CC BY
47
" генетикл популяций и эволюция
© А. А. пенин, р. А. Будаев
Московский государственный
университет
им. М. В. Ломоносова,
Москва
' одним из характерных признаков семейства Сгиа/-егае является формирование абрактеозного соцветия. считается, что редукция брактей произошла у одной предковой группы семейства. в статье обсуждаются механизмы генетического контроля этого процесса и возможное участие в нем известных генов, контролирующих редукцию брактей.
' ключевые слова: Cruciferae; Arabidopsis thaliana; эволюция; структура соцветия; брактеи
редукция брактей в семействе CRUCIFERAE: генетический контроль и эволюция
ВВЕДЕНИЕ
Прогресс в изучении процессов развития растений в последние годы привел к пониманию закономерностей генетического контроля формирования сложных морфологических структур. Выявление различий в генетическом контроле развития побега и цветка у разных видов, позволило выдвинуть ряд предположений о механизмах эволюции систем регуляции некоторых признаков. Семейство Cruciferae не является идеальным объектом для изучения проблем эволюции, так как обладает высокой консервативностью в строении побега и особенно цветка. Однако благодаря успехам в изучении процессов развития Arabidopsis thaliana (L.) Heynh, это семейство стало одним из основных таксонов, на которых изучаются генетические механизмы морфологической эволюции [1].
Одним из характерных признаков семейства Cruciferae является формирование абрактеозного соцветия, в котором не происходит образования при-цветных листьев (брактей) (рис. 1). Считается, что редукция брактей произошла у единой предковой группы семейства [2]. В пользу этой гипотезы свидетельствует то, что формирование брактей происходит у представителей близкородственных Cruciferae семейств Capparaceae и Cleomaceae. При этом в семействе Cleomaceae, наиболее близкого к Cruciferae [3], редукция брактей наблюдается в нескольких эволюционных линиях [4]. Это рассматривается как специализация отдельных таксонов внутри семейства.
Таким образом, изучение генетического контроля редукции брактей может помочь понять природу процессов, происходящих при формировании признаков таксонов ранга семейства. В статье на примере модельного генетического объекта A. thaliana обсуждаются пути генетического контроля редукции брактей, а также возможная роль генов, участвующих в этом процессе, в эволюции структуры соцветия.
МУТАНТЫ A. THALIANA, ФОРМИРУЮЩИЕ ЛОЖНЫЕ БРАКТЕИ
В настоящее время у A. thaliana известно несколько одиночных и двойных мутантов формирующих брактеи (табл. 1). Одним из первых был описан мутант leafy (lfy) [7]. Ген LFYотвечает за переход к цветению и формирование флоральной меристемы. У мутанта lfy цветки полностью или частично преобразуются в вегетативные побеги. Часть побегов расположена в пазухах кроющих листьев. В некоторых случаях фертильные цветки так же расположены в пазухах листьев (рис. 1). Таким образом, часть соцветия у мутанта lfy формально является брактеозной [8]. Это послужило основой предположения о том, что именно ген LFY отвечает за редукцию брактей, то есть в процессе становления семейства ген приобрел новую функцию. Однако фенотип мутанта lfy, у которого формирование кроющих листьев коррелирует с приобретением цветками признаков вегетативных побегов, не про-
таблица 1
гены у мутантов, по которым происходит развитие брактей
Ген Фенотип мутанта Функция гена/генов на уровне растения Продукт гена Источник
TFL1 Ускорение перехода к цветению, уменьшение количества цветков в соцветии и формирование терминального цветка. Базальные цветки в соцветии развиваются в пазухах кроющих листьев Поддержание пролиферативной активности апикальной меристемы соцветия. Негативно регулирует гены инициации цветения (LFY и AP1) в центральной части меристемы соцветия Фосфатидил- этаноламин, связывающий белок [5, б]
LFY Цветки не развиваются или приобретают ряд признаков, характерных для вегетативных побегов: спиральный филлотаксис, потеря идентичности органами цветка, ветвление и появление кроющих листьев. У аллелей, формирующих цветки, переход к цветению наступает позже, чем у растений дикого типа Центральный ген, обеспечивающий интеграцию сигналов инициации цветения и контролирующий формирование меристемы цветка. Положительный регулятор генов флорального морфогенеза Транскрип- ционный фактор [7, 8]
AP1 Потеря идентичности органами околоцветника. Развитие в зоне околоцветника шести-восьми вегетативных листьев с активными пазухами. Задержка перехода к цветению Обеспечивает переход к цветению и контролирует определение типа органов околоцветника. Положительный регулятор гена LFY, образующий с ним систему с положительной обратной связью MADS-домен, содержащий транскрип- ционный фактор [9, 10, 11]
AP2 У аллелей со слабой экспрессивностью мутантного признака (например, ap2-1), происходит потеря идентичности органами околоцветника, и вместо них происходит развитие вегетативных листьев с активными пазухами. Количество органов в этой зоне меньше, чем у мутантов по гену AP1 — два-четыре. У мутантов с сильной экспрессивностью мутантного признака происходит дальнейшее сокращение количества органов цветка, и все органы приобретают черты генеративных Задержка терминации развития цветка, обеспечивающая развитие органов околоцветника. Определение типа органов околоцветника Транскрип- ционный фактор, содержащий АР2-домен [12, 13, 14, 15]
BOP1, BOP2 У одиночных мутантов наблюдается нарушение развития латеральных органов. Это выражается, прежде всего, в увеличении пролиферативной активности в их проксимальной части. У двойного мутанта происходит усиление проявления этого признака, а также наблюдается развитие брактей Регуляция меристематической активности клеток в проксимальной части листьев (подавление развития листовой пластины в районе формирования черешка). Негативный регулятор гена JAG Белки, содержащие анкириновые повторы и BTB/POZ домен [16, 17]
AGL8 (FUL), AGL20 У одиночных мутантов наблюдается задержка перехода к цветению. У двойного мутанта наблюдается развитие брактей Регуляция времени зацветания. Редукция брактей MADS-домен содержащий транскрип- ционный фактор [18]
ГЕНЕТИКА популяций И эволюция
31
Таблица 1
Продолжение
JAG У доминантной мутации по гену происходит развитие брактей. У рецессивных мутантов наблюдается нарушение развития латеральных органов Контроль морфогенеза структуры дистальной части латеральных органов Транскрипционный фактор, содержащий C2H2домен [2, 19]
BRA У мутанта происходит формирование брактей и терминального цветка. Также наблюдается нарушение клеточной дифференцировки и зависимости от фотопериода Редукция брактей, поддержание пролиферативной активности апикальной меристемы Продукт гена неизвестен [20]
тиворечит и другой трактовке результатов потери функции гена, заключающейся в одновременном усилении всех признаков характерных для вегетативных побегов, в том числе, и в развитии кроющих листьев. В пользу этой трактовки свидетельствует развитие брактей на месте околоцветника цветков у мутантов с сильной экспрессивностью мутантного признака, например lfy-6. Кроме того, возможность развития брактеозного соцветия у ряда видов Cruciferae, например, у Sisymbrium supi-num L., без нарушения развития цветка, ставит под сомнение участие гена LFY в процессах редукции брактей, так как возврат к предковому состоянию происходит без нарушения основной функции гена LFY. Следует отметить, что развитие брактеозных соцветий у некоторых видов семейства не противоречит предположению о редукции брактей у единой предковой группы всего семейства: брактеи развиваются у отдельных видов в кладах с преимущественно абрактеозным типом строения соцветия (в данном случае род Sisymbrium), что свидетельствует об апоморфном характере этого признака.
У ряда видов семейства Cruciferae наблюдается запаздывание редукции брактей относительно перехода к формированию цветка, например, у Allyssum tortuosum W et K., Arabidopsis taxophylla, Camelina micocarpa Andrz [21]. На основании этого можно предположить, что генетический контроль редукции брактей не связан напрямую с контролем развития цветка и для его работы необходим или более высокий уровень активности генов, отвечающих за переход к развитию соцветия, или более продолжительное время воздействия продуктов этих генов. В пользу этой гипотезы свидетельствует наличие брактей у базальных цветков мутантов с ускоренным переходом к цветению, например, у terminalflowerl (tfll) [22] (рис. 1).
Еще два гена, мутации в которых вызывают образование брактей, известны достаточно давно. Это гены APETALA1 (AP1) и APETALA2 (AP2) [9; 12]. Брактеи у мутантов ар1 и мутантов ар2 со слабой экспрессивностью мутантного признака (у аллелей ар2 с высокой экспрессивностью мутантного признака развиваются только генеративные органы) формируются на осях, заканчива-
ющихся генеративными органами, т.е. на осях цветков на месте околоцветника (рис. 1). При этом генеративная часть цветков (тычинки и пестик) у этих мутантов практически не отличается от цветков дикого типа. Брактей на главной оси соцветия у них не образуется, что отличает их от мутантов по гену LFY. В зоне околоцветника у мутантов apl и ap2 образуется новое сочетание признаков, не свойственное растению дикого типа (табл. 2). Часть этих признаков соответствует стадии развития вегетативной части цветоноса соцветия, а часть свойственна стадии развития соцветия. То есть, формирование брактей на месте околоцветника у мутантов ар1 и ар2 связано не с подавлением развития брактей генами АР1 и АР2, а с тем, что в этой зоне не работает механизм редукции латеральных органов, действующий в соцветии. При этом в отсутствии функционирования генов, определяющих развитие латеральных органов как органов околоцветника, происходит развитие вегетативных листьев [23]. Таким образом, можно утверждать, что гены АР1 и АР2 не могли быть связаны с редукцией брактей у предковых форм семейства Cruciferae, так как они не участвуют в контроле этого признака.
МУТАНТЫ A. THALIANA, ФОРМИРУЮЩИЕ ИСТИННЫЕ БРАКТЕИ
В последние годы получено несколько мутантов, способных к формированию настоящих брактей — кроющих листьев, находящихся при основании нормальных цветков или цветков со слабыми нарушениями. Это двойные мутанты по генам BLADE—ON—PETIOLE1 и BLADE— ON—PETIOLE 2 (BOP1, 2) [16], а также AGAMOUS LIKE 8 (другое название — FRUITFULL(FUL)) и AGAMOUS LIKE 20 (AGL 8, 20) [18]. Кроме этого, брактеи формируют растения, несущие доминантную мутацию по гену JAGGED — jag—5D [2] или рецессивную мутацию по гену BRACTEA (BRA) [20]. У этих мутантов брактеи развиваются на главной оси соцветия (рис. 1), при этом преобразования цветка в вегетативный побег в отличии от мутанта lfy не происходит.
рис. 1. Осевые схемы растений дикого типа А. ШаНапа и мутантов, формирующих брактеи. Условные обозначения: 1 — стеблевой лист, 2 — брактея, 3 — пролиферирующая ось, 4 — цветок, 5 — цветок мутанта 1/у с признаками побега, 6 — цветок мутантов ар1 и ар2, полукругом обозначены генеративные органы
Гены В0Р1, 2 у растений дикого типа А. ШаНапа экспрессируются в проксимальной части латеральных органов, определяя развитие их структуры. Эти гены не позволяют листовой пластине разрастаться в районе черешка — у двойного мутанта формируется сидячий лист и развиваются прилистники. У тройного мутанта Ьор1 Ьор2 1/у происходит усиление развития листьев в основании цветкоподобных побегов [16]. Авторы работы трактуют этот фенотип как усиление признака и делают вывод о совместном участии генов ВОР1, 2 и LFY
в редукции брактей. однако, учитывая крайне слабую выраженность признаков цветка у тройных мутантов, наблюдаемый фенотип, вероятно, следует рассматривать как увеличение размера стеблевых листьев, характерного для bop1 bop2, так как при потере функции гена LFY в основании цветков происходит развитие листьев аналогичных стеблевым.
Доминантная мутация по гену JAG — jag—5D так же, как и конститутивная экспрессия гена под контролем промотора гена 35S РНК вируса мозаики цветной
таблица 2
сравнение структуры околоцветника мутантов apt, ар2 с околоцветником дикого типа и цветоносом. состояния признаков, характерные для различных областей, отмечены форматированием
Признак Вегетативная зона цветоноса растений дикого типа и мутантов арі и ар2 Генеративная зона цветоноса растений дикого типа и мутантов арі и ар2 околоцветник растений дикого типа околоцветник ap1, ар2
Активность аксилярной (пазушной) меристемы активна активна нет активна
Тип аксилярной (пазушной) меристемы вегетативная флоральная нет флоральная
Редукция листа нет есть нет нет
Тип листа вегетативный не классифицируется (листа нет) органы околоцветника вегетативный
капусты — 35S::JAG, формирует брактеи, а отсутствие функции этого гена супрессирует развитие брактей в зоне «околоцветника» у двойных мутантов apl jag и ap2 jag и частично супрессирует их развитие у lfy—6 jag на главной оси соцветия. Поэтому было высказано предположение, что ген JAG необходим для развития брактей [2, 19]. Помимо этого, у мутанта jag происходит уменьшение размера всех латеральных органов. Гены BOP1, 2 негативно регулируют активность гена JAG, ограничивая зону его экспрессии дистальной частью латеральных органов. У двойного мутанта bopl bop2 происходит увеличение уровня экспрессии гена JAG. У доминантного мутанта bopl —6D наблюдается снижение экспрессии гена JAG [16]. Однако тройной мутант bopl bop2 jag формирует брактеи также, как и растения с мутациями bopl bop2. То есть отсутствие функции JAG в отсутствии функции генов BOPl, 2 не приводит к редукции брактей. Поскольку в геноме A. thaliana найден гомолог (53 % сходства) гена JAG, названный JAGGED— LIKE (JGL) , высказано предположение, согласно которому фенотип тройного мутанта является результатом работы гена, частично дублирующего функцию гена JAG при развитии брактей [2]. Такое предположение, однако, не объясняет, почему JGL не компенсирует функцию JAG в двойных мутантах jag apl и jag ap2 и jag lfy. Кроме этого, остается непонятной причина отсутствия экспрессии гена JAG в брактеях на главной оси мутанта lfy—6. Обнаружение экспрессии этого гена в брактеях мутанта lfy—6 на осях второго порядка, где произошло замещение участком соцветия зоны околоцветника латерального цветка [19], может быть объяснено таким же образом, как и формирование брактей в зоне «околоцветника» у мутантов apl и ap2.
Противоречия, касающиеся понимания функции гена JAG, вероятно вызваны тем, что в работах, посвященных изучению этого гена, авторы говорят о генетическом контроле развития брактей и о генах, необходимых для
этого процесса. При этом функция гена постулируется на основании редукции брактей у двойных мутантов jag apl и jag ap2, при том, что брактеи apl и ap2 не являются аналогичными брактеям, которые развиваются на главной оси соцветия. Следует также отметить, что в эволюции происходила именно редукция брактей, а не их образование. Обращает на себя внимание и то, что на более ранних этапах онтогенеза A. thaliana латеральные органы (листья) развиваются, формируя розетку и стеблевые листья, а только затем происходит исчезновение тех латеральных органов, которые должны были образовать брактеи. Таким образом, можно заключить, что образование листьев при развитии растения происходит «по—умолчанию» (by default), а в момент инициации цветения включаются механизмы их редукции. Рассматривая вопрос с этой точки зрения, можно предложить следующую схему механизма участия гена JAG в редукции брактей.
На основании фенотипа тройного мутанта bopl bop2 jag, формирующего брактеи в отсутствии функции гена JAG, можно предполагать, что этот ген определяет паттерн экспрессии генов BOPl, 2, контролирующих редукцию брактей, или осуществляет их регуляцию каким-либо иным образом. У тройного мутанта при блокировании генов, ответственных за редукцию брактей, отсутствие их регулятора не приводит к дополнительным эффектам. В этом случае нет необходимости вводить в схему генетической регуляции ген JGL, функция которого еще не расшифрована, так как мутантов по этому гену не обнаружено, а ген охарактеризован только на основании нуклеотидной последовательности. В случае эктопической экспрессии гена JAG в растениях мутанта jag—5D блокируется функционирование генов BOPl, 2 на главной оси соцветия, что и приводит к формированию брактей.
Если это предположение верно, то формирование брактей в зоне «околоцветника» у мутантов apl, ap2—l,
34
ГЕНЕТИКА популяций И эволюция
lfy-6 обусловлено тем, что эта зона не полностью преобразуется в участок соцветия, частично сохраняя профиль активности генов, характерный для околоцветника (за исключением генов, определяющих тип органа цветка). В этом случае экспрессия гена JAG в «околоцветнике» препятствует редукции латеральных органов в этой зоне. Редукция брактей у мутантов apl jag и ap2 jag объясняется тем, что в результате мутации в гене JAG происходит активация генов BOPl, 2, и латеральные органы редуцируются. Частичная редукция брактей на главной оси у двойного мутанта jag—3 lfy—6 по сравнению с одиночным мутантом lfy—6 вероятно связана с общим нарушением развития латеральных органов в растениях мутанта jag. Такая картина аналогична нарушениям развития других вегетативных листьев, характерных для мутантных растений jag. Таким образом, ген JAG, вероятно, не участвует напрямую в развитии брактей, а является регулятором генов BOPl, 2, являющимися негативными регуляторами развития брактей. Изменение экспрессии любого из этих генов могло привести к редукции брактей у предковых форм крестоцветных.
Про молекулярные механизмы действия других генов, мутации по которым приводят к формированию брактей, известно существенно меньше. У рецессивного мутанта bra наблюдается целый комплекс изменений структуры побега, вероятно связанных с нарушением процесса клеточных делений и/или пролиферации: происходит уменьшение линейных размеров мутантных растений, формируется терминальный цветок, нарушается развитие трихом и происходит развитие брактей [20]. Развитие брактей у этого мутанта не связано с влиянием гена BRA на экспрессию других генов, контролирующих редукцию брактей [24]. Это может свидетельствовать о том, что такие гены, возможно, являются регуляторами активности гена BRA при редукции брактей, оказывая через него воздействие на процессы клеточных делений. Однако нельзя исключить и участие гена BRA в независимом пути редукции брактей. Для другой пары генов — AGL8 и AGL20, двойной мутант по которым формирует брак-теи в базальной части соцветия, возможная взаимосвязь с другими генами, контролирующими редукцию брактей, также не показана.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, можно заключить, что брактеи на осях первого порядка у A. thaliana формируются при трех вариантах нарушений в генетической сети, контролирующей развитие соцветия: 1) с участием генов BOPl, 2 и JAG; 2) с участием генов AGL8 и AGL20; 3) с участием гена BRA. При этом связь между генами каждой из групп в настоящее время не выявлена. Наличие нескольких возможных генетических путей, изменения в функционировании которых приводят к редукции
брактей, может объяснить независимое возникновение этого признака в разных эволюционных линиях семейства С1еотасеае. Именно конвергентная эволюция признака абрактеозности в близких семействах представляет особый интерес для дальнейших исследований. Многократное возникновение абрактеозных соцветий может быть связано с оптимизацией развития цветков в таких соцветиях по сравнению с брактеозными, т.к. отсутствие брактей может стимулировать приток дополнительных веществ к цветку после исчезновения конкуренции за них с кроющим листом. Таким образом, при конструктивной возможности изменения признака на уровне растения и наличии направленного отбора, приобретение признаком нового состояния может происходить при участии достаточно большого количества генов, часто не взаимодействующих непосредственно друг с другом. Аналогичная ситуация характерна для генов, контролирующих развитие околоцветника в разных группах цветковых растений: формирование фенотипически похожих структур околоцветников, обеспечивается функционированием разных генов [23]. Это затрудняет возможность идентификации конкретного гена, ответственного за редукцию брактей у предков семейства Сгис/егае. Дальнейшее изучение механизмов редукции брактей в разных эволюционных линиях позволит прояснить генетические механизмы морфологической эволюции у цветковых растений.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность Т. А. Ежовой за ценные комментарии. Работа поддержана грантами МК—972.2005.4, НШ—4202.2006.4, РФФИ-0404—49643, «Биоразнообразие и динамика генофондов растений, животных и человека».
литература
1. Bowman J. L. Molecules and morphology: comparative developmental genetics of the Brassicaceae // Pl. Syst. Evol. — 2006. — Vol. 259. — P. 199—215.
2. Dinneny J. R, Yadegari R., FischerR. L, et al. The role of JAGGED in shaping lateral organs // Development. —
2004. — Vol. 131. — P. 1101 — 1110.
3. Angiosperm phylogeny group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linn. Soc. — 2003. — Vol. 141. — P. 399—436.
4. Iltis H. H. Studies in Capparidaceae. III. Evolution and phylogeny of the Western North American Cleomoi-deae // Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1957. — Vol. 44. — P. 77—119.
5. Shannon S., Meeks-WagnerD. R. Genetic interactions that regulateinflorescence development in Arabidopsis// Plant Cell. — 1993. — Vol. 5. — P. 639—655.
6. Ohshima S., Murata M, Sakamoto W, et al. Cloning and molecular analysis of the Arabidopsis gene TERMINAL FLOWER l // Mol Gen Genet. — 1997. — Vol. 254. — P. 186—194.
7. SchultzE. A.,Haughn G. W. LEAFY, a homeotic gene that regulates inflorescence development in Arabidopsis // The Plant Cell. — 1991. — Vol. 3. — P. 771—781.
8. Weigel D., Alvarez J., Smyth D. R., et al. LEAFY controls floralmeristemidentityinArabidopsis//Cell. — 1992. — Vol. 69. — P. 843—859.
9. Irish V. F., Sussex I. M. Function of the APETALAl gene during Arabidopsis floral development // Plant Cell. — 1990. — Vol. 2. — P. 741—753.
10.Bowman J. L., Alvarez J., Weigel D., et al. Control of flower development in Arabidopsis thaliana by APETALAl and interacting genes // Development. —
1993. — V. 119. — P. 721-743.
11.Mandel A., Gustafson-Brown C., Savidge, Yanofsky F. Molecular characterization of the Arabidopsis floral homeotic gene APETALAl // Nature. — 1992. — Vol. 360. — P. 273—277.
12.Kunst L., Klenz J. E., Martinez—Zapater J., et al. AP2 gene determines the identity of perianth organs in flowers of Arabidopsis thaliana // Plant Cell. — 1989. — Vol. 1. — P. 1195—1208.
13.Jofuku D., den Boer G. W. Van Montagu, Okamuro J. Control of Arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2 // Plant Cell. —
1994. — Vol. 6. — P. 1211 — 1225.
14.Алексеев Д. В., Ежова Т. А., Козлов В. Н. и др. Закономерности разметки органов цветка Arabidopsis thaliana. Математическое моделирование // ДАН., сер. биол. — 2005. — Т. 401. — № 4. — С. 133—136.
15. Скрябин К. Г., Алексеев Д. В., Ежова Т. А. и др. Определение типа и положения органов цветка: динамическая модель развития // Известия АН, серия биол. — 2006. — Т. 33. — № 6. — С. 523—535.
16.Norberg M., Holmlund M., Nilsson O. The BLADE ON PETIOLE genes act redundantly to control the growth and development of lateral organs // Development. — 2005. — Vol. 132. — P. 2203—2213.
17.Hepworth S. R., Zhang Y., McKim S., et al. BLADE ON PETIOLE — dependent signaling controls leaf and floral patterning in Arabidopsis // The Plant Cell. — 2005. —Vol. 17. — P. 1434—1448.
18. Gennen J., Vanneste S., Rycke R., et al. MADS box genes and the evolution of herbaceous plants // 16-th International conference on Arabidopsis research. — 2005.
19. Ohno C. K., Reddy G. V., Heisler M. B., et al. The Arabidopsis JAGGED gene encodes a zinc finger protein that promotes leaf tissue development // Development. — 2003. — Vol. 131. — P. 1111 — 1122.
20. Ежова Т. А., ПенинА. А. Новый ген BRACTEA (BRA), контролирующий формирование открытого абракте-озного соцветия у Arabidopsis thaliana // Генетика. — 2001. — Т. 37, № 10. — С. 935—938.
21.Пенин А. А., Чуб В. В., Ежова Т. А. Правила формирования терминального цветка // Онтогенез. —
2005. — Т. 36, № 2. — С. 90—95.
22.Schultz E. A., Haughn G. W. Genetic analysis of the floral initiation process (FLIP) in Arabidopsis // Development. — 1993. — Vol. 119. — P. 745—765.
23.Шестаков С. В., Пенин А. А., логачева М. Д., Ежова Т. А. Новая модифицированная схема генетического контроля развития цветка // Технологии живых систем. — 2005. — Т. 2., №1—2. — C. 37—46.
24. Будаев Р. А. Взаимодействие гена BRACTEA с генами, контролирующими развитие соцветия и цветка у Arabidopsis thaliana // Материалы международной конференции «Генетика в России и мире». — Москва, 2006. — С. 23.
Bract reduction in Cruciferae: genetic control and evolution.
Penin A. A., Budaev R. A.
' SUMMARY: One of the characteristic features of members of the Cruciferae family is an inflorescence bearing ebracteate flowers. Bract reduction is supposed to occur once in an ancestral group. The mechanisms of genetic control and the possible role of the genes that control this process are discussed.
' KEY WORDS: Cruciferae; Arabidopsis thaliana; evolution; inflorescence structure; bract; Arabidopsis thaliana
