ной среде временных очагов гнездования завезённых видов (канадской казарки Branta canadensis, малой горлицы Streptopelia senegalen-sis, майны Acridotheres tristis), но оно не привело к дальнейшему распространению этих видов.
В целом, на Северо-Западном Кавказе вселение или расширение ареалов достаточно наглядно проявляется у 44 видов птиц (18.6% от всех гнездящихся видов). Эти процессы особенно заметны в более освоенных районах региона — на морских побережьях и равнинах Предкавказья.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1265: 1056-1057
Репродуктивная стратегия мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в северной зоне ареала
А.В.Артемьев
Второе издание. Первая публикация в 2015*
На примере мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в Карелии исследованы адаптивные механизмы, позволяющие птицам поддерживать устойчивое состояние популяции на северной периферии ареала. На стационаре Маячино (60°46' с.ш., 32°48' в.д.) на площади 10 км2 плотность гнездового населения вида в 1981-2014 годах варьировала от 36 до 95 пар/км2, уровень репродукции составлял 4.6 слётка на самку (от 3.3 до 5.8 слётков в разные сезоны). Установлено, что в северной зоне ареала комплекс факторов, влияющих на ход гнездования, остаётся таким же, как и в его центральной части, однако степень их воздействия на птиц существенно меняется. Все параметры размножения (сроки начала гнездования, величина кладки, успешность и продуктивность размножения) находятся здесь под более жёстким контролем среды, чем в более южных широтах. Специфика климатических условий Севера оказывает на птиц наиболее сильное влияние и существенно трансформирует действие популяционных факторов, таких как плотность и возрастная структура населения. Неустойчивая весенняя погода отражается на всех показателях гнездовой биологии, включая итоговую продуктивность размножения. Однако широкая норма реак-
* Артемьев А.В. 2015. Репродуктивная стратегия мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала // 14-я Международ. орнитол. конф. Северной Евразии. 1. Тезисы. Алматы: 35-36.
ции птиц на действие внешних факторов позволяет им сглаживать негативное влияние неблагоприятной погоды за счёт адекватной коррекции сроков и хода своих сезонных явлений. В ответ на характерные для региона значительные колебания погодных факторов птицы гибко меняют сроки прилёта и размножения, так что ход репродукции соответствует динамике фенологических процессов в природе и продуктивность размножения остаётся относительно стабильной.
Устойчивое состояние популяции поддерживается и за счёт пластичности птиц в выборе гнездовых местообитаний. В районе исследований мухоловка-пеструшка заселяла леса разного типа. Продуктивность размножения птиц в разных биотопах различалась, причём эти различия зависели от особенностей сезона: в одни сезоны наиболее продуктивными были сосняки, в другие — ольшаники или сосново -берёзовые леса. Эвритопность птиц позволяет поддерживать высокую общую продуктивность размножения популяции даже в сезоны, когда в одном из биотопов она по тем или иным причинам снижается.
Ещё одним важным популяционным механизмом повышения уровня репродукции является лабильная система спаривания. Наряду с преобладающей моногамией у мухоловки-пеструшки в разных частях ареала отмечается регулярная полигиния. В обследованной популяции в разные сезоны от 0 до 18% самцов (в среднем 5.2%) спаривались с двумя самками. Установлено, что такая форма брачных отношений развилась и поддерживается в первую очередь как механизм компенсации нарушения соотношения полов, препятствующий неучастию в гнездовании готовых к размножению самок.
Репродуктивная стратегия мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала направлена на поддержание максимального уровня воспроизводства, который позволяют осуществлять возможности птиц и имеющиеся ресурсы среды обитания. В качестве компенсаторных механизмов, направленных на преодоление негативного воздействия неустойчивой внешней среды, выступают: широкая норма реакции птиц на действие внешних факторов, пластичность в выборе биотопов и лабильная система спаривания.