CC BY
27
УДК 633.12:581.144.4:581.132
РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА ЛИСТЬЕВ СОРТОВ ГРЕЧИХИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ НА ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ СВЕТА И КОНЦЕНТРАЦИИ СО2 В ВОЗДУХЕ
А.В. АМЕЛИН, Е.И. ЧЕКАЛИН, В.В. ЗАИКИН,
ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет имени Н.В. Парахина», г. Орел, Россия, е-mail: amelin100@mail.ru
А.Н. ФЕСЕНКО
ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур,
г. Орел, Россия
(Поступила в редакцию 15.10.2017)
Научная статья посвящена изучению влияния искусственного отбора на адаптивные свойства фотосинтеза растений гречихи к изменениям интенсивности света и концентрации СО2 в воздухе в связи с продуктивностью, нестабильность которой у новых сортов культуры, по-прежнему, остается весьма высокой. Эта проблема приобретает особую значимость в связи с глобальным изменением климата, вызванным повышением температуры воздуха и концентрации СО2 в атмосфере. Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» совместно с селекционерами Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур. Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов гречихи разных периодов селекции: местные сортопопуляции из Орловской области; старые сорта - селекции 1930-1960 гг. и современные сорта - селекции 1990-2010 гг. В условиях полевых и вегетационных опытов на интактных растениях впервые изучены особенности проявления интенсивности фотосинтеза листьев у культуры гречихи. На основании проведенных исследований установлено, что в результате селекции у сортообразцов гречихи существенно увеличивается интенсивность фотосинтеза листьев. Наиболее значимые изменения произошли в середине прошедшего столетия, при переходе селекции от экстенсивных к сортам интенсивного типа - с повышенным уборочным индексом, ограниченным боковым ветвлением, устойчивых к полеганию и осыпанию. Современные сорта культуры по величине данного показателя в период формирования и налива семян превосходят местные сортопопуляции и старые сорта в среднем на 20,3%. Причем, их превосходство по интенсивности фотосинтеза листьев отмечается не только в обычных условиях, но и при повышенной инсоляции и концентрации в воздухе молекул СО2, что важно учитывать, как при размещении производства культуры по природно-экономическим зонам ее возделывания, так и в связи с глобальным изменением климата.
Ключевые слова: селекция, гречиха, сорт, интенсивность фотосинтеза, инсоляция, концентрация СО2.
The scientific article is devoted to the study of the effect of artificial selection on the adaptive properties ofphotosynthesis of buckwheat plants to changes in light intensity and CO2 concentration in air in connection with productivity, the instability of which in new varieties of culture remains very high. This problem takes on special significance in connection with global climate change caused by an increase in air temperature and CO2 concentration in the atmosphere. The studies were carried out within the framework of the thematic plan of the Central Office of the Orel State Agricultural University "Genetic Resources of Plants and Their Use" in conjunction with the breeders of the All-Russian Research Institute of leguminous and cereal crops. The objects of basic research were 11 varieties of buckwheat of different breeding periods: local varieties from the Orel region; old varieties - selections of 1930-1960. and modern varieties - breeding 1990-2010. In the conditions of field and vegetative experiments on intact plants, the features of the manifestation of photosynthetic intensity of leaves in buckwheat culture were studied for the first time. On the basis of the conducted studies it was established that as a result of selection in buckwheat varieties, the intensity of photosynthesis of leaves is substantially increased. The most significant changes occurred in the middle of the last century, with the transition from extensive selection to varieties of intensive type - with an increased harvested index, limited lateral branching, resistant to lodging and shedding. Modern varieties of culture in terms of the size of this indicator during the formation and filling of seeds exceed the local varieties and old varieties on average by 20.3%. Moreover, their superiority in the intensity of photosynthesis of leaves is noted not only under normal conditions, but also with increased insolation and concentration of CO2 molecules in the air, which is important to take into account, both in locating production of crops in the natural and economic zones of its cultivation, and in connection with the global climate change.
Keywords: selection, buckwheat, variety, intensity of photosynthesis, insolation, concentration of CO2.
Введение
По мнению многих ученых, роль селекции в обеспечении прогресса сельского хозяйства все более нарастает [1, 2]. При этом, вектор мирового развития смещается в сторону создания сортов, способных обеспечить получение не только высокого, но и стабильного, качественного и безопасного для здоровья урожая [3].
Эта тенденция характерна и для селекции гречихи, дальнейшее повышение урожайности которой планируется достичь за счет реконструкции ее адаптивного генома [4].
Одним из приоритетных направлений этой работы является увеличение у растений продуктивности семяобразования, так как нестабильность производства гречихи, по-прежнему, остается весьма высокой, в частности по причине низкого гомеостаза плодообразования, стабильность которого в процессе селекции практически не повышается [5].
Другим важным подходом к повышению стрессоустойчивости процесса плодообразования считается передача способности к адаптивному регулированию ритма формирования плода от дикого вида F.homotropicum [6, 7]. Получены межвидовые гибриды, показывающие
перспективность использования дикого вида ¥.Ното1гор1сит для получения самоопыляющихся сортов гречихи, способных давать урожай в отсутствие насекомых-опылителей. Для преодоления свойственной гречихе инбредной депрессии разработан метод селекции в условиях моновидовой конкуренции [7, 8].
Повышая эффективность семяобразования у гречихи, больше внимания следует уделить активности и устойчивости фотосинтетического процесса растений к неблагоприятным погодным факторам [9, 10]. Наши исследования показали, что в условиях достаточного опыления основным фактором, определяющим урожайность, является не способность цветков завязать семена, а возможности растения обеспечить их налив. В условиях экстремальной засухи 2010 года резкое снижение урожайности сортов всех морфотипов было связано со значительным снижением (в 1,6 раза) доли сухих веществ на формирование плодов, и как следствие, уменьшением количества налитых семян [11].
Поэтому весьма важно, у культуры гречихи выявить видовые и генотипические особенности проявления фотосинтеза в различных условиях среды произрастания в связи с продуктивностью растений и найти эффективные пути их селекционного управления. Эта проблема приобретает особую значимость в связи с глобальным изменением климата, поскольку увеличение температуры воздуха и концентрации СО2 в атмосфере может положительно повлиять на продуктивность растений с С3 фотосинтезом, особенно в засушливых регионах [12, 13].
С учетом вышеотмеченного и были проведенные данные исследования, результатом которых посвящена данная научная статья.
Основная часть
Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» совместно с селекционерами Всероссийского НИИ зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК).
Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов гречихи разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы:местные сортопопуляции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта - селекции 1930-1960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5)и современные сорта - селекции 1990-2010 гг. (Деметра, Дождик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).
Опытный материал выращивался в условиях вегетационного и полевого опытов. Полевые опыты закладывались в селекционном севообороте ФГБНУ ВНИИЗБК, а морфофизиологический анализ и структура урожая опытного материала выполнялись в лабораториях ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование». Площадь делянки составляла 10м2, размещение - рендомизированное, повторность 4-кратная. Уход за посевами и уборка выполнялись в соответствии с методическими рекомендациями для региона [14].
В вегетационных опытах выращивание растений осуществлялось методом почвенной культуры с использованием полимерных сосудов емкостью 5 кг сухой почвы. Почва использовалась из пахотного горизонта опытного участка, просеянная через сито с отверстиями 10 мм. Удобрения вносили из расчета азота 0,10 г, фосфора 0,15 г и калия 0,10 г на 1 кг почвы. Сосуды были снабжены трубками для нижнего полива. Перед посевом их доводили до поливного веса - из расчета 60-70 % от полной влагоемкости почвы. После посева сосуды засыпали песком слоем в 1 см, для предотвращения интенсивного испарения влаги. Для посева отбирали хорошо развитые, неповрежденные семена, предварительно проросшие в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Через 5-6 дней после появления всходов проводили прореживание, оставляя в сосуде по 5 растений [15].
Интенсивность фотосинтеза определяли по оригинальной методике американской фирмы LI-COR у интактных растений в режиме реального времени с помощью портативного газоанализатора Li -6400 ХТ. Реакцию фотосинтеза генотипов на изменение инсоляции и концентрации СО2 в воздухе определяли на основе модельных вегетационных и лабораторных экспериментов с использованием портативного газоанализатора марки <^-6400 ХТ», позволяющего изменять освещенность и содержание СО2. в рабочей камере - прищепке. Дисперсионный и корреляционный анализы экспериментальных данных были проведены с помощью современных компьютерных программ с учетом методических рекомендаций Б.А.Доспехова(1985).
Полученные экспериментальные данные показывают, что листья растений Fagopyrum еsсulentum Moench. положительно реагируют на повышение интенсивности освещения: чем выше инсоляция, тем активнее ассимилируют они из воздуха молекулы СО2. на единицу площади. При увеличении освещенности в 2-4 раза (с 35000 до 85000 люкс) их интенсивность фотосинтеза возрастала в 1,8 раза - с 8,15 до 14,31 цтоЮ02М^ (рис. 1).
Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза листьев у растений гречихи в зависимости от уровня их освещенности в фазу цветение+20 дней, по средним данным вегетационных опытов 2014-2016 гг.
При этом листья растений современных сортов культуры отличаются большей светолюбивостью. Реакция фотосинтеза листьев у старых сортов (селекции 1930-1960 гг.) и, в особенности, местных сортопопуляций, была намного сдержанней. Наиболее значимое превосходство группы современных сортов гречихи по ИФ проявлялось при освещенности 60000 и 85000 тыс. люкс и составляло над местными популяциями, соответственно20,8 и 15,5 % (рис. 2).
Рис. 2. Интенсивность фотосинтеза листьев у разных групп сортов гречихи в зависимости от уровня их освещенности в фазу цветение+20 дней, вегетационные опыты 2014-2016 гг.
Во многом схожие результаты получены и при изменении концентрации углекислоты в воздухе: при 3-х кратном ее увеличении от нормы окружающей среды, ИФ листьев растений гречихи возрастала на 55,6% (рис. 3).
Рис. 3. Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев у растений гречихи в зависимости от концентрации СО2 в фазу цветение+30 дней, вегетационный опыт 2014-2015 гг.
Но, реакция современных сортов и в данном случае была намного значимей, по сравнению с предшественниками, то есть с более «старыми» по времени происхождения сортообразцами. Превосходство по ИФ наиболее выражено и значимо проявлялось при 3-х и 4-х кратном увеличении концентрации СО2 от нормы среды и составляло соответственно14,5 и 16,5 %.
Заключение
Таким образом, проведенные ранее [16] и текущие исследования позволяют заключить, что в результате селекции у сортообразцов гречихи существенно увеличивается интенсивность фотосинтеза листьев. Причем, наиболее значимые изменения в интенсивности фотосинтеза культурного вида F. esculentum произошли в середине прошедшего столетия, при переходе селекции от экстенсивных к сортам интенсивного типа - с повышенным уборочным индексом, ограниченным боковым ветвлением, устойчивых к полеганию и осыпанию [17, 18]. Современные сорта культуры по величине данного показателя в период формирования и налива семян превосходят местные сортопопуляции и старые сорта в среднем на 20,3%. Причем, превосходство современных сортов по интенсивности фотосинтеза листьев отмечается не только в обычных условиях, но и при искусственно завышенной инсоляции. Это указывает на то, что в результате селекции создаются сорта более светолюбивые, способные активно фотоассимилировать в условиях повышенной интенсивности света иконцентрации в воздухе молекул СО2. По-видимому, это обусловленосубтропическим происхождением культуры, становление которой проходило, с одной стороны, в условиях интенсивного освещения, с другой - острой конкуренции за свет и СО2 с другими видами, произрастающими в одном фитоценозе. На наш взгляд, это важно учитывать,как при размещении производства культуры по природно-экономическим зонам ее возделывания, так и в связи с глобальным изменением климата, связанным, в частности, с повышением концентрации в воздухе СО2, чтоможет положительно повлиять на
продуктивность растений с С3 фотосинтезом, особенно в засушливых регионах [12, 13].
ЛИТЕРАТУРА
1. Inoue, N. Improvement of fertilization rate by mass selection in common buckwheat / N. Inoue, H. Kumagai, M. Hagiwara // Fagopyrum. - 2002. - 19. - Р. 49-53.
2. Naseem, M. Assessment of agro-morphological, physiological and genetic diversity among buckwheat cultivars / M. Naseem, M. Dutta, S. Shah, P. Kumar // Proc. 11th Int. Symp. on buckwheat. (Russia, Orel, July 19-23 2010). - Orel, 2010.
- Р. 94-101.
3. Жученко, А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические и экономические основы) / А. А. Жученко // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. - М., 2001.
- С. 52-61.
4. Фесенко, Н. В. О путях культурной эволюции гречихи / Н. В. Фесенко // Науч. труды ВНИИЗБК. - Орел, 1976.
- Т.5. - С. 44-63.
5. Фесенко, А. Н. Закономерности семяобразования у современных сортов гречихи различного морфотипа / А. Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, О.А. Шипулин, И.Н. Фесенко // Земледелие. - 2014. - №4. - С. 43-45.
6. Теоретические основы селекции. Т 5. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева
- Theoretical basis of plant breeding. Vol. 5. The gene bank and breeding of groat crops. Buckwheat / Н. В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др. - СПб.: ВИР, 2006. - 196с.
7. Daai, Z. Preliminary study on fecundity of common buckwheat under controlled conditions / Z. Daai, G. Jinfeng, Q. Yiping, L. Cui, L. Qinqin, W. Pengke, G. Xiaoli, F. Baili, Y. Pu, C. Yan // Proceedings of the 12th International Symposium on buckwheat (Slovenia, Lasko, August 21-25). - 2013: - Р. 172-174.
8. Мартыненко, Г .Е. Сравнительная оценка урожайности и адаптивности современных сортов гречихи / Г. Е. Мартыненко, О. А. Шипулин, А. Н. Фесенко, О. В. Бирюкова // Новые сорта сельскохозяйственных культур -составная часть инновационных технологий в растениеводстве: сб. научных материалов Шатиловских чтений, посвященных 115-летию Шатиловской СХОС 12-13 июля - Орел, 2011. - С. 165-173.
9. Амелин, А. В. Адаптивный потенциал фотосинтеза и продукционного процесса у местных форм и сортообразцов гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) разных периодов селекции / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, Е.И. Чекалин, В.В. Заикин // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - №1 (51). - С. 79-88.
10. Амелин, А.В. Адаптивные способности продукционного и фотосинтетического процессов растений гречихи и их использование в селекции / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, В.В. Заикин // Образование, наука и производство. - 2014.
- №2(7). - С. 63-68.
11. Амелин, А. В. Эффективность использования ассимилятов на налив семян у сортообразцов гречихи разных периодов селекции / А.В. Амелин, В.В. Заикин, А.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ. - 2016. - №1(58). - С. 42-48.
12. Kristen, A. How seasonal temperature or water inputs affect the relative response of C3 crops to elevated (CO2): a global analysis of open top chamber and free air CO2 enrichment studies / Kristen A. Bioshop, Andrew D. B. Leakey, Elizabeth A. Ainsworth // Food and Energy Security. - 2014. - V. 3(1). - P. 33-45.
13. Тарчевский, И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2 / И.А. Тарчевский // Физиология фотосинтеза. - М.: Наука, 1982. - С.118-129.
14. Ресурсосберегающая технология производства гречихи / В.И. Зотиков, З.И. Глазова, Г.А. Борзенкова: методические рекомендации. - Орел: ГНУ ВНИИЗБК, 2009. - 42с.
15. Журбицкий, З.И. Теория и практика вегетационного метода / З.И. Журбицкий. - М.: «Наука», 1968. - 266 с.
16. Амелин, А. В. Гено - и фенотипические особенности проявления интенсивности фотосинтеза листьев у растений гречихи / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, В.В. Заикин // Вестник ОрелГАУ. - 2015. - №6(57). - С. 18-22.
17. Амелин, А. В. Адаптивные возможности продукционного процесса растений гречихи и их реализация в процессе селекции / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, В.В. Заикин // Теоретические и прикладные аспекты современной науки: сб. научн.х трудов по материалам VI Междунар. научно-практ. конф. (31 декабря 2014 г.). - Белгород, 2014. - Ч. 1.- С. 139-143.
18. Дроздов, С. Н. Свето-температурная характеристика СО2-газообмена растений гречихи обыкновенной / С.Н. Дроздов, В.К. Курец, А.П. Лаханов, Г.В. Наполова, Э.Г. Попов, А.В. Таланов, Е.С. Холопцева // Сельскохозяйственная биология. - 2004. - № 5. - С. 76-81.
