CC BY
79
С. В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук А. А. Савельев,
научный сотрудник
ВНИИ масличных культур В. Б. Лунева,
старший научный сотрудник
Алексеевская ОС ВНИИМК, Х. Р. Бабаи
Институт улучшения семян и растений, г. Карадж, Иран
РЕАКЦИЯ СОРТОВ СОИ НА РАЗЛИЧНУЮ ДЛИНУ ДНЯ
УДК 633.853.52:631.5
Среди короткодневных растений трудно найти другое, более отзывчивое на изменение длины дня, чем соя. Исследования отзывчивости сои на изменение светового режима, начатые ещё в начале 20 века, привели к достаточно обстоятельным выводам. В настоящее время хорошо известно, что изменение длины дня оказывает большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельно взятых сортов сои.
ВНИИ масличных культур обладает новейшими методами селекции, позволяющими создавать сорта сои, в оптимальных условиях выращивания, обеспечивающие до 4,0-4,5 т/га товарных семян. Однако расположение центральной опытной базы ВНИИМК на широте 45° определяет варьирование длины дня в течение периода вегетации от 14 часов в начале мая (посев сои) до 15,5 ч в период летнего солнцестояния (цветение сои) и до 12 ч в конце сентября (созревание сои). Соответственно все сорта сои селекции ЦБ ВНИИМК адаптированы к максимальной длине дня не более 15,5 ч, что ограничивает потенциальный ареал их возделывания только европейским югом России и Приморским краем.
Северная граница возделывания раннеспелых сортов сои селекции ВНИИМК в настоящее время достигает примерно 50 широты с максимальной длиной дня до 16,5 ч. Достаточные, в целом, суммы положительных температур в летний период формально позволяют возделывать эти сорта и на более высоких широтах, вплоть до 55°. Однако большая, свыше 17 ч, длина дня не позволяет растениям сои своевременно перейти к репродуктивному развитию, что существенно удлиняет их вегетационный период.
Имеются данные об успешном возделывании среднеспелых сортов сои селекции ВНИИМК в более южных широтах, в частности в Азербайджане, что позволяет расширить южные границы выращивания адаптированных к 45° с.ш. сортов вплоть до 40-ой широты.
Для практической реализации поставленной задачи необходимы исследования, направленные на дальнейшее изучение реакции генотипов сои на изменяющиеся условия внешней среды, и создание сортов, пригодных для возделывания в широком спектре эколого-географических условий. Одним из первых шагов для этого является сравнительное изучение сортов в условиях, существенно отличающихся по продолжительности дня от региона их выведения.
Материал и методы: Исследования проводили в 2005-2006 гг. в 3-х отличающихся по почвенно-климатическим условиям географически удалённых друг от друга точках:
- на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар, расположенной на 45°04' с.ш. и 39°03' в.д. в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края. Максимальная длина дня в период вегетации - 15 ч 37 мин.
- на опытной станции Баекола (Bayekolah) института улучшения семян и растений ^П), провинция Мазандаран, Иран, расположенной на 36°23' с.ш., 47°28' в.д. на
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур 2006, вып. 2 (135)
южном побережье Каспийского моря в северной предгорной почвенно-климатической зоне Ирана. Максимальная длина дня - 14 ч 36 мин.
- на Алексеевской опытной станции ВНИИМК, г. Алексеевка Белгородской обл., расположенной на 50°39' с.ш. и 38°40' в.д. в степной чернозёмной зоне юго-западной части Среднерусской возвышенности. Максимальная длина дня в период вегетации -16 ч 26 мин.
В эксперименте использовали 3 сорта сои разных групп спелости: очень ранний сорт Алдана с вегетационным периодом в условиях Краснодара 75-85 дней, среднеспелый сорт РВБ с вегетационным периодом 120-125 дней и позднеспелый сорт Лиана с вегетационным периодом 140-145 дней. В условиях Краснодара эти сорта высевали с интервалом 1 месяц, начиная с 3-й декады февраля по 3-ю декаду августа включительно. В условиях опытных станций Баекола и Алексеевская сорта высевали во 2-3-й декадах мая. Во всех точках испытаний посев осуществляли с междурядьем 45 см и густотой стояния 250 тыс. раст./га. Делянки 2-рядковые, длиной 2,5 м в однократной повторности площадью 2,25 м2. На 25 растениях каждого сорта на всех сроках сева проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения.
Результаты и обсуждение: Длина дня в наиболее фотопериодически чувствительный период онтогенеза сои - в фазе 3-5 тройчатосложных листьев, во многом определяет время наступления и продолжительность основных этапов органогенеза, в том числе время начала фазы цветения. Поэтому сев изучаемых сортов сои в различные сроки в условиях Краснодара предопределил наступление этой фазы при различной длине дня (табл. 1).
Таблица 1 - Длина дня во время наступления фазы цветения у сортов сои при различных сроках сева, час:мин.
__Краснодар, ВНИИМК, 2005 г.
Сорт Срок сева
февраль март апрель май июнь июль август
Алдана 14:55 15:03 15:17 15:37 15:22 14:01 12:44
РВБ 15:03 15:24 15:30 15:33 14:31 13:44 11:50
Лиана 15:37 15:35 15:32 15:08 14:33 13:55 10:47
Как следует из табл. 1, у сорта Алдана зацветание растений первых пяти сроков сева приходилось на длину дня 15,0-15,5 ч, и только июльский и августовский сроки сева закономерно предопределили зацветание растений на более коротком дне. У сортов РВБ и Лиана, в связи с генетически обусловленным более продолжительным вегетационным периодом, растения, посеянные с февраля по май, зацветали в условиях максимальных длин дня. А уже начиная с июльского срока сева, начало цветения сои приходилось на фотопериод продолжительностью менее 12 ч.
Совокупность изменяющейся длины дня в течение периода вегетации изучаемых сортов сои с динамикой температуры и различной суммой осадков определили формирование неодинаковых значений основных хозяйственно ценных признаков. Так, различная длина дня в фазы 3-5 тройчатосложных листьев и зацветания растений сои вызвали существенные изменения в общем количестве продуктивных узлов на главном и боковых стеблях, общей высоте растений и продолжительности вегетационного периода (табл. 23).
Таблица 2 — Динамика высоты растений сои при различных сроках сева, см
Краснодар, ВНИИМК, 2005 г.
Сорт Срок сева
февраль март апрель май июнь июль август
Алдана 47,5 49,8 48,6 62,2 67,4 43,0 37,4
РВБ 112,3 119,1 141,9 141,6 110,0 84,4 35,3
Лиана 155,0 160,2 171,1 134,2 108,0 85,3 24,5
Максимальная высота растений у раннего сорта Алдана формировалась при посеве в майские и июньские сроки. При более ранних и поздних сроках наблюдали последовательное снижение этого показателя. Максимальные значения этого показателя у среднеспелого сорта РВБ сформировались при севе в апреле-мае, а у позднеспелого сорта Лиана - в апрельский срок. В целом, при более поздних сроках сева высота растений последовательно уменьшалась, в том числе за счёт сокращающейся длины дня.
Динамика продолжительности вегетационного периода сои отличалась большей прямолинейностью (табл. 3).
Таблица 3 - Динамика продолжительности вегетационного периода сортов сои при различных сроках сева, дни
__Краснодар, ВНИИМК, 2005 г.
Сорт Срок сева
февраль март апрель май июнь июль август*
Алдана 86 83 74 69 67 70 84
РВБ 140 133 116 117 109 103 84
Лиана 138 146 139 125 119 105 84
* - прекращение вегетации после наступления первых заморозков
У сортов РВБ и Лиана, отнесенных к средней и поздней группам спелости, с каждым сроком сева, отмечено последовательное его сокращение. Причинами этого явления могут быть как динамика изменения длины дня, так и изменение среднесуточных температур воздуха, но, вероятнее всего, их совместный эффект. У очень раннего сорта Алдана также наблюдалась тенденция сокращения вегетационного периода, сохранявшаяся вплоть до июньского срока сева. В дальнейшем вегетационный период этого сорта увеличивался, не смотря на сохранение высоких температур воздуха в июле-августе. Мы предполагаем здесь специфическую реакцию этого сорта на сокращение фотопериода в позднелетний период.
В результате оценки изучаемых сортов в условиях Краснодара (45° с.ш.) на фоне широкого диапазона продолжительности фотопериода была сформулирована предварительная модель реакции сортов сои на укороченный и удлиненный фотопериоды.
В рамках сформулированной модели онтогенетического развития сои предполагалось, что на более низких широтах с продолжительностью дня 14,0-14,5 ч при одних и тех же календарных сроках сева высота растений и вегетационный период будут сокращаться. На более высоких широтах с длиной дня 16,0-16,5 ч признаки высоты растений и вегетационный период соответственно будут увеличиваться.
Для проверки гипотезы в 2005 г. на ОС Баекола (Иран) и в 2006 г. на Алексеевской ОС (Белгородская обл.) были выращены и исследованы сорта сои Алдана, РВБ и Лиана (табл. 4-5).
Таблица 4 — Реакция растений сои на укороченный фотопериод
(срок сева - 3 декада мая)
ОС Баекола, пров. Мазандаран, Иран, 2005 г.
Сорт Длина дня в фазу начала цветения, ч:мин Высота растений, см Вегетационный период, дни
Алдана 14:35 44 67
РВБ 14:34 95 101
Лиана 14:30 142 114
Как следует из представленных в табл. 4 данных, в целом, выращивание исследуемых сортов на фоне укороченного дня вызвало сокращение высоты растений и продолжительности вегетационного периода. При севе сои на широте ОС Баекола (36°) в 3 декаде мая длина дня в фазе зацветания всех исследуемых сортов составляла 14 ч 30 мин -
14 ч 35 мин. На широте Краснодара такая длина дня складывалась только в I декаде мая и I декаде августа.
У сорта Алдана условия среды, близкие по продолжительности дня к иранским, в Краснодаре складывались только при севе в феврале и июле. Высота растений этих сроков сева в условиях Краснодара достигала соответственно 47,5 и 43,0 см., что оказалось близким к высоте растений этого сорта в Иране. Продолжительность вегетационного периода растений этих же сроков сева в условиях Краснодара составила 86 и 70 дней соответственно, причём наиболее близким к этому же показателю в Иране оказался вегетационный период растений, выращенных только при июльском сроке сева.
Длина дня в начале цветения растений, аналогичная условиям севера Ирана, для сортов РВБ и Лиана складывалась только при июньском сроке сева. При этом высота растений сорта РВБ в условиях ОС Баекола составляла 95 см, что оказалось на 15 см ниже высоты растений этого же сорта в условиях Краснодара. У сорта Лиана была отмечена обратная тенденция. При одной и той же длине дня в фазе зацветания высота растений этого сорта в условиях Краснодара составила 108 см, а в условиях ОС Баекола - 142 см. В то же время продолжительность вегетационного периода сортов РВБ и Лиана при июньском сроке сева в условиях Краснодара, составившая 99 и 119 дней соответственно, в условиях Ирана оказалась близкой и равной, соответственно 101 и 114 дням.
Таким образом, реакция всех исследуемых сортов сои в условиях укороченного фотопериода севера Ирана в целом соответствовала теоретической модели.
На широте Алексеевской ОС сорт Алдана зацвел в дни летнего солнцестояния при длине дня 16 ч 21 мин, то есть в фотопериодических условиях, не имеющих аналогии на широте Краснодара. При продолжительности вегетационного периода этого сорта 79 дней его средняя высота составила 68 см (табл. 5).
Таблица 5 — Реакция растений сои на удлиненный фотопериод
(срок сева - 2 декада мая) __ Алексеевская ОС, Белгородская обл. 2006 г.
Сорт Длина дня в фазу начала цветения, ч:мин Высота растений, см Вегетационный период, дни
Алдана 16:21 68 79
РВБ 15:20 79 132
Лиана 14:53 69 137*
* - прекращение вегетации после наступления первых заморозков.
Длина дня в фазе начала цветения на широте Краснодара аналогичная условиям Белгородской обл. для сорта РВБ складывалась при мартовском и майском сроках сева, а для сорта Лиана - при майском и июньском сроках сева.
Сорта РВБ и Лиана в условиях Алексеевской ОС в 2006 г. зацвели 30 июля и 8 августа при длине дня 15 ч 20 мин и 14 ч 53 мин соответственно. При этом продолжительность вегетационного периода сорта РВБ составила 132 дня при средней высоте растений 79 см. Сорт Лиана в условиях Алексеевской ОС прекратил вегетацию через 137 дней после всходов при высоте всего 69 см, попав под осенние заморозки.
В целом теоретическая модель реакции сои на увеличение длины дня, позволяющая прогнозировать увеличение продолжительности вегетационного периода также подтвердилась. Однако прогноз увеличения высоты растений подтвердился только у сорта Алдана. Высота растений сортов РВБ и Лиана оказалось на 44-48% меньше, чем на широте Краснодара.
Причины данного явления пока не ясны. Возможно, на развитие растений сои в онтогенезе оказал влияние неучтенный в теоретической модели фактор, либо признак высоты растений не полностью реализовался в фенотипе из-за острой летней засухи 2006 г.
С целью получения дополнительной информации о степени чувствительности отдельных генотипов сои к продолжительности дня нами была изучена ярусная изменчивость длин междоузлий в пределах выборки растений всех используемых в экспериментах сортов (рис. 1-3). Первые междоузлия во внимание не принимали, поскольку на
их длину определяющее влияние оказывали запасные питательные вещества семядольных листьев.
Порядковый номер междоузлия
Рисунок 1 - Асимметрия ярусной изменчивости длин междоузлий сорта Алдана
Как следует из данных, представленных на рисунке 1, минимальные длины междоузлий формировались у растений, выращенных на широте ОС Баекола.
Минимальный коэффициент асимметрии ярусной изменчивости был получен у растений, выращенных в условиях Алексеевской ОС. Это позволяет сделать предварительный вывод о наибольшей адаптированности сорта Алдана именно к этим широтам.
Таблица 6 - Влияние зоны выращивания на асимметричность распределения длин междоузлий сои
Место выращивания Географическая широта Алдана РВБ Лиана
коэф. асимм. эксцесс коэф. асимм. эксцесс коэф. асимм. эксцесс
ОС Баекола 36°23' -1,32 2,64 -0,18 -1,00 -0,16 -1,11
ЦБ ВНИИМК 45°04' -0,93 1,00 -1,52 2,60 -1,45 2,45
Алексеевская ОС 50°39' -0,57 -0,57 -0,41 -0,47 0,26 -1,34
У сортов РВБ и Лиана обнаружен отличный от сорта Алдана характер асимметрии ярусной изменчивости. Так, распределение длин междоузлий у растений сортов РВБ и Лиана в условиях ОС Баекола оказалось близким к симметричному - коэффициент асимметрии всего -0,18 и -0,16 соответственно (см. рис. 2-3 и табл. 6).
Порядковый номер междоузлия
Рисунок 2 - Асимметрия ярусной изменчивости длин междоузлий сорта РВБ
Выращивание сортов РВБ и Лиана на широте 45° привело к увеличению коэффициентов асимметрии до -1,52 и -1,45. При этом большие положительные эксцессы (острота пиков), составившие 2,60 и 2,45 ед. соответственно, свидетельствуют о стремительном сокращении длин верхних междоузлий на фоне укорачивающегося фотопериода в конце вегетации этих растений.
Порядковый номер междоузлия
Рисунок 3 - Асимметрия ярусной изменчивости длин междоузлий сорта Лиана
Наличие максимальных длин междоузлий в верхнем ярусе этих сортов в условиях Алексеевской ОС (50°) и наличие отрицательного эксцесса свидетельствует о явной незавершенности онтогенеза. По всей вероятности причиной этому послужил совместный эффект сокращающейся длины дня и понижение среднесуточных температур воздуха. Более детально об этом можно будет говорить после проведения повторных экспериментов на Алексеевской ОС.
Заключение. В целом, проведенная оценка фотопериодической реакции сортов сои разных групп спелости на изменение длины дня, моделируемой сроками сева, свидетельствует о возможности предварительной оценки пригодности сорта по признаку вегетационного периода к интродукции на более низкие или более высокие географические широты с длинами дня, близкими моделируемым в месте проведения первичной оценки. Для признака высоты растений аппроксимация модельных данных пока возможна только для более южных широт.
Проведённые исследования показывают, что по предварительным оценкам среднеспелый сорт РВБ и позднеспелый сорт Лиана по продолжительности вегетационного периода и высоте растений вполне пригодны для промышленного возделывания в условиях северных провинций Ирана, однако не могут быть использованы для возделывания на 50-ой параллели. В то же время очень ранний в условиях Краснодара сорт Алдана может успешно произрастать в диапазоне широт от 36° до 50° включительно. При этом он отличается пониженной фотопериодической чувствительностью, о чем свидетельствует отсутствие существенных различий как по габитусу куста, так по продолжительности вегетационного периода во всех точках испытаний.
