CC BY
75
Будажапов Лубсан Владимирович, доктор биологических наук, профессор кафедры растениеводства и луговодства ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова». 670000, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8, E-mail: nitrolu@mail.ru:
Budazhapov Lubsan Vladimirovich, doctor of biological sciences, professor, department of plant breeding and grassland cultivation, V. R. Philippov Buryat State Academy of Agriculture, 670034, Ulan-Ude, Pushkin str., 8.
Тайсаев Трофим Табанович, доктор географических наук, профессор, Бурятский госуниверситет, БГФ, кафедра физической географии. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а; taisaev@bsu.ru, 8(3012)211593, 8(3012)210588
Taisaev Trophim Tabanovich, doctor of geographical sciences, professor, department of physical geography, Buryat State University, 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a taisaev@bsu.ru, 8(3012)211593, 8(3012)210588.
Куликов Геннадий Георгиевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры растениеводства и луговодства ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова». 670000, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.
Kulikov Gennady Georgievich, doctor of agricultural sciences, professor, department of plant breeding and grassland cultivation, V. R. Philippov Buryat State Academy of Agriculture, 670034, Ulan-Ude, Pushkin str., 8.
УДК 591.94 (571.5)
Б.-ЦБ. Намзалов, E.B. Бухарова, Т. Т. Тайсаев
Реликты в растительности Байкальской Сибири: о критериях их выявления и некоторых теоретических аспектах
В статье приведены сведения о реликтах в растительности Байкальской Сибири, обоснованы важнейшие критерии их выделения - дизьюнктивность ареала, фенологическая аритмичность, наличие исторически сопряженных видов в биоте, эколого-биологические и палеогеографические особенности. Более подробная ландшафтно-экологическая и флористическая характеристика структуры растительности проведена на примере анализа реликтовых сообществ абрикосников Armeniaca sibirica (Г.) Гат. Селенгинского среднегорья в Бурятии.
Ключевые слова: флора, реликт, ареал, вид, Байкальская Сибирь.
В.В. Namzalov, Е. V Bucharova, Т. Т. Taisaev
The relics in vegetation of Baikal Siberia: criteria of their identification and some theoretical aspects
The article contains the data on the relics in vegetation of Baikal Siberia, the most important criteria of their selection are substantiated, such as disjunctions of area, phenological arrhythmia, the presence of historically associated species in biota, ecology-biological and paleogeographic features. The most detailed landscape - ecological and floristic description of vegetation structure has been examplified by the analysis of relic apricot associations Armeniaca sibirica (Г.) Tam of Selenginsk middlemountains in Buryatia.
Keywords: flora, relic, area,species, Baikal Siberia.
К важнейшим и фундаментальным положениям теоретической биологии, экологии и фитогеографии относятся такие понятия, как «эндемизм» и «реликтовость» [1]. В настоящее время они широко вовлекаются в арсенал понятий общенаучного характера, используются даже историками и культурологами. К эндемикам, как известно, относятся виды живой природы, имеющие крайне локальный ареал, связанный с территориальным локусом их формирования: например, голомянка - байкальская рыба, более нигде в мире не встречающаяся. К реликтам относятся организмы, также имеющие довольно узкий ареал, но их локальность связана с их раритетностью, остаточным характером ареала. Эти виды, которые сумели сохраниться от экосистем прошлых геологических эпох, являются своеобразными островками природы, несвойственными современным природным условиям.
В растительном мире Байкальской Сибири особым своеобразием отличаются сообщества засухоустойчивых и листопадных кустарников, физиономически и экологически весьма близкие, с одной стороны, среднеазиатским арчевникам, фисташковым и ореховым лесам, с другой - маньчжуро-хинганским саванноидам. Это абрикосовые и миндалевые рощи, участки широколиственных лесов с ильмом японским и ильмом низким. Они - реликтовые растения Забайкалья, возраст их третичный, около 7-10 млн лет [2].
Рощи и заросли с их участием составляют яркое и запоминающееся явление в горной лесостепи Селенгинской Даурии, однако они нигде не выходят на доминирующее положение в ландшафтах Забайкалья. Часто они приурочены к каменистым склонам останцов, сложенные древнейшими (палеозойскими) гранитоидами, палеогеновыми карбонатными отложениями.
Наши абрикосники и миндальники, ильмовники и крушиновники соответствуют всем 5 важнейшим критериям реликтовости:
1. Географическая изоляция популяций этих видов от основных центров формирования родовых комплексов - Armeniaca, Amygalus, Ulmus, Rhamnus (на западе - нагорья Средней Азии: Тянь-Шань, Памир, на востоке - Маньчжурия, Хинган), дискретный или островный характер массивов в Забайкалье.
2. Фенологическая аритмичность жизненных процессов (цветет в мае, в самый сухой и термически неустойчивый период в Забайкалье). Однако у этих растений в их «исторической памяти» зафиксирован климат Пацифики - притихоокеанских муссонов, с весенними теплыми дождями. Безусловно, климат Забайкалья не благоприятен для цветения в это время, однако это закреплено в генотипе, и произошла адаптация.
3. Несоответствие современной ландшафтной обстановки и зональной приуроченности. Массивы приселенгинских популяций абрикосников и миндальников находятся в зональной полосе сухих степей (50-49° с.ш.), а субтропики, что является центром их формирования - гораздо южнее (37-42° с.ш.). Иначе: они растут рядом с сосновыми лесами и ковыльными степями, тогда как должны соседствовать с саваннами, фисташковыми и ореховыми лесами.
4. Наличие палеофлористической исторической свиты растений, грибов, лишайников, насекомых, сопутствующих абрикосникам и миндальникам, т.е. спутников реликтовых комплексов. Здесь можно привести много примеров - лишайник Xanthoria fallax Нерр., мох Pylaisiella selwynii Rindb., гриб Inonotus hispidus Bull., жук Carabus smaragdinus Fisch.-Wald. [3] и много цветковых растений (змеевка Китагавы, марена сердцелистная, леспедица даурская, смородина двуиглистая и др.). Эти виды характерны в ильмовниках и абрикосниках Приморья, Маньчжурии.
5. Палеогеографическое обоснование реликтовости этих ландшафтов. Почему они сохранились и что этому способствовало? В чем природный феномен Селенгинского среднегорья? По данным гео-логов-четвертичников, Западное Забайкалье с верхнего мела, с начала третичного периода (7-10 млн лет), развивается преемственно, без катастрофических изменений, не подвергалось оледенению, активным поднятиям и находилось в перигляциальном режиме, защищенном от холодных ветров, температурных скачков. Так, мощность лессовых и песчаных отложений в районе Саянтуя и Тарбагатая измеряется в 200-300 м [4]. В этих теплых и менее континентальных условиях они смогли сохраниться.
Ниже дадим некоторые более подробные эколого-фитоценотические и флористические особенности реликтовых экосистем БС на примере абрикосников в горно-лесостепных ландшафтах Селенгинского среднегорья в Бурятии.
Ареал Абрикоса сибирского Armeniaca sibirica (L.) Lam. резко дизъюнктивный [5], с большими или меньшими перерывами тянется от Забайкалья (Селенгинской и Нерчинской Даурии) через северную, восточную и юго-восточную Монголию до Маньчжурии (басс. р. Сунгари) и Южно-Уссурийского края, огибая с востока пустыни Центральной Азии (Гоби, Ордос), доходит на юг и запад до северных отрогов хр. Цин-Линь, Ала-Шань.
Селенгинские популяции Armeniaca sibirica в пределах Бурятии составляют рубежные, крайние северо-западные их фрагменты [5, 6, 7]. Последние в виде небольших, локальных массивов площадью от 0,5 до 3,0 (5,0) га отмечены в пределах Селенгинского Среднегорья - в бассейне р. Селенги в предгорьях хребтов Худанский, Тамчинский, Цаган-Дабан, Боргойский, Малханский, Джидинский.
Armeniaca sibirica в Западном Забайкалье произрастает на южных макросклонах хребтов на высоте 600-800 м над уровнем моря на горно-каштановых, мучнисто-карбонатных почвах. Абрикосники характерны как элемент растительности грядовых останцов, холмисто-увалистых возвышений в полосе предгорий среднегорных массивов бассейна р. Селенги. Они приурочены к выходам мезозойских метаморфизированных пород с локальными проявлениями вулканических образований, в разной степени разрушенных экзогенными процессами морозного и физико-химического выветривания, гравитационного сноса продуктов разрушения.
Горный массив Шара-Тэбсэг (система хребта Цаган-Дабан) рассечен множествами эрозивных ложбинок, падей с крутыми и обрывистыми склонами; представляет системы грядовых увалов, ступенчато поднимающихся к осевой части. Южные, юго-восточные склоны пологие, наиболее теплые в
отличие от склонов северных экспозиций. На последних формируются разнотравные сосняки, в кустарниковом ярусе которых единично отмечается абрикос сибирский. Однако на всех экотопах инсо-лируемых склонов гряд характерны абрикосники, при этом наибольших показателей по обилию они достигают на шлейфах и в средних частях склонов, т.е. на нижне- и среднетранзитных позициях ка-тен (рис.).
Наиболее обилен Агтетаса х1Ыиса на среднетранзитных позициях катен, где нередко образует заросли с полным смыканием крон. В этих условиях с днищ падей в результате инверсий увлажненные воздушные потоки поднимаются верх по склону, и влага конденсируется на быстро охлаждающихся ночью каменистых участках, тем самым обеспечивая сравнительно мезофильные условия эко-топов. В то же время здесь благодаря повышенной инсоляции наиболее благоприятные температурные условия.
Мелкощебнистые россыпи на верхних частях гряд занимают низкоразнотравные степи с абрикосом. На склонах северных экспозиций распространены луговые степи с абрикосом. Там же встречаются злаково-разнотравные сосняки, которые можно встретить и у подножия склонов в затенении рельефа. Исключением является разреженный парковый разнотравно-абрикосовый лиственничник, который занимает привершинную часть склона Боргойского хребта (окрестности с. Билютай) северо-восточной экспозиции.
На днище котловин абрикос выходит редко, только по руслам временных водотоков, где более влажные условия способствуют выживанию молодых особей абрикоса. Именно на равнинных под-горно-шлейфовых участках на хорошо развитых почвах формируются древесные формы абрикоса, так как здесь есть условия для хорошего развития корневой системы, обеспечивающей рост центральных осей, что было отмечено нами в массивах абрикосников - Тамирский и Шара-Тэбсэг.
Наиболее развитыми с высокими показателями жизненности являются популяции абрикоса сибирского, характерные в южных районах Западного Забайкалья (Киранские, Цаган-Дабанские). Здесь отмечается максимальное обилие вида при средней высоте особей абрикоса сибирского - до 1,3 м. Самый ксерофитный облик имеет Удинская популяция. Средняя высота особей абрикоса - 0,87 м, при средней сомкнутости в абрикосниках - 0,5 наблюдается значительная пораженность особей болезнями (до 50%).
Рис. Распределение абрикоса сибирского в растительных сообществах горной лесостепи Селен-гинского среднегорья (уроч. Шара-Тэбсэг).
А. Сообщества: I - вострецовые, ковыльные степи с Агтетаса згЫггса; II - абрикосник гмелино-вополынный; III - низкоразнотравные (Eremogone сарШаггз, Апс1го$асе тсапа, Ро1епй11а эепсеа) степи; IV - абрикосник мелкодерновиннозлаковый (Кое1епа спэйгйг, Роа аПепиа1а, РеяЫса 1епет1й); V - абрикосник леспедецево-разнотравный; VI - разнотравно-стоповидноосоковые степи; VII - Сосняк разнотравно-злаковый с абрикосом сибирским.
Б. Обилие абрикоса сибирского в растительных сообществах лесостепи дано по 5-балльной шкале Друде. Прерывистые участки линии указывают на отсутствие абрикоса или его единичное участие.
Условные обозначения позиций катены на профиле: Ак - аккумулятивная; Трн - нижнетранзитная; Ак-Тр - аккумулятивно-среднетранзитная; Трв - верхнетранзитная; Эл - элювиальная.
Особенно хорошо проявляется разница экологических условий в фенологии цветения: по нашим наблюдениям 2002-2004 гг., массовое цветение в крайних северных и южных популяциях наступает с разницей 5-7 дней.
В целом абрикосники, занимая склоны разных экспозиций лесостепных катен Селенгинского среднегорья от подножья до вершины, составляют экотон между степными и лесными ландшафтами, представляя собой реликтовый элемент в поясе горной лесостепи в Западном Забайкалье.
В ходе полевых геоботанических исследований была выявлена ценофлора абрикосников Бурятии. Она слагается 243 видами (56 семейств и 154 родов). Соотношение систематических групп во флоре типично для Байкальской Сибири. Десятка ведущих семейств включает 160 видов, или 65,8% всей флоры. По количеству видов наиболее выделяется семейство - 35 видов, чуть меньше ви-
дов - 27 и 26 - в семействах РаЬасеае и Ко.^асеае: в семействе Роасеае - 25 видов.
В качестве основы для анализа ареалогической структуры флоры мы использовали принципы, сформулированные в работах А.В. Куминовой [8], А.В. Положий [9], Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой [10]. Довольно высокие показатели групп с обширными субконтинентальными ареалами характерны для полугумидных районов Байкальской Сибири. Наиболее многочисленны восточноазиатская (18,5%), евразиатская (18,5%), южно-сибирская (12,8%), центрально-азиатская (10,7%), се-веро-азиатская (8,2%) ареальные группы, которые составляют % всего состава флоры абрикосников. Причем, исключая группу видов с достаточно обширным ареалом - евразиатскую, остальные имеют ареал, ограниченный азиатской частью материка и в сумме составляют более половины видов флоры. Доминирование в составе флоры видов с азиатским типом ареала (70%) свидетельствует об автохтонных тенденциях в становлении флоры [11].
Таблица
Соотношение ареальных и поясно-зональных групп во флоре абрикосников Селенгинского Среднегорья
Ареальные группы Поясно-зональные группы Итого %
ГС ЛС СС СХ ПБ ПС Пр
Г оларктическая ГА 3 5 1 3 1 13 5,3
Американо-азиатская АА 4 2 1 1 8 3,3
Евразийская ЕА 10 20 7 5 1 2 45 18,5
Евро-сибирская ЕС 3 1 1 2 7 2,9
Общеазиатская ОА 3 6 5 1 1 16 6,6
Североазиатская СА 6 9 2 3 20 8,2
Восточно-азиатская ВА 17 13 13 1 1 45 18,5
Южносибирско-монгольская ЮС 15 6 7 2 1 31 12,8
Маньчжуро-даурская МД 11 5 2 1 19 7,8
Центрально-азиатская ЦА 13 4 6 3 26 10,7
Г емиэндемичная ГЭ 9 3 1 13 5,3
Итого 91 73 48 18 5 6 2 243
% 37,4 30,0 19,8 7,4 2,1 2,5 0,8 100
Примечание. Поясно-зональные группы: ГС - горностепная, ЛС - лесостепная, СС - собственно степная, СХ - светлохвойная, ПБ - пребореальная, ПС - пустынно-степная, Пр - придаточная.
Ареальные группы: ГА - голарктическая, АА - американо-азиатская, ЕА - евразийская, ЕС - евро-сибирская, ОА - общеазиатская, СА - североазиатская, ВА - восточноазиатская, ЮС - южносибирско-монгольская, МД - маньчжуро-даурская, ЦА - центрально-азиатская, ГЭ - гемиэндемичная.
Сопоставление ареальных и поясно-зональных групп показывает преобладание восточноазиатских горностепных, евразиатских лесостепных, восточноазиатских собственно степных видов (табл.). В группах с обширным ареалом наиболее многочисленна лесостепная и пребореальная пояс-но-зональные группы. В группах видов с более узким ареалом преобладают горно-степные виды. Это объясняется древним горным рельефом территории.
В целом соотношение ареальных и поясно-зональных групп во флоре дает основание утверждать, что абрикосники Селенгинского среднегорья являются производными древесно-кустарниковой растительности Восточно-Азиатского комплекса в условиях континентальной Центральной Азии. Это проявляется в аридных чертах флоры с одновременным проявлением ее неморальной природы.
Таким образом, абрикос сибирский в Селенгинской Даурии составляет уникальный генофонд Байкальской Сибири, они нужны для селекции косточковых культур - сливы, вишни, абрикоса. Это замечательный подвой для культурных сортов, дающий им морозо- и засухоустойчивость. Это прекрасные декоративные растения, необходимые для озеленения наших городов и поселков. Это ценные лекарственные растения, которые применяются при ослаблении иммунной системы и как общеукрепляющие.
Их изучение имеет еще и другой теоретический аспект. Это познание генезиса, истории формирования растительности не только Сибири, но и всей Внутренней Азии. Это важно, ибо на этом базируются идеи биогеографического районирования, выявление современных и древних центров видообразования, в том числе культурных растений.
Нередко ботаники, фитоэкологи вместо того чтобы внимательно, детально и бережно изучить этот феномен природы, выявив состав сопутствующих им видов растений, относят их к степнам, кустарниковым вариантам. Аргумент прост: поскольку популяции этих видов и их ценозы сопряжены в ландшафте со степями, в составе этих реликтовых сообществ довольно много общих видов растений. В итоге делается вывод: «Что особенного в них, это те же степи, только с кустарниками». При таком подходе идея поиска утрачивается!
Поэтому формальный зонально-типологический подход в классификации растительности мало-перспективен, особенно по отношению к самобытным горным реликтовым сообществам в растительном мире Сибири. Это не степи, хотя и похожие на них, а островки (локальные ценопопуляции) растительности былых экосистем - саванн, прерий и, возможно, особого шиблякового типа растительности Восточной Азии. Такой подход позволит раскрыть исторические вехи становления растительности, что поможет сохранить одно из несравненных богатств Байкальской Сибири.
Литература
1. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. -М.;Л., 1941. Вып. 1 - С. 28-60.
2. Рещиков М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании // Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышения устойчивости растений к засухе и холоду. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1971.-С. 71-82.
3. Плешанов А.С., Плешанова Г.И. Вяз японский в Бурятии // Исследования флоры и растительности Забайкалья: материалы регион, науч. конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 1998. - С. 16-18.
4. Базаров Д.Б. Четвертичные отложения и основные этапы развития рельефа Селенгинского среднегорья. - Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1968. - 166 с.
5. Камелин Р.В. География и фитоценология Armeniaca sibirica (Г) Гаш. // Растительные ресурсы. - 1994. - Т. 30. Вып. 1-2.-С. 3-26.
6. Бойков Т.Г. Редкие растения и фитоценозы Забайкалья: биология, эколого-географические аспекты и охрана. - Новосибирск: Наука, 1999. -265 с.
7. Бухарова Е.В., Намзалов Б.Б. К географии популяций абрикосников Селенгинской Даурии // Вестник БГУ. Сер. 2: Биология. Вып. 8. - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2006. - С. 109-114.
8. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. - 450 с.
9. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры //Известия СО АН СССР. Сер. Биол.-мед. науки. 1965. -№ 8. - Вып. 2. - С. 3-9.
10. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984.-С. 256 с.
11. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.
Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники Бурятского госуни-верситета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а; namsalov@bsu.ru, 8 (3012)210633
Namzalov Bimba-Tziren Batomunkuevch, doctor of biological sciences, professor, department of botany, Buryat state university, 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a; namsalov@bsu.ru, 8 (3012)210633.
Бухарова Евгения Васильевна, кандидат биологических наук, ст. науч. сотрудник Баргузинского государственного природного биосферного заповедника. 670000, г Улан-Удэ, ул. Комсомольская, 44. Офис № 64. E-mail: darakta@mail.ru
Bucharova Evgenia Vasilievna, candidate of biological sciences, senior researcher, Barguzin State Natural Biosphere Reserve; 670000, Ulan-Ude, Komsomolskaya str., 44. Office №64. E-mail: darakta@mail.ru.
Тайсаев Трофим Табанович, доктор географических наук, профессор, Бурятский госуниверситет, кафедра физической географии; 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 a. E-mail: taisaev@bsu.ru, 8(3012)211593, 8(3012)210588
Taisaev Trophim Tabanovich, doctor of geographical sciences, professor, Buryat State University, department of physical geography, 670000, Ulan-Ude, Smolin str., 24a. E-mail: taisaev@bsu.ru, 8(3012)211593, 8(3012)210588
