CC BY
51
УДК: 631.42
БИОЛОГИЯ
РЕТРОСПЕКТИВЫ И ПРОБЛЕМЫ ПОЧВЕННО-ЭНЗИМОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В БАШКОРТОСТАНЕ
© Ф.Х. Хазиев,
доктор биологических наук, член-корреспондент АН РБ, главный научный сотрудник, Институт биологии Уфимского научного центра РАН, проспект Октября, 69, 450054, г. Уфа, Российская Федерация, эл. почта: [email protected]
В статье представлены результаты исследований ферментативной активности почвы (ФАП), методология и методы почвенной энзимо-логии. Установлена экологическая обусловленность ФАП: зависимость от физических, физико-химических, агрохимических свойств почвы, гидротермического режима, физико-географических условий, пространственно-временная динамика (суточная, сезонная, годичная), действие эрозии и агроэкологических факторов. Охарактеризованы гумус- ферментные комплексы почвы, особенности связи динамики неспецифических органических соединений и гумуса почвы с активностью ферментов. Приводятся предложения к использованию ФАП в системе почвенно-мониторинговых показателей. Сформулированы основные проблемы почвенной энзимологии.
Ключевые слова: почвенные ферменты, активность, методы исследования, экологические связи, гумус-ферментные комплексы, проблемы
© F.Kh. Khaziev
RESEARCH ON SOIL ENZYMOLOGY IN THE INSTITUTE OF BIOLOGY, USC RAS: RETROSPECTIONS AND PROBLEMS
The paper presents the research results on soil enzyme activity, methods and techniques for soil enzymology. The ecological conditionality of soil enzyme activities has been established, that is the dependence on physical, physicochemical and agrochemical properties, hydrothermal regimes in soil, physicogeographical conditions, spatio-temporal dynamics (daily, seasonal, yearly), and the effects of erosion and agroecological factors. Characteristics are given for soil humus-enzyme complexes as well as for peculiar features of the relationship between the dynamics of nonspecific organic compounds and humus, on the one hand, and soil enzymes, on the other hand. Soil enzyme activity is recommended to be used in the system of indices for monitoring soil. Major problems in soil enzymology are stated.
Institute of Biology Ufa Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, prospect Oktyabrya, 69, 450054, Ufa, Russian Federation, e-mail: [email protected]
Key words: soil enzymes, activity, research methods, ecological relationships, humus-enzyme complexes, problems
Участники всех трофических уровней в экосистемах зависят от почвы как источника пищи и энергии. Почвенные ферменты являются центральными в этих процессах, катализируя бесчисленные реакции в почве. Одним из фундаментальных достижений почвоведения в прошлом веке стало установление наличия в почвах ферментов, выявление их роли в почвенно-биохимических процессах, генезисе, эволюции и плодородии почвы.
Сформировалось самостоятельное направление в биологии почвы — почвенная энзимо-логия. Первые отрывочные сведения о способности почвы оказывать ферментативное воздействие на некоторые субстраты установлены еще в нач. XX в. [1—3]. В работах В.Р. Ви-льямса и И.В. Тюрина высказывались предположения о наличии в почвах «экзоэнзимов». Более углубленные и всесторонние исследования почвенных ферментов начались в 50—60-е
годы XX в. благодаря работам В.Ф. Купревича [4] и Э. Гофмана [5]. В последующие годы исследования развивались в разных направлениях и сформировались научные школы по изучению ФАП в Минске (В.Ф. Купревич), Ереване (А.Ш. Галстян), Баку (С.А. Алиев), Уфе (Ф.Х. Хазиев), Москве (Д.Г. Звягинцев), а также в Германии (Е. Hofmann), Румынии (S. Kiss), США (A.Mc. Laren, D. Ross), Австралии (R. Burns). Исследования этих школ явились основой формирования почвенной энзи-мологии как научного направления.
В Институте биологии БФАН СССР, ныне УНЦ РАН, исследования ФАП были инициированы работами М.Н. Бурангуловой по изучению фосфорного режима почв Башкирии (1960-е). Было обнаружено, что эти почвы, особенно черноземы, очень мало содержат подвижного фосфора при высоком содержании общего, особенно в органической форме, и установлено, что процессы минерализации их и перехода в подвижную форму протекают медленно из-за относительно низкой активности в этих почвах фосфогидроли-тических ферментов. В дальнейшем сформулированная, теоретически и экспериментально обоснованная, системно-экологическая концепция, раскрывающая процессы формирования и функционирования ФАП, стала научной базой почвенной энзимологии [6].
Системно-экологическая концепция ферментативной активности почв. Почвы характеризуются определенным уровнем ферментативной активности, соответствущим особенностям генезиса и условиям естественной и антропогенной динамики. Источниками ферментов в почве являются микроорганизмы, растения и почвенная фауна. Проявление ФАП — это суммарное действие его компонентов: иммобилизованных на почвенных глинах, гумусе, высокополимерных органических веществах (целлюлоза, лигнин и др.) внеклеточных ферментов; внеклеточных ферментов, связанных с поверхностью клеток функционирующих организмов
(микроорганизмы, корни растений); ферментов в составе связанных с почвой дезагрегирующихся клеточных фрагментов; еще не закрепленных в почве внеклеточных ферментов; ферментов клеточных дезагрегатов.
Согласно разработанной системно-экологической концепции, создание ферментного потенциала почвы и его динамика рассматриваются как единство экологически обусловленных процессов поступления ферментов в почву, их стабилизации (иммобилизации) и действия (активности) в почве, которые выделены в виде отдельных блоков в концептуальной модели формирования ФАП (рис.). Принцип этой модели основан на простом подходе системного анализа — модели «черного ящика».
Методология и методы почвенной энзимологии. В начальный период почвенно-энзи-мологических исследований использовались методологические подходы и методы классической биохимии живых организмов. Однако, в отличие от живых организмов, почва представляет собой сильно гетерогенную ор-гано-минеральную среду, где активно трансформируются поступающие в нее ферменты, поэтому методы и методология классической энзимологии не могли дать адекватную информацию о ФАП. Для получения ее нами были проведены соответствующие исследования [6—7].
Кинетические характеристики ферментативных процессов в почвах. Их кинетические параметры характеризуют состояние, состав, источники ферментов в почве и влияние на них почвенных условий. Наиболее фундаментальными из них являются константы Миха-элиса и термодинамические константы. Используя уравнения Михаэлиса и Аррениуса по результатам соответствующих экспериментов, рассчитали значения кинетических констант (Км, Умакс, Еа, АН, д10) для инвертазы, протеазы, фосфатазы, уреазы, дегидрогеназы в дерново-подзолистых, серых лесных почвах и подтипах черноземов Предуралья. Сдела-
Рис. Концептуальная модель ферментативной активности почвы
но заключение, что ферментный комплекс почв сильно гетерогенен по состоянию и составу. При этом он относительно идентичен в пределах генетически близких почв. В почвах преобладают ферменты микробиального происхождения [7—8].
Экологические связи ферментативной активности почв. В соответствии с системно-экологической концепцией формирование и функционирование ФАП обусловлены экологическими факторами — свойствами почвы, физико-географическими и геоклиматическими условиями (см. рис).
Физические свойства почв. Важнейшие динамические свойства почв обусловлены механическим составом, в частности, сорбцион-ной емкостью, что определяет иммобилизацию поступающих в почву ферментов. Установлено, что наиболее высокая активность у легкоглинистого чернозема выщелоченного, легко- и среднесуглинистые почвы имеют
пониженную активность.
Аналогичная зависимость ФАП наблюдается и от удельной поверхности почв — почвы с большей удельной поверхностью характеризуются более высокой активностью.
Различные структурные агрегаты не равнозначны по ферментативной активности. Гидролитические ферменты локализованы в основном во фракциях менее 0,25 мм дегидро-геназа и каталаза — в более крупных агрегатах.
Структурностью почвы тесно связана плотность сложения. В пределах плотности пахотных почв (1,0—1,2 г/см3) активность гидролитических ферментов с ростом плотности снижается, активность дегидрогеназы и каталазы возрастает.
Существенную роль в ФАП играют состав газовой фазы и газовый режим в почве. В почвах, насыщенных кислородом, активность гидролитических ферментов и каталазы подавлялась, дегидрогеназы возрастала [6].
Гидротермический режим. Наиболее важными из педоэкологических условий являются температура и влажность, определяющие функционирование всех звеньев процесса формирования и динамики ФАП (см. рис). Оптимальной температурой для ферментов в почвах является 50—60°С, выше которых активность снижается. Полная инактивация происходит при 100°С. При отрицательных значениях температуры актуальная ФАП практически не проявляется, при этом потенциальная активность сохраняется на исходном уровне [9].
Как избыток, так и недостаток влажности отрицательно сказываются на ФАП. Она наиболее сильно модифицируется при высушивании почвы. В воздушно-сухой почве снижается на 20—30% и более.
В естественных условиях уровень ФАП зависит от атмосферных осадков и запасов воды в почве.
Различны оптимальные значения сочетания температуры и влажности для активности ферментов у почв, сформированных в различных климатических условиях. Наиболее благоприятные гидротермические условия для ФАП создаются при температуре 20—30°С и влажности 40—60% от ПВ [9].
Особенности динамики ферментативной активности почв. Динамика ФАП различна как по направлению, так и по амплитудам колебаний во времени, в основном в зависимости от гидротермического режима в почве. Она подвержена суточной, сезонной и круглогодичной динамике [10]. В летние месяцы в соответствии с динамикой температуры в дневные часы ФАП повышена, а ночью происходит ее снижение.
В зонах с различным климатическим режимом, выделяются следующие типы сезонной динамики ФАП: 1) с летним максимумом при пониженной активности весной и осенью, что наблюдается в зоне континентального и умеренного климата; 2) с летним минимумом при повышенной активности весной
..............ВЕСТНИК АКАДЕМИИ НАУК РБ
и (или) осенью, что характерно для степных и сухостепных почв, а в условиях засушливого лета и для лесостепной зоны; 3) относительно выровненный тип динамики при устойчивом водно-термическом режиме в течение вегетационного периода.
Годичный ход ферментативных процессов в почве также тесно связан с динамикой влажности и температуры почвы. В почвах наблюдались зимние максимумы или сохранение на прежнем уровне потенциальной активности гидролитических ферментов, в летние месяцы снижение. Актуальная активность зимой при отрицательной температуре не проявляется.
Физико-географические факторы и ферментативная активность почв. Действие зонально-географического фактора на ферментный потенциал почвы многостороннее, что исходит из зональности климатических условий, распространения почв, растительности и микробных комплексов. Сравнительный анализ изменения ферментативной активности почв по природным зонам равнинного Предуралья показал, что наиболее высокую активность имеют почвы степной зоны (черноземы), менее активны почвы лесостепной (серые лесные) и лесной зон (дерново-подзолистые). В межзональном изменении ФАП связана с климатическими характеристиками — температурным и водным режимом и свойствами почв. В пределах зоны наиболее активны почвы южных экосистем. В горно-лесной зоне ФАП определяется высотным уровнем. В горно-лесных почвах активность гидролитических ферментов снижается от высокогорного пояса к среднегорным и низкогорным, а активность каталазы и дегидрогеназы в такой последовательности возрастает. В пойменных почвах зональность не проявляется. Почвы прирусловой поймы характеризуются низкой, центральной части — средней и притеррасной части — высокой ферментативной активностью [11].
Связь ферментативной активности с агро-
химическими свойствами почв. Роль агрохимических свойств почв в формировании ферментного потенциала почвы рассматривается с различных позиций: как условия для жизнедеятельности и активности продуцентов ферментов (почвенных организмов, растений) и как среда для функционирования поступающих в почву ферментов.
Связь ФАП с устойчивыми и динамичными агрохимическими свойствами неодинакова. Между содержанием подвижных форм фосфора, нитратов и аммония и активностью ферментов не всегда обнаруживается конкретно выраженная закономерная связь. Такие связи характерны в сезонной динамике. Однако высокие значения корреляционных отношений между показателями свидетельствуют о наличии между ними причинно-следственных связей [6].
Влияние эрозии на ферментативную активность почв. При эрозии из почвы водно-воздушными потоками удаляются мелкодисперсные органо-минеральные фракции, где сосредоточена основная часть иммобилизованного ферментного пула почвы. В связи с этим эродированные почвы имеют пониженную ферментативную активность. Так, в слабо-, средне- и сильноэродированных серых лесных почвах активность инвертазы ниже на 25, 40, 50%, а в черноземе выщелоченном, соответственно, — на 10, 24 и 40%. Относительное снижение ферментативной активности при эрозии в черноземах менее выражено при большей потере ферментного пула в связи с более высокой активностью и большей мощностью гумусового горизонта этих почв.
Степень эродированности почв наиболее адекватно отражает активность инвертазы и протеазы. При проведении противоэрози-онных мероприятий происходит повышение ФАП [6].
Ферментативная активность почв в естественных и агроэкосистемах. При сельскохозяйственном освоении естественных ландшафтов, особенно при распашке почв,
происходят существенные изменения в свойствах почв, в т.ч. и ферментативной активности. Дальнейшая эволюция его уровня зависит от характера использования почв.
Результаты исследований показали, что напряженность ферментативных процессов в почвах естественных ландшафтов значительно выше, чем в почвах агроэкосистем. Почвы, находящиеся под целинной лугово-степной и лесной растительностью и долголетней залежью, характеризуются более высокой активностью, при распашке она снижается. При заселении почвы вновь естественным фитоценозом (оставление под залежь, лесопосадка) существенно активизируются ферментативные процессы. Различия в ФАП почв антропогенных и естественных экосистем охватывают весь почвенный профиль. При этом высокая напряженность биологических процессов в естественных почвах характерна главным образом для верхнего слоя почвенного профиля. Пахотные почвы имеют более мощный биологически активный слой [6].
Сравнительная ферментативная активность генетически различных почв. В связи с формированием почв в различных гео- и биоэкологических условиях, различиями свойств и внутрипочвенных гидротермических и окислительно - восстановительных условий, почвы различного генезиса существенно различаются по ферментативной активности. В генетическом ряду равнинных почв ферментативная активность возрастает от дерново-подзолистых к серым лесным почвам и черноземам. Среди подтипов черноземов наиболее высокую активность имеют выщелоченные и типичные. Активность типичных карбонатных, южных и обыкновенных, особенно солончаковатых и солонцеватых разновидностей последних, понижена. В почвенном профиле по генетическим горизонтам ферментативная активность сосредоточена в основном в перегнойном горизонте А. В черноземах активность распространяется на большую глубину, включая и иллювиальные
горизонты [11—12].
Общей для всех генетически различных почв является четкая связь ферментативной активности с содержанием гумуса, механическим составом и рН. Сравнительные исследования показали, что по уровню ФАП почвы региона уступают почвам Центрально-Черноземного района России, Украины и приближаются к почвам Сибири [12].
Связь ферментативной активности с содержанием и динамикой неспецифических органических соединений в почве. Наблюдается примерно одинаковая закономерность — активность гидролитических ферментов на достоверном уровне коррелирует с количеством соответствующих неспецифических органических соединений в почве в пределах генетического ряда почв, в профильном распределении и пространственно-временной динамике. Пространственные и сезонные связи менее выражены в связи с большей зависимостью активности ферментов от экологических факторов (температуры, влажности) и вариабельностью. В большей степени активность ферментов связана с подвижными формами органических соединений [6].
Гумус-ферментные комплексы почв. Ферменты в почве находятся в иммобилизованном состоянии в составе органо-минераль-ных и гумус- ферментных комплексов. При исследовании свойств гумус-амилазного и гумус-фенолоксидазного комплексов и возможности образования комплексов гумино-вая кислота — фенолоксидазы (пероксидаза, полифенолоксидаза) в условиях «in vitro» и сравнении свойств их со свойствами почвенных (экстрагированных из чернозема типичного) гумус-фенолоксидазных систем, а также с общей фенолоксидазной активностью почвы, установлено, что выделенные из грибов препараты ферментов образуют комплексы с гуминовыми кислотами. Пероксидаза локализуется преимущественно в высокомолекулярных, полифенолоксидаза в низкомолекулярных фракциях гуминовой кислоты.
По свойствам (стабильность к действию температуры, рН, кинетические параметры) искусственно полученные и почвенные гумус-фенолоксидазные комплексы принципиально не различаются [13].
Роль агроэкологических факторов в ферментативной активности почв. Внутрипочвен-ная экологическая обстановка (гидротермический режим, гранулометрический состав, физико-химические и агрохимические свойства, химический состав) в почвах агроэкоси-стем контролируется различными агротехно-логиями - системой механической обработки, внесением удобрений, возделыванием различных культур, мелиорацией.
Удобрения. Действие химических соединений в составе удобрений на ферментативную активность может быть как прямое (ингибиторы или активаторы действия ферментов), так и косвенное (влияние на рост и развитие почвенных организмов и растений-продуцентов ферментов). В целом удобрения являются мощным фактором воздействия на ФАП. На всех почвах более эффективным оказалось полное минеральное удобрение (КРК), особенно в комплексе с органическими, в отличие от отдельных видов. При этом действие минеральных удобрений на различные ферменты не одинаковое. Высокие дозы фосфорных удобрений снижали активность фосфогидролитических ферментов, а при низких дозах их активность возрастала. По азотным удобрениям повышалась активность всех ферментов, особенно фосфатазы и инвертазы. Установлена значительная активация ферментов, особенно протеазы и фос-фатазы, при использовании микроэлементов цинка и марганца на черноземах. Стабильно высокая ферментативная активность достигается при систематическом внесении в почву удобрений [14—15].
Обработка почвы. Обработка почвы коренным образом изменяет ход и направление почвено-биологических процессов. К росту ферментного потенциала приводит такая
система обработки, которая прогрессивно улучшает агрофизические свойства, микробиологическую деятельность, плодородие почвы в целом.
На полевых опытах установлено, что на черноземах выщелоченном и карбонатном положительное действие на ферментативную активность оказала глубокая обработка с внесением удобрений и чередование ее с мелкой в севообороте. Чередование глубокой обработки с мелким рыхлением формирует более мощный пахотный слой с повышенной ферментативной активностью. При поверхностной обработке почвы активный слой формируется только в верхней части пахотного слоя. В целом в почвах оптимальные условия для равновесия потенциала гидролитических и окислительно-восстановительных ферментативных процессов складываются на фоне отвальной вспашки и почвозащитных систем обработки, особенно на эродированных почвах [15].
Мелиорация. В республике из почвен-но-мелиоративных работ наибольшее распространение получили орошение и осушение. В условиях орошаемого земледелия в первую очередь достигается улучшение водного режима почвы, что, следовательно, вызывает изменение и других свойств, в т.ч. и ФАП.
Динамика активности различных ферментов после орошения неодинакова. Актив -ность фосфатазы, инвертазы и дегидрогеназы через день после полива резко возрастает, несмотря на постепенное уменьшение влажности почвы в послеполивной период [16]. Активность уреазы слабо реагировала на изменение влажности почвы при поливе. При поливе влияние минеральных удобрений на ФАП значительно сильнее, чем без полива, особенно в засушливые годы. На фоне с поливом сильнее проявляется прогрессивная сторона различных систем обработки по влиянию на ее ФАП, особенно при разноглубинно-переменной обработке.
Коренные изменения в свойства переувлажненных почв вносит осушительная
мелиорация, в т.ч. и на ферментный уровень почвы и его динамичность во времени [6].
На пойменных торфяно-глеевой и лу-гово-зернисто-глеевой почвах, осушенных комбинированным способом, произошли неоднозначные изменения их свойств, особенно солевого состава почв, что существенно отразилось в направлении эволюции ФАП. В целом при осушении и нормальном использовании осушенных массивов, особенно активность гидролитических ферментов, возрастает, в почве усиливаются минерализационные процессы. В тех случаях, когда осушенные массивы правильно эксплуатируются, почвы имеют высокую ферментативную активность, которую также стимулирует внесение минеральных удобрений, причем более сильно в торфяно-глеевую почву, чем в минеральную лугово-зернисто-глеевую.
Влияние сельскохозяйственных растений на ферментативную активность почвы. Вклад растений в ферментный пул почвы осуществляется как прямым путем в результате выделения внеклеточных ферментов корневой системой в процессе метаболизма и внутриклеточных ферментов при микробном разложении растительных остатков, так и косвенным, проявляя ризосферный эффект на почвенную микрофлору. Высокой ферментативной активностью отличаются ризосферы бобовых растений, в отличие от злаковых культур. В соответствии с этим ФАП под посевами бобовых растений повышенная. Так, чернозем оподзолен-ный под горохом и под клевером по активности гидролитических ферментов существенно превосходит почву под яровой пшеницей, озимой рожью и овсом. Влияние отдельных видов растений на ФАП проявляется не только в год жизни, но и в последующем. Это установлено при изучении эффективности клевера, гороха и озимой ржи в качестве предшественников яровой пшеницы в севообороте.
Существенно влияет на ФАП возделывание растений в севообороте или монокультуре. В 6-польном севообороте и бессменном
возделывании отдельных сельскохозяйственных культур установлено, что в условиях плодосмена активность ферментов выше, чем под бессменными посевами. Под действием удобрений несколько снижается степень выраженности одностороннего воздействия бессменных посевов на активность ферментов [15].
Ферментативная активность почв при загрязнении нефтью и их рекультивации. Высокотоксичные загрязнители почвы — нефть, нефтепродукты, промысловые растворы — вызывают существенные изменения ФАП [17]. На серых лесных почвах на территориях Арланского и черноземах Шкаповского месторождений была установлена существенная трансформация ферментного пула почвы при загрязнении этими ингредиентами. Подавляется активность гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов, что зависит от концентрации, состава нефти и продолжительности взаимодействия с почвой: высокие концентрации нефти (>10%) ингибируют активность ферментов, низкие (<1%) стимулируют особенно окислительно-восстановительные ферменты. Из компонентов нефти парафиновые и циклопарафиновые углеводороды активизируют, а ароматические — ингибируют активность ферментов.
По мере биодеградации углеводородов нефти с течением времени ФАП постепенно восстанавливается. Ускорение разрушения нефти в почве достигается улучшением аэрации почвы путем рыхления, внесением навоза, минеральных удобрений, что приводит к росту ФАП [17].
Особенно сильно подавляется ферментативная активность при загрязнении нефтепромысловыми растворами, в составе которых содержатся высокие концентрации солей и тяжелых металлов, которые являются ингибиторами [18].
Разработаны технологии рекультивации деградированных при нефтедобыче почв, основанные на улучшении аэрации и пищевого режима, использовании стимуляторов роста,
интродукции активных углеводородокисляю-щих микроорганизмов в составе биопрепаратов [18—19].
Ферментативная активность как диагностический показатель при мониторинге почв (энзимодиагностика). Ферментативная активность является одним из чувствительных показателей тех или иных изменений, происходящих в почвах, как в процессе их естественного эволюционного развития, так и под воздействием антропогенных факторов. Поэтому обоснованно рекомендуется использовать показатели ферментативной активности в почвенно-мониторинговых исследованиях. Выбор того или иного фермента определяется решаемой задачей и характером антропогенного фактора. Наиболее показательными являются те ферменты, которые обеспечивают наиболее важные метаболические процессы в почве. Из гидролитических ферментов наиболее информативны: инвертаза, фосфата-за, протеаза, уреаза. Таким образом, уровень ФАП можно использовать как диагностический показатель при характеристике генетических особенностей почв, оценке эффективности агротехнологий — удобрений, обработки почвы, севооборотов, мелиорации, уровня плодородия, характеристике фосфатного и азотного состояний почв, влияния эрозии, загрязнения почв пестицидами и нефтью, оценке эффективности рекультивации нефтеза-грязненных почв [6; 14—21].
Проблемы. Несмотря на фундаментальную и прикладную перспективность почвенной энзимологии, перестроечные ветры разрушили научные школы и в постсоветском пространстве почвенно-энзимологические исследования практически прекратились, а проблемы остались. Среди них:
1. Современные методы почвенной энзимологии позволяют измерять потенциальную ФАП, что не отражает реальную активность в реальное время, необходимую для оперативной диагностики почвы. Необходимы методы, которые позволили бы
Л
измерять активность «in situ».
2. Роль ФАП в осуществлении экологических функций почвой — в глобальных биогеохимических процессах, в функционировании биогеоценозов, в формировании и функционировании биоразнообразия.
3. Разрешение ряда важных вопросов, касающихся изучения иммобилизованных в почвах ферментов: пространственная и структурная локализация ферментов в почвенной матрице, конкретные пути и способы их иммобилизации; структурированность и возможность протекания последовательных цепей превращения веществ в почве с помощью иммобилизационных ферментов; роль иммобилизованных ферментов в гумусообра-зовании; возможность получения природных аналогов иммобилизованных ферментов и практического их применения в почвах с низкой биологической активностью и т.д. Разрешение этих вопросов стало бы основой развития биотехнологии почвы.
4. Подробное исследование и выявление механизмов влияния каждого из экологиче-
ских факторов — естественных и антропогенных — на ФАП на всех звеньях формирования и функционирования ее согласно предложенной нами концептуальной модели.
5. Главным продуцентом ферментов в почве являются микроорганизмы. Важно установить в каких условиях какие виды микробного сообщества формируют пул какого фермента, и каким образом можно воздействовать на этот процесс, чтобы целенаправленно регулировать ФАП и пищевой режим в почве.
6. Разработка индикационных шкал для оценки состояния почв по активности ферментов. Шкалы могут быть как по конкретным ферментам, так и по интегральным показателям основных ферментов, что особенно важно для оценки общего состояния почвы.
7. Изучение участия почвенных ферментов в деградации техногенных веществ, применяемых в сельском хозяйстве (пестициды) и поступающих в почвы в результате несельскохозяйственной деятельности (промышленные и хозяйственные отходы, нефтяное загрязнение и т.д.).
ЛИТЕРАТУРА
1. Fermi С. Sur La presence des enzymes dans le sol, dans les caux et dans les poussieres // Zent f. Bacteriol. Parasit. u. Infektionskr. 1910, 26, pp. 330—334.
2. Rotini О. T. La prenzenz e l'attivita delle pirofosfatasi in alcuni substrati organici e nel ferreno // Atti Soc. Ital. Progr. Sci., 1933, vol. 11, pp. 3—11.
3. Куртяков Н.И. К характеристике каталитической силы почвы // Почвоведение. 1931. № 3. С. 34—48.
4. Купревич В.Ф. Биологическая активность почвы и методы ее определения // ДАН СССР. Т. LXXIX. 1951. № 5. C. 863—866.
5. Hoffman Ed. Enzymreaktionen und ihre Bedeutung fur die Bestimmung der Bodenfruchtbarkeit // Z. Pflanz. Dungung Bodenkunde, Bd. 56(101),
H. 1-3. 1952. 68 p.
6. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв. М.: Наука, 1982.
203 с.
7. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 2005. 252 с.
8. Хазиев Ф.Х., Агафарова Я.М. Константы Ми-хаэлиса почвенных ферменов // Почвоведение. 1976. № 8. С. 150-156.
9. Хазиев Ф.Х. Температура и влажность как экологические факторы биологической активности почв // Экология. 1976. № 6. С. 50-55.
10. Хазиев Ф.Х. Особенности динамики ферментативной активности черноземов в Предуралье // Почвоведение. 1977. № 10. С. 114-125.
11. Хазиев Ф.Х., Хабиров И.К. Физико-географические факторы и ферментативная активность почв // Почвоведение. 1983. № 11. С. 57-65.
12. Щербаков А.П., Михновская А.Д., Хазиев Ф.Х. Сравнительна
характеристика
микробиологических и
зр
лей черноземов Европейской части СССР // ведение. 1984. № 10. С. 45—52.
13. Хазиев Ф.Х., Гулько А.Е. Некоторые ства гумус-пероксидазного комплекса // ние. 1990. № 2. С. 30—36.
14. Хазиев Ф.Х. Влияние минеральных ний на некоторые биохимические процессы в
' Агрохимия. 1977. № 6. С. 99—105.
Янбухтина Р.Н., Сахабутдинова А.З. Влияние севооборота и бессменных культур на микрофлору и некоторые биохимические процессы в выщелоченных черноземах // Почвы Башкирии. Т. 2. Научные основы и приемы рационального использования. Уфа:
БФАН СССР, 1975. С.
16. Хабиров И.К., Хазиев Ф.Х., Гарифуллин Ф.Ш. Изменение биохимических свойств черноземов в Предуралье при орошении // Биол. науки. 1976. № 10. С. 115—122.
17. Хазиев Ф.Х., Габбасова И.М., Хакимов В.Ю. Влияние нефтепромысловых сточных вод на агрохимические свойства и биологическую активность чернозема типичного // Почвоведение. 2001. № 1.
18. Габбасова И.М. Деградация и рекультивация почв Башкортостана. Уфа: Гилем, 2004. 304 с.
19. Хазиев Ф.Х. Почвы Республики Башкортостан и регулирование их плодородия. Уфа: Гилем. 2005. 285 с.
20. Хазиев Ф.Х. Почвенные ферменты и их роль в плодородии // Биол. науки. 1972. № 2. С. 114—119.
REFERENCES
1. Fermi С. Sur la le sol, dans les caux et dans les
des enzymes dans issieres. Zentralbl. f. Hyg., 1910, Bd. 26,
pp.330-334.
2. Rotini O. T. La pirofosfatasi in alcuni substrati Atti Soc. Ital. Progr. Sci., 19
sily pochvy [On the characteristics of the ca in the soil]. Pochvovedenie - Soil Science, pp. 34-48 (In Russian).
>t p
and
delle
e nel terreno // vol. 11, pp. 3-11.
kataliticheskoy
no. 3,
i metody ee opredeleniya [Soil biological methods for its measurement]. Doklady AN SSSR — Transactions of the USSR Academy of Sciences, 1951, vol. 529, no. 5, pp. 863-866 (In Russian).
Bedeutung fur die Bestimmung der Bodenfruchtbarkeit. Z. Pflanz. Dungung Bodenkunde, 1952, Bd. 56 (101), H. 1-3. 68 p.
6. Khaziev F.Kh. Sistemno-ekologicheskiy analiz fermentativnoy aktivnosti pochv [Systematic ecological analysis of soil enzyme activity]. Moscow, Nauka, 1982. 203 p. (In Russian).
7. Khaziev F.Kh. Metody pochvennoy enzimologii [Methods in soil enzymology]. Moscow, Nauka, 2005. 252 p. (In Russian).
8. Khaziev F.Kh.,
Mihaelisa pochvennykh fermentov [Michaelis constants of soil enzymes]. Pochvovedenie — Soil Science, 1976, no. 8, pp. 150-156 (In Russian).
9. Khaziev F.Lh. Temperatura i vlazhnost kak ekologicheskie faktory biologicheskoy aktivnosti pochv [Temperature and moisture as ecological factors of soil biological activity]. Ekologiya - Ecology, 1976, no. 6, pp. 50-55 (In Russian).
10. Khaziev F.Kh. Osobennosti dinamiki fermentativnoy aktivnosti chernozemov v Preduralye
in the dynamics of chernozem enzyme i the Cis-Urals]. Pochvovedenie — Soil Science, no. 10, pp. 114-125 (In Russian).
11. Khaziev F.Kh., Khabirov I.K. Fiziko-
[Physico-geographical factors and soil enzyme Pochvovedenie - Soil Science, 1983, no. 11, pp. (In Russian).
12. Shcherbakov A.P., Mikhnovskaya A.D., Khaziev F Kh Sravnitelnaya kharakteristika m^ikrobi^^l^ogicheskikh i fermentativnykh pokazateley chernozemov Evropeyskoy chasti SSSR [Comparative characteristics of chernozem
and enzymatic indices in the European ' USSR]. Pochvovedenie - Soil Science, 1984, no. 10, pp. 45-52 (In Russian).
13. Khaziev F.Kh., Gulko A.E. Nekotorye svoystva gumus-peroksidaznogo kompleksa [Some properties of humus-peroxidase complex]. Pochvovedenie - Soil Science, 1990, no. 2, pp. 30-36 (In Russian).
14. Khaziev F.Kh. Vliyanie mineralnykh udobreniy na nekotorye biokhi^nicheskie protsessy v chernoze^nakh [The effect of mineral fertilizers on some biochemical
in chernozems]. Agrokhimiya — Agricultural no. 6, pp. 99-105 (In Russian).
15. Burangulova M.N., Rakhimov E.M., Khaziev F.Kh., Yanbukhtina R.N., Sakhabutdinova A.Z. Vliyanie sevooborota i bessmennykh kultur na mikrofloru i nekotorye biokhimicheskie processy v vyshchelochennykh chernozemakh [The effect of crop rotation and permanent cultures on microflora and some biochemical processes in leached chernozems]. Pochvy Bashkirii — Soils of Bashkortostan. Ufa, 1975, vol. 2, pp. 204-216 (In Russian).
V.Yu.
(In Russian).
I.M. Degradatsiya i rekultivatsiya • [Soil degradation and recultivation Ufa: Gilem, 2004. 304 p. (In Russian). 18. Khaziev F.Kh., Gabbasova I.M., Khakimov Vliyanie neftepromyslovykh stochnykh vod na
agrokhimicheskie svoystva i biologicheskuyu aktivnost chernozema tipichnogo [The effect of oil wastewaters on
chernozem]. Pochvovedenie - Soil Science, 2001, no. 1, pp. 85-93 (In Russian).
i regulirovanie ikh plodorodiya [Soils of the Republic of and their crop productivity management].
Izmenenie biohimicheskikh svoystv chernozemov v 20. Khaziev F.Kh. Pochvennye fermenty i ikh
Preduralye pri oroshenii [Changes in biochemical rol v plodorodii [Soil enzymes and their role in crop
properties of chernozems in the Cis-Urals under productivity]. Biol. nauki — Biological Sciences, 1972,
irrigation]. Biol. nauki — Biological Sciences, 1976, no. 2, pp. 114-119 (In Russian).
