CC BY
80
УДК 582.3(470.П)(045)
СИДОРОВА Оксана Владимировна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Автор 24 научных публикаций, в т.ч. двух учебно-методических пособий
ЧУРАКОВА Елена Юрьевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Автор 15 научных публикаций
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ БЕЛОМОРСКО-КУЛОЙСКОГО ПЛАТО
В центральной части Беломорско-Кулойского плато обнаружены популяции девяти редких и исчезающих видов сосудистых растений и листостебельных мхов. Для трех видов раннецветущих сосудистых растений, которые имеют здесь границу ареала, изучено состояние популяций.
Редкие виды, сосудистые растения, листостебельные мхи, граница ареала, популяции
Беломорско-Кулойское плато представляет собой один из наиболее полно и подробно изученных во флористическом отношении районов области [1-3]. Однако исследованы в основном юг и восток плато, а его центр, западная и северная части до сих пор труднодоступны и изучены лишь фрагментарно [4-6].
Согласно флористическому районированию Архангельской области, предложенному
В.М. Шмидтом [1], территория плато целиком выделяется в отдельный Беломорско-Кулойс-кий флористический район. Здесь произрастают 750 видов (65% от флоры области) сосудистых растений. Бриофлора, видимо, отличается еще большим относительным богатством: только на территории Пинежского государственного заповедника выявлено 203 вида листостебельных мхов, или 70% от общего числа видов, отмеченных для области [3].
© Сидорова О.В., Чуракова Е.Ю., 2010
Среди видов флоры и бриофлоры Беломор-ско-Кулойского плато значительную долю составляют редкие, нуждающиеся в охране. Всего 51 вид сосудистых растений и 20 видов мхов
- соответственно 57 и 43% от всех видов этих групп, внесенных в Красную книгу Архангельской области [7].
РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Исследования проведены в центральной части Беломорско-Кулойского плато, в междуречье Падуна, Черной и Кукомки (рис. 1).
Основные особенности климата данной территории определяет географическое положение на севере Европейской России и, прежде всего, влияние арктических воздушных масс. Среднегодовая температура воздуха составляет
- 0,6 °С. Абсолютный минимум составляет 50 °С. Лето длится три-четыре месяца и заморозки возможны в любой летний месяц [8].
Рис. 1. Местоположение и границы района исследований
Растительность представлена лесами, болотами и сообществами карстовых логов. В пределах этих типов растительный покров неоднороден; гетерогенность обусловлена карстовыми процессами, характером рельефа, гидрологическим режимом и разнообразием почвообразующих горных пород. Основной вклад в создание неоднородности растительного покрова вносят карстовые лога и верховые болота, значительную роль играют долины рек, озерные котловины и песчаные ледниковые отложения.
Полевые работы проводили в третьей декаде мая 2010 года. Маршруты закладывали преимущественно вдоль карстовых логов и долин рек с заходами на водоразделы в пределы выделенных по данным дистанционного зондирования контуров растительности разных типов (использованы космоснимки ЕТМ Landsat 7 разрешением 30 м, обработанные в программе ArcView 3.2).
Изучение состояния популяций раннецветущих видов растений проводили на уровне цено-популяций (ЦП) как совокупности особей вида в пределах одного растительного сообщества. При этом использовали стандартные методики [9]. Параметры ценопопуляций (плотность или численность, онтогенетический спектр) определяли по генеральной (для малочисленных ЦП видов) или выборочной совокупности на квад-
ратных учетных площадках, заложенных в виде трансект. Онтогенетические состояния особей выделяли по общепринятым методикам [10-14]. Индексы онтогенетических состояний Paeona anomala приняты по РП. Барыкиной и
Н.В. Чубатовой [15], Pulsatilla patens - по
С.В. Никитиной, Л.В. Денисовой и М.Г. Вахрамеевой [16] с дополнениями.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Видовой состав редких и исчезающих видов, их распространение. Во время полевых исследований были обнаружены популяции 9 видов редких и находящихся под угрозой исчезновения сосудистых растений и листостебельных мхов (табл. 1). Местообитания редких видов распределены по территории обследованного района неравномерно, основная их часть приурочена к карстовым логам и долинам рек Черной, Кукомки и Падун, где ближе к поверхности залегают известняки.
Cypripedium calceolus L. - бореальный ев-разиатский вид. На территории региона характерными местообитаниями данного вида являются леса в районах приповерхностного залегания карбонатных пород, изредка встречается на пойменных лугах и травяных склонах [1].
В районе исследований вид отмечен в поймах рек Кукомки и Черной, в еловых с примесью березы разнотравных сообществах (2 местонахождения). Эти местообитания - одни их наиболее северных для Cypripedium calceolus в Архангельской области.
Gentiana verna L. - арктоальпийский европейский вид. Растет иногда в большом количестве в луговинной тундре, по сухим склонам морского побережья, на коренных берегах тундровых рек, на выходах коренных пород [17]. В лесной зоне региона отмечено лишь несколько местонахождений: на р. Пинеге и в бассейне р. Кулой (р. Сотка, Келда). Встречается на выходах коренных горных пород на берегах рек и в сообществах пойменных лугов высокого уровня.
На территории Беломорско-Кулойского плато проходит южная граница распространения этого растения. В обследованном районе вид встречается на склонах и дне карстовых логов,
Таблица 1
РЕДКИЕ И НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ И ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ БЕЛОМОРСКО-КУЛОЙСКОГО ПЛАТО
№ п/п Названия видов Категория редкости (Красная книга Архангельской области [7])
Сосудистые растения
1 Cypripedium calceolus L. - Башмачок настоящий 3 (Д) - редкий
2 Gentiana verna L. - Горечавка весенняя 2 (V) - сокращающийся в численности
3 Paeona anomala L. - Пион уклоняющийся, марьин корень 3 (Д) - редкий
4 Pulsatillapatens (L.) Mill. - Прострел раскрытый 3 (Д) - редкий
5 Anemone sylvestris L. - Ветреница лесная бионадзор
6 Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess. - Дремлик темнокрасный бионадзор
7 Dracocephalum ruyschiana L. - Змееголовник Руйша бионадзор
Листостебельные мхи
8 Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch & Schimp. - Тетраплодон суженный 4 (I) - не определенный по современному состоянию и категории
9 Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch & Schimp. - Тетраплодон мниевидный 3 (R) - редкий
в открытых местообитаниях в разнотравно-лишайниковых с Festuca ovina и злаково-разнотравных сообществах. Отмечен в карстовом логу в окрестностях р. Черной, а также по дну карстового лога в окрестностях оз. Большое Ернозеро (4 местонахождения).
Paeona anómala L. - бореальный евразиат-ский вид, в Архангельской области распространен на северо-востоке лесной зоны.
На территории Беломорско-Кулойского плато проходит западная граница ареала вида [1]. В пределах района исследований он произрастает в смешанных лесах по склонам речных долин и в березняках разнотравных по бортам карстовых логов и воронок в местах с близким залеганием карбонатных пород.
Pulsatillapatens (L.) Mill. - лесостепной европейский вид. На основной части своего ареала растет в светлых сосновых, преимущественно лишайниковых борах, иногда на вырубках, по известняковым речным склонам.
На территории Беломорско-Кулойского плато проходит северная граница распространения Pulsatilla patens. В обследованном районе дан-
ный вид обычен, встречается по дну и северозападным склонам карстовых логов и воронок разной степени обслесенности, редко в пойменных местообитаниях. При этом отсутствует в лишайниковых сосняках, которые на всей остальной территории области являются типичными для него сообществами.
Anemone sylvestris L. - лесостепной евра-зиатский вид. Местообитания этого растения в пределах его обширного ареала очень разнообразны: светлые сосновые леса, осветленные дубравы, сухие луга, степи, горные склоны и др. Тяготеет к легким песчаным и известковым почвам. Доминирующей роли в сообществах нигде не играет [18]. В обследованном районе нами обнаружена только одна популяция этого вида на песчаных обнажениях по борту лесной дороги.
Epipactis atrorubens (Hoffm. Ex Bernh.) Bess. - бореальный европейский вид. В Архангельской области встречается очень широко, исключая крайний север и северо-восток области. На Беломорско-Кулойском плато довольно обычен по берегам рек на известняковых, гип-
совых, мергелевых обнажениях, на песчаных осыпях, на обнажениях красных пермских глин, в сосновых и лиственничных лесах с близким залеганием известняков [1]. В районе исследований встречается по крутым склонам карстовых логов.
Dracocephalum ruyschiana L. - лесостепной европейский вид. В Архангельской области отмечен для бассейна р. Онеги и для территории Беломорско-Кулойского плато (бассейн р. Кулой). Встречается на обнажениях известняков и песчаников, в сосновых борах, на разнотравных лугах [1]. В районе исследований произрастает преимущественно в карстовых логах, на сухих разнотравных склонах, образуя достаточно крупные популяции.
Среди листостебельных мхов были выявлены только два редких вида: Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch & Schimp. и T. mni-oides (Hedw.) Bruch & Schimp. Оба они входят в группу аркто-бореальных. В Архангельской области отмечены в большинстве районов, но тесно связаны с массивами старовозрастных лесов, в сообществах которых широко представлены такие субстраты, как погадки и помет птиц или хищных животных. На территории района исследований отмечены в смешанном березово-еловом лесу с примесью лиственницы, на помете куницы, оставленном на крупномерном валежнике.
Состояние популяций было изучено для трех видов раннецветущих сосудистых растений.
Pulsatilla patens (L.) Mill. - моноцентричес-кая биоморфа, имеет четко выраженный центр сосредоточения корней, побегов и почек возобновления, соединенных между собой коротким корневищем. В качестве счетной единицы служила особь. Нами изучены семь ценопуля-ций Pulsatilla patens в различных фитоценозах (табл. 2).
В березовом редколесье плотность ценопо-пуляции довольно высока - до 10 особей на 1 м2. Ее площадь составила 350 м2. В онтогенетическом спектре преобладали особи преге-неративного состояния (89,9%), что свидетельствует о регулярном возобновлении ценопопу-
ляции, однако доля генеративных экземпляров не превышала 9%.
В березняках кустарничково-зеленомошных плотность ценопопуляции значительно ниже: 1 особь на 1 м2. Площадь популяций варьирует от 100 до 400 м2. Онтогенетический спектр заметно отличался от спектра предыдущей ценопопуляции: в нем преобладают генеративные экземпляры. Спектр одновершинный центрированный, с преобладанием молодых генеративных растений.
В открытых местообитаниях наибольшая плотность ценопопуляции отмечена в разнотравно-злаковом сообществе на северо-западном склоне карстового лога - более 12 особей на 1 м2. Площадь достигает 840 м2. В онтогенетическом спектре преобладали особи прегенера-тивного состояния (68,1%). Доля генеративных особей составляла 26,5%, а субсенильных не превышала 5%. Высота генеративных побегов максимальна - от 11 до 13 см. Для генеративных особей отмечена высокая жизненность: число генеративных побегов достигало 5-6.
На дне карстовых логов и воронок в условиях различных фитоценозов плотность ценопо-пуляций варьирует от 0,3 особей на 1 м2 (злаковое сообщество) до 3,4 особей на 1 м2 (злаково-мохово-лишайниковое). При этом их онтогенетические спектры схожи: в них преобладают генеративные особи (50,2-67,2%). Суммарная доля имматурных и виргинильных особей была также высока (32,1-48,8%). Площади этих популяций невелики: от 20 до 100 м2. Высота генеративных побегов варьировала от 9 до 11 см.
На разнотравном лугу в пойме р. Падун плотность ценопопуляции была невысокой - 0,7 особей на 1 м2, площадь составила 430 м2. В онтогенетическом спектре преобладали генеративные особи (58,8%), в то время как группа прегенеративных растений составляла 40,2%. Высота генеративных побегов была максимальной по сравнению с остальными популяциями и варьировала от 12 до 16 см.
Базовый спектр ценопопуляций Pulsatilla patens (рис. 2) на обследованной территории одновершинный, с максимумом на группе молодых генеративных особей. В популяции вы-
Таблица 2
НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОИОПУЛЯЦИЙ PULSATILLA PATENS В РАЗНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
CD
№ ЦП Сообщества Положение сообщества в рельефе Плотность ЦП (число особей на 1 м2) Средняя высота генеративных побегов, см Тип онтогенетического спектра Доля участия фракций, %
im-v gl-g3 ss-s
і Березняк куетарничково -зеленомошный Склоны карстовых логов и воронок 1,2 10,5:0,73 Одновершинный центрированный 23,0 67,5 9,5
2 Злаково -мохово-лшнайниковое Дно карстовых логов 3,4 9,6:0,67 Т о же 43,5 53,5 3,0
3 Разнотравное Там же 3,3 10,6:0,81 То же 48,8 50,2 1,0
4 Злаковое Дно карстовых воронок 0,3 10,9:3,22 То же 32,1 67,2 0,7
5 Разнотравное Пойма р. Падун 0,7 14,4±1,99 То же 40,2 58,8 1,0
6 Березовое разнотравное редколесье Склоны карстовых логов 10,4 8,2:0,38 Одновершинный левосторонний 89,9 9,2 0,9
7 Разнотравно-злаковое Склон глубокого карстового лога 12,4 12,4:0,67 Т о же 68,1 26,5 5,4
БИОЛОГИЯ
- Максимум —Среднее —ж - Минимум
Рис. 2. Базовый спектр ценопопуляций Pulsatilla patens
сока доля молодых экземпляров, что свидетельствует об ее возобновлении.
Paeona anómala L. - моноцентрическая биоморфа, в качестве счетной единицы служила особь.
Несмотря на небольшое число местонахождений, популяции многочисленны и занимают значительные площади (от 400 до 3648 м2). Их плотность достигала 3,5 особей на 1 м2. Высота побегов составляла в среднем 35-40 см.
Онтогенетический спектр ценопопуляции Paeona anómala в березняке разнотравном одновершинный, с максимумом на молодых генеративных особях (рис. 3). В популяции высока доля особи прегенеративного периода (60-70%), что свидетельствует об успешном семенном
Онтогенетические состояния
Рис. 3. Онтогенетический спектр ценопопуляции Paeona anómala в березняке разнотравном
возобновлении. Растения имели высокий уровень жизненного состояния: среднегенеративные особи насчитывали 10 генеративных побегов.
Высокая плотность, наличие молодых особей семенного происхождения, преобладание в онтогенетическом спектре генеративных растений - все указывает на оптимальное состояние ценопопуляции Paeona anómala.
Gentiana verna L. имеет выраженный центр сосредоточения корней, побегов и почек возобновления, соединенных между собой тонким корневищем. В качестве счетной единицы служила особь (дерновинка). Нами изучено три ценопопуляции Gentiana verna в различных эко-лого-ценотических условиях (табл. 3).
Таблица 3
НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GENTIANA VERNA
№ ЦП Сообщества Положение сообщества в рельефе Плотность ЦП (число особей на 1 м2) Средняя высота побегов, см Доля участия особей, %
вегета- тивных генера- тивных
1 Злаково- разнотравное Склон карстового лога 2,1 1,8±0,30 53 47
2 Разнотравно- лишайниковое Склон карстовой воронки 0,7 3,3±0,13 3 97
3 Разнотравное Дно неглубокого карстового лога 1,3 3,2±0,27 24 76
В злаково-разнотравном сообществе плотность ценопопуляции достигала 2 особей на м2. Площадь популяции незначительная и составила 9 м2. Соотношение вегетативных и генеративных особей примерно одинаково, с некоторым преобладанием вегетативных растений.
В разнотравно-лишайниковом фитоценозе площадь ценопопуляции выше (44 м2), однако плотность ниже почти в два раза. В популяции преобладали генеративные особи, при этом они имели высокую жизненность: в дерновинках число вегетативных побегов достигало 112, а генеративных - 19.
В разнотравном сообществе на дне неглубокого выположенного лога отмечена наибольшая по площади ценопопуляция (150 м2), плотность которой составила 1 особь на 1 м2. В ней преобладали генеративные экземпляры (76%).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Видовой состав редких видов в районе исследований значительно обеднен в сравнении с их разнообразием для Беломорско-Кулойского плато в целом. Это обусловлено, прежде всего, отсутствием выходов на дневную поверхность древних осадочных пород, поскольку именно виды, поселяющиеся на обнажениях, обрывис-
тых склонах и осыпях, составляют основу списка редких видов Беломорско-Кулойского плато. Особый отпечаток накладывают и суровые климатические условия.
Тем не менее данный район имеет высокую научную и природоохранную ценность по следующим причинам: 1. Значительное число выявленных редких видов растений находятся на данной территории на границе ареала распространения, например лесостепные (Pulsatilla patens, Dracocephalum ruyschiana, Anemone sylvestris), арктоальпийский (Gentiana verna), восточный, евразиатский (Paeona anomala). При этом такие географически разные элементы как Pulsatilla patens и Gentiana verna могут произрастать совместно в одном сообществе; 2. Ряд редких видов (Pulsatilla patens, Paeona anomala, Dracocephalum ruyschiana) в обследованном районе довольно обычны;
3. Для Pulsatilla patens и Paeona anomala выявлено устойчивое состояние популяций, несмотря на их положение вблизи границы ареала.
Основным фактором угрозы для популяций редких видов растений на данной территории является механическое уничтожение в ходе работ по геологической разведке, освоению месторождений, а также при лесозаготовках.
Список литературы
1. ШмидтВ.М. Флора Архангельской области. СПб., 2005.
2. Пучнина Л.В. Сосудистые растения // Компоненты экосистем и биоразнообразие карстовых территорий Европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 198-228.
3. Листостебельные мхи / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова, С.Ю. Попов и др. // Там же.
4. Поле Р.Р. О лесах Северной России // Тр. опытного лесничества. 1906. Вып. IV.
5. Его же. К флоре мхов Севера России // Тр. Ботанического сада. Петроград, 1915. Т. 33, №»1.
6. ЛеонтьевА.М. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР, 1935. Сер. III. Геоботаника. С. 81-222.
7. Красная книга Архангельской области / отв. ред. А.П. Новоселов. Архангельск, 2008.
8. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР Архангельск, 1972.
9. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. М., 1986.
10. Работнов ТА. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. С. 7-204.
11. УрановА.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.
12. Его же. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. делегатов V съезда ВБО. Киев, 1973. С. 42-43.
13. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения. М., 1977.
14. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988.
15. БарыкинаР.П., ЧубатоваН.В. Онтогенез пиона уклоняющегося (Paeona anomala L.) // Онтогенетический атлас растений / отв. ред. Л.А. Жукова. Т. V Йошкар-Ола, 2007. С. 191-196.
16. Никитина С.В., Денисова Л.В., ВахрамееваМ.Г. Прострел раскрытый // Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М., 1978. С. 79-85.
17. Флора Северо-востока Европейской части СССР. Т. 3 / под ред. А.И. Толмачева. Л., 1977.
18. СтаростенковаМ.М. Род Ветреница // Биологическая флора Московской области. М., 1976. С. 119-134.
Sidorova Oksana, Churakova Elena
RARE AND ENDANGERED SPECIES OF VASCULAR PLANTS AND LEAFY MOSSES OF THE CENTRAL PART OF BELOMOR-KULOI PLATEAU
Populations of nine species of rare and endangered vascular plants and leafy mosses have been discovered in the central part of Belomor-Kuloi plateau. For the three species of early flowering vascular plants, which have the areal border here, the state of populations is studied.
Контактная информация: Сидорова Оксана Владимировна e-mail: [email protected]
Рецензент - Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Северного (Арктического) федерального университета
