CC BY
9
УДК 582.284
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 6. С. 457-461
РЕДКИЙ ГАСТЕРОМИЦЕТ PHALLUS ULTRADUPLICATUS X.D. YU, W. LV, S.X. LV, XU H. CHEN & QIN WANG В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ «КРАСНОЯРСКИЕ СТОЛБЫ»
О. Е. Крючкова1, Н. В. Гончарова2
1 Сибирский федеральный университет Российская Федерация, 660041, г. Красноярск, просп. Свободный, 79 E-mail: ivyry@mail.ru Национальный парк «Красноярские Столбы» Российская Федерация, 660006, г. Красноярск, ул. Карьерная, 26а E-mail: nau-stolby@yandex.ru
В статье приводится описание редкого вида гастероидного базидиомицета Phallus ultraduplicatus X.D. Yu, W. Lv, S.X. Lv, Xu H. Chen & Qin Wang, обнаруженного в национальном парке «Красноярские Столбы» (Красноярский край, Россия). Описания микро- и макропризнаков сопровождаются оригинальными иллюстрациями. Приводятся сведения о распространении данного вида в России и других странах.
Ключевые слова: гастероидные грибы, макромицеты, редкие виды.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 6, P. 457-461
RARE GASTEROMYCETE PHALLUS ULTRADUPLICATUSX.D. YU, W. LV, S.X. LV, XU H. CHEN & QIN WANG IN THE "KRASNOYARSKIE STOLBY" NATIONAL PARK
O. E. Kryuchkova1, N. V. Goncharova2
1 Siberian Federal University 79, Svobodny Av., Krasnoyarsk, 660099, Russian Federation E-mail: ivyry@mail.ru 2"Krasnoyarskie Stolby" National Park 26a, Karernaya, Krasnoyarsk, 660006, Russian Federation E-mail: nau-stolby@yandex.ru
New records of the rare species Phallus ultraduplicatus X.D. Yu, W. Lv, S.X. Lv, Xu H. Chen & Qin Wang, discovered in the "Krasnoyarskie Stolby" National Park (Krasnoyarsk region, Russia), are presented. Their descriptions, original illustrations of basidiomata and microstructures, as well as information on their distribution in Russia and other countries are provided.
Keywords: gasteroid fungi, macromycetes, rare species.
ВВЕДЕНИЕ
Грибы рода Phallus семейства Phallaceae (Phallales, Basidiomycota) являются одними из наиболее интересных, и, в то же время, редких в нашей стране гастероидных грибов, предпочитающих преимущественно субтропические и тропические регионы (Melanda et al., 2021). В Сибири отмечено всего несколько представителей этого рода, но, предположительно, их видовое разнообразие может быть гораздо богаче, и под обликом известных видов в России (в частности, в Сибири), могут скрываться другие, еще неидентифицированные.
Упоминания в литературе о веселковых грибах Красноярского края немногочисленны. В сводке гас-теромицетов Красноярского края (Беглянова, 1971) приводятся два вида, несколько раз встреченные в окрестностях г. Красноярск: Phallus impudicus Pers. - веселка обыкновенная, и Dictyophora duplicata (Bosc.) E. Fischer. - смердячка вуаленосная. После
70-х годов прошлого века в изучении веселковых грибов Красноярского края наступает длительный перерыв, и только в начале нулевых годов образец гриба, имеющего индузий, исследует Н. П. Кутафьева, идентифицируя его как D. duplicatа. В дальнейшем сведения о нем появляются в региональной Красной книге (Красная книга..., 2012), в статусе редкого вида (категория 3 R).
Со временем было доказано, что роды Dictyophora и Phallus следует рассматривать как единое целое (Li et al., 2016), и в настоящее время, Dictyophora duplicata (Bosc.) E. Fischer. является синонимом Phallus indusiatus Vent. (Index Fungorum, 2021).
В микобиоте непосредственно национального парка «Красноярские Столбы» из веселковых грибов ранее был известен только Ph. impudicus, выявленный Бегляновой М. И. на почве на берегу ручья 05.08.1971 (Кошелева, Кутафьева, 2008). В последующие годы находок подобных грибов не отмечалось, и лишь
в 2017 году было найдено одиночное плодовое тело в стадии яйца, которое идентифицировать до вида было затруднительно. Первая находка описываемого в данной статье Phallus sp., имеющего индузий, была сделана в начале осени 2018 года, и в процессе его идентификации потребовала уточнения таксономического статуса грибов подобной морфологии на изучаемой территории.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучаемые образцы выявлялись в течение пяти лет (2018-2021 гг.) на территории научно-познавательного комплекса (НПК) «Нарым» (координаты 55.916722 № 92.724889 E, высота над уровнем моря 530 метров), образованного на месте одного из первых кордонов заповедника «Столбы», основанного в 1925 и в 2019 гг. преобразованного в национальный парк «Красноярские Столбы». Территория НПК входит в туристско-экскурсионный район национального парка и испытывает значительную степень антропогенной нагрузки.
Окружающий древостой представлен темнохвой-ной формацией с примесью сосны, березы и осины. Непосредственно место нахождения гриба Ph. ultraduplicatus представляет собой ежегодно выкашиваемое пространство между деревянными постройками, на котором находятся разреженные посадки деревьев различных видов: как основных лесообразую-щих пород национального парка (Pinus sibirica Du Tour, Larix sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb.), так и нескольких экземпляров видов, не характерных для естественных лесов региона (Sambucus sibirica Nakai, Quercus robur L., Prunus padus L., Salix caprea L., Tilia sibirica Bayer). Плодовые тела гриба обнаружены на некотором расстоянии (3-12 м) от живых деревьев вышеперечисленных видов в прикорневой части (диаметром около 40 см) высокого пня березы (Betula sp.), срубленного более 10 лет назад, на почве (коллекторы Гончарова Н. В., Крючкова О. Е.). Почва покрыта перепревшими опилками и щепой, оставшимися со времени вырубки дерева, с примесью веток спиреи, окружавшими его до весны 2018 года (кустарники были частично вырублены в ходе мероприятий по организации научно-познавательного комплекса). Гербаризация и микроскопическое изучение образцов были произведены общепринятыми методами.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Молодые нераскрытые плодовые тела (в стадии яйца) 3,0-5,5 (7.0) см величиной, неправильно шаровидные, в основании часто с несколькими складками и шнуровидным мицелиальным тяжем 0,2-0,3 см диаметром (рис. 1).
Перидий матовый, снаружи белый с кремовым оттенком, при созревании разрывается на несколько (2-3, реже 4) неправильных лопастей, иногда с мелкими промежуточными долями между ними. Изнутри верхние края лопастей слизисто-желатинозные, светло-красновато-коричневатые (рис. 2).
Рецептакул удлиненно-цилиндрический, утончающийся в основании (в полости перидия) и в верхней части под шляпкой, 15-20 (23) см высотой и
2-3 см толщиной, на срезе полый, толщина стенки 0,3-0,5 см, хрящевато-губчатый, молочно-белый или грязно-белый.
J
« >4
V Ï "*
1 1 1 1 1 1 1 IJ 1
Z02I Столбы
Рис. 1. Плодовое тело Phallus ultraduplicatus с нераскрытым перидием в начальной стадии развития (стадия яйца) (фото Крючковой О. Е.).
Рис. 2. Плодовое тело Phallus ultraduplicatus в промежуточной стадии развития на почве у основанияпня березы (фото Крючковой О. Е.)
Шляпка 3,5-5,0 см высотой, коническая, колокольчатая, иногда с достаточно плотно прижатым к рецептакулу краем даже в зрелом состоянии. Ячейки шляпки неравномерно-угловатые, с рваными краями, достаточно глубокие, наиболее крупные в средней ее части и мелкие у края. После выедания глебы насекомыми становится виден цвет шляпки, белый до грязно-белого, практически идентичный грязно-белому цвету рецептакула. Глеба слизистая, в начале развития плодового тела темно-оливковая, в конце оливко-во-черная. Верхушка шляпки несет кольцевидное образование 0,8-1,2 см диаметром с отверстием посередине. Споры 3,5-4,5x1,5-2 мкм, эллипсоидные или овально-эллипсоидные, гладкие, бесцветные или желтоватые.
Выступающий из-под шляпки индузий по длине редко превышает высоту шляпки, чаще короче ее. Свободный край индузия мало отстоит от рецептаку-ла, у большинства плодовых тел почти прилегает к нему. Индузий достаточно плотный, губчато-пленчатый, отверстия в нем довольно редкие, скорее округлые, чем угловатые, неравновеликие, в средней части продолговатые и более крупные, чем у края. Часть индузия под шляпкой может почти не иметь отверстий (рис. 3).
Рис. 3. Плодовое тело Phallus ultraduplicatus на последних стадиях развития, в траве на почве между корневых лап пня березы (фото Крючковой О. Е.)
Запах глебы неприятный, но его вряд ли можно назвать отвратительным даже при загнивании плодового тела. На поздних стадиях развития плодовое тело заселяется плесневыми грибами и покрывается зеленой споровой массой.
ОБСУЖДЕНИЕ
При идентификации выявленных образцов основной вопрос заключался в том, является ли изучаемый гриб одной из форм Ph. impudicus, или же представляет собой некий другой имеющий индузий вид.
Долгое время Ph. impudicus и Ph. indusiatus ранее считались легко различимыми на основании наличия у Ph. indusiatus сетчатого индузия, и в разной степени распространенными в Евразиии на других континентах. Однако по данным некоторых исследований мнения о видовом разнообразии и распространении ве-селковых грибов требуют пересмотра, и многие ранее считавшиеся космополитами грибы на самом деле являются комплексом родственных видов. В том числе и Ph. indusiatus по данным филогенетического анализа представляет собой группу морфологически схожих видов, обитающих на разных континентах (Cabral, et al., 2019; Li et al., 2021; Melanda et al., 2021).
Как таковой вид Dictyophora duplicata (Bosc.) E. Fischer. (признанный сейчас одним из синонимов
Ph. indusiatus), характерен для Северной Америки (Kreisel et al., 2001), тогда как ранее известные под этим эпитетом грибы, выявленные на территории Евразии, могут являться формой веселки обыкновенной Ph. impudicus var. pseudoduplicatus O. Andersson (Andersson, 1989) или других ее форм. Поэтому предполагалось, что сделанные в Сибири находки, ранее идентифицируемые как D. duplicata, могли быть именно этой формой Ph. impudicus var. рseudoduplicatus (Агафонова, Ребриев, Горшков, 2011; Горбунова, 2017). Известно, что, индузий присутствует и еще у одной формы веселки обыкновенной -Phallus impudicus f. togatus (Kalchbr.) Quél., веселки тогоносной (одетая в тогу), которая была выявлена в Алтайском крае (Горбунова, 2015).
Кроме того, еще в 1936 году профессор Томского государственного университета Н. Н. Лавров (Лавров, 1936) подробно описал найденную в окрестностях г. Томска группу плодовых тел, имеющих индузий, отметив при этом, что некоторые их признаки отличаются от известных на тот момент близких видов. Так им был описан новый представитель сибирской микобиоты - Dictyophora sibirica Lavrov.
В 2015 г в Китае был описан еще один гриб со сходными морфологическими и микроскопическими признаками, а проведенный молекулярно-генетичес-кий анализ показал, что он не является ни Ph. indusiatus, ни Ph. impudicus, а представляет собой самостоятельную таксономическую единицу - новый вид, названный Phallus ultraduplicatus X.D. Yu, W. Lv, S.X. Lv, Xu H. Chen & Qin Wang (Adamcik et al., 2015), Таким образом, было достоверно подтверждено существование на территории Азии вида рода Phallus, имеющего короткий (а не длинный, как у Ph. indusiatus) индузий, но не являющегося ни одной из форм Ph. impudicus.
Затем впервые было доказано его нахождение и на территории Сибири. Молекулярно-генетическая идентификация образца Phallus sp., собранного в Новосибирске и имеющего короткий индузий, показала практически полную идентичность его Phallus ultraduplicatus (Ребриев и др., 2020).
Интересно, что рисунок гриба, приведенного в статье Бегляновой М. И. (1971) под названием Dictyophora Desv., демонстрирует плодовое тело, у которого короткий, хотя и не плотно прижатый, ин-дузий составляет примерно одну треть длины рецеп-такула.
Основные морфологические признаки строения плодовых тел изученных нами образцов, найденных на территории национального парка «Красноярские Столбы», схожи с описанием Ph. ultraduplicatus (Adamcik et al., 2015), отличаясь от него несколько большей высотой шляпки. Характерные особенности строения индузия - более мелкие ячейки у края и более крупные в середине - сближают наши образцы и с Ph. ultraduplicatus, и с D. sibirica. Ширина спор практически не отличается от таковой у указанных видов. Длина их занимает промежуточное значение между двумя этими видами, и оказывается в среднем чуть меньше, чем у Ph. ultraduplicatus, но больше, чем у D. sibirica.
Таким образом, изучаемые образцы были идентифицированы как Ph. ultraduplicatus, впервые выявленные на территории национального парка.
Возможно, появление плодовых тел Phallus ultraduplicatus осенью 2018 года было связано с климатическими особенностями этого и предыдущего годов. Летний период и 2017, и 2018 годов был теплее среднемноголетних показателей (средние многолетние считались с 2000 по 2014 г.). Если среднемного-летняя температура за три летних месяца составила 15,7 °С, то летняя температура за 2017 год составляла уже 16,8 °С, а 2018 год - 17,3 °С. Лето 2017 года было несколько суше среднемноголетних показателей, но за вторую и третью декаду августа выпало рекордное количество осадков; дождливым было и начало осени 2017 года. Лето 2018 года было крайне сухим, выпало более чем в два раза меньше осадков, особенно засушливым выдался август. Следовательно, появлению плодовых тел предшествовали заметные изменения температурного и влажностного режима по сравнению с предыдущими многолетними периодами. В последующие годы (2019-2021) на этом же месте выявлялось от нескольких штук до десятка плодовых тел Ph. ultraduplicatus. Плодоношение начиналось, как правило, в конце августа и длилось до середины сентября.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Провести четкую грань между встречающимися в Сибири видами веселковых грибов, как имеющих индузий, так и лишенных его, позволят лишь дальнейшие молекулярно-генетические исследования. В силу исключительной редкости находок подобных грибов каждое выявленное местообитание представляет особый интерес.
Описанная в данной статье первая находка Ph. ultraduplicatus позволяет надеяться на выявление новых его местообитаний на территории национального парка «Красноярские Столбы». В дальнейшем необходимо включение этого гриба в программу мониторинга редких видов с целью дальнейшего изучения их морфологических и экологических особенностей, контроля состояния известного и выявления новых местообитаний.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю признательность Ребриеву Ю. А., Агафоновой Н. Н., Горбуновой И. А., за ценные замечания при работе над этой статьей, Кнорре А. А. за помощь в организации сбора и обработке материала для исследований.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Агафонова Н. Н., Ребриев Ю. А., Гашков С. И. Гастероидные базидиомицеты томской области // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, № 3. С. 221227.
2. Горбунова И. А. Агарикоидные и гастероидные базидиомицеты ЦСБС СО РАН, редкие виды, их охрана // Материалы III междунар. микологического форума (Москва. 14-15 апр. 2015 г.). М. : Национальная Академия микологии. 2015. Т. 4. С. 156-157.
3. Беглянова М. И. К флоре гастеромицетов Красноярского края // Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярск : КГПИ, 1971. С. 13-29.
4. Горбунова И. А. Новые сведения о редких видах макромицетов Алтайского края // Труды Тигирек-ского заповедника. 2017. № 9. С. 29-35.
5. Кошелева А. П., Кутафьева Н. П. Макромицеты государственного заповедника «Столбы» (1916-2005) // Новости систематики низших растений. СПб. : Наука, 2008. Т. 42. С. 88-103.
6. Красная Книга Красноярского края. В 2 т. Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов / отв. ред. Н. В. Степанов ; 2-е изд., перераб. и доп. ; Сиб. федер. ун-т. Красноярск, 2012. 576 с.
7. Лавров Н. Н. Новый представитель сибирской микологической флоры Dictyophora sibirica n. sp. // Труды биологического научно-исследовательского института. Томск, 1936. С. 41-47.
8. Ребриев, Ю.А. Первая находка Phallus ultraduplicatus (Phallaceae, Basidiomycetes) в России / Ю. А. Ребриев, Д. В. Агеев, Л. Ю. Кокаева, О. Н. Яро-славцева // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2020. Т. 125. Вып. 1. С. 66-70.
9. Fungal Biodiversity Profiles 1-10 / S. Adamcik [et al.] // Cryptogamie, Mycologie. 2015. Vol. 36. №. 2. P. 121-166.
10. Andersson O. The distribution and ecology of Phallus impudicus in the Nordic countries // Svensk Botanisk Tid-skrift. 1989. Vol. 83. No. 4. P. 219-241.
11. Index Fungorum. CABI, Database URL: http://www.indexfungorum.org (дата обращения: 20.11.2021).
12. An Overview of 24 Years of Molecular Phylogenetic Studies in Phallales (Basidiomycota) With Notes on Systematics, Geographic Distribution, Lifestyle, and Edibility / G.C.S. Melanda [et al.] // Frontiers Microbiology. 2021. Vol. 12 (689374).
13. Phallus haitangensis, a new species of stinkhorn from Yunnan province, China. / H. Li [et al.] // Phytotaxa. 2016. Vol. 280. No. 2. Р. 116-128.
14. Behind the veil - exploring the diversity in Phallus indusiatus s.l. (Phallomycetidae, Basidiomycota) / T. S. Cabral [et al.] // MycoKeys. 2019. Vol. 58. P. 103-127.
15. Kreisel H. Checklist of the gasteral and secotioid Basidiomycetes of Europe, Africa, and the Middle East / // Österreichische Zeitschrift für Pilzkunde. 2001. Heft 10. Р. 213-313.
REFERENCES
1. Agafonova N. N., Rebriev Yu. A., Gashkov S. I. Gasteroid basidiomycetes of the Tomsk region // Mycology and phytopathology. 2011. Vol. 45, No. 3. pp. 221227. (In Russ.)
2. Gorbunova I. A. Agaricoid and gasteroid basidiomycetes of CSBS SB RAS, rare species, their protection // Materials of the III International Mycological Forum (Moscow. April 14-15, 2015). Moscow : National Academy of Mycology. 2015. Vol. 4. pp. 156-157. (In Russ.)
3. Beglyanova M. I. To the flora of gasteromycetes of the Krasnoyarsk Territory // Questions of botany and
plant physiology. Krasnoyarsk : KSPI, 1971. pp. 13-29. (In Russ.)
4. Gorbunova I. A. New information about rare species of macromycetes of the Altai Territory // Proceedings of the Tigirek Reserve. 2017. No. 9. pp. 29-35. (In Russ.)
5. Kosheleva A. P., Kutafyeva N. P. Macromycetes of the Stolby State Reserve (1916-2005) // News of the systematics of lower plants. St. Petersburg: Nauka, 2008. Vol. 42. pp. 88-103. (In Russ.)
6. The Red Book of the Krasnoyarsk Territory. In 2 vols. Vol. 2: Rare and endangered species of wild plants and fungi / ed. N. V. Stepanov; 2nd ed., reprint. and add.; Sib. feder. un-T. Krasnoyarsk, 2012. 576 p. (In Russ.)
7. Lavrov N. N. A new representative of the Siberian mycological flora Dictyophora sibirica N. sp. // Proceedings of the Biological Research Institute. Tomsk, 1936. pp. 41-47. (In Russ.)
8. Rebriev, Yu.A. The first finding of Phallus ultraduplicatus (Phallaceae, Basidiomycetes) in Russia / Yu. A. Rebriev, D. V. Ageev, L. Yu. Kokaeva, O. N. Yaroslavtseva // Byul. Moscow. about the nature testers. Ed. biol. 2020. Vol. 125. Issue 1. pp. 66-70. (In Russ.)
9. Fungal Biodiversity Profiles 1-10 / S. Adamcik [et al.] // Cryptogamie, Mycologie. 2015. Vol. 36. №. 2. P. 121-166.
10. Andersson O. The distribution and ecology of Phallus impudicus in the Nordic countries // Svensk Botanisk Tid-skrift. 1989. Vol. 83. No. 4. P. 219-241.
11. Index Fungorum. CAB I, Database URL: http:// www.indexfungorum.org (дата обращения: 20.11.2021).
12. An Overview of 24 Years of Molecular Phylogenetic Studies in Phallales (Basidiomycota) With Notes on Systematics, Geographic Distribution, Lifestyle, and Edibility / G.C.S. Melanda [et al.] // Frontiers Microbiology. 2021. Vol. 12 (689374).
13. Phallus haitangensis, a new species of stinkhorn from Yunnan province, China. / H. Li [et al.] // Phytotaxa. 2016. Vol. 280. No. 2. Р. 116-128.
14. Behind the veil - exploring the diversity in Phallus indusiatus s.l. (Phallomycetidae, Basidiomycota) / T. S. Cabral [et al.] // MycoKeys. 2019. Vol. 58. P. 103127.
15. Kreisel H. Checklist of the gasteral and secotioid Basidiomycetes of Europe, Africa, and the Middle East / // Österreichische Zeitschrift für Pilzkunde. 2001. Heft 10. Р. 213-313.
© Крючкова О. Е., Гончарова Н. В., 2021
Поступила в редакцию 23.11.2021 Принята к печати 01.12.2021
