CC BY
40
Регуляция физиологического старения культуры картофеля
001: 10.24411/0044-3913-2019-10808 УДК 635.21:631.531.02:33
А. И. УСКОВ1, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (е-шаМ: korenevo2000@mail.ru) Д. В. КРАВЧЕНКО1, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Л. Б. УСКОВА1, кандидат экономических наук, старший научный сотрудник П. А. ГАЛУШКА1, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А. А.ЗАМЯТНИН2, доктор биологических наук, зам. директора М. В.СКУЛАЧЕВ3, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства им. А. Г. Лорха, ул. Лорха, 23, пос. Красково, Люберецкий р-н, Московская обл., 140051, Российская Федерация 2Научно-исследовательский институт молекулярной медицины Первого Московского государственного медицинского университета им. И. М.Сеченова, ул. Трубецкая, 8, Москва, 119991, Российская Федерация 3ООО «Научно-исследовательский институт митоинженерии МГУ», ул. Ленинские горы,1,строение 75-а, Москва, 119234, Российская Федерация
В 2008-2018 гг. в Московской области проведены исследования с целью изучения эффективности применения новых специфических антиоксидантов (ионов Скулачева) для противодействия процессам накопления активных форм кислорода (АФК) в клетках и физиологического старения картофеля при полевом репродуцировании. Почва опытного участка дерново-подзолистая супесчаная. Материалом для исследования были сорта картофеля с различной продолжительностью культивирования в производстве: Жуковский ранний (1993 г.) и Крепыш (2005 г.). Для предпосадочной обработки клубней (25 нМ) и опрыскивания посадок в фазе бутонизации - начала цветения (2,5 нМ) использовали препараты из группы ионов Скулачева - SkQ1 (10-(6/-пластохинонил)децилтрифенилфосфо-ний) и SkQ3 (10-(6/-метилпластохинонил) децилтрифенилфосфоний), проявившие наибольшую эффективность на стадии предварительных испытаний. Применение ионов Скулачева (SkQ1) противо-
действует накоплению АФК в клетках, что подтверждает соответствующее снижение активности пероксидазы в ростках клубней и листьях растений в 1,3...1,5раза (на 0,7...1,9 отн. ед./гсырой массы). Регулярное применение ионов Скулачева в качестве геропротекторов сдерживает развитие процессов физиологического старения и способствует сохранению высокого физиологического статуса материала. Это проявляется в продлении периода вегетации у большего в 1,3.2,5 раза количества растений (на дату 13.08.2018 г., в зависимости от сорта, в контроле вегетировало 29.61 % растений, а при обработках - 73.82 %). Использование препарата SkQ1 в течение 11 лет в наложении обеспечило в 2018 г. достоверную прибавку урожайности (более 2а), в сравнение с контрольным вариантом: Жуковский ранний - 44,9 % (с 12,7до 18,4 т/га), Крепыш - 88,8 % (с 12,5 до 23,6 т/га).
Ключевые слова: физиологическое старение культуры картофеля, активные формы кислорода (АФК), активность пе-роксидазы, ионы Скулачева
Для цитирования: Регуляция физиологического старения культуры картофеля / А. И. Усков, Д. В. Кравченко, Л. Б. Ускова и др. // Земледелие. 2019. № 8. С. 33-37. D0I-.10.244H/0044-3913-2019-10808.
Главная биологическая особенность культуры картофеля - вегетативный способ размножения, при котором происходит репродуцирование клонов индивидуальных генотипов, образованных в результате скрещивания родительских форм. При этом в полевых условиях клоновый материал подвергается воздействию различных фитопатогенов (вирусов, вироидов, бактерий фитоплазм), вызывающих «вырождение» культурных генотипов: снижение их продуктивности и ухудшение товарного качества продукции.
Теория «вирусного» вырождения культуры картофеля лежит в основе современных систем воспроизводства исходного материала, предусматривающих освобождение от патогенов и ускоренное размножение «безвирусного» семенного картофеля [1, 2]. Накоплен обширный фактический материал, показывающий эффективность такого подхода [3, 4, 5]. Разработаны технологии воспроизводства и размножения исходных растений, основанные на использовании комплекса полевых и лабораторных методов оздоровления [6, 7, 8].
При вегетативном размножении помимо «вырождения» вследствие поражения фитопатогенами, особое значение имеет физиологический статус культуры, обеспечивающий энергию роста и продуктивность растений картофеля [9]. Хорошо известно, что освобождение от патогенов без учета физиологического потенциала снижает эффективность мероприятий по воспроизводству оздоровленного исходного материала для семеноводства картофеля [10, 11].
Для культуры картофеля физиологический статус семенных клубней, обеспечивающий энергию роста почек и продуктивные возможности растений, определяется их возрастом [12]. Физиологическое старение клубней развивается поступательно с увеличением хронологического возраста и детерминируется взаимодействием с внешними факторами [13].
В литературе нет единой признанной общей теории механизма старения организмов. Вместе с тем существует множество частных теорий, отображающих отельные стороны этого процесса, которые отчасти противоречат одна другой, а отчасти - дополняют [14].
Одна из наиболее разработанных теорий старения - свободно-радикальная теория Дэнама Хармана [15], в соответствии с которой старение организмов сопровождается нарушением в клеточных структурах баланса активных форм кислорода (АФК) в сторону усиления окислительной функции, что приводит к деградации биополимерных макромолекул [16]. Основное место генерации супероксида(первичной формы АФК) - дыхательная цепь внутренней мембраны митохондрий [17]. Можно предположить, что защита клеток от митохондриальных АФК посредством антиоксидантов будет способствовать замедлению процесса их старения. Этот аспект широко освещен в литературе: от заявления Б.Эймса и его коллег [18, 19], что лекарство от старения уже найдено, до выводов Р. Хоуэса о полной бесплодности такого подхода [20].
Имеющиеся литературные данные об использовании в этом направлении антиоксидантов связаны, главным образом, с формированием З системной устойчивости растений к е фитопатогенам. Так, в работе Н. А. л Рожновой и Г. А. Геращенкова [21] д показана элиситорная способность ел антиоксиданта убихинона 50 (коэн- | зима Q10), который в крайне низких 2 концентрациях (10-7.. ,10-9 М) иниции- 8 ровал развитие системной антифи- м товирусной устойчивости у растений 1 семейства пасленовых.
Для эффективного противодействия окислительным стрессам необходима локализация антиокси-дантов в митохондриях, защищенных несколькими слоями трудно проницаемых липидных мембран. В 2003-2004 гг. в России была освоена технология доставки высокоэффективных антиоксидантов в митохондрии клетки для регулирования баланса АФК [22]. В рамках проекта были синтезированы специфические регуляторы внутриклеточного баланса АФК - митохондриально-ориентированные антиоксиданты, названные «ионами Скулачева» (SkQ), которые представляют собой соединения проникающего липофильного катиона трифенилалкилфосфония и производных пластохинона хлоро-пластов [23].
Исследования показали, что ионы Скулачева обладают крайне высокой проникающей способностью. Градиент концентрации SkQ между внеклеточной средой и внутренним слоем митохондриальной мембраны составляет 2х108. Это означает, что при концентрации ионов Скулачева в среде равной 8х10-12М во внутреннем полумембранном слое митохондрий их концентрация будет равна 8х10-12 х 2х108 = 1,6х10-3М [22].
Наибольшей антиоксидантной активностью отличаются катионы SkQ1 и SkQR1. Важная особенность ионов Скулачева, объясняющая высокую эффективность в нано-концентрациях, - способность к многократному действию, поскольку молекулы SkQ легко восстанавливаются комплексами I и II дыхательной цепи [24].
В связи с тем, что при физиологическом старении культуры картофеля под действием биотических и абиотических стрессов на определенном этапе развития процесса происходит нарушение внутриклеточного баланса активных форм кислорода, использование ионов Скулачева, как внутри-митохондриальных антиоксидантов, может органично вписаться в систему семеноводства картофеля.
Цель исследований - изучить эффективность применения препаратов ионов Скулачева для регуляции физиологического старения культуры
О)
о
см 00
ш ^
Ф
и
ф
^
2
ш м
при полевом репродуцировании картофеля.
Полевые эксперименты проводили в 2008-2018 гг. на опытном поле ВНИИКХ (Московская обл.) на дерново-подзолистой супесчаной по механическому составу почве со следующей агрохимической характеристикой: рНКС| - 4,8...5,1; гумус (по Тюрину в модификации ЦИНАО) -1,8.1,9 %; Р205 и К2О (по Кирсанову) - 265..330 и 128...135 мг/кг почвы соответственно.
Материалом исследования были сорта картофеля с различной продолжительностью культивирования в производстве после регистрации в Госреестре селекционных достижений, допущенных к использованию на территории Российской Федерации: Жуковский ранний (1993 г.) и Крепыш (2005 г.).
В опытах использовали препараты из группы ионов Скулачева - SkQ1 (10-(67-пластохинонил)децилтри-фенилфосфоний) и SkQ3 (10-(67-метилпластохинонил)децилтрифе-нилфосфоний), проявившие наибольшую эффективность для культуры картофеля на стадии предварительных испытаний.
С целью выявления оптимальных концентраций и способов применения препаратов на начальном этапе проводили предпосадочную обработку клубней и опрыскивание посадок во время вегетации (фаза бутонизации -начала цветения) водными растворами ионов Скулачева в концентрациях 0,25 нМ, 2,5 нМ, 25 нМ и 250 нМ. По-вторность опыта - четырехкратная, по 25 клубней в повторности.
После определения оптимальных концентраций и способов применения, дальнейшее полевое репродуцирование культуры проводили при ежегодном наложении двух вариантов: без обработок ионами Скулачева (контроль); SkQ1 - предпосадочная обработка клубней (25 нМ) + опрыскивание растений в период бутонизации - начало цветения (2,5 нМ). В 2018 г. в полевом опыте высаживали клубни после 10 лет такого репродуцирования.
Для косвенной оценки процессов физиологического старения культуры картофеля, связанного с
1. Изменение активности пероксидазы в ростках клубней картофеля, отн. ед./г сырой массы, 2018 г.
накоплением АФК и изменением окислительно-восстановительного потенциала в клетках, использовали показатели ферментативной активности пероксидазы на различных этапах онтогенеза.
Активность пероксидазы определяли микрометодом [25] в нашей модификации. В качестве экстрагирующего буфера использовали 0,02М фосфатно-солевой буфер (рН 7,4), содержащий 0,4 % обезжиренного молока. Анализ проводили в планшетах для иммуноферментного анализа в объеме 100 мкл. В качестве окрашивающего субстрата использовали раствор тетраметилбензидина (ТМБ). Развитие окраски оценивали через 15 мин при длине волны 620 нм. Активность фермента выражали в относительных единицах поглощения на 1 г сырой массы материала [26].
Полевые исследования и математическую обработку результатов опыта проводили в соответствии с методиками исследований по культуре картофеля [27] и с использованием дисперсионного анализа по Б. А. До-спехову [28].
Исследования, проведенные перед посадкой, показали, что в ростках клубней картофеля контрольного варианта активность пероксидазы, характеризующая накопление АФК, была стабильно выше, по сравнению с материалом, культивируемым при регулярном применении препарата SkQ1. При этом для ростков клубней сорта Жуковский ранний перекрывали области колебаний ошибок средних величин и носили математически достоверный характер (табл. 1).
Предпосадочная обработка клубней ионами Скулачева (SkQ1) приводила к заметному снижению активности пероксидазы в ростках. Характерно, что в значительно большей степени и математически достоверно активность фермента снижалась при обработке клубней контрольного варианта: для сорта Жуковский ранний - в 3,1 раза, для сорта Крепыш - в 1,6 раза (см. табл. 1).
Уменьшение активности пероксидазы в ростках при обработке материала, репродуцируемого с ежегодным применением ионов Скулачева, было выражено в меньшей степени: для
Вариант 16.04. 14.05. 16.05. (1 сутки после обработки) SkQ1
Жуковский ранний
Без обработки (контроль) 2,4±0,6 5,9±0,8 1,9±0,2
SkQ1 0,6±0,2 4,0±0,8 1,8±0,6
Крепыш
Без обработки (контроль) 0,6±0,2 2,7±0,6 1,7±0,3
SkQ1 0,5±0,1 2,0±0,6 2,0±0,7
Вариант Всходы (16.06.) Бутонизация (26.06.) Начало цветения (28.06.,1 день после обработки SkQ1) Цветение (05.07. 1 неделя после обработки SkQ1) Конец цветения (12.07., 2 недели после обработки SkQ1) Отмирание ботвы (09.08. 6 недель после обработки SkQ1)
Жуковский ранний
Без обработки (контроль) 28,3±5,1 21,1±6,2 18,8±4,8 10,9±2,7 19,3±5,5 6,7±0,9
SkQ1 26,0±0,4 16,7±5,8 19,4±3,3 11,1±3,1 13,5±7,2 5,4±0,9
Крепыш
Без обработки (контроль) 35,8±7,0 21,2±4,1 11,5±2,6 17,2±4,3 16,1±5,0 5,1±1,2
SkQ1 34,4±5,8 23,4±3,5 9,9±4,6 10,6±2,4 15,4±4,8 4,7±1,0
сорта Жуковский ранний (в 1,9 раза) (см. табл. 1).
Во время вегетации растений картофеля опрыскивание посадок в фазе бутонизации - начала цветения препаратом SkQ1 также приводило к достоверному снижению активности пероксидазы в листьях (табл. 2). Минимальные ее величины наблюдали через 1 день после обработки для сорта Крепыш (9,9...11,5 отн. ед./г сырой массы) и через 1 неделю для сорта Жуковский ранний (10,9...11,1 отн. ед./г сырой массы).
ний - 44,9 % (с 12,7 до 18,4 т/га), Крепыш - 88,8 % (с 12,5 до 23,6 т/га).
У сорта Жуковский ранний она формировалась благодаря увеличению в
2.4 раза доли крупной фракции клубней (>60 мм) при равенстве общего количества клубней в расчете на куст У сорта Крепыш рост урожайности происходил благодаря увеличению общего количества клубней (на 1,7 шт./куст) и доли крупной фракции (в
3.5 раза).
Образование в клетках таких активных форм кислорода, как перекись
кулами (липидами, нуклеиновыми кислотами, белками, полисахаридами), вызывая их повреждения. Изменения в структуре нуклеиновых кислот, не удаленные репарацией, могут реализоваться в виде генных или хромосомных мутаций. Для защиты от повреждающего действия АФК клетки растений используют различные антиоксидантные системы. К ним относятся неферментативные антиоксиданты, такие как аскорбат, глутатион, токоферол, различные фенольные соединения, а также
3. Результаты фенологических наблюдений, 2018 г.
Вариант Высажено клубней, шт. Всходы, шт. Бутонизация, шт. Цветение, шт. Ягодообразо-вание, шт. Отмирание ботвы на 13.08. (> 50 %), шт.
Жуковский ранний
Без обработки (контроль) 100 97 93 52 7 71
SkQ1 100 99 98 75 8 27
Крепыш
Без обработки (контроль) 100 99 96 84 43 39
SkQ1 100 100 100 88 37 18
В конце вегетационного периода 2018 г. в варианте без обработок ионами Скулачева наблюдали выраженное более раннее начало отмирания вегетативной массы изучаемых сортов. Так, на дату 13.08.2018 г. в контроле отмечали отмирание более 50 % ботвы у 75,5 % растений сорта Жуковский ранний и 39,4 % сорта Крепыш, против соответственно 27,3 % и 18,0 % растений в варианте с обработками препаратом SkQ1 (табл. 3).
В наших исследованиях применение ионов Скулачева (SkQ1) в течение 11 лет в наложении обеспечило в 2018 г. достоверную прибавку урожая (более 2а), в сравнение с контрольным вариантом (табл. 4): Жуковский ран-
водорода, супероксидный анион-радикал (О2), гидроксильный радикал (ОН') и синглетный кислород (1О2), происходит в процессе аэробного метаболизма клетки [29].
Окислительный сигнальный каскад запускается в растениях также в ответ на все основные виды стрессоров (чрезмерную или недостаточную освещенность, экстремальную температуру, засуху, засоление, тяжелые металлы, гербициды и др.). В том случае, если антиоксидантная система не способна эффективно устранять АФК, в клетке развивается окислительный стресс [30]. Будучи высоко реакционноспособными, АФК могут реагировать со всеми макромоле-
антиоксидантные ферменты, среди которых основные - каталаза, супе-роксиддисмутаза и аскорбатперок-сидаза [31].
Результаты наших исследований свидетельствуют, что в ростках клубней картофеля изучаемых сортов, возделываемых без использования ионов Скулачева, активность пероксидазы стабильно выше, чем материала, культивируемого с регулярным применением препарата skQ1, что совпадает с данными, полученными ранее [34]. При этом для ростков клубней сорта Жуковский ранний зафиксированные превышения активности фермента (1,9 ед.) перекрывали область ошибок средних величин
4. Величина и структура урожая клубней картофеля при длительном применении в наложении (11 лет) ионов Скулачева, 2018 г.
(О Ф
Ш, ь
Ф
д
ф
ь
Ф
00 О (О
Вариант Урожайность, т/га Продуктивность, г/куст Количество клубней, шт./куст
>60 мм | 30...60 мм <30 мм | всего
Жуковский ранний
Без обработки (контроль) 12,7+0,9 396+27 0,8 4,3 5,1 10,2
SkQ1 18,4+2,8 560+84 1,9 5,4 2,9 10,2
Крепыш
Без обработки (контроль) 12,5+2,3 381+69 1,0 4,5 3,6 9,1
SkQ1 23,6+4,0 707+120 3,5 4,7 2,6 10,8
(1,6 ед.) и носили математически достоверный характер (см. табл. 2).
Рост активности пероксидазы характерен для процессов накопления пероксидных радикалов, обладающих высокой окислительной способностью и входящих в группу активных форм кислорода. Увеличение концентрации АФК выступает фактором физиологического старения клеток [15, 16]. Результаты нашего опыта свидетельствуют о более высокой степени физиологического старения материала, репродуцируемого без использования ионов. Регулярное применение ионов Скулачева, противодействует накоплению АФК в клетках, и в этом случае они выполняют функцию геропротекторов.
Изменения пероксидазной активности в листьях растений картофеля связаны с физиологической реакцией клеток на внешние воздействия в процессе вегетации (температура, влажность, обработка ядохимикатами).
В наших исследованиях на всех этапах вегетации (всходы, бутонизация, цветение и отмирания ботвы) активность пероксидазы в листьях растений изучаемых сортов, культивируемых с регулярным использованием препарата SkQ1, была в большинстве случаев ниже, чем в контрольном варианте (см. табл. 2).
Применение ионов Скулачева во время вегетации растений противодействует нарушениям нормального внутриклеточного баланса АФК, вызываемым неблагоприятными внешними воздействиями биотического и абиотического характера. В этом случае они выполняют функцию регуляторов окислительно-восстановительных процессов в листьях растений картофеля.
Систематическое применение ионов Скулачева стимулирует рост и развитие ботвы картофеля во время вегетации. Ранее мы установили, что высота репродуцируемых с использованием препарата SkQ1 растений статистически достоверно больше, чем в контроле, в 1,5...1,6 раза, площадь листовой поверхности - в 1,7...2,1 раза [33]. Физиологическое состояние таких растений позволяло им образовывать больше бутонов и цветков, а также завязывать ягод [34].
Регулярное применение ионов Скулачева продлевало период нако-2 пления урожая у раннего сорта карто-° феля Метеор и интенсифицировало со процесс накопления урожая у сорта g Лорх, обладающего продолжитель-
0 ным вегетационным периодом [35].
1 В конечном итоге лучшее развитие ботвы и пролонгация вегетационного
® периода при использовании ионов S Скулачева приводило к увеличению (Y) урожая клубней [36].
В наших исследованиях после 11 лет репродуцирования наблюдали полуторно-двукратное увеличение урожая (см. табл. 4).
Применение ионов Скулачева для регуляции процессов физиологического старения культуры оказывает стабилизирующее действие на рост, развитие и продуктивность картофеля при выращивании в полевых условиях. Обладая антиоксидантными свойствами, ионы Скулачева принимают участие в процессах регуляции баланса активных форм кислорода, противодействуя их накоплению, связанному с неблагоприятными внешними воздействиями и физиологическим старением материала, в клетках что подтверждается снижением активности пероксидазы в 1,3...1,5 раза (на 0,7...1,9 отн. ед./г сырой массы) в ростках клубней и листьях растений картофеля.
Регулярное применение ионов Скулачева в качестве геропротекторов препятствует проявлению признаков физиологического старения культуры картофеля, связанных с более ранними сроками отмирания вегетативной массы. Использование геропротекторов способствует сохранению высокого физиологического статуса материала, проявляющегося в продлении периода вегетации у большего в 1,3.2,5 раза количества растений.
Применение геропротекторов в течение 11 лет в наложении обеспечило в 2018 г достоверную прибавку урожайности (более 2а), в сравнение с контрольным вариантом: Жуковский ранний - 44,9 % (с 12,7 до 18,4 т/га), Крепыш - 88,8 % (с 12,5 до 23,6 т/ га), то есть фактически наблюдали полуторно-двукратное увеличение урожая.
Литература.
1. Struik P. C., Wiersema S. G. Seed potato technology. Wageningen: WageningenPers, 1999. 382 р.
2. Полухин Н. И. Вирусная теория вырождения картофеля, ее состоятельность и перспективы практического использования // Достижения науки и техники АПК. 2008. № 4. С. 29-32.
3. Новые технологии производства оздоровленного исходного материала в элитном семеноводстве картофеля (рекомендации) / Е. А. Симаков, А. И. Усков, Ю. А. Варицев и др. М.: ГУП «Агропро-гресс», 2000. 80 с.
4. Семеноводство картофеля в России: состояние, проблемы и перспективные направления / Б. В.Анисимов, А. И. Усков, С. М. Юрлова и др. // Достижения науки и техники АПК. 2007. № 7. С. 15-19.
5. Potato breeding and seed production system development in Russia / E. A. Simakov, B. V. Anisimov, I. M. Yashina, etc. // Potato Research. 2008. Vol. 51. № 3-4. Pp. 313-326.
6. Potato production and breeding in China / S. H. Jansky, L. P. Jin, K. Y Xie, etc. // Potato Research. 2009. Vol. 52. № 1. Pp. 57-65.
7. Усков А. И. Воспроизводство оздоровленного исходного материала для семеноводства картофеля: получение исходных растений // Достижения науки и техники АПК. 2009. № 9. С. 20-22.
8. Технологический регламент производства оригинального, элитного и репродукционного семенного картофеля / Е. А. Симаков, Б. В. Анисимов, С. М. Юрлова и др. М.: Россельхозакаде-мия, ВНИИКХ, 2010. 30 с.
9. Bus C. B., Wustman R. Seed Tubers. Special Issue: The Canon of Potato Science // Potato Research. 2007. Vol. 50. № 3/4. Pp.319-322.
10. Усков А. И. Воспроизводство оздоровленного исходного материала для семеноводства картофеля: обоснование стратегии // Достижения науки и техники АПК. 2009. № 6. С. 30-33.
11. Трускинов Э. В. Толерантность к вирусным болезням картофеля как способ устойчивости растений к вирусам. В кн.: Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). Научные труды. М.: Россельхозакадемия, 2011. Т. IV. Ч. 1. С. 138-145.
12. Van der Zaag D. E., Van Loon C. D. Effect of physiological age on growth vigour of seed potatoes of two cultivars. Literaturereview and integration of some experimental results // Potato Research. 1987. Vol. 3 № 3. Pp. 451-472.
13. Struik P. C. Physiological age of seed tubers. Special Issue: The Canon of potato Science // Potato Research. 2007. Vol. 50. № 3/4. Pp. 375-377.
14. Анисимов В. Н. Молекулярные и физиологические механизмы старения. СПб: Наука, 2003. 468 с.
15. Harman D. Aging: Minimizing free radical damage. // J. Anti-Aging Medicine. 1999. Vol. 2. Pp. 15-36.
16. Кольтовер В. К. Свободноради-кальная теория старения: современное состояние и перспективы // Успехи геронтологии. 1998. Вып. 2. С. 37-42.
17. Skulachev V. P. Mitochondrial physiology and pathology; concepts of programmed death of organelles, cells and organisms. // Mol Aspects Med. 1999. Vol. 20. № 3. Pp. 139-184.
18. N-t-Butyl Hydroxylamine is an Antioxidant that Reverses Age-related Changes in Mitochondria In Vivo and In Vitro / H. Atamna, C. Robinson, R. Ingersoll, etc. // FASEB J. 2001. Vol. 15. Pp. 2196-2204.
19. Feeding acetyl-L-carnitine and lipoic acid to old rats significantly improves metabolic function while decreasing oxidative stress / Hagen T. M., Liu J., L. Lykkesfeldt, etc. // Proc. Natl. Acad. Sci. 2002. Vol. 99. Pp. 1870-1875.
20. Howes R. M. The Free Radical Fantasy: A Panoply of Paradoxes // Annals of the New York Academy of Sciences. 2006. Vol. 1067. Pp. 22-26.
21. Рожнова Н. А., Геращенков Г. А. Элиситорное действие убихинона 50 на формирование антивирусной устойчивости у растений семейства SolanaceaeJuss
// Доклады Академии Наук. 2002. Т. 382. № 4. С. 547-549.
22. Скулачев В. П. Попытка биохимиков атаковать проблему старения: «Мега-проект» по проникающим ионам. Первые итоги и перспективы // Биохимия. 2007. Т. 72. Вып. 12. С. 1572-1586.
23. Mitochondria-Targeted Plastoquinone Derivatives as Tools to Interrupt Execution of the Aging Program. Cationic Plastoquinone Derivatives: Synthesis and in vitro Studies. / Y N. Antonenko, A. V. Avetisyan, L. E. Bakeeva, etc. // Biochemistry (Moscow). 2008. Vol.73. № 12. Pp. 1273-1287.
24. Скулачев В. П. Старение как атавистическая программа, которую можно попытаться отменить // Вестник РАН. 2005. Т. 75. № 9. С. 831-843.
25. Активация хитоолигосахаридами окисления ортофенилендиамина проростками пшеницы в присутствии щавелевой кислоты / Р. М. Хайруллин, Л. Г. Яруллина., Н Б. Трошина и др. // Биохимия. 2001. Т. 66. № 3. С. 354-358.
26. Методы определения редокс-статуса культивируемых клеток растений: учебно-методическое пособие / Г. В. Сиб-гатуллина, Л. Р. Хаертдинова, Е. А. Гумеро-ва и др. Казань: Казанский (Приволжский) федеральный университет, 2011. 61 с.
27. Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету / А. С. Воловик, Л. Н. Трофимец, А. Б. Долягин и др. М.: ВНИИКХ, Россельхозакадемия. 1995. 106 с.
28. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
29. Скулачев В. П. Снижение внутриклеточной концентрации О2 как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. 1994. Т. 59. Вып. 12. С. 1910-1912.
30. Физиология растений / Н. Д. Алехина, Ю. М. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др.; под ред. И. П. Ермакова. М.: «Академия», 2005. 635 с.
31. Ипатова В. И. Адаптация водных растений к стрессовым факторам среды. М.: «Графикон-принт», 2005. 224 с.
32. Регуляция процессов физиологического старения при длительном репродуцировании картофеля / А. И. Усков, Л. Б. Ускова, Д. В. Кравченко и др. // Земледелие. 2018. № 5. С. 40-44.
33. Влияние новых наногеропротек-торов на рост и развитие растений картофеля / А. И. Усков, Л. Б. Ускова, Е. Н. Закабунина и др. // Вестник РГАЗУ. 2015. Вып. 19 (24). С. 14-20.
34. Использование новых нано-геропротекторов на картофеле: методические рекомендации / А. И. Усков, Д. В. Кравченко, П. А. Галушка и др. Чебоксары: КУП ЧР «Агро-Инновации», 2016. 19 с.
35. Результаты исследований по использованию новых геропротекторов в семеноводстве картофеля / А. И. Усков, Д. В. Кравченко, П. А. Галушка и др. // Картофелеводство: сб. науч. тр. / под ред. С. А. Турко и др. Самохваловичи: РУП «НПЦ НАН Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству», 2016. Т. 24. С. 396-408.
36. Влияние новых нано-геропро-текторов на продуктивность картофеля
при репродуцировании / А. И. Усков, Л. Б. Ускова, Н. Г. Пахомова и др. // Владимирский земледелец. 2016. №2 (76). С. 30-32.
Regulation of Physiological Aging of Potato Culture
A I. Uskov1, D. V. Kravchenko1, L. B. Uskova1, P. A. Galushka1, A. A. Zamyatnin2, M. V. Skulachev3
1A. G. Lorkh All-Russian Research Institute of Potato Farming, ul. Lorkha, 23, pos. Kraskovo, Lyuberetskii r-n, Moskovskaya obl., 140051, Russian Federation
institute for Molecular Medicine of Sechenov University, ul. Trubeckaja, 8, Moscow, 119991, Russian Federation 3OOO "Research Institute of Mitoengineering of MSU", ul. Leninskie Gory, 1, stroenie 75-a, Moscow, 119234, Russian Federation
Abstract. In 2008-2018 in the Moscow region, we studied the effectiveness of new specific antioxidants (Skulachev's ions) to counteract the processes of accumulation of reactive oxygen species (ROS) in cells and physiological ageing of potato during field reproduction. The soil of the experimental plot was sod-podzolic sandy loam. The research material was potato varieties with different cultivation durations in production: Zhukovskii Rannii (1993) and Krepysh (2005). Forpreplant treatment of tubers (25 nM) and spraying of plantings in the phase of budding and the beginning of flowering (2.5 nM), we used preparations from the group of Skulachev's ions: SkQ1 (10-(6/-plastoquinonyl) decyltriphenylphosphonium) and SkQ3 (10-(6/-methylplastoquinonyl)
decyltriphenylphosphonium), which are most effective at the preliminary testing stage. The use of Skulachev's ions (SkQ1) counteracts the accumulation of ROS in the cells, which confirms the corresponding decrease in peroxidase activity in tuber sprouts and plant leaves 1.3-1.5 times (by 0.7-1.9 RU/g wet weight) The regular use of Skulachev's ions as geroprotectors inhibits the development of physiological ageing processes and helps to maintain a high physiological status of the material. This is manifested in the intensification of growth and development of potato plants (increase in height by 10-12 cm, or 1.5-1.6 times, leaf area - by 0.15-0.21 m2, or 1.7-2.1 times), as well as extending the growing season for a larger number of plants (as on 13.08.2018, depending on the variety, 29-61% of plants vegetated in the control, and 73-82% of plants vegetated after the treatment). The use of SkQ1 for 11 years allowed obtaining a reliable increase in the yield (more than 2 sigma) in 2018, in comparison with the control variant: Zhukovskii Rannii - 44.9% (from 12.7 t/ha to 18.4 t/ha), Krepysh - 88.8% (from 12.5 t/ ha to 23.6 t/ha).
Keywords: physiological aging of potato culture; reactive oxygen species (ROS); peroxidase activity; Skulachev's ions.
Author Details: A. I. Uskov, D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: ko-renevo2000@mail.ru); D. V. Kravchenko, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow; L. B. Uskova, Cand. Sc. (Econ.), senior research fellow; P. A. Galushka, Cand. Sc. (Agr.), senior research fellow; A. A. Zamyatnin, D. Sc. (Biol.), professor, deputy director; M. V. Skulachev, Cand. Sc. (Biol.), leading research fellow.
For citation: Uskov A. I., Kravchenko D. V., Uskova L. B., Galushka P. A., Zamyatnin A. A., Skulachev M. V. Regulation of Physiological Aging of Potato Culture // Zemle-delije. 2019. No. 8. Pp. 33-37 (in Russ.). D0I:10.24411/0044-3913-2019-10808.
Уважаемые читатели!
В 2020 г. наш журнал будет, как и прежде, выходить 8 раз в год, в первый и второй месяцы каждого квартала. Наш подписной индекс в каталоге Роспечати 70329.
Возможна подписка через редакцию как на бумажную, так и электронную версию журнала.
Напоминаем авторам, что формирование планов и подготовка номеров начинается заблаговременно. Редакция заключает договоры с научными организациями и учебными учреждениями на издательские услуги по публикации статей. Заявки принимаются по электронной почте jurzemledelie@yandex.ru
ы
(D 3 ü
(D
д
(D
5
(D
00 О (О
