M. botryoides
— Стенка пикнид от К становится фиолетовой ...................................................................................... 29
29. Пикниды на коротких ножках, широкие, с широко открытыми устьицами.........M. elachista
— Пикниды тонкие на длинных ножках, на конце с белой конидиальной массой..................... 30
30. Содержит микареевую кислоту (выявляется с помощью TLC)..................................M. nowakii
— Не содержит лишайниковых веществ, выявляемых TLC................................................. M. misella
Обсуждение
Известные местонахождения видов рода Micarea на территории Беларуси распределены неравномерно и представлены преимущественно на ООПТ республики. Возможно, что наличие старовозрастных лесов, их более высокая степень сохранности (отсутствие различных видов рубок) и большое количество крупномерного валежа на ООПТ обуславливают здесь более значительное биологическое разнообразие рода Micarea по сравнению с другими территориями Беларуси. Так, наибольшее количество видов отмечено в национальных парках Беловежская пуща (13) и Припятский (7). В первую очередь это связано с более интенсивным и более длительным изучением биологического разнообразия лишайников на перечисленных ООПТ, а также фитоценотическим и субстратным разнообразием в национальных парках. В девяти других ООПТ (заказники и памятники природы) в сумме найдено 11 видов.
Большинство исследованных местонахождений видов рода Micarea — 83 — были собраны в хвойных лесах Беларуси, из них в сосняках — 45, в ельниках — 38. В лиственных лесах виды отмечены в 39 местонахождениях: в дубравах — 17, в березняках — 12, в ясенниках — 5, в черноольшаниках и липняках — по 2, в осинниках — 1. На территории Беларуси лишайники рода Micarea встречаются в 11 типах леса — в кисличном (46 образцов), зеленомошном (22), долгомошном (11), сфагновом (10), черничном (9), багульниковом (6), снытевом (5), лишайниковом (3), крапивном и вересковом (по 2), в папоротниковом (1).
Лишайники рода Micarea, в количестве 12 видов, отмечены на коре деревьев в 65 местонахождениях, из них на коре Pinus sylvestris образцы собраны в 43 местонахождениях, Betula pendula — в 12, Quercus robur и Populus tremula — в трех для каждой из пород, по два раза виды отмечены на коре Picea abies и Alnus glutinosa. Наиболее часто, на коре хвойных и лиственных деревьев отмечены следующие виды лишайников: Micarea melaena (26 местонахождений), M. denigrata (10 местонахождений), M. byssacea (6) и M. peliocarpa (4). На древесине обнаружено 11 видов, которые отмечены в 62 местонахождениях, из них на древесине хвойных пород (Picea abies и Pinus sylvestris) — в 37 местонахождениях, на древесине лиственных деревьев — в 20, на обработанной древесине (заборы и колодцы) — в 5. Наибольшее количество раз на древесине встречались Micarea melaena (17 местонахождений) и M. prasina (15). На обработанной древесине в двух местонахождениях отмечен лишайник M. denigrata, на почве найден M. melaena, а на валуне — M. erratica. Таким образом, большинство выявленных местонахождений лишайников рода Micarea относятся к коре и древесине хвойных пород деревьев.
Благодарности
Исследования С. В. Чеснокова и Л. А. Коноревой выполнены в рамках плановой темы БИН РАН «Гербарные фонды БИН РАН (история, сохранение,
изучение и пополнение) № 122011900032-7». Авторы признательны двум анонимным рецензентам за ценные замечания и советы, способствовавшие совершенствованию рукописи.
References / Литература
Andersen H. L., Ekman S. 2005. Disintegration of the Micareaceae (lichenized Ascomycota): a molecular phylogeny based on mitochondrial rDNA sequences. Mycological Research 109(1): 21-30. https://doi.org/10.1017/S0953756204001625
Coppins B. J. 1983. A taxonomic study of the lichen genus Micarea in Europe. Bulletin of the British Museum (Natural History), Botany Series 11: 17-214.
Coppins B. J., Kashiwadani H., Moon K. H., Spribille T., Thor G. 2021. The genera Brianaria (Pso-raceae) and Micarea (Pilocarpaceae) in Japan, with reports on other interesting species in Asia. The Lichenologist 53(1): 35-44. https://doi.org/10.1017/S0024282920000468
Czarnota P. 2007. The lichen genus Micarea (Lecanorales, Ascomycota) in Poland. Polish Botanical Studies 23: 1-199.
Czarnota P. 2011. Micarea contexta and M. lynceola (lichenized Ascomycota), new for Poland. Polish Botanical Journal 56(2): 307-313.
Czarnota P., Guzow-Krzeminska B. 2010. A phylogenetic study of the Micarea prasina group shows that Micarea micrococca includes three distinct lineages. The Lichenologist 42(1): 7-21. https://doi.org/10.1017/S0024282909990211
Czyzewska K., Cieslinski S. 2003. Lichens — indicators of lowland old-growth forests in Poland. Monographiae Botanicae 91: 223-239.
Flora Belarusi. Lishainiki. Tom 1 [Flora of Belarus. Lichens. Vol. 1]. 2019. Minsk: 341 p. [Флора
Беларуси. Лишайники. Т. 1. 2019. Минск: 341 с.]. Guzow-Krzeminska B., Czarnota P., tubek A., Kukwa M. 2016. Micarea soralifera sp. nov., a new sorediate species in the M. prasina group. The Lichenologist 48(1): 161-169. https://doi.org/10.1017/S0024282916000050
Guzow-Krzeminska B., Serusiaux E., van den Boom P., Brand A. M., Launis A., tubek A., Kukwa M. 2019. Understanding the evolution of phenotypical characters in the Micarea prasina group (Pilocarpaceae) and descriptions of six new species within the group. MycoKeys 57: 1-30. https://doi.org/10.3897/mycokeys.57.33267 Index Fungorum. 2008-2023. http://www.indexfungorum.org (Date of access: 3 II 2023).
Kantelinen A., Hyvarinen M.-T., Kirika P. M., Myllys L. 2021. Four new Micarea species from the montane cloud forests of Taita Hills, Kenya. The Lichenologist 53(1): 81-94. https://doi.org/10.1017/S0024282920000511
Kantvilas G. 2018. Micarea kartana sp. nov. (lichenized Ascomycetes) from Kangaroo Island, South Australia. Swainsona 31: 55-58.
Kantvilas G., Coppins B. J. 2019. Studies on Micarea in Australasia II. A synopsis of the genus in Tasmania, with the description of ten new species. The Lichenologist 51(5): 431-481. https://doi.org/10.1017/S0024282919000343 Konoreva L., Chesnokov S., Kuznetsova E., Stepanchikova I. 2019. Remarkable records of Micarea from the Russian Far East and significant extension of Micarea laeta and M. microareolata range. Botanica 25(2): 186-201. https://doi.org/10.2478/botlit-2019-0020 Konoreva L. A., Chesnokov S. V., Stepanchikova I. S., Spribille T., Bjork C., Williston P. 2021a. Nine Micarea species new to Canada including five species new to North America. Herzogia 34(1): 18-37. https://doi.org/10.13158/heia.34.1.2021.18 Konoreva L. A., Chesnokov S. V., Tagirdzhanova G. M. 2021b. Remarkable records of Micarea (Pilocarpaceae) from the Russian Far East. II. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 55(1): 163-177. https://doi.org/10.31111/nsnr/2021.55.1.163
Launis A., Malicek J., Svensson M., Tsurykau A., Sérusiaux E., Myllys L. 2019a. Sharpening species boundaries in the Micareaprasina group, with a new circumscription of the type species M. pra-sina. Mycologia 111(4): 574-592. https://doi.org/10.1080/00275514.2019.1603044 Launis A., Pykâlâ J., van den Boom P., Sérusiaux E., Myllys L. 2019b. Four new epiphytic species in the Micarea prasina group from Europe. The Lichenologist 51(1): 7-25. https://doi.org/10.1017/S0024282918000555 Launis A., Myllys L. 2019. Micarea fennica, a new lignicolous lichen species from Finland. Phytotaxa
409(3): 179-188. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.409.3.6 McCarthy P. M., Elix J. A. 2016. A new species of Micarea (lichenized Ascomycota, Pilocarpaceae) from alpine Australia. Telopea 19: 31-35. https://doi.org/10.7751/telopea10360
McCarthy P. M., Elix J. A. 2020a. A new species of Micarea (Pilocarpaceae) from soil in New Zealand. Australasian Lichenology 87: 26-29. McCarthy P. M., Elix J. A. 2020b. New species and new records of Micarea (Pilocarpaceae) from
Australia. Australasian Lichenology 87: 62-71. Motiejunaitè J., Czyzewska K., Cieslinski S. 2004. Lichens — indicators of old-growth forests in biocentres of Lithuania and NE Poland. Botanica Lithuanica 10(1): 59-74. Orange A., James P. W., White F. J. 2001. Microchemical methods for the identification of lichens. London: 101 p.
Sérusiaux E., Brand A. M., Motiejunaite J., Orange A., Coppins B. J. 2010. Lecidea doliiformis belongs to Micarea, Catillaria alba to Biatora, and Biatora ligni-mollis occurs in Western Europe. The Bryologist 113(2): 333-344. https://doi.org/10.1639/0007-2745-113.2.333 Tonsberg T. 1992. The sorediate and isidiate, corticolous, crustose lichens in Norway. Sommerfel-tia 14: 1-331.
Tsurykau A. 2018. A provisional checklist of the lichens of Belarus. Opuscula Philolichenum 17: 374-479. Tsurykau A., Czarnota P. 2014. Three lichen species of Micarea (Pilocarpaceae) new to Belarus. Acta Mycologica 49(2): 249-253. https://doi.org/10.5586/am.2014.018
van den Boom P., Brand A. M., Coppins B. J., Sérusiaux E. 2017. Two new species in the Micarea prasina group from Western Europe. The Lichenologist 49(1): 13-25. https: //doi.org/10.1017/S0024282916000633 van den Boom P. P. G., Brand A. M., Coppins B. J., Sérusiaux E. 2018. A new Micarea species from Western Europe, belonging in the Micarea denigrata group. Herzogia 31(1): 385-389. https://doi.org/10.13158/heia.31.1.2018.385 van den Boom P. P. G., Coppins B. J. 2001. Micarea viridileprosa sp. nov., an overlooked lichen species
from Western Europe. The Lichenologist 33(1): 87-91. https://doi.org/10.1006/lich.2000.0310 van den Boom P. P. G., Guzow-Krzeminska B., Kukwa M. 2020. Two new Micarea species (Pilocarpaceae) from Western Europe. Plant and Fungal Systematics 65(1): 189-199. https://doi.org/10.35535/pfsyst-2020-0014 Yatsyna A. P. 2021. Lichens and related fungi of the reserve "Svislochsko-Berezinsky" (Belarus). No-vosti sistematiki nizshikh rastenii 55(1): 215-227. [Яцына А. П. 2021. Лишайники и родственные им грибы заказника «Свислочско-Березинский» (Беларусь). Новости систематики низших растений 55(1): 215-227]. https://doi.org/10.31111/nsnr/2021.55.1.215 Yatsyna A. P., Konoreva L. A., Golubkov V. V. 2016. Revision of some lichen species of the genus Micarea Fr. (Pilocarpaceae Zahlbr.) in Belarus. Materialy II Mezhdunarodnoi nauchnoi konfe-rentsii "Biologiya, sistematika i ekologiya gribov i lishainikov v prirodnykh ekosistemakh i agrofi-totsenozakh" [Proceedings of the II International Scientific Conference "Biology, systematics and ecology of fungi and lichens in natural and agricultural ecosystems"]. Minsk: 317-320. [Яцына А. П., Конорева Л. А., Голубков В. В. 2016. Ревизия некоторых видов лишайников рода Micarea Fr. (Pilocarpaceae Zahlbr.) в Беларуси. Материалы IIМеждународной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов и лишайников в природных экосистемах и агрофитоценозах». Минск: 317-320].
