CC BY
8
РЕФЛЕКТОРНЫЕ СДВИГИ ГЕМО- И ЛИМФОДИНАМИКИ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ СЕДАЛИЩНОГО НЕРВА У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ
М.Н. Мырзаханова Кафедра «Биологии и МП» Кокшетауский государственный университет им Ш. Уалиханова
Целью настоящего исследования является изучение механизмов нейро-гуморальной регуляции венозного кровообращения и лимфотока у низших позвоночных. Экспериментальный материал свидетельствует о том, что при раздражении центрального отрезка седалищного нерва у лягушек и черепах выявляются прессорные изменения со стороны артериального, венозного давлений. Увеличение лимфотока, которые наблюдаются в течение одного опыта на первое, иногда второе раздражение. При повторных раздражениях нерва изменения регистрируемых показателей отсутствовали. Ключевые слова: ЛТ-лимфодинамика, ЭС- электрическая стимуляция, СН-седалищный нерв.
Reflex changes in hemo- and limfodialysis during stimulation of the sciatic nerve in lower vertebrates
M.N. Myrzakhanova
The aim of this study is to investigate the mechanisms of neurohumoral regulation of the venous circulation and lymph flow in the lower vertebrates. The experimental data shows that during stimulation of the central segment of the sciatic nerve in frogs and turtles are identified pressor changes in the arterial, venous pressures. The increase in lymph flow, which are observed in a single experiment on the first and sometimes second stimulation. With repeated stimulation of the nerve changes in the recorded figures were absent.
Keywords: LD-limfodinamika, ES- electrical stimulation, SN-sciatic nerve.
1. Associate Professor, Department of "Biology and MP"
2. PhD, professor
3. Kokshetau State University
4. My mobile phone is 87014193764
5. e-mail: myrzahanova@mail.ru
Теменм сатыдагы омырткалардыц кан жэне лимфаайналымыньщ рефлекстер1 аркылы куйымшак жуйкесшщ ттркену1
М.Н. Мырзаханова
Бул жумыста омырткалы жануарлардыц эволюциялык процеанде кек тамырдыц кызмет^ц нейро-гуморалдык реттелу механизмдер^ц дамуын зерттеу туралы материал бершдк Теменп сатыдагы омырткалы жануарларга амфибия, рептилия жасалынган тэжiрбиелерде организмыц афферентп тркенулер^ц реакциясына кек тамырлардыц катысатыны аныкталды. ^ан кысымыныц ауыткуы мойын жэне кол-аяк кектамырларында ете айкын болса, ал курсак куысыныц кектамырларында ол элсiздеу сезiлдi.
Нег1зг1 сездер: ЛТ-лимфодинамика, ЭС- электрлi стимуляция, ^Ж-куйымшак жYйкесi.
Вопросы становления и развития нервной регуляции гемо- и лимфодинамики в эволюции позвоночных до сих пор остаются малоизученными. Известно, что раздражение аффектных волокон седалищного нерва оказывает рефлекторное влияние на крово- и лимфообращение у млекопитающих. Установлено, что стимуляция центрального отрезка седалищного нерва у млекопитающих вызывала прессорные реакции артериальных и венозных сосудов [1,2], увеличение лимфотока из грудного протока [1,3,4], уменьшение количества белка в лимфе, расширение грудного протока и повышение бокового лимфатического давления [5]. Считается, что изменения лимфотока при раздражении центрального отрезка седалищного нерва обусловлены с одной стороны, непосредственным влиянием на стенку лимфатических сосудов
[5], и, с другой стороны, косвенно путем изменения кровяного давления и проницаемости кровеносных капилляров [6,7,8,9]. Кроме того, раздражение афферентных волокон седалищного нерва вызывает болевую реакцию, которая сопровождается возбуждением симпато-адреналовой системы [10]. Сведения об афферентных влияниях с седалищного нерва на показатели гемодинамики у низших позвоночных в литературе единичны. У лягушек при стимуляции седалищного нерва обнаружено повышение кровяного давления, и на уровне спинного мозга выявлены участки, ответственные за регуляцию кровообращения [11]. Афферентные влияния c этого нерва на лимфодинамику у амфибий и рептилий остаются не изученными.
Настоящая работа посвящена исследованию роли афферентных влияний с центрального отрезка седалищного нерва в регуляции гемо- и лимфодинамики у амфибий и рептилий.
Методика
Опыты проведены на 50 взрослых лягушках (Rana ridibunda) обоего пола массой 60-80 г. наркотизированных эфиром, в зимний период и 28 степных черепахах (Testudo grostielddi) массой 600-1200 г. наркотизированных тиопенталом натрия (1530 мг/кг внутимышечно), при искусственной вентиляции легких. Электрическую стимуляцию центрального отрезка седалищного нерва производили прямоугольным импульсами с помощью биполярных электродов толщиной 1мм с межэлектродным расстоянием 2 мм. Длительность раздражения составляла 10-12 с.
У лягушек регистрировали уровень артериального давления в левой дуге аорты, венозного давления в брюшной вене с помощью тензодатчиков монитора хирургического MX-0I. Для записи механограммы сокращений заднего лимфатического сердца использовали емкостный конденсатор [12]. Объем лимфы в бедренном подкожном лимфатическом мешке измеряли путем одномоментного взятия ее в градуированные микропипетки.
У черепах регистрировали показатели артериального давления в левой сонной артерии; венозного давления в яремной, подключичной, брюшной, брыжеечной и бедренной венах с помощью тензодатчиков МХ-01; лимфоток из поясничной лимфатической цистерны электромагнитным отметчиком с капледелителем.
Запись показателей производили на быстродействующем самописце Н-338-6. Результаты экспериментов обработаны статистически с использованием критерия достоверности Стьюдента.
Результаты исследования
Результаты экспериментов показали, что раздражение центрального отрезка седалищного нерва у низших позвоночных вызывало как прессорные, так и депрессорные сдвиги артериального давления. У лягушек при электрической стимуляции центрального отрезка седалищного нерва в 54% наблюдений сдвиги артериального давления отсутствовали, в 26% опытов наблюдалось повышение артериального давления до 107% по сравнению с исходным уровнем (Р<0,02) и снижение артериального давления в 20% опытов (см.табл.). Венозное давление в брюшной вене лягушек в 58,3% наблюдений не изменялось; в 25% опытов повышалось и в 16,7% снижалось. Частота сокращений лимфатического сердца урезалась в 66% опытов в среднем от 22 до 17 ударов в 1 мин (Р<0,001), в остальных случаях не изменялась. Сдвиги артериального давления сопровождались угнетением деятельности кровяного сердца.
Со стороны лимфатического сердца наблюдалось в 66% случаев сокращение ритма, иногда до полной остановки лимфатического сердца в фазе диастолы, в 34% ритм его не изменялся. Объем лимфы в бедренном лимфатическом мешке в 57% не изменялся и в 44% наблюдений увеличивался в среднем на 127% от исходного фона (Р<0,01).
Изменения показателей лимфо- и гемодинамики имели короткий латентный период и небольшой период последействия (см.табл.), что указывает на рефлекторный характер этих сдвигов. Установлено, что пороговая сила
электрической стимуляции седалищного нерва у лягушек составляла 1В.
Электрическая стимуляция центрального отрезка седалищного нерва у черепах вызывала повышение артериального давления в 70% опытов в среднем от 17,4±0,05 до 15,5±0,2 мм.рт.ст., что составляло 113% от исходного (Р<0,01), в 10% опытов уровень артериального давления снижался и в 20% не изменился (см. табл.).
Таблица 1 - Средние показатели сдвигов гемо- и лимфодинамики у лягушек и черепах при раздражении седалищного нерва
Группа животных Показатели Исходный фон Во время раздражения Латентный период, с Длительность реакций, с
Лягушки АД (мм.рт.ст) 15,8±0,5 15,8±0,5 16,9±0,1 15,0±0,3 1,4 30,6
ВД (мм.вод.ст) 15,9±0,01 17,6±0,2 1,4 53,2
Частота сокращений лимфатического сердца (уд/мин) 22±1 17±1 1,4 36
Объем лимфы (мл) 0,037±0,8 0,047
Черепахи АД (мм.рт.ст) 17.4±0,5 19.5±1.2 1,8 36,9
ВД (мм.вод.ст) яремная вена 15,1±0,3 23,4±1.2 1,7 48
Подключичная вена 30,7±1,4 30,7±1,4 47,0±1,5 26,2±0,3 4,5 41,7
Брюшная вена 20,6±0,01 9,8±0,1 5,16 70,1
20,6±0,01 21,4±1,5
Брыжеечная вена 19,4±0,2 18,4±0,1 3,66 41,8
19,4±0,2 20,5±0,1
Бедренная вена 20±0,01 24,4±0,01 1 54
Лимфоток, мл/мин 0,08±0,005 0,12±0,007 5,08 54,41
Примечание: Различия достоверны по сравнению с исходным фоном: Р<0,05*, Р<0,01**, Р<0,001*
В венозных сосудах конечностей и шеи черепах наблюдалось преимущественно повышение уровня давления. Так, в яремной вене в 40% наблюдений давление повышалось на 156% от исходного (Р<0,01), в 40% - понижалось и в 20% сдвиги отсутствовали. В подключичной вене в 57% опытов оно повышалось на 125% от исходного фона (Р<0,001), 25%-понижалось и в 18% не изменилось. В бедренной вене в 60% опытов были прессорные сдвиги, а в остальных случаях давление не изменялось. В венозных сосудах брюшной полости
наблюдалось преимущественно снижение уровня давления. В брюшной вене давление 50% опытов понижалось, 25% повышалось на 103% (Р<0,01) и в остальных случаях без изменения. В брыжеечной вене в 44% опытов давление снижалось, в 22% повышалось и в остальных не изменялось. Прессорные сдвиги венозного давления был наиболее выраженными в яремной, подключичной и бедренной венах (см. рис.).
Рисунок 1. Влияние электрической стимуляции центрального отрезка седалищного нерва (50Гц, 1мс, 10-15В) на лимфоток, артериальное и венозное давление у черепахи. Сверху вниз: АД (мм.рт.ст.), ВД (мм.вод.ст.), лимфоток (1 капля - 0,05), отметка времени (2с) и раздражения.
Лимфоток из поясничной цистерны черепах возрастал от 0,08±0,005 до 0,120±0,007мл/мин, т.е. на 144% от исходного уровня (Р<0,01). В 20% наблюдений лимфоток уменьшался и в 20% не изменялся. Латентный период составлял - 5,08с. Длительность реакций - 54,4с. Пороговая сила раздражения, вызывавшая сдвиги гемо-и лимфодинамихи у черепах, была выше (3В), чем у лягушек (1В).
Обсуждение
Как видно из представленного материала, стимуляция афферентных волокон седалищного нерва вызывала изменение артериального и венозного давления у низших позвоночных. Однако у лягушек более, чем в 50% опытов сдвиги венозного и артериального давлений отсутствовали. Наши данные созвучны с результатами морфологических исследований о сосудодвигательной иннервации вен у лягушек[13], согласно которым адренергическая иннервация в некоторых венах полностью отсутствует. Это свидетельствует о низком нейрогенном тонусе венозных сосудов у амфибий. У черепах рефлекторные влияния с седалищного нерва проявлялись в большей степени, чем у лягушек. Величина сдвигов была выражена в яремной, подключичной и бедренной венах, сдвиги которых были преимущественно прессорными. Незначительная величина сдвигов в венах брюшной полости и преобладание депрессорных сдвигов, вероятно, связаны с низким тонусом этих сосудов, и, возможно, для них более важна афферентация с висцеральных нервов.
В наших исследованиях выявлено, что у лягушек в большинстве опытов угнеталась деятельность задних лимфатических сердец, а объем лимфы в бедренном подкожном мешке увеличивался. У черепах, наряду со сдвигами артериального и венозного давлений, отмечено увеличение лимфотока из поясничной цистерны.
При раздражении центрального отрезка седалищного нерва у черепах четкие изменения со стороны артериального, венозного давления и лимфотока наблюдались в течение одного опыта на первое, иногда второе раздражение. При повторных раздражениях нерва изменения регистрируемых показателей отсутствовали.
Как было доказано выше, афферентные влияния с седалищного нерва на лимфатическую систему проявляются преимущественно в виде угнетения деятельности лимфатических сердец. Иннервация задних лимфатических сердец лягушек обеспечивается волокнами IX спинномозгового нерва, входящего в состав седалищно-хвостового сплетения[14]. Можно полагать о непосредственном тормозном действии афферентных сигналов с седалищного нерва на спинальные центры лимфатических сердец. Вероятно, у амфибий область распространения афферентной импульсации с седалищного нерва ограничивается в основном задним отделом спинного мозга и областью его иннервации (тазовая область и задние конечности).
У рептилий как было показано выше, при стимуляции центрального отрезка седалищного нерва в большинстве опытов отмечены сдвиги кровяного давления и лимфотока. Таким образом, роль афферентных сигналов с седалищного нерва в регуляции, сосудистых функций у амфибий невелика. Она значительно возрастает у черепах, что свидетельствует об увеличении удельного веса нервной регуляции в процессе эволюции позвоночных животных.
Список литературы:
1. Потапов И. А. Очерки физиологии лимфообращения /Механизмы участия лимфатической системы в регуляции кровообращения. Алма-Ата. -1974. -С.272.
2. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение //Сравнительная характеристика реакций артериальных и венозных микрососудов при нейрогенных влияниях. М. -1979. -С.234-240.
3. Васильченко Р.С. К изменениям лимфотока и некоторых биохимических инградиентов лимфы при раздражении седалищного нерва и синокаротидной зоны // Изв. АН КазССР. Сер. мед. и физиол.. 1961.- Вып.1. -С. 3-10.
4.Беремжанова И. А. Некоторые данные о взаимосвязи гемо- и лимфодннамики //Материалы IV-ой конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. -1969. -Т.1. -С.52-54.
5.Потапов И.А. Об эфферентной структуре лимфомоторных рефлексов при раздражении соматических нервов //Физиологический журнал СССР. М. -1974. -Т.60. -№12. -С.1846-1851.
6. Bernar A.B.L., Lilystrand G. Influence_ from the carotid sinus region on the flow of Lymph and urine. - Acta Physiol. Scand. -1952. -V 26. -P. 86-102.
7 Беремжанова И.А. Экстра- и интрорецептивные влияния на лимфоток в онтогенезе //Труды Ин-та физиологии. АН КазССР. Алма-Ата. -1965. -Т.6. -С.268-424.
8. Васильченко Р.С., Булекбаева Л.Э. Состояние сосудистой проницаемости при раздражении седалищного и блуждающего нерва //Изв. АН КазССР. Сер. биол. -1966. -Вып. 2. -С.82-84.
9.Петров А.С. Роль спинного мозга в регуляции лимфотока //Бюлл.
эксперим. биол. и мед. -1985. -№ 9. -С.24.
10. Шувалова Т.Б., Лукашкова Е.В. Реакции артериального давления вызываемые залпами А и С- афферентов седалищного нерва, у анаестезированных и неанаестезированных лягушек //Бюлл. эксперим. биол. и мед. -1932. -№ 6. -С.12-14.
11. Макевнин, Пеяипенко. Прибор емкостный конденсатор. -М. -1968.
12. Говырин В.А., Леонтьева Г.Р. Адренергические нервы и катехоламины вен //Физиолог. журнал СССР. -Л. -1981. -№1. -С.13-22.
13. Говырин В.А., Леонтьева Г.Р., Прозоровская М.П., Рейдлер Р.М. Адренергическая иннервация и реактивность кровеносных сосудов различной органной принадлежности //Физиол. жур. СССР. -1987. -Т.73. -№2. -С.139-148.
14. Терентъев П.В. Лягушка. -М. -1950.
12. Шаханович А.Р. Дубова С.Б. К изучению механизмов коматозного состояния Журнал Анестизиология и реаниматология 1981, №1
13. Jennet B. Teasdale G. Assessment of coma and impaired consciousness // The Lancet 1974, v. 2
14. Josef Parvizi and Antonio R. Damasio Neuroanatomical correlates of brainstem coma // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 2003
15. Nicholas D. Schiff and Fred Plum «The role of arousal and Gating » systems in the neurology of impaired consciousness // J. of Clinical Neurophysiology, 2000
16. Shah S Neurological assessment // Nursing Standard. 13,22,4956. Article 481. 1999
17. Steve Majerus, Helen Gill-Thwaites , Keith Andrews and Steven Laureys, Behavioral evaluation of consciousness in severe brain damage // Progress in Brain Research, Vol. 150; 2005
