CC BY
29
УДК [612.82-053.7:612.592.1](98) DOI: 10.33396 / 1728-0869-2019-3-17-23
РЕАКЦИЯ ЦЕРЕБРАЛЬНОГО ЭНЕРГОМЕТАБОЛИЗМА НА ХОЛОДОВОЙ СТРЕСС У МОЛОДЫХ ЛЮДЕЙ, ПРОЖИВАЮЩИХ В АРКТИЧЕСКОМ РЕГИОНЕ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
© 2019 г. 1,2А. В. Грибанов, 2Н. Ю. Аникина, 1,2И. С. Кожевникова, 2С. И. Малявская, 1,2М. Н. Панков
1ФГАОУ ВО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М. В. Ломоносова», г. Архангельск;
2ФГБОУ ВО «Северный государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения
Российской Федерации, г. Архангельск
Цель работы - определить особенности реакции энергетических процессов головного мозга на холодовой стресс у молодых людей - жителей Арктической зоны Российской Федерации. Методы. Исследованы энергетические процессы головного мозга с помощью аппаратно-программного комплекса «Нейро-КМ» для регистрации распределения уровня постоянного потенциала (УПП) у 97 человек (49 юношей и 48 девушек) в возрасте 18-19 лет. Регистрировался УПП в состоянии покоя и после проведения холодовой пробы. Анализ проводили путем картирования полученных с помощью монополярного измерения значений УПП и расчета его отклонений в каждом из отведений от средних значений, зарегистрированных по всем областям головы, при котором появляется возможность оценить локальные значения УПП в каждой из областей с исключением влияний, идущих от референтного электрода. С помощью факторного анализа с Варимакс-ротацией оценивались взаимоотношения показателей энергообеспечения головного мозга. Результаты. Холодовой стресс вызвал увеличение УПП по всем отведениям в обеих группах: в среднем на 6,7 % у юношей и 10,6 % у девушек. На протяжении восстановительного периода УПП продолжал увеличиваться по всем отведениям. К концу десятой минуты в группе юношей максимальное значение УПП было зафиксировано в центральном отведении, в группе девушек - в центральном и затылочном отделах головного мозга. Выводы. Нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие энергетические процессы в коре головного мозга, при холодовом стрессе у юношей и девушек в климатогеографических условиях Арктической зоны России имеют различный характер. Так, у девушек адаптивные нейрофизиологические процессы, связанные с энергообеспечением головного мозга, протекают более напряженно и требуют больших энергетических затрат, чем у юношей.
Ключевые слова: Арктический регион, холодовой стресс, адаптация, головной мозг, церебральный энергетический метаболизм, постоянный потенциал
CEREBRAL ENERGYMETABOLISM REACTION TO COLD STRESS IN YOUNG PEOPLE
LIVING IN THE ARCTIC REGION
1,2A. V. Gribanov, 2N. Yu. Anikina, 1,2I. S. Kozhevnikova, 2S. I. Malyavskaya, 1,2M. N. Pankov
1M. V. Lomonosov Northern (Arctic) Federal University, Arkhangelsk;
2Northern State Medical University, Arkhangelsk, Russia
The purpose of the work is to determine the features of the reaction of brain energy processes to cold stress in young people -residents of the Arctic zone. Methods. The study of energy processes of the brain, using "Neuro-KM" hardware and software complex to record the distribution of the level of constant potential (SCP) in 97 people (49 boys and 48 girls) aged 18-19 years. Registration of the level of constant potential was carried out at rest and after the cold test. The analysis of the constant potential level was carried out by mapping the values of SCP obtained by monopolar measurement and calculating the deviations of SCP in each of the leads from the mean values recorded in all areas of the head, which makes it possible to estimate the local values of SCP in each of the areas with the exception of the effects coming from the reference electrode. Factor analysis with Varimax-rotation was used to study the relationship between the indicators of energy supply of the brain. Results. Cold stress caused in both groups an increase in the level of permanent potential for all leads: an average of 6,7 % in boys and 10,6 % in girls. Throughout the recovery period, the level of permanent capacity continued to increase across all leads. By the end of the tenth minute in the group of boys the maximum value of the level of constant potential was recorded in the Central lead, in the group of girls in the Central and occipital parts of the brain. Conclusions: Neurophysiological mechanisms that provide energy processes in the cerebral cortex, with cold stress in boys and girls in the climatic and geographical conditions of the Arctic zone of the Russian Federation, have a different character. Girls have adaptive neurophysiological processes, associated with energy supply brain, proceed more intensely and require big energy costs, compared with boys.
Key words: Arctic region, cold stress, adaptation, brain, cerebral energy metabolism, constant potential
Библиографическая ссылка:
Грибанов А. В., Аникина Н. Ю., Кожевникова И. С., Малявская С. И., Панков М. Н. Реакция церебрального энергометаболизма на холодовой стресс у молодых людей, проживающих в Арктическом регионе // Экология человека. 2019. № 3. С. 17-23.
Gribanov A. V., Anikina N. Yu., Kozhevnikova I. S., Malyavskaya S. I., Pankov M. N. Cerebral Energymetabolism Reaction to Cold Stress in Young People Living in the Arctic Region. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2019, 3, pp. 17-23.
Одним из основных климатических факторов Арктического региона Российской Федерации является холод. Активация центров терморегуляции приводит к возбуждению различных отделов головного мозга (ГМ), что не может не отражаться на интенсивности нейрофизиологических процессов, в том числе энергетических [3, 19]. При этом низкие температуры можно рассматривать как мощный стрессирующий фактор [6, 11, 16, 18]. Важную роль при формировании реакции на холодовой стресс играет центральная нервная система (ЦНС), осуществляющая функции регуляции и контроля [8, 20, 21]. Однако реакции церебрального энергометаболизма ГМ на холодовой стресс в литературе практически не описаны. Поскольку оценка энергетического состояния ГМ может дать новую информацию о протекании стресс-реакций на холод в организме человека, данная работа, по нашему мнению, является актуальной как с теоретических, так и практических позиций [14]. Наиболее приемлемым способом оценки в данном случае является регистрации уровня постоянного потенциала (УПП) ГМ, позволяющая определять текущее состояние отдельных областей ГМ, исследовать внутри- и межполушарные особенности энергетического взаимодействия коры в покое и при внешнем воздействии. УПП связан с целым комплексом биохимических и иммунологических параметров, характеризующих функциональное состояние адаптивных систем организма [13, 14]. Отклонение УПП от нормы свидетельствует об изменении на разных уровнях механизмов энергообеспечения нейронов ГМ и может служить показателем эффективности адаптационных перестроек организма при изменении условий окружающей среды [4, 5, 14].
Исходя из этого цель нашего исследования — определить особенности реакции энергетических процессов головного мозга на холодовой стресс у молодых людей, проживающих в Арктической зоне, по данным распределения уровня постоянного потенциала головного мозга.
Методы
В исследовании приняли участие 97 человек (49 юношей и 48 девушек) в возрасте 18—19 лет.
Исследование было выполнено в соответствии со стандартами надлежащей клинической практики (Good Clinical Practice) и принципами Хельсинкской декларации. Протокол его был одобрен этическим комитетом Северного Арктического федерального университета имени М. В. Ломоносова. До включения в исследование у всех участников было получено письменное информированное согласие.
В рамках данного исследования при сборе материала для составления выборок соблюдались все необходимые условия: регистрация уровня постоянного потенциала (УПП) у студентов проводилась в утренние часы, через 1,5—2 часа после приема пищи, при максимальном физическом и психическом покое.
Для регистрации и анализа УПП использовался аппаратно-программный комплекс «Нейро-КМ».
Регистрация осуществлялась с помощью хлорсере-бряных электродов монополярно по пяти отведениям. Активные электроды располагали вдоль сагиттальной линии в лобной, центральной и затылочной областях (Fz, Cz, Oz), а также в правом и левом височных отделах (Td, Ts) по международной схеме 10—20. Референтный электрод накладывали на запястье левой руки. Запись значений УПП осуществлялась через 5—6 минут после наложения электродов на точки отведения и далее велась непрерывно в течение всего исследования. После регистрации фоновых значений проводилась холодовая проба. При этом исследуемые удерживали кисть правой руки в холодной воде (t = 4 — 6 °C) в течение минуты. Далее на протяжении десятиминутного восстановительного периода молодые люди находились в полном покое.
Анализ ПП проводился путем картирования монополярных значений ПП и расчета межэлектродной разности. Для оценки локальных значений ПП в каждом из отделов, исключая влияние референтного электрода, был произведен расчет отклонений ПП от среднего в каждом из отведений по всем областям коры головного мозга.
Статистическая обработка данных проводилась при помощи прикладного пакета программ SPSS 20 for Windows. Для анализа различий между показателями в сравниваемых группах использовали t-критерий Стьюдента при условии нормального распределения, критерий Манна — Уитни при условии ненормального распределения. Критический уровень значимости (р) при проверке статистических гипотез принимался равным 0,05. Особенности взаимоотношений показателей энергообеспечения головного мозга анализировались с помощью факторного анализа с Варимакс-ротацией.
Результаты
Сравнительный анализ распределения УПП в состоянии относительного покоя выявил превышение энергозатрат у юношей в лобном (Fz), центральном (Cz) и правом височном (Td) отведениях на 9,3 %, а в левом височном (Ts) отведении на 44,7 % аналогичных показателей у девушек. В то же время в затылочном отведении энергозатраты у девушек на 10,7 % выше, чем у юношей (табл. 1).
Таблица 1
Распределение уровня постоянного потенциала в монополярных отведениях у молодых людей, проживающих в Арктическом регионе, в состоянии относительного покоя, mV
Показатель Юноши Девушки
Fz 12,4 (8,4; 16,4); 142,5 % 11,5 (5,5; 17,5); 132,2 %
Cz 18,4 (15,1; 21,8); 144,9 % 16,8 (12,1; 21,5); 132,3 %
Oz 14,2 (10,8; 17,5); 166,7 % 15,9 (10,5; 21,2); 160,6 %
Td 12,7 (8,97; 16,4); 135,1 % 11,5 (7,2; 15,9); 122,3 %
Ts 13,8 (9,9; 17,6); 131,4 % 9,5 (4,97; 14,1); 90,4 %
Sum 71,5 (56,5; 86,4); 139,6 % 65,2 (42,5; 87,9); 127,4 %
Примечание. Данные представлены в виде среднего (М) и 95 % доверительного интервала; соотношение фактических величин к нормативам — в процентах.
Суммарные значения УПП у юношей были на 46,6 % выше, чем у девушек.
Максимальные значения ПП у лиц мужского пола выявлены в центральных отделах, причем межэлектродная разность с остальными отведениями находилася в пределах от 4,2 до 5,9 мВ (в среднем 5,2 мВ). Наибольшее отклонение фиксируется между центральным и лобным отведениями (5,9 мВ). Межвисочная разность потенциала, характеризующая межполушарную асимметрию Тё—тб, имеет отрицательное значение, указывающее на большую активность левого полушария (—1,1 мВ).
Совсем иной характер имеет перераспределение УПП у девушек. Наибольшее значение потенциала также фиксируется в центральном отведении, однако разность с затылочной областью составляет всего 0,9 мВ, что свидетельствует о практически равных значениях потенциала в данных областях. Наибольший перепад энергозатрат регистрируется между центральным и левым височным отведениями (7,3 мВ). Межвисочная разность потенциалов указывает на преобладание правого полушария и составляет 2,0 мВ. Наименьшее значение УПП у девушек имеет левое височное отведение (табл. 2).
Таблица 2
Распределение уровня постоянного потенциала по локальным отведениям и градиентам у молодых людей Арктического региона в состоянии относительного покоя, mV
Гради- Фоновое распределение 10-я минута восстановительного периода
ент Юноши Девушки Юноши Девушки
FzCz -5,99 (-9,3; -2,7) -5,3 (-8,7; -1,9) -5,4 (-8,8; -1,98) -4,5 (-7,95; -1,1)
FzOz -1,8 (-5,1; 1,6) -4,4 (-8,7; -0,01) -1,4 (-4,95; 2,1) -5,98 (-10,4; -1,6)
FzTd -0,3 (-3,6; 3,1) -0,04 (-3,9; 3,8) 1,5 (-1,9; 4,96) 1,8 (-2,6; 6,1)
FzTs -1,3 (-5,0; 2,3) 2,0 (-1,4; 5,4) -0,7 (-4,4; 2,98) 1,8 (-2,3; 5,9)
CzOz 4,2 (1,1; 7,4) 0,9 (-2,8; 4,7) 3,97 (0,6; 7,4)* -1,4 (-5,1; 2,2)
CzTd 5,7 (2,3; 9,2) 5,3 (2,7; 7,8) 6,9 (3,9; 9,9) 6,3 (3,5; 9,2)
CzTs 4,7 (0,9; 8,4) 7,3 (4,0; 10,5) 4,7 (1,5; 7,9) 6,3 (3,4; 9,3)
OzTd 1,5 (-1,5; 4,5) 4,3 (0,9; 7,8) 2,9 (-0,3; 6,2)* 7,8 (4,1; 11,4)
OzTs 0,4 (-2,4; 3,3) 6,4 (2,9; 9,8) 0,7 (-1,7; 3,2)* 7,8 (4,5; 11,1)
TdTs -1,1 (-3,9; 1,7) 2,0 (-0,7; 4,7) -2,2 (-5,3; 0,8) 0,02 (-2,4; 2,4)
FzX -1,9 (-4,1; 0,4) -1,5 (-4,1; 1,0) -1,2 (-3,6; 1,2) -1,4 (-4,2; 1,5)
CzX 4,1 (1,9; 6,4) 3,8 (1,8; 5,7) 4,2 (2,1; 6,3) 3,2 (1,3; 4,96)
OzX -0,1 (-1,95; 1,7) 2,8 (0,3; 5,4) 0,2 (-1,8; 2,2)* 4,6 (2,1; 7,1)
TdX -1,6 (-3,5; 0,3) -1,5 (-3,3; 0,3) -2,7 (-4,7; -0,8) -3,2 (-5,2; -1,1)
TsX -0,5 (-2,6; 1,6)* -3,5 (-5,4; -1,7) -0,5 (-2,4; 1,4)* -3,2 (-5,0; -1,4)
Примечание. Данные представлены в виде среднего (М) и 95 % доверительного интервала; * — статистическая значимость отличий между показателями УПП у юношей и девушек р < 0,05.
При холодовой пробе в обеих группах фиксировалось увеличение значений УПП по всем отведениям: в среднем на 6,7 % (0,9 мВ) у юношей и на 10,6 % (1,5 мВ) у девушек. Каких-либо существенных изменений в распределении УПП по отделам ГМ не зафиксировано (рис. 1).
Рис. 1. Изменение значений уровня постоянного потенциала при охлаждении и в течение восстановительного периода у юношей (А) и девушек (Б)
На протяжении всего десятиминутного восстановительного периода значения УПП продолжали увеличиваться по всем отведениям как у юношей, так и у девушек. К концу десятой минуты в группе юношей максимальный рост УПП был зафиксирован в отведениях Fz и Oz (рис. 2). В группе девушек к концу восстановительного периода наибольший рост значений произошел в левом височном отделе и во фронтальных отделах. В среднем увеличение значений УПП к концу восстановительного периода произошло на 14,3 % в группе юношей и на 29,9 % в группе девушек (табл. 3).
Таблица 3
Распределение уровня постоянного потенциала в монополярных отведениях у молодых людей, проживающих в Арктическом регионе, на десятой минуте восстановительного периода, mV
Показатель Юноши Девушки
Fz 15,1 (11,2; 19,1) 15,4 (9,6; 21,2)
Cz 20,5 (16,9; 24,1) 19,97 (15,4; 24,6)
Oz 16,5 (13,2; 19,8) 21,4 (15,8; 27,0)
Td 13,6 (9,9; 17,3) 13,7 (8,7; 18,6)
Ts 15,8 (12,3; 19,3) 13,6 (8,9; 18,3)
Sum 81,5 (66,6; 96,3) 84,1 (60,9; 107,3)
Примечание. Данные представлены в виде среднего (М) и 95 % доверительного интервала.
Рис. 2. Факторная структура церебральных энергетических процессов у молодых людей, проживающих в Арктической зоне, в состоянии относительного покоя (А) и на десятой минуте восстановительного периода (Б)
Факторный анализ с использованием Варимакс-ротации выявил следующие особенности энергообеспечения отделов головного мозга у молодых людей, проживающих в Арктическом регионе страны. Так, у юношей в состоянии покоя на первый план выходит фактор «энергозатраты в центральных отделах» (с информативностью 35,0 %). Второй фактор «энергозатраты в лобных отделах» (25,6 %) и третий фактор «энергозатраты в правом височном и затылочном отделов» (22,2 %). После холодового стресса второй фактор сменяет первый и выходит на первый план (34,5 и 24,6 %). Третий фактор остается без изменений (22,9 %). Далее на протяжении десятиминутного восстановительного периода смены факторной структуры не происходило (рис. 3).
У девушек в состоянии покоя, а также на протяжении всей холодовой пробы и всего восстановительного периода факторная структура церебрального энергообмена коры ГМ оставалась без изменений. Первым с информативностью 33,7 % выступает «фактор энергозатрат в лобных отделах». Вторым — «фактор энергозатрат в затылочных долях» (28,9 %). Третьим — «фактор энергозатрат
левого височного и центрального отделов» (24,3 %) (см. рис. 2).
Обсуждение
Превышение энергозатрат ГМ у молодых людей может быть связано с адаптивными реакциями энергообменных процессов, происходящими в ЦНС, причем у юношей выше значения в центральных и лобных отведениях, а у девушек — в затылочных отделах [1, 3].
Одним из критериев эффективного энергообмена головного мозга является распределения УПП в форме купола («куполообразность») — когда максимальные значения имеют центральные отведения, и затем амплитуда потенциала плавно снижается к периферии. Данный принцип соблюдался в группе юношей в течение всего времени исследования. Таким образом, основной принцип «куполообразности» УПП у лиц мужского пола соблюдается. У лиц женского пола принцип «куполообразности» нарушен, поскольку распределение УПП в центральном и затылочном отведениях отличаются незначительно (менее 1,0 мВ). У юношей отмечается межполушарная асимметрия
Рис. 3. Профиль распределения уровня постоянного потенциала головного мозга у молодых людей Архангельского региона на десятой минуте реакции на холодовой стресс
Примечание. За 100 % приняты исходные данные значения.
энергообменных процессов ГМ с доминированием левого полушария. Однако у девушек уже в фоновом распределении значения затылочной области (Oz) были в среднем всего лишь на 1 мВ ниже амплитуды ПП центрального отведения (Cz), а на пятой минуте восстановительного периода превысили значения Cz на 0,6 мВ. К десятой минуте превышение составило 1,4 мВ. У девушек межвисочная разность потенциалов указывает на преобладание правого полушария, что характерно для людей, проживающих в условиях Севера.
В группе юношей на протяжении всего исследования преобладают значения левого полушария. К концу восстановительного периода левополушарное доминирование усиливается. В группе девушек, напротив, в фоновом распределении преобладают значения правого полушария. Однако при проведении холодо-вой пробы и в течение восстановительного периода доминирование правого полушария снижается, и к концу десятой минуты значение межвисочной разности практически достигает нуля (Тё—Т8 = 0,02 мВ). К концу восстановительного периода значения амплитуды ПП в отведении Т8 возросли на 4,1 мВ, в то время как значения в отведении Тё лишь на 2,1 мВ.
Активация значений левого полушария при холодо-вом стрессе у юношей, проживающих в Арктической зоне, может свидетельствовать об устойчивых механизмах адаптации на уровне ЦНС при воздействии низких температур [2, 12, 19].
Коре больших полушарий принадлежит особая роль в регуляции висцеральных систем организма. Сенсорные сигналы от рецепторов к корковым уровням модулируются церебральными механизмами, контроль за которыми осуществляет ретикулярная формация ствола мозга. Изменения корково-висце-ральных взаимоотношений могут происходить только при функциональном взаимодействии «коркового» и лимбического уровней, приводящем к повышению активности коры при одновременном угнетении активности подкорковых систем, что приводит к более
упорядоченной обработке сенсорной информации при одновременном снижении эмоционального напряжения [7, 10, 15, 17].
Как правило, адаптационные перестройки организма связывают с активацией правого полушария [10]. Правое полушарие, более автономно, чем левое, и менее подвержено влиянию корригирующих обратных связей. У девушек наблюдается увеличение значений УПП в затылочной области с повышением активности правого полушария. Затылочная область коры ГМ, включающая в себя ассоциативные поля зрительных и сенсорных анализаторов, обеспечивает анализ и формирование стереотипов поведения при изменении внешних условий [9, 15].
Факторный анализ, показал, что у юношей и девушек, проживающих в Арктической зоне Российской Федерации, нейрофизиологические механизмы в коре ГМ как в покое, так и при холодовом стрессе имеют различный характер. Нейрофизиологические процессы, связанные с энергообеспечением ГМ, у девушек протекают более напряженно, что находит свое отражение в повышенных значениях УПП во фронтальных отделах ГМ и в покое, и при холодовом стрессе. У юношей же в состоянии покоя отмечаются высокие значения энергозатрат в центральных отделах ГМ, а при холодовом стрессе энергозатраты возрастают во фронтальных отделах и снижаются в центральных, что свидетельствует о повышении роли управляющих систем и централизации регуляторных процессов как проявлении адаптивных реакций.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Архангельской области в рамках научного проекта № 18-44-290006.
Авторство
Грибанову А. В. принадлежит идея статьи, он внес существенный вклад в получение, анализ и интерпретацию данных, подготовил окончательный вариант статьи; Аникина Н. Ю. внесла существенный вклад в проведение исследования, участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Кожевникова И. С. внесла существенный
вклад в проведение исследования, участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Малявская С. И. участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Панков М. Н. внес существенный вклад в проведение исследования, участвовал в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи.
Грибанов Анатолий Владимирович — SPIN 2788-8167; ORCID 0000-0002-4714-6408 Аникина Наталья Юрьевна - SPIN 1 168-4705 Кожевникова Ирина Сергеевна — SPIN 2441-23-63 Малявская Светлана Ивановна - SPIN 6257-4400 Панков Михаил Николаевич — SPIN 6341-9324.
Список литературы
1. Аникина Н. Ю., Грибанов А. В. Церебральные энергетические процессы у студентов, проживающих на территории Арктической зоны // Агаджаняновские чтения: материалы II Всероссийской научно-практической конференции. Посвящается 90-летию со дня рождения академика Н. А. Агаджаняна. 2018. С. 22—23.
2. Грибанов А. В., Аникина Н. Ю. Распределение уровня постоянных потенциалов головного мозга у иностранных студентов при локальном охлаждении во влажной среде (на примере вузов г. Архангельска) // Журнал медико-биологических исследований. 2017. Т. 5, № 1. С. 5—15.
3. Грибанов А. В., Аникина Н. Ю., Гудков А. Б. Церебральный энергообмен как маркер адаптивных реакций человека в природно-климатических условиях Арктической зоны Российской Федерации // Экология человека. 2018. № 8. С. 32—40.
4. Грибанов А. В., Депутат И. С. Распределение уровня постоянных потенциалов головного мозга у пожилых женщин в циркумполярных условиях // Физиология человека. 2015. Т. 41, № 3. С. 134—136.
5. Грибанов А. В., Панков М. Н., Подоплекин А. Н. Уровень постоянных потенциалов головного мозга у детей при синдроме дефицита внимания с гиперактивностью // Физиология человека. 2009. Т. 35, № 6. С. 43—48.
6. Гудков А. Б., Попова О. Н., Скрипаль Б. А. Реакция системы внешнего дыхания на локальное охлаждение у молодых лиц трудоспособного возраста // Медицина труда и промышленная экология. 2009. № 4. С. 26—30.
7. Дёмин Д. Б., Поскотинова Л. В., Кривоногова Е. В. Сравнительная оценка изменений структуры ЭЭГ при кардиотренинге у подростков приполярных и заполярных территорий Севера // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2014. Т. 100, № 1. С. 128—138.
8. Кривощеков С. Г., Диверт Г. М. Принципы физиологической регуляции функций организма при незавершенной адаптации // Физиология человека. 2001. Т. 27, № 1. С. 127—133.
9. Куликов В. Ю., Антропова Л. К., Козлова Л. А. Влияние функциональной асимметрии мозга на стратегию поведения индивида в стрессовой ситуации // Медицина и образование в Сибири. 2010. № 5. С. 10.
10. Леутин В. П., Николаева Е. И., Фомина Е. В. Функциональная асимметрия мозга и незавершенная адаптация // Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. М.: Научный мир, 2009. 836 с
11. Никитин Ю. П., Хаснулин Ю. В., Гудков А. Б. Итоги деятельности академии полярной медицины и экстремальной экологии человека за 1995—2015 года: современные проблемы северной медицины и усилия учёных по их решению // Медицина Кыргызстана. 2015. Т. 1, № 2. С. 8—14.
12. Севостьянова Е. В., Хаснулин В. И. Влияние типа функциональной межполушарной асимметрии головного мозга на формирование устойчивости организма человека к экстремальным геоэкологическим факторам // Бюллетень Сибирского отделения Российской академии медицинских наук. 2010. Т. 30, № 5. С. 113—119.
13. Фокин В. Ф. Динамическая функциональная асимметрия как отражение функционального состояния // Асимметрия. 2007. Т. 1, № 1. С. 4—9.
14. Фокин В. Ф., Пономарева Н. В. Энергетическая физиология мозга. М.: Антидор, 2003. 288 с.
15. Хаснулин В. И., Хаснулина А. В., Безпрозван-ная Е. А. Асимметрии функциональной активности полушарий мозга и обеспечение эффективной адаптации к геоэкологическим факторам высоких широт // Мир науки, культуры, образования. 2011. № 2. С. 308—31 1.
16. Чащин В. П., Гудков А. Б., Чащин М. В., Попова О. Н. Предиктивная оценка индивидуальной восприимчивости организма человека к опасному воздействию холода // Экология человека. 2017. № 5. С. 3—13.
17. DelahaijR., Gaillard A. W. K., & Dam K. Hardiness and the response to stressful situations : Investigating mediating processes // Personality and Individual Differences. 2010. Vol. 49. P. 386—390.
18. Everly G. S., Lating J. M. The Concept of Stress // A Clinical Guide to the Treatment of the Human Stress Response. Springer, NY, 2013. P. 3—15.
19. Fan S., Hansen M. E., Lo Y., Tishkoff S. A. Going global by adapting local: a review of recent human adaptation // Science. 2016. Vol. 354. P. 54—59.
20. Selye H. The stress concept and some of its implications // V. Hamilton & D. M. Warburton (Eds.). Human Stress and Cognition: An Information Processing Approach. New York: Wiley, 1979.
21. Yang H. Analysis on Social Adaptation Ability of Graduating Students // Du W. (eds). Informatics and Management Science IV. Lecture Notes in Electrical Engineering, Vol 207. Springer, London, 2013.
References
1. Anikina N. Y., Gribanov A. V. Cerebral'nye energeticheskie processy u studentov, prozhivayushchih na territorii arkticheskoj zony [Cerebral energy processes in students living in the Arctic zone]. In: Agadzhanyanovskie chteniya. Materialy II Vserossiiskoi nauchno-prakticheskoi konferentsii. [Agadzhanian readings: materials of the II all-Russian scientific-practical Conference References]. 2018, pp. 22-23.
2. Gribanov A. V., Anikina N. Y. Distribution of cerebral dc potential level in foreign students at local cooling in humid environment (Exemplified by Arkhangelsk Universities). Zhurnal mediko-biologicheskikh issledovanii [Journal of Medical and Biological Research]. 2017, 5 (1), pp. 5-15. [In Russian]
3. Gribanov A. V., Anikina N. Yu., Gudkov A. B. Cerebral energy exchange as a marker of adaptive human reactions in natural climatic conditions of the Arctic zone of the Russian Federation. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2018, 8, pp. 32-40. [In Russian]
4. Gribanov A. V., Deputat I. S. Distribution of the DC-potential level in the brain of older women in the circumpolar region. Fiziologiia cheloveka. 2015, 41 (3), pp. 134-136. [In Russian]
5. Gribanov A. V., Pankov M. N., Podoplekin A. N. The level of cerebral DC potentials in children with attention deficit-hyperactivity disorder. Fiziologiia cheloveka. 2009, 35 (6), pp. 690-695. [In Russian]
6. Gudkov A. B., Popova O. N., Skripal' B. A. External respiration system reaction to local cooling of skin of young able-bodied persons. Meditsina truda i promyshlennaia ekologiia. 2009, 4, pp. 26-30. [In Russian]
7. Demin D. B., Poskotinova L. V., Krivonogova E. V. Comparison of electroencephalogram changes at cardiovascular training in adolescents of subpolar and polar northern territories. Rossiiskii fiziologicheskii zhurnal imeni I. M. Sechenova / Rossiiskaia akademiia nauk. 2014, 100 (1), pp. 128-138. [In Russian]
8. Krivoschekov S. G., Divert G. M. Principles of Physiological regulation of the body functions in incomplete adaptation. Fiziologiia cheloveka. 2001, 27 (1), pp. 115121. [In Russian]
9. Kulikov V. Y., Antropova L. K., Kozlova L. A. Effect of functional brain asymmetry to adopt strategies of individual behavior in stressful situations. Meditsina i obrazovanie v Sibiri [Journal of Siberian Medical Science]. 2010, 5, p. 10. [In Russian]
10. Leutin V P., Nikolaeva E. I., Fomina E. V. Funkcional'naya asimmetriya mozga i nezavershennaya adaptaciya [Functional asymmetry of the brain and incomplete adaptation]. In: Rukovodstvo po funktsional'noi mezhpolusharnoi asimmetrii [Guidance on functional hemispheric asymmetry]. Moscow, Scientific world Publ., 2009, 836 p.
11. Nikitin Yu. P., Khasnulin V. I., Gudkov A. B. Results of the activities of the Academy of Polar Medicine and Extreme Human Ecology for 1995-2015: contemporary problems of Northern medicine and researchers' efforts to solve them. Meditsina Kyrgyzstana [Medicine of Kyrgyzstan]. 2015, 1 (2), pp. 8-14. [In Russian]
12. Sevostyanova E. V. Hasnulin V. I. Influence of type of functional interhemispheric asymmetry of brain on the formation of human organism resistance to extreme geoecological factors. Byulleten' Sibirskogo otdeleniya Rossiyskoy akademii meditsinskikh nauk [Bulletin of Siberian Branch of Russian Academy of Medical Sciences]. 2010, 30 (5), pp. 113-119. [In Russian]
13. Fokin V F. Dynamic functional asymmetry as a reflection of the functional state. Asimmetriya [Asymmetry]. 2007, 1, pp. 4-9. [In Russian]
14. Fokin V. F., Ponomareva N. B. Energeticheskaya fiziologiya mozga [Energy physiology of the brain]. Moscow, 2003. 288 p.
15. Hasnulin V. I., Hasnulina A. V., Bezprozvannaya E. A. Functional interhemisperic asymmetry and efficient adaptation to geo-ecological factors of high latitudes. Mir nauki, kul'tury, obrazovaniya [World of science, culture, education]. 2011, 2, pp. 308-311. [In Russian]
16. Chashchin V. P., Gudkov A. B., Chashchin M. P., Popova O. N. Predictive assessment of individual human susceptibility to damaging cold exposure. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2017, 5, pp. 3-13. [In Russian]
17. Delahaij R., Gaillard A. W K., & Dam K. Hardiness and the response to stressful situations : Investigating mediating processes. Personality and Individual Differences. 2010, 49, pp. 386-390.
18. Everly G. S., Lating J. M. The Concept of Stress. In: A Clinical Guide to the Treatment of the Human Stress Response. Springer, NY, 2013, pp. 3-15.
19. Fan S., Hansen M. E., Lo Y., Tishkoff S. A. Going global by adapting local: a review of recent human adaptation. Science. 2016, 354, pp. 54-59.
20. Selye H. The stress concept and some of its implications. In: V. Hamilton & D. M. Warburton (eds.). Human Stress and Cognition: An Information Processing Approach. New York, Wiley, 1979.
21. Yang H. Analysis on Social Adaptation Ability of Graduating Students. In: Du W. (eds). Informatics and Management Science IV. Lecture Notes in Electrical Engineering. Springer, London. 2013, 207.
Контактная информация:
Кожевникова Ирина Сергеевна — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник НИЛ функциональных резервов организма института медико-биологических исследований ФГАОУ ВО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М. В. Ломоносова»
Адрес: 163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, д. 17
E-mail: kogevnikovais@yandex.ru
