Реакции зоопланктона на температурные воздействия. Динамика численности популяций Cladocera при непериодических изменениях температуры Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 7S(S1), 2017 Transactions of IBIW, issue 7S(S1), 2017

УДК: 595.324.1-154.31 +595.324.2-154.31 +595.324.4+574.34

РЕАКЦИИ ЗООПЛАНКТОНА НА ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ. I. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ CLADOCERA ПРИ НЕПЕРИОДИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯХ ТЕМПЕРАТУРЫ

В. Б. Вербицкий, С. А. Курбатова, Т. И. Вербицкая

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: verb@ibiw.yaroslavl.ru

В хронических (30 и б3 сут) экспериментах в микрокосмах исследовали динамику численности шести видов пресноводных Cladocera, обитающих в литорали Рыбинского водохранилища и в устье малой реки Шумаровки, при различных нециклических изменениях температуры с учетом особенностей их характеристик (направление, величина, и продолжительность изменений). Реакции эвритермных видов Daphnia longispina O.F. Müller, Simocephalus vetulus (O.F. Müller) и Scapholeberis mucronata (O.F. Müller) зависели как от силы воздействия температурного фактора, так и от его направленности. Непериодические ступенчатые перепады температур в диапазонах 15-20, 20-25 и 15-25оС оказывали при равенстве других условий, прямое и пролонгированное стимулирующее и прямое ингибирующее воздействие на популяции этих видов. На рост и поддержание высокой численности теплолюбивого вида Ceriodaphnia quadrangular (O.F. Müller) влияли не только абсолютные значения температуры среды обитания, но и ее ступенчатые изменения. У двух других термофильных видов - Diaphanosoma brachyurum (Liévin) и Chydorus sphaericus (O.F. Müller) прослеживалась связь численности с температурой среды: минимальная численность наблюдалась в вариантах с пониженной температурой, а максимальное нарастание численности - в вариантах с высокой температурой. На основании проведенных исследований у изученных 6 видов Cladocera выявлены два типа зависимости динамики численности от суммы температур. У первой группы (Daphnia longispina, Simocephalus vetulus, Scapholeberis mucronata) развитие популяций может как стимулироваться, так и ингибироваться переменными температурами. Графики зависимости численности от суммы температур у этих видов близки к логистическим кривым: до определенного уровня прогрева воды численность популяций растет, а дальнейшее увеличение тепловой нагрузки оказывает угнетающее воздействие. У второй группы видов (Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula и Chydorus sphaericus), которые можно характеризовать как более термофильные, определяющей для развития популяций является степень прогрева водоёма. График зависимости численности от суммы температур у них идёт по экспоненте. Любые перепады температур в изученных диапазонах (15-20оС, 20-25оС, 15-25оС) или не оказывают влияния на динамику численности, или ингибируют развитие популяции в сравнении с верхним значением исследуемого температурного диапазона.

Ключевые слова: динамика численности, сумма температур, Cladocera.

ВВЕДЕНИЕ

Температура для пойкилотермных гид- mondson, 19б4; Khan, 19б5; Sarvala, 1979;

робионтов - основной регулирующий фактор, Gophen, 2013, 2015; Boersma et al., 2015], мор-

от которого зависят как скорости протекания ских калянид [McLaren, 1974; Beaugrand,

всех жизненных процессов, так и характер Ibanez, 2002], дафний [Orcutt, Porter, 19S3;

воздействия других факторов среды. Изучение Сарвиро, 19S5 (Sarviro, 19S5); Manca et al.,

влияния на зоопланктонные сообщества пре- 19S6], хидорид [Keen, 1979; Meyers, 19S4],

сных водоёмов комплекса абиотических и био- диафанозом [Herzig, 19S4], босмин [Korineck,

тических факторов привело ряд исследовате- 19б0; Kerfoot, 1974] и многих других организ-

лей к убеждению, что именно температура яв- мов. Эффекты влияния температуры воды на

ляется основным структурирующим фактором разные стороны биологии кладоцер изучались

для этих сообществ, а также что распределе- многими исследователями для понимания се-

ние и сезонная последовательность смены ви- зонных циклов, вертикальных миграций, роста

дов Cladocera может быть во многих случаях и развития, биоэнергетики организмов [Brown,

объяснена различием или изменением темпе- 1929; MacArtur, Baille, 1929; Korineck, 19б0;

ратуры воды [Tappa, 19б5; Geraldes, Boavida, Goss, Bunting 19б3; McLaren, 19б3; Keen, 1973;

2004]. Bottrell, 1975; Kerfoot, 1975; Kwik, Carter, 1975;

Роль температуры, как фактора, регули- Gophen, 197б; Keen, 1979; Vijverberg, 19S0;

рующего все стороны биологии и экологии Orcutt, Porter, 19S3; Herzig, 19S4; Meyers, 19S4;

гидробионтов была показана для пресноводно- Сарвиро, 19S5 (Sarviro, 19S5); Manca et al.,

го [Kishi et al., 2005; Havens et al., 2014] и мор- 19S6; Moore et al., 199б; Doorslaer et al., 2010

ского зоопланктона [McLaren, 19б3; Колосова, и др.]. В естественных биотопах нормой суще-

1975 (Kolosova, 1975)], для коловраток [Ed- ствования подавляющего большинства mondson, 19б5; Halbach, 1973], копепод [Ed-

организмов является колеблющаяся температура. Поэтому не случайно было отмечено, что "стимулирующее действие изменений температуры, по крайней мере, в умеренных областях, можно считать фундаментальной экологической закономерностью" [Дажо, 1975 (Dazho, 1975)].

Вопрос о влиянии непериодических изменений температуры по -прежнему остается малоизученным, хотя известно, что организмы как в нетронутых, так в термально измененных водных системах могут подвергаться быстрым и иногда непредсказуемым, колебаниям температуры.

Особенно это относится к зоопланктон-ным организмам, совершающим в водоемах ежедневные суточные вертикальные миграции из поверхностных прогретых в придонные, более холодные, слои воды и обратно. Литоральные виды также подвержены большим суточным колебаниям температуры. Очевидно, что на такие виды стимулирующее или инги-бирующее влияние могут оказывать не только циклические колебания, но и разовые, ступенчатые изменения температуры: резкий прогрев или охлаждение воды в пределах толерантного диапазона. Однако, для большинства доминирующих видов пресноводных Cladocera реакции на резкие, не циклические воздействия температуры не изучены.

Большое число работ демонстрирует преимущества циклических колебательных температурных режимов по сравнению с постоянными [Shelford, 1927; Park, 1934; Fry et al., 1946; Messenger, 1964; Somero, Hochachka, 1971; Precht et al., 1973; Halbach, 1973; Сарвиро, 1977; 1983 (Sarviro, 1977, 1983); Гал-ковская, Сущеня, 1978 (Galkovskaya, Suschenja, 1978); Keen, 1979; Orcutt, Porter, 1983; Joshi, 1996; Pilditch, Grant, 1999; Grant, Janzen, 2003; Renault et al., 2004; Dong et al., 2006; 2008; Du et al., 2009; Cavieres et al., 2016 и др.], но эффект аритмического (случайного) температурного изменения исследовался редко [Khan, 1965; Barnes, Barnes 1969; Sharitz, Luvall, 1978; Nelson, Prosser, 1979; Thorp, Wineriter, 1981; Nelson, Hooper, 1982; Minois, 2001; Hartly et al., 2008].

К примеру, изучены [Thorp, Wineriter, 1981] эффекты периодических (циклических) режимов на рост креветки, которые статистически не отличались от наблюдаемых при постоянной температуре, равной средней температуре переменных режимов. Рост молоди креветки при циклических и нециклических режимах были подобен росту в постоянной температуре, приблизительно равной средней

переменных режимов. Кроме того, смертность в обоих переменных режимах была такая же, как при самой высокой температуре в колеблющихся режимах. В то же время, в непредсказуемом, нециклическом режиме, рост был на 59% больше и смертность на 28% меньше, чем зарегистрированная в периодическом режиме. Аналогичные результаты были получены и при изучении стимулирующего влияния нециклических температур на рост рясок [Sharitz, Luvall, 1978].

На примере трансгенных дрозофил (Dro-sophila melanogaster) было показано [Minois, 2001], что у мух, подвергнутых умеренному шоку высокой температуры, не увеличивается устойчивость к голоданию, немного увеличивается устойчивость к гербициду и достоверно увеличивается устойчивость к воздействию холода. Этот факт представляет большой интерес, особенно если учесть, что в ряде работ у насекомых было обнаружено частичное отсутствие сцепленности между устойчивостью к низкой (холодовой) и верхней (тепловой) летальным температурам [Chown, 2001 ; Anderson et al., 2005; Kristensen et al., 2008].

Особую актуальность проблема резких нециклических изменений температуры приобрела в последние годы в связи с изменениями климата и установлением длительных периодов аномально высоких температур (например, летом 2009 и 2010 гг. на территории Российской Федерации). Предсказание возможных реакций отдельных видов и целостных сообществ на такие чрезвычайные погодные условия становиться одной из важных задач современной экологии. Возникает необходимость исследовать влияние на жизнедеятельность эктотермных организмов не только циклических температурных режимов, но также ступенчатых, в том числе разовых, изменений температуры, с учетом особенностей их характеристик (направление, величина, частота, продолжительность, синхронность и скорость изменения) (рис. 1). Использование метода экспериментального моделирования в микрокосмах дает возможность проверять последствия температурных изменений для развития популяций, сообществ и экосистем.

В этом отношении большой интерес представляет работа [Hartly et al., 2008], в которой был использован аналогичный нашему методический подход ступенчатых изменений температуры для моделирования последствий влияния глобального потепления на скорость выделения СО2 из арктической почвы. В работе исследовали бактериальное дыхание арктической почвы после ступенчатого перемеще-

i5

ния ее на длительные сроки из одной температуры в другую без акклимации. Часть проб была перемещена из 10 в 2оС на 90 сут, другая часть проб после 60 сут пребывания при 2оС была вновь возвращена в 10оС. Контрольная группа была оставлена при исходной темпера-

туре 10оС на 200 сут. Авторы сделали выводы, что вызванные нагревом арктических почв изменения в микробных сообществах не позволят им снизить интенсивность дыхания, а наоборот, усилят продукцию СО2, что приведет к ускорению изменения климата.

10 20 30 Временные шаги

Рис. 1. Типы температурных режимов.

Fig. 1. The types of temperature regimes.

Цель работы - в ходе хронических экспериментов исследовать влияние различных температурных режимов на динамику числен-

МАТЕРИАЛ

При выполнении работы использовали метод экспериментального моделирования сукцессии зоопланктонных сообществ в микрокосмах, позволяющий создавать условия, приближенные к реальным на водоемах. Для выявления закономерностей регулирования динамики популяций использовали метод ступенчатых, или дозированных, воздействий, благодаря которому ранее были обнаружены количественные зависимости между характером, силой и продолжительностью температурного воздействия и глубиной структурных перестроек в экспериментальных сообществах микрокосмов [Вербицкий и др., 1995 (Verbitsky et al., 1995); Вербицкий и др., 2001 (Verbitsky et al., 2001); Verbitsky et al., 1996].

Эксперимент № 1. Для анализа использовали результаты хронического (продолжительностью 63 сут) эксперимента в микрокосмах, в ходе которого исследовали реакции популяций зоопланктона на дозированные температурные воздействия. В качестве микрокосмов использовали аквариумы объемом 45 л (58х30х26 см), с периодической (1 раз в 3 сут) сменой 2/3 объема воды. Аквариумы были установлены в помещении при рассеянном солнечном освещении с дополнительной подсветкой лампами дневного света (W = 40 Вт) в течение 15 часов (с 7 до 22 ч). Освещенность

ности массовых в литорали Рыбинского водохранилища видов Cladocera.

И МЕТОДЫ

водной поверхности составляла ~700 лк. Отловленный в пруду зоопланктон, очищенный от крупных и хищных форм (насекомых и их личинок, водных клещей и др.) помещали в аквариумы в количестве, сопоставимом с его плотностью в водоеме. Все микрокосмы для обеспечения термостатирования находились в залитых водой пластиковых лотках, в которых поддерживался определенный температурный режим. Регулирование температурных режимов в микрокосмах согласно схеме эксперимента проводили путем перестановок аквариумов из лотка с одной температурой в лоток с другой температурой. Время прогрева аквариума в зависимости от разницы начальной и конечной температур составляло от 3 до 6 часов. Отклонения температуры от заданных значений достигали ±0.5—1.0оС.

В качестве корма для зоопланктона использовали водоросль Chlorella vulgaris, которую культивировали в питательной среде MC (среда для Chlorella ellipsoidea) [Watanabe, 1960] при 23oC в условиях непрерывного люминесцентного освещения 4000 лк. Водорослевые клетки перед внесением в микрокосмы заливали дистиллированной водой и центрифугировали. Питательную среду с хлореллой вносили ежедневно. Плотность водорослевого корма в аквариумах поддерживали на уровне

1.2±0.3*10 кл./мл, оптимальной для исследованных видов [Кап&ш, 8агша, 2000; 2003]. За период между сменами воды количество водорослей снижалось в разные периоды в 2.5-3 раза. Однако такая плотность водорослей все еще оставалась выше "начального лимитирующего уровня" [Напа2а1о, Уа8ипо, 1985]. Содержание водорослей в воде измеряли по оптической плотности на фотоэлектрическом концентрационном калориметре КФК-2МП (длина волны 655 нм), для чего предварительно была построена калибровочная кривая соответствия между числом клеток хлореллы и величиной оптической плотности. Эксперимент проводили при фотоцикле 15/9 ч (свет/темнота). Содержание кислорода в экспериментальных микрокосмах на протяжении всего времени исследований находилось в переделах нормального насыщения.

Эксперимент был поставлен таким образом, чтобы исследовать эффект силы, продолжительности и направленности воздействия температурного фактора на популяции организмов зоопланктона. Под силой воздействия в данном случае понимали разность между на-

чальной и конечной температурами при ее изменении, под направленностью — нагрев или охлаждение воды в микрокосмах. Контрольными считали варианты с постоянной температурой воды, равной 16.3±0.8 (вариант 1), 20.3±0.8 (вариант 4) и 24.6±0.7оС (вариант 7). В качестве воздействующего фактора применяли нагрев воды относительно температуры в варианте 1 и охлаждение относительно температуры в варианте 7 на 4.4 и 8.8оС, а также нагрев и охлаждение воды относительно температуры в варианте 4 на 4.4оС с 22-х по 42-е сут. После этого температуру возвращали к исходным значениям и поддерживали её ещё в течение 21 сут. Каждую серию опытов ставили в 3 повторах. Схема эксперимента отражена в табл. 1.

Поскольку известно, что при пересадке зоопланктонных организмов из природных биотопов в микрокосмы идет процесс аккли-мации сообщества к новым условиям обитания, сопровождающийся структурными перестройками, в течение первых 21 сут никаких манипуляций с ними не производили.

Таблица 1. Схема эксперимента № 1 Table 1. The scheme of experiment № 1

Вариант Время, сут Time, day

Variant 1-21 22-41 42-63

Температура, оС Temperature, oC

1 16.3±0.8 15.5±0.4 16.5±0.8

2 16.3±0.8 20.4±0.5 16.5±0.8

3 16.3±0.8 25.1±0.3 16.5±0.8

4 19.9±0.8 20.4±0.5 20.6±0.8

5 19.9±0.8 15.5±0.4 20.6±0.8

6 19.9±0.8 25.1±0.3 20.6±0.8

7 24.3±0.7 25.1±0.3 24.8±0.5

8 24.3±0.7 15.5±0.4 24.8±0.5

9 24.3±0.7 20.4±0.5 24.8±0.5

Так как скорости всех биохимических и физиологических реакций в организмах экто-термов напрямую зависят от температуры, мы посчитали, что более информативным в нашем исследовании будет провести анализ динамики численности зоопланктона не относительно календарных дней, а относительно градусо-дней, представленных в виде суммы температур. Для этого предварительно провели расчет относительных значений накопленных сумм температур для каждой даты. По каждому варианту значения суммы температур в каждый конкретный день получали суммированием

ежесуточных средних значений температуры за все предыдущие дни с момента начала опыта. Полученные таким образом относительные значения сумм температур были использованы для построения графиков по динамике численности видов.

Зоопланктон отбирали через 3—4 сут пробоотборником на 0.5 л. Пробу, объемом 1 л, концентрировали до 10 мл и фиксировали 4% раствором формалина. Последующую обработку вели по стандартным методикам [Киселев, 1969 (Kiselev, 1969); Методика изучения..., 1975 (Methodic of study..., 1975); Мето-

дические рекомендации..., 1982 (Methodic recommendations..., 1982)]. Определяли видовую принадлежность организмов и их численность. Всего было собрано 514 проб.

Так как некоторые виды отсутствовали в зоопланктоне эксперимента № 1, для анализа были привлечены данные дополнительного эксперимента № 2. Для тех видов, которые присутствовали в обоих экспериментах, провели сравнение характера зависимости динамики численности от суммы температур.

Таблица 2. Схема эксперимента № 2

Table 2. The s^eme of experiment № 2

В эксперименте № 2 использовали аквариумы, объемом 20 л (44^21^22 см), его продолжительность составляла 30 сут, схема отражена в табл. 2. Остальные условия и манипуляции были аналогичны эксперименту № 1. Суммарное количество проб зоопланктона составило 271.

Все статистические анализы были выполнены с использованием статистического пакета R, версия 2.0.0 [R Development Core Team, 2004].

Вариант Variant Количество повторностей Number of replicates Время, сут Time, day

1-7 8-14 15-21 22-30

Температура, оС Temperature, оС

1 5 15 15 15 15

2 4 15 20 15 15

3 4 15 20 20 15

4 5 15 25 15 15

5 5 15 20 20 20

6 5 15 25 20 20

7 5 15 25 25 15

8 5 15 20 25 25

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕД* Daphnia longispina O.F. Müller В эксперименте № 1 исходная средняя численность D. longispina составляла 43.5±6.0 экз./л. В течение первых 18-22 сут во всех вариантах происходило снижение численности дафний на 63-74% от исходной, после чего начался ее рост.

При постоянных режимах в более высоких температурах воды наблюдались и большие значения численности популяций (рис. 2а). Динамика численности при 16.2±1.1оС (вариант 1) и 24.5±0.9оС (вариант 7) имела вид бимодальной кривой. При 20.2±1.1оС (вариант 4) наблюдались три пика численности - на 32, 42 и 63-и сут.

Прогрев воды в течение 20 сут с 16.3 до 20.4оС (вариант 2) приводил к стимулированию численности дафний с 10-х сут после его начала (рис. 2б). Характер динамики численности не менялся, а отмечался только достоверный рост показателей по сравнению со стабильным режимом (вариант 1) как после первого, так и после второго (обратного) изменения температур. В целом, в результате прогрева воды с 16.3 до 20.4оС (вариант 2) динамика численности дафний приобретала вид, подобный динамике в варианте 4 с постоянной тем-

1Я И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ пературой, равной 20.4оС и, наоборот, снижение температуры с 19.9 до 15.5оС в варианте 5 приводило к снижению численности до уровня варианта 1 со стабильной температурой, равной 15.5оС.

Повышение температуры воды с 19.9 до 25.1 оС (вариант 6) оказало на дафний достоверное стимулирующее действие, что привело с 28-х по 49-е сут к значительному росту численности (в 1.5-4 раза) по сравнению с вариантом 4, и с 28-х по 42-е сут - к менее выраженному, но заметному превышению численности (на 14-58%) дафний из варианта 7 (рис. 2в). После возвращения к пониженным температурам (с 25.1 до 20.6оС) численность еще на протяжении 10 сут держалась на высоком уровне и только затем снизалась до уровня варианта 4, т.е. отмечался пролонгированный стимулирующий эффект.

Снижение температуры с 24.3 до 20.4оС (вариант 9) простимулировало рост численности популяций в первые 14 сут воздействия, причем максимальная численность (57.7±16.9 экз./л) достигалась на 6-е сут после изменения режима и регистрировалась в течение последующих 7 сут, после чего наблюдалось резкое падение с 62±10.0 до 10± 1.7 экз./л (рис. 2в).

Возвращение в режим нагрева на 42-е сут хотя и простимулировало рост численности, но уже не столь значительный и к 60-м сут она дос-

а

0 7 14 22 28 35 42 49 56 63

Сутки

в

0 7 14 22 28 35 42 49 56 63

Сутки

тигла уровня варианта 4 (32.7±4.7 экз./л), т.е. наблюдалось ингибирование развития популяций.

б

Сутки

г

0 7 14 22 28 35 42 49 56 63

Сутки

Рис. 2. Динамики численности D. longispina в эксперименте № 1. а - при стабильных температурных режимах, б - при изменении режимов в диапазоне 15.5-20.4оС, в - при изменении режимов в диапазоне 19.9-25.1оС, г -при изменении режимов в диапазоне 15. 5-25.1. Цифры у линий - варианты.

Fig. 2. The dynamics of abundance D. longispina in experiment № 1. a - at stable temperature regimes, б - at modify regimes in diapason of 15.5-20.4оС, в - at modify regimes in diapason of 19.9-25.1оС, г - at modify regimes in diapason of 15.5-25.1оС. Figures about lines are variants.

В варианте 3 бимодальность отсутствовала. Прогрев воды на 8.6оС, как и в случае прогрева на 4.3оС (вариант 6), вызвал ускорение роста численности в 2.7—3 раза по сравнению с вариантом 1. Максимум численности приходился на 13-е сут после начала нагрева и был меньше, чем в варианте 8 (63.0±8.5 экз./л), но превосходил численность варианта 7 со стабильной повышенной температурой, а в последующие 18 сут значения между ними достоверно не различались (рис. 2г).

Охлаждение воды с 24.3 до 15.5оС (вариант 8) и последующий прогрев с 15.5 до 24.8оС привели к значительному увеличению амплитуды колебаний численности с двумя пиками: на 13-е сут после первого изменения режима (97.7±18.3 экз./л) и на 12-е сут после второго (103.7±18.9 экз./л) (рис. 2г). Только на 35-е и 53—60-е сут от начала эксперимента отмечалось достоверное превышение контроля (вари-

анта 7). Весь остальной период различия между этими вариантами были недостоверны.

Таким образом, как охлаждение, так и нагрев воды на 8.8оС оказывали сильный стимулирующий эффект на популяции дафний (средняя численность была в 2 раза выше, чем при стабильной повышенной температуре), но после нагрева эффект был более длительным (11 сут). В то же время следует отметить, что график динамики численности в целом сохранил бимодальный характер, присущий и варианту 7 со стабильной повышенной температурой. Но в этом варианте пики численности были менее выражены.

В эксперименте № 2 графики динамики численности также имели преимущественно бимодальный вид. Рачки D. longispina доминировали в экспериментальных сообществах при 15 и 20оС, а при высокой температуре оставались среди субдоминантов только при по-

следовательном ступенчатом повышении температуры от 15 до 20 и затем до 25оС (вариант 8). В этом же варианте дафнии достигли наиболее высокой численности (рис. 3). В остальных вариантах численность дафний достоверно не различалась.

Экспериментальные данные хорошо согласуются с полученными нами в литорали

Рыбинского водохранилища. Первые единичные экземпляры ювенильных D. longispina появляются в апреле при температуре 8.6оС. При 14оС и выше дафнии встречаются в массовом количестве.

Время, сут Время, сут

Рис. 3. Динамики численности D. longispina в эксперименте № 2. Цифры у линий - варианты. Fig. 3. The dynamic of abundance D. longispina in experiment № 2. Figures about lines are variants.

После прогрева воды до 25.8оС дафнии исчезают из планктона [Вербицкий и др., 2002 (Verbitsky et al., 2002)]. М.Л. Пидгайко (1984) [Pidgajko, 1984] указывала, что в водоемах D. longispina входит в число доминирующих видов при температурах 19.5-25.2оС. Отмечено [Сарвиро, 1985 (Sarviro, 1985)], что интервал наиболее благоприятных температур для D. longispina равен 15-21 оС и в этом диапазоне удельная скорость роста рачков при одинаковой плотности не зависит от температуры. При прогреве выше 26оС (в зоне подогретых вод ТЭЦ) вид исчезает из планктона [Елагина, 1974 (Elagina, 1974)].

Полученные нами результаты не во всем согласуются с приведенными выше сведениями. В проведенных экспериментах при постоянных температурных режимах в диапазоне 16.1-24.6оС более высоким температурам соответствовали и большие значения численности популяций D. longispina.

Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Müller)

В эксперименте № 1 максимального развития (148.3 экз./л) C. quadrangula достигала только при стабильной температуре 24.3±0.7оС (вариант 7) (рис. 4а). Охлаждение воды с 24.3 до 20.4оС (вариант 9) и с 24.3 до 15.5оС (вариант 8) также оказывало стимулирующее влияние на рост численности раков, но оно было значительно слабее (32 экз./л в обоих вариантах) (рис. 4б, в). При всех остальных примененных температурных режимах численность цериодафний держалась весь пе-

риод на минимальном уровне (0-9 экз./л) (рис. 4г).

В эксперименте № 2 в контроле (при 15оС) и во всех вариантах с повышением температуры до 20оС (варианты 2, 3, 5 и 8) в течение 12-16 сут наблюдалось снижение численности C. quadrangula (рис. 5). В вариантах с повышением температуры воды до 25оС (варианты 4, 6 и 7) сразу же после начала воздействия происходило быстрое нарастание численности рачков (в 2.5-3 раза за трое сут). Однако более длительное содержание при 25оС (вариант 7), как и последующее снижение температуры до 15оС (вариант 4), приводило к угнетению популяций и резкому снижению численности. Относительно высокая численность сохранялась только при снижении температуры до 20оС после недельного пребывания при 25оС (вариант 6).

Полученные результаты не противоречат результатам полевых наблюдений других исследователей. Как пишет М.Л. Пидгайко [Пидгайко, 1984 (Pidgayko, 1984)], C. quadrangula хотя и теплолюбивый вид, но адаптированный к значительным суточным перепадам температур. Согласно [Gulyas, 1980; Kwik, Carter, 1975 и др. ] для C. quadrangula оптимальными являются температуры от 17 до 23оС. В то же время, ряд авторов отмечал, что на рост и воспроизводство C. quadrangula положительное влияние оказывают температуры 15-25°С [Anderson, Benke, 1994; Burgis, 1967; Cowgill et al., 1985; Novakova, 1976].

ri 120

40

5 150

100

5 6

ц

0

1 2

4 11 18 25 32 39 46 53 60 67

Время, сут

4 11 18 25 32 39 46 53 60 67

Время, сут

200

5 150

100

50

11

18

25

32

39

46

53

60 67 Время, сут

60 67 Время, сут

Рис. 4. Динамики численности C. quadrangula в эксперименте № 1. а - при стабильных температурных режимах, б - при изменении режимов в диапазоне 15.5-20.4оС, в - при изменении режимов в диапазоне 19.9-25.1оС, г - при изменении режимов в диапазоне 15.5-25.1оС. Обозначения как на рис. 2.

Fig. 4. The dynamic of abundance C. quadrangula in experiment № 1. a - at stable temperature regimes, б - at modify regimes in diapason of 15.5-20.4оС, в - at modify regimes in diapason of 19.9-25.1оС, г - at modify regimes in diapason of 15.5-25.1оС. Designations as in figure 2.

По одним данным оптимальные температуры находятся в пределах 16-20oC [Gulyas, 1980], по другим - 17-23oC [Kwik, Carter, 1975]. При значениях 19-25oC эти рачки достигают максимального развития в водоемах

[Козлова, 1975 (Ко21оуа, 1975); Любимова, 1979 (ЬуиЫшоуа, 1979); Мануйлова, 1958 (Мапиу1оуа, 1958) и др.], а при температуре < 10оС цериодафнии не продуцируют яйца в выводковую камеру [Ои1уа8, 1980].

i: 60

S 40

1

6

9

12 16 19 23

26 30 1 6 9 12 16 19 23 26 30

Время, сут Время, сут

Рис. 5. Динамика численности C. quadrangula в эксперименте № 2. Обозначения как на рис. 3. Fig. 5. The dynamic of abundance C. quadrangula in experiment № 2. Designations as in figure 3.

Chydorus sphaericus (O.F. Müller) В эксперименте № 1 численность Ch. sphaericus при стабильных температурных

режимах росла с увеличением температуры. Максимального развития этот вид достигал при 25оС (рис. 6а).

4

80

0

0

50

0

0

80

Т 20

0

При переменных режимах численность хидорусов следовала за температурой. Во всех изученных диапазонах после снижения темпе-

ратуры численность уменьшалась, после повышения - возрастала (рис. 6б, в, г).

К 200

ci 150

14 22 28 35 42 49 56 63 70

Время, сут

35 42 49 56

63 70 Время, сут

14 22 28 35 42 49 56

63 70 Время, сут

14 22 28 35 42 49

56 63 70 Время, сут

Рис. 6. Динамики численности Ch. sphaericus в эксперименте № 1. а - при стабильных температурных режимах, б - при изменении режимов в диапазоне 15.5-20.4оС, в - при изменении режимов в диапазоне 19.9-25.1оС, г -при изменении режимов в диапазоне 15.5-25.1оС. Все обозначения как на рис. 2.

Fig. 6. The dynamic of abundance Ch. sphaericus in experiment № 1. a - at stable temperature regimes, б - at modify regimes in diapason of 15.5-20.4оС, в - at modify regimes in diapason of 19.9-25.1оС, г - at modify regimes in diapason of 15.5-25.1оС. All designations as in figure 2.

б

400

а

200

300

100

50

0

0

0

7

0

7

400

400

300

300

200

5 200

100

100

0

0

0

7

14 22

28

0

7

В эксперименте № 2 Ch. sphaericus при всех температурных режимах к 30-м сут входил в доминирующий комплекс. В качестве одной из причин этого мы считаем накопление на дне аквариумов в ходе эксперимента органических остатков - детрита, который является полноценным кормом для хидорусов [Бога-това, 1980 (Bogatova, 1980); Есипова, 1971 (Esipova, 1971)]. У этого вида прослеживается достаточно четкая связь численности с температурой среды: минимальное увеличение числа хидорусов наблюдалось при пониженной температуре (варианты 1-3), а максимальное нарастание численности - в вариантах с высокой температурой (5, 6 и 8) (рис. 7).

Ch. sphaericus известен как особенно эв-рибионтный вид, способный развиваться в широком диапазоне условий [Fryer, 1993]. Так, в природных водоемах Ch. sphaericus встречается и в подлёдный период при температурах 2-4oC, когда он только питается, но не размножается [Ривьер, 1986, 1992 (Rivier, 1986,

1992)], и в летний период при прогреве воды до 360С [Горобий, 1974 (ОогоЫу, 1974)]. Массовое развитие этого вида отмечено во время максимальных летних температур в подогреваемой зоне водоемов-охладителей ГРЭС [Величко, 1982 (УеПсЬко, 1982)]. В качестве оптимальной для хидоруса указывается температура 18-22оС [Богатова, 1980 (Во§а*оуа, 1980)]. Для одного и того же водоема наблюдали полное отсутствие этого вида в холодные годы и массовое развитие в теплые [Луферова, Мона-ков, 1966 (Ьи1егоуа, Мопакоу, 1966)].

В1аркапо8ота Ьтаскуитит ^еут)

Эксперимент № 2. Исходное количество диафаносом в аквариумах составляло 8.0±2.1 экз./л. В течение первых 11-14 сут во всех вариантах отмечали снижение численности, после чего начался ее рост. В варианте 1 численность диафаносом в течение всего периода наблюдений колебалась на низком уровне (рис. 8а). В варианте 4 наблюдался постоянный небольшой рост численности в тече-

ние первых 35-39 сут (с 0.8±0.3 до 18.3±3.1 экз./л) с последующей стабилизацией. В варианте 7 рост численности происходил с более высокой скоростью. На 53-и сут был от-

мечен пик численности (81±20.5 экз./л). Таким образом, при постоянных температурных режимах для диафаносом наиболее оптимальной была температура 24.5±0.9оС.

Время, сут Время, сут

Рис. 7. Динамика численности Chydorus sphaericus в эксперименте № 2. Обозначения как на рис. 3. Fig. 7. The dynamic of abundance Chydorus sphaericus in experiment № 2. Designations as in figure 3.

14 22 28 35 42 49 56 63

Сутки

Сутки

Рис. 8. Динамики численности D. brachyurum в эксперименте № 1. а - при стабильных температурных режимах, б - при изменении режимов в диапазоне 15.5-20.4оС, в - при изменении режимов в диапазоне 19.9-25.1оС, г - при изменении режимов в диапазоне 15.5-25.1оС. Остальные обозначения как на рис. 2.

Fig. 8. The dynamic of abundance D. brachyurum in experiment № 1. a - at stable temperature regimes, б - at modify regimes in diapason of 15.5-20.4оС, в - at modify regimes in diapason of 19.9-25.1оС, г - at modify regimes in diapason of 15.5-25.1оС. Other designations as in figure 2.

100

с 80

Ç 80

60

60

с 40

с 40

20

20

0

0

0

7

0

7

14

22

28

35

42

49

56

63

Прогрев воды с 16.3 до 20.4оС (вариант 2) вызвал угнетение развития популяций (рис. 8б). Понижение температуры воды с 19.9 до 15.5оС (вариант 5) также привело к досто-

верному снижению численности по сравнению с постоянной температурой (рис. 8б).

Прогрев воды с 19.9 до 25.1оС (вариант 6) затормозил рост экспериментальных попу-

ляций, начиная с 28-х сут (рис. 8в). Аналогичный эффект произвело понижение температуры с 25 до 20оС (вариант 9).

Прогрев воды на 8.8оС (вариант 3) оказал незначительное стимулирующее воздействие на развитие популяций D. brachyurum в период с 25-х до 53-х сут (рис. 8г). Снижение температуры воды на 8.8оС (вариант 8) затормозило рост популяций в 2-8 раз.

Таким образом, максимальное развитие D. brachyurum получила только при повышенной стабильной температуре (вариант 7). Во всех остальных вариантах ее численность была достоверно ниже. Причем незначительный стимулирующий эффект отмечался только в варианте 3 во время прогрева воды от 16.3 до 25.1 оС. При других переменных режимах наблюдалось ингибирование популяций по сравнению со стабильными режимами, как во время, так и после прекращения воздействия.

Полученные нами результаты максимального развития экспериментальных популяций D. brachyurum при повышенных температурах хорошо согласуются с многочисленными литературными данными, характеризующими этот вид как стенотермный и термофильный [Herzig, 1984; Bertilsson et al., 1995 и др.]. Согласно [Eie, 1974], D. brachyurum был найден только в озерах, расположенных в климатических зонах с относительно длительным и теплым летом. В водохранилище Азибо (Azibo), Португалия, диафаносомы также развивались только в летний период [Geraldes, Boavida, 2004]. По данным [Gulyas, 1980] для развития вида оптимальной является температура от 19 до 220С. Установлено [Hanazato, Yasuno, 1985], что скорость роста D. brachyurum ингибируется пониженной температурой 15-20оС, а в интервале 20-30оС скорость роста рачков одинакова. В связи с этим, авторы отнесли диафаносому к числу видов, адаптированных к более высоким температурам. Отмечено [Елагина, 1974 (Elagina, 1974)], что в зоне сброса подогретых вод Костромской ГРЭС массовое развитие D. brachyurum начиналось только после того, как температура воды прогревалась до 30оС, а временами достигала 34.8оС.

Simocephalus vetulus (O.F. Müller)

Эксперимент 1. При стабильной температуре 16.3±0.8оС (вариант 1) на протяжении всего опыта симоцефалы не развивались (рис. 9а). При стабильных температурах 19.9±0.8 и 24.3±0.7оС численность рачков колебалась от 0.8-1.0 до 5.3-8.0 экз./л (варианты 4 и 7).

После повышения температуры с 16.3±0.8

до 20.4±0.5оС (вариант 2) численность S. vetulus стала незначительно увеличиваться, и её динамика приобрела вид, сходный с динамикой численности в варианте 4 (рис. 9б).

Снижение температуры с 19.9±0.8 до 15.5±0.4оС (вариант 5) также стимулировало рост численности, продолжающийся и после обратного повышения температуры на 42-е сут, в результате чего в период с 46-х по 56-е сут она достигла величин от 15.3±2.1 до 19.0±4.0 экз./л (рис. 9в), превысив в 4-8 раз численность рачков в варианте 4.

Прогрев воды с 19.9±0.8 до 25.1±0.3оС (вариант 6) ингибировал рост популяций настолько, что на протяжении всего эксперимента численность держалась на уровне 0.31.0 экз./л (рис. 9б). В то же время охлаждение на 4оС (вариант 9) вызвало стимулирующий эффект, аналогичный варианту 5, т.е. быстрый рост численности до 16.7±8.6 экз./л с последующими колебаниями в диапазоне от 9.0±3.6 до 24.3±6.1 экз./л (рис. 9в).

Прогрев воды на 8.8оС (вариант 3) стимулировал незначительный рост популяций с 0.2±0.3 до 3.7±2.1оС (рис. 9б). Охлаждение воды на 8.8оС (вариант 8) незначительно ингиби-ровало развитие рачков (рис. 9в).

Таким образом, развитие S. vetulus в той или иной мере стимулировалось во всех вариантах кроме варианта 6, где прогрев воды с 19.9±0.8 до 25.1±0.3оС необратимо затормозил рост популяций, и варианта 8, где охлаждение воды с 24.3±0.7 до 15.5±0.4оС не оказало воздействия. Максимальное развитие популяции симоцефалов получали после снижения температуры воды с 24.3±0.7 до 20.4±0.5оС (вариант 9) и с 19.9±0.8 до 15.5±0.4оС (вариант 5).

Simocephalus vetulus - типично литоральный, мелководный, фитофильный вид, обитатель заросших прибрежий озер и водохранилищ, а также временных водоемов, которым присущи значительные перепады температур даже в течение суток [Bertilsson et al., 1995; Hann, Zrum, 1997; Stansfield et al., 1997]. По нашим данным, в литорали Рыбинского водохранилища весной, S. vetulus получает развитие при температурах выше 14-16оС, а пик численности приходится на летние месяцы с температурами 20-25оС. Это постоянный субдоминантный вид водоемов. Приведенный в [Hann, Zrum, 1997] анализ динамики численности S. vetulus также демонстрирует наличие у этого вида периода высокой численности с начала июня до середины июля. Аналогичные данные приводят и другие авторы [Balayla, Moss, 2003; Perrow et al., 1999].

Scapholeberis mucronata (O.F. Müller) В эксперименте №2 у S. mucronata наблюдался сходный с Simocephalus vetulus тип зависимости численности от термпературного режима. Однако максимальных значений численность этого вида достигала в вариантах с

O 1 14 22 28 3S 42 49 S6 63 Ю

Время, сут

наибольшей амплитудой колебаний температуры (15—>25 и 25—15оС) (рис. 10). Это хорошо согласуется с экологией S. mucronata, обитающего в литорали под поверхностной пленкой воды, где регистрируются максимальные суточные колебания температуры.

Время, сут

4O

3O

2O

1O

14 22 28 3S

42 49

S6

63 70 Время, сут

Рис. 9. Динамики численности S. vetulus в эксперименте № 1. а - при стабильных температурных режимах, б -при режимах с повышением температуры, в - при режимах с понижением температуры. Остальные обозначения как на рис. 2.

Fig. 9. The dynamic of abundance S. vetulus in experiment № 1. a - at stable temperature regimes, б - at regimes with rise of temperature, в - at regimes with downturn of temperature, other designations as in figure 2.

Связь динамики численности видов с суммой температур

Так как скорости всех биохимических и физиологических реакций в организмах экто-термов напрямую зависят от температуры, наиболее информативным будет анализ динамики численности зоопланктона не относительно календарных дней, а относительно гра-дусо-дней, представленных в виде суммы температур. В исследовании был проведен расчет относительных значений накопленных сумм температур для каждой даты. По всем вариантам значения суммы температур в каждый конкретный день получали суммированием средних значений температуры за предыдущий день с момента начала опыта. Полученные таким образом относительные значения сумм температур были использованы для построения графиков зависимости динамики численности видов от суммы температур. У Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и Scapholeberis

mucronata, которые характеризуются как относительно термолабильные виды, развитие популяций может, как стимулироваться, так и ингибироваться переменными терморежимами по сравнению с константными температурами.

Так, у Daphnia longispina рост численности стимулировался как повышением температуры на 10оС, так и снижением на 5 и 10оС (рис. 11 а). Для Simocephalus vetulus рост численности наблюдали только в вариантах с понижением температуры на 5оС от исходной, равной 20 и 25оС. Во всех остальных вариантах численность оставалась низкой (рис. 11 б). У Scapholeberis mucronata наблюдали сходный тип зависимости, но максимальных значений численность этого вида достигала в вариантах с наибольшей амплитудой колебаний температуры (15—>25 и 25—15оС) (рис. 11в). Зависимость между численностью более стенотерм-ного термофильного вида Diaphanosoma brachyurum и суммой температур по вариантам

в

O

опыта имела принципиально инои характер. Определяющей для развития популяций была именно степень прогрева воды. Причём график

зависимости численности популяций от суммы температур шел по экспоненте. В эксперименте № 2 в вариантах с изменениями

20

о

X

«Ü 10

0

30

m 20

5 10

0

1 6 9 12 16 19 23 26 30 1 6 9 12 16 19 23 26 30

Время, сут Время, сут

Рис. 10. Динамика численности Scapholeberis mucronata в эксперименте № 2 . Цифры у линий - варианты опытов.

Fig. 10. The dynamic of abundance Scapholeberis mucronata in experiment № 2. Figures about lines are variants.

100

80

60

40

20

20

15

° 10 X

a)

5

s

3- 5

500 700 900 1100 1300

Сумма температур, °С

150 350 550 750 950 1150 1350 1550

Сумма температур, °С

а

0

0

Сумма температур, °С

Рис. 11. Зависимость между максимальной численностью популяции (Nmax) и суммой температур до даты достижения Nmax у эвритермных видов по вариантам эксперимента № 1: а - D. longispina, б - S. vetulus; и эксперимента №2: в - Sc. mucronata. Цифры у графиков обозначают схему изменения температурного режима.

Fig. 11. Dependence between the maximal abundance of a population (Nmax) and the sum of temperatures before date of achievement Nmax at eurythermal species by variants of experiment № 1: a - D. longispina, б - S. vetulus; and experiment №2: в - Sc. mucronata. Figures at schedules designate the scheme of change of a temperature regime.

температуры в диапазоне 15-20 и 15-25оС 32.3 экз./л (рис. 12а). И только при стабильно

численность колебалась в пределах 4.7-27.3 высо-кой температуре численность достигла

экз./л, в вариантах с изменениями темпе- макси-мальных значений (80.7 экз./л). ратуры в диапазоне 20-25оС - от 13.3 до

Сходный экспоненциальный характер зависимости характерен и для другого относительно термофильного вида Ceriodaphnia quadrangula. Хотя C. quadrangula относят к группе теплолюбивых, но адаптированных к значительным суточным перепадам температур Cladocera [Пидгайко, 1984 (Pidgayko,

Сумма температур, °С

1984)], максимальную численность этого вида в эксперименте отмечали при стабильной высокой температуре (рис. 12б и 13а). Наиболее выраженный экспоненциальный характер имела связь численности с суммой температур у Chydorus sphaericus (рис. 12в и 13б).

Сумма температур, °С

Рис. 12. Зависимость между средней численностью вида и суммой температур по вариантам эксперимента № 1 у термофильных видов. а - D. brachyurum, б - C. quadrangula, в - Ch. sphaericus. Цифры у линии обозначают схему изменения температурного режима.

Fig. 12. Dependence between average abundance of a species and the sum of temperatures by variants of experiment № 1 at termofillum species. а - D. brachyurum, б - C. quadrangula, в - Ch. sphaericus. Figures at a line designate the scheme of change of a temperature regime.

40

d m

j 30

I-

о о

X X

(1)

ц 20

10

0

15->25->20->20

N = 0,638e0'00"

15->25->25->15

15->25->15->15

15->20->15->15

15->20->20->20

15->15->15->15

15->20->20->15

50

40

„- 30

20

10

20->25->20->20

15->20->25->25

15->20->20->20 (

15->20->15->15 <£15>25->15->15

15->15->15->1i^^^— 15->20->20->15

440

490

0

540 590 440 490 540 590 640

Сумма температур, °C Сумма температур, °С

Рис. 13. Зависимость между средней численностью вида и суммой температур по вариантам эксперимента № 2 у термофильных видов. а - C. quadrangula, б - Ch. sphaericus. Цифры у линии обозначают схему изменения температурного режима.

Fig. 13. Dependence between average abundance of a species and the sum of temperatures by variants of experiment № 2 at thermofillum species. а - C. quadrangula, б - Ch. sphaericus. Figures at a line designate the scheme of change of a temperature regimes.

a

б

0.013It

N = 0,013e

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование температурных реакций планктонных видов Cladocera из литорали одного водохранилища - Daphnia longispina, Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula, Chydorus sphaericus, Simocephalus vetulus и Scapholeberis mucronata наглядно иллюстрирует различия в их экологических стратегиях.

Реакции эвритермных видов Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и Scapholeberis mucronata более лабильны и зависят как от силы воздействия температурного фактора, так и от его направленности. Непериодические ступенчатые перепады температур в диапазонах 15-20, 20-25 и 15-25°C, которые могут происходить в водоемах умеренного климата в весенне-летний и летне-осенний периоды, способны оказывать, при равенстве других условий, прямое и пролонгированное стимулирующее и прямое ингибирующее воздействие на природные популяции этих видов.

На рост и поддержание на высоком уровне численности теплолюбивого, но адаптированного к существенным суточным перепадам температур вида Ceriodaphnia quadrangula влияют не только абсолютные показатели температуры среды обитания, но и ее ступенчатые изменения. Важны длительность нахождения при том или ином значении, размах и направленность изменений, порядок чередования повышенных и пониженных температур. Кроме того, наблюдается эффект последействия повышенной температуры - продолжение роста численности популяции после изменения температурного режима.

Для Chydorus sphaericus прослеживается связь численности с температурой среды: минимальное количество наблюдается в вариан-

тах с пониженной температурой, а максимальный рост - в вариантах с высокой температурой.

Развитие стенотермного термофильного вида Diaphanosoma brachyurum стимулируется только высокими температурами. Любые перепады температур в диапазоне 15-25^ инги-бируют развитие популяций или не оказывают на них значимого воздействия.

На основании проведенных исследований, у изученных 6 видов Cladocera выявлены два типа зависимости динамики численности от суммы температур. У первой группы (Daphnia longispina, Simocephalus vetulus, Scapholeberis mucronata) развитие популяций может, как стимулироваться, так и ингибиро-ваться переменными терморежимами по сравнению с констатными температурами. Графики зависимости численности популяций от суммы температур у этих видов близки к логистическим кривым, до определенного уровня прогрева воды численность популяций растет, а дальнейшее увеличение тепловой нагрузки начинает оказывать угнетающее воздействие на популяции. У второй группы видов (Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula и Chydorus sphaericus), которых можно характеризовать как более термофильные, определяющим для развития популяций является степень прогрева воды. График зависимости численности популяций от суммы температур у них идёт по экспоненте. Любые перепады температур в изученных диапазонах (i5-20, 20-25, 15-25°C) не оказывают влияния на динамику численности или ингибируют развитие популяции по сравнению с верхним значением исследуемого температурного диапазона.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Богатова И.Б. Рыбоводная гидробиология. М.: Пищевая промышленность, 1980. 168 с.

Величко А.Н. Влияние подогрева на продукцию массовых видов ветвистоусых рачков Иваньковского водохранилища // Экология водных организмов Верхневолжских водохранилищ. Л.: Наука, 1982. C. 123-143.

Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Голованова Е.В. Критический тепловой максимум Daphnia longispina (O.F. Müller, 1785) (Crustacea: Cladocera) в природе и эксперименте // Биол. внутр. вод. 2002. № 4. C. 45-50.

Вербицкий В.Б., Коренева Е.А., Курбатова С.А., Вербицкая. Т.И. Реакция зоопланктона на температурные воздействия: динамика численности и реакции доминирующих видов // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С. 85-92.

Вербицкий В.Б., Терещенко В.Г., Коренева Е.А., Курбатова С.А. Использование метода ступенчатых нарушающих воздействий для оценки возможных перестроек в структуре зоопланктона при термальном загрязнении водоемов // В Сб. Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ. Материалы международной научной конференции 6-8 сентября 1995 г., Киев. С. 94-95.

Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменных температурах. Минск: Наука и техника. 1978. 141 с.

Горобий А.Н. Трансформация зоопланктона Иваньковского водохранилища при циркуляции его через охладительную систему Конаковской ГРЭС. Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Материалы Второго Симпозиума. Борок, 26-28 августа 1974. Борок, 1974. С. 31-34.

Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

Елагина Т.С. Влияние сброса подогретых вод Костромской ГРЭС на зоопланктон Горьковского водохранилища // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Материалы второго симпозиума. Борок, 26-28 августа 1974. Борок, 1974. С. 49-50.

Есипова М.А. Рост и развитие популяций Daphnia magna, Daphnia pulex и Daphnia longispina при питании детритом // Тр. ВНИИПРХ. 1971. Т. 20. С. 125-130.

Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Т. 1. Л.: Наука, 1969. 658 с.

Козлова И.В. К биологии массовых видов ракообразных из разнотипных озер Среднего Урала // Тр. Уральского отд. Сиб. НИИ рыбн. хоз-ва. 1975. Т. 9. С. 65-74.

Колосова Е.Г. Температурный фактор и распределение массовых видов Беломорского зоопланктона // Океанология. Т. 15, вып. 1. С. 129-133.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука. 1975. 240 с.

Луферова Л.А., Монаков А.В. Зоопланктон Рыбинского водохранилища в 1956-1963 гг. // В кн.: Планктон и бентос внутренних водоемов. Л., 1966. С. 40-55.

Любимова Т.С. К биологии массовых видов планктонных ракообразных горного озера Аракуль (Южный Урал) // Сб. науч. тр. Уральского отд. ГосНИОРХ: Вопросы рыбного хозяйства на Урале. 1979. Вып. 10. С. 125137.

Мануйлова К.Ф. К вопросу о значении численности бактерий в развитии ветвистоусых рачков в естественных условиях // ДАН СССР. 1958. Т. 120, № 5. С. 1129-1132.

Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. 240 с.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция // Под ред. Г. Г. Винберга, Г. M. Лаврентьевой, Л., 1982. 33 с.

Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоёмов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. Л. : Наука, 1986. 160 с.

Ривьер И.К. Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах // Современные проблемы изучения вет-вистоусых ракообразных. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. С. 65-80.

Сарвиро B.C. Об определении температурного оптимума пойкилотермных животных // Экология. 1977. Т. 18, № 1. С. 14-18.

Сарвиро В.С. Температурная зависимость продолжительности развития и удельной скорости роста неполовозрелых самок Daphnia longispina O.F.Muller (Crustacea, Cladocera) в садковых экспериментах // Гидробиол. журн. 1985. Т.21, вып. 3. С. 28-33.

Сарвиро B.C. Экологическая оценка влияния термических колебаний на параметры роста бокоплава Gammarus lacustris Sars. // Гидробиол. журн. 1983. Т. 19, вып. 4. С. 71-73.

Anderson, D.H., Benke A.C. Growth and reproduction of the cladoceran Ceriodaphnia dubia from a forested floodplain swamp // Limnol. Oceanogr. 1994. Vol. 39. P. 1517-1527.

Anderson A.A., Hoffmann A.A., McKechnie S.W. Response to selection for rapid chill-coma recovery in Drosophila melanogaster: physiology and life history traits // Genetical Research. 2005. Vol. 85. P. 15-22.

Balayla D.J., Moss B. Spatial patterns and population dynamics of plant-associated microcrustacea (Cladocera) in an English shallow lake (Little Mere, Cheshire) // Aquatic Ecol. 2003. Vol. 37. P. 417-435.

Barnes H., Barnes M. Seasonal changes in the acutely determined oxygen consumption and effect of temperature for three common cirripedes, and Balanus balanoides (L.), B. Balanus (L.) and Chthamalus stellatus (Poli) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1969. Vol. 4. P. 36-50.

Beaugrand, G., Ibanez, F. Spatial dependence of calanoid copepod diversity in the North Atlantic Ocean // Mar. Ecol. Prog. 2002. Ser. 232. P. 197-211.

Bertilsson J., Berzing B., Pejler B. Occurrence of limnic micro-crustaceans in relation to temperature and oxygen // Hydrobiologia. 1995. Vol. 299. P. 163-167.

Boersma M., Wiltshire K.H., Kong S.-M., Greve W., Renz J. Long-term change in the copepod community in the southern German Bight // J. Sea Research. 2015. Vol. 101. P. 41-50.

Bottrell H.H. The relationship between temperature and duration of egg development in some epiphytic Cladocera and Copepoda from the River Thames, Reading, with a discussion of temperature functions // Oecologia. 1975. Vol. 18. P. 63-84.

Brown Z.A. The natural history of Cladocerans in relation to temperature // Amer. Natur. 1929. Vol. 63. P. 346-352.

Burgis, M. J. A quantitative study of reproduction in some species of Ceriodaphnia (Crustacea: Cladocera) // J. Anim. Ecol. 1967. Vol. 36. P. 61-75.

Cavieres G., Bogdanovich J. M., Bozinovic F. Ontogenetic thermal tolerance and performance of ectotherms at variable temperatures // J. Evol. Biol. 2016. Vol. 29, № 7. P. 1462-1468. DOI: 10.1111/jeb. 1 2886

Chown S.L. Physiological variation in insects: hierarchical levels and implications // J. Ins. Physiol. 2001. Vol. 47. P. 649-660.

Cowgill U.M., Takahashi I.T., Applegath S.L. A comparison of the effect of four benchmark chemicals on Daphnia magna and Ceriodaphnia dubia-affinis tested at two different temperatures // Environ. Toxicol. Chem. 1985. Vol. 4, № 3. P. 415-422.

Dong Y., Dong S., Jia T. Effect of different thermal regimes on growth and physiological performance of the sea cucumber Apostichopusjaponicus Selenka // Aquaculture. 2008. Vol. 275, № 1-4. P. 329-334.

Dong Y., Dong S., Tiana X., Wanga F., Zhanga M. Effects of diel temperature fluctuations on growth, oxygen consumption and proximate body composition in the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka // Aquaculture. 2006. Vol. 255, № 1-4. P. 514-521.

Doorslaer W. Van, Stoks R., Swillen I., Feuchtmayr H., Atkinson D., Moss B., De Meester L. Experimental thermal microevolution in community-embedded Daphnia populations // Clim. Res. 2010. Vol. 43. P. 81-89. DOI: 10.3354/cr00894

Du W.-G., Shena J.-W. and Wanga L. Embryonic development rate and hatchling phenotypes in the Chinese three-keeled pond turtle (Chinemys reevesii): The influence of fluctuating temperature versus constant temperature // J. Therm. Biol. 2009. Vol. 34. P. 250-255.

Edmondson W.T. Reproductive rate of planctonic Rotifers as related to food and temperature in nature // Ecol. Monogr. 1965. Vol. 35, № 1. P. 61-111.

Edmondson W.T. The rate of egg production by rotifers and copepods in natural populations as controlled by food and temperature // Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie. 1964. Vol. 15. P. 673-675.

Eie J.A. A comparative study of the Crustacean communities in forest and mountain localities in the Vassfaret area (Southern Norway) // Norw. J. Zool. 1974. Vol. 22. P. 177- 205.

Fry, F.E.J., Brett J.R., Walker K.F. Lethal temperature relations for a sample of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) // Univ. Toronto Studies Biol. Series No. 55, Pub. Ont. Fish. Res. Lab. 1946. Vol. 66. P. 9-35.

Fryer G. The Freshwater Crustacea of Yorkshire; a faunistic and ecological survey // Yorkshire Naturalists' Union & Leeds Philosophical and Literary Society. 1993. 312 pp.

Geraldes A.M., Boavida M.J. What factors affect the pelagic Cladocerans of the mesoeutrophic Azibo reservoir? // Ann. Limnol. 2004. Vol. 40, № 2. P. 101-111.

Gophen M. The Impact of temperature elevation on the decline of cyclopoid populations in lake Kinneret (Israel) // The Journal of Ecology. Photon. 2013. Vol. 107. P. 233-239.

Gophen M. Temperature effect on lifespan, metabolism, and development time of Mesocyclops leuckarti (Claus) // Oecologia. 1976. Vol. 25. P. 271-277.

Gophen M. Thermal preference by Mesocyclops ogunnus (Onabamiro, 1957) // Open Journal of Ecology. 2015. Vol. 5. P. 15-21. http://dx.doi.oi-g/10.4236/oie.2015.S2002

Goss L.B., Bunting D.L. Daphnia development and reproduction: responses to temperature // J. Therm. Biol. 1963. Vol. 8. P. 375-380.

Grant M.A., Janzen F.J. Phenotypic variation in smooth softshell turtles (Apalone mutica) from eggs incubated in constant versus fluctuating temperatures // Oecologia. 2003. Vol. 134, № 2. P. 182-188.

Gulyas Pal. The effect of temperature on the most frequent Cladocera and Copepoda species in lake Velenge // Aquacultura Hungarica. 1980. Vol. 2. P. 55-70.

Halbach U. Life table data and population dynamics of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas as influenced by periodically oscillating temperature // Effects of temperature on the ectothermic organisms / Ed. Wieder W. Heidelberg; Berlin: Springer, 1973. P. 217-228.

Hanazato T., Yasuno M. Effect of temperature in the laboratory studies on growth, egg development and first parturition of five species of Cladocera // Jpn. J. Limnol. 1985. Vol. 46, № 3. P. 185-191.

Hann B.J., Zrum L. Littoral microcrustaceans (Cladocera, Copepoda) in a prairie coastal wetland: seasonal abundance and community structure // Hydrobiologia. 1997. Vol. 357. P. 37-52.

Hartly I. P., Hopkins D.W., Garnett M.H., Sommerkorn M., Wookey P. Soil microbial respiration in arctic soil does not acclimate to temperature // Ecol. Letters. 2008. Vol. 11. P. 1092-1100.

Havens K.E., Pinto-Coelho R.M., Beklioglu M., Christoffersen K.S., Jeppesen E., Lauridsen T.L., Mazumder A., Methot G., Alloul B.P., Tav§anoglu U.N., Erdogan §., Vijverberg J. Temperature effects on body size of freshwater crustacean zooplankton from Greenland to the tropics // Hydrobiologia. 2014. Vol. 743. P. 27-35. http://dx.doi.org/10.1007/sl0750-014-2000-8

Herzig A. Temperature and life strategies of Diaphanosoma brachyurum: an experimental study on development, growth and survival // Arch. Hydrobiol. 1984. Vol. 101. P. 143-178.

Joshi D.S. Effect of fluctuating and constant temperatures on development, adult longevity and fecundity in the mosquito Aedes krombeini // J. Thermal Biol. 1996. Vol. 21, № 3. P. 151-154.

Keen R. A probabilistic approach to the dynamics of natural populations of Chydoridae (Cladocera, Crustacea) // Ecology. 1973. Vol. 54. P. 524-534.

Keen R. Effects of fluctuating temperature on duration of egg development of Chydorus sphaericus (Cladocera, Crustacea) // J. Therm. Biol. 1979. Vol. 4. P. 5-8.

Kerfoot W.C. Net accumulation rates and the history of cladoceran communities // Ecology. 1974. Vol. 55. P. 51-61.

Kerfoot W.C. Seasonal changes of Bosmina (Crustacea, Cladocera) in Frains Lake, Michigan: Laboratory observations of phenotypic changes induced by inorganic factors // Freshwater Biol. 1975. Vol. 5. P. 227-253.

Khan P.M. The effect of constant and varying temperetures on the development of Acanthocyclops viridis (Jurine) // Proc. Roy. Trish. Acad. Ser. B. 1965. № 64. P. 117-130.

Kishi D., Murakami M., Nakano S., Maekawa K. Water temperature determines strength of top-down control in a stream food web // Freshwater Biology. 2005. Vol. 50. P. 1315-1322.

Korineck V. Poznamky k cyclomorphose Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1776) (Cladocers) // Acta Soc. Bohemoslov. 1960. Vol. 24. P. 234-245.

Kristensen T.N., Hoffmann A.A., Overgaard J., Sorensen J.G., Hallas R., Loeschcke V. Costs and benefits of cold acclimation in field-released Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 2008. Vol. 105. P. 216-221.

Kwik J.K., Carter J.C.H. Population dynamics of limnetic Cladocera in a beaver pond // J. Fish. Res. Board Can. 1975. Vol. 32. P. 341-346.

MacArtur J.W., Baille W.H. Metabolic activity and duratuon of life. I. Influence of temperature on longevity in Daphnia magna // J. Experim. Zool. 1929.Vol. 53. P. 221-242.

McLaren I.A. Demographic study of vertical migration by a marine copepod // Am. Nat. 1974. Vol. 108. P. 91-102.

McLaren J.A. Effects of temperature on growth of zooplankton, and the adaptive value of vertical migration // J. Fish. Res. Board Canada. 1963. Vol. 20, № 3. P. 685-727.

Manca M., Bernardi R., de. Savia A. Effects of fluctuating temperature and light conditions on the population dynamics and the life strategies of migrating and non migrating Daphnia species // Memorie dell 'Istituto Italiano di Idrobiologia "Dott. Marco De Marchi" - Pallanza. 1986. Vol. 244. P. 177-202.

Messenger P.S. The influence of rhythmically fluctuating temperatures on the development and reproduction of the spotted alfalfa aphid. Teorioaphis maculate // J. Econ. Entomol. 1964. Vol. 57, № 1. P. 141-153.

Meyers D.G. Egg development of a Chydorid Cla-doceran, Chydorus sphaericus, exposed to constant and alternating temperatures: significance to secondary pro-dactivity in fresh waters // Ecology. 1984. Vol. 65, № 1. P. 309-320.

Minois N. Resistance to stress as a function of age in transgenic Drosophila melanogaster overexpressing Hsp70 // J. Ins. Physiol. 2001. Vol. 47, № 9. P. 1007-1012.

Moore M., Folt C.L., Stemberger R.S. Consequences of elevated temperatures for zooplankton assemblages in temperate lakes // Archiv für Hydrobiologie. 1996. Vol. 135. P. 289-319.

Nandini S, Sarma S.S.S. Lifetable demography of four cladoceran species in relation to algal food (Chlorella vulgaris) density // Hydrobiologia. 2000. Vol. 435. P. 117-126.

Nandini S, Sarma S.S.S. Population growth of some genera of Cladocerans (Cladocera) in relation to algal food (Chlorella vulgaris) levels // Hydrobiologia. 2003. Vol. 491. P. 211-219.

Nelson D.H., Hooper D.K. Thermal tolerance and preference of the freshwater shrimp Palaemonetes kadiakensis // J. Therm. Biol. 1982. Vol. 7. P. 183-187.

Nelson D.O., Prosser C.L. Effect of preoptic lesions on behavioural thermoregulation of green sunfish, Lepomis cyanellus, and of goldfish, Carassius auratus // J. Comp. Physiol. 1979. Vol. 129. P. 193-197.

Novakova J. Development and growth of three species of the genus Ceriodaphnia // Rigor. Thesis. Faculty of Science, Charles University, Prague, 1976. 46 pp. [in Czech].

Orcutt J.D., Porter K.G. Diel vertical migration by zooplankton: constant and fluctuating temperature effects on life history parameters of Daphnia // Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, № 4. P. 720-730.

Park T. Studies in population physiology: effect of conditioned flour upon the productivity and population decline of Tribolium confusum // J. Exp. Zool. 1934. Vol. 68. P. 167-182.

Perrow M.R., Jowitt A.J.D., Stansfield J.H., Phillips G.L. The practical importance of the interactions between fish, zooplankton and macrophytes in shallow restoration // Hydrobiologia. 1999. Vol. 395/396. P. 199-210.

Pilditch C.A., Grant J. Effect of temperature fluctuations and food supply on the growth and metabolism of juvenile sea scallops (Placopecten magellanicus) //Mar. Biol. 1999. Vol. 134, № 2. P. 235-248.

Precht H. Limiting temperatures of life function. In: Precht H., Christophersen J., Hensel H. & Larcher W. (eds.), Temperature and life. Berlin: Springer Verlag, 1973. P. 400-440.

Renault A.D., Sigal Y.J., Morris A.J., Lehmann R. Soma-germ line competition for lipid phosphate uptake regulates germ cell migration and survival // Science. 2004. Vol. 305. P. 1963-1966. DOI:10.1126/science.1102421

Sarvala J. Effect of temperature on the duration of egg, nauplius and copepodite development of some freshwater ben-thic Copepoda // Freshwater Biol. 1979. Vol. 9. P. 515-534.

Sharitz R.R., Luvall J.C. Growth of duckweed under constant and variable temperatures // Energy and environmental stress in aquatic systems. DOE Symp. Ser. (CONF-77I114). Springfield: Nat. tech. inf. serv., 1978. 410 p.

Shelford V.E. An experimental investigation of the relations of the codling moth to weather and climate // Bull. Illinois Nat. Hist. Survey. 1927. Vol. 16. P. 307-440.

Somero G.N., Hochachka P.W. Biochemical adaptation to the environment // Amer. Zool. 1971. V. 11. P. 159-172.

Stansfield J.H., Perrow M.R., Tench L.D., Jowitt A.J.D., Taylor A.A.L. Submerged macrophytes as refuges for grazing Cladocera against fish predation: observations on seasonal changes in relation to macrophyte cover and predation pressure // Hydrobiologia. 1997. Vol. 342/343. P. 229-240.

Tappa D.W. The dynamics and the association of six limnetic species of Daphnia in Aziscoos Lake, Maine // Ecol. Monogr. 1965. Vol. 35. P. 395-423.

Thorp J.H., Wineriter S.A. Stress and growth response of juvenile crayfish to rhythmic and arrhythmic temperature fluctuations // Arch. Environm. Contam. Toxicol. 1981. Vol. 10. P. 69-77.

Verbitsky V.B., Verbitskaya T.I., Koreneva E.A., Kurbatova S.A. Mechanisms of homeostasis and regulation of the dynamics of ecological systems studies using zooplankton communities of microcosms // Sustainable development:

System analysis in ecology. 2nd Practical Conference (Sevastopol, Ukraine, September 9-12, 1996). Conference Abstracts. Sevastopol. 1996. P. 92-93.

Vijverberg J. Effect of temperature in laboratory studies on development and growth of Cladocera and Copepoda from Tjeukemeer, The Netherlands // Freshwater Biol. 1980. Vol. 10. P. 317-340.

Watanabe A. List of algal strains in collection at the institute of applied microbiology, University of Tokyo // Gen. Appl. Microbiol. 1960. Vol. 6. P. 238-292.

REFERENCES

Anderson A.A., Hoffmann A.A., McKechnie S.W. 2005. Response to selection for rapid chill-coma recovery in Dro-sophila melanogaster: physiology and lifehistory traits // Genetical Research. Vol. 85. P. 15-22.

Anderson D.H., Benke A.C. 1994. Growth and reproduction of the cladoceran Ceriodaphnia dubia from a forested floodplain swamp // Limnol. Oceanogr. Vol. 39. P. 1517-1527.

Balayla D.J., Moss B. 2003. Spatial patterns and population dynamics of plant-associated microcrustacea (Cladocera) in an English shallow lake (Little Mere, Cheshire) // Aquatic Ecol. Vol. 37. P. 417-435.

Barnes H., Barnes M. 1969. Seasonal changes in the acutely determined oxygen consumption and effect of temperature for three common cirripedes, and Balanus balanoides (L.), B. balanus (L.) and Chthamalus stellatus (Poli) // J. Ex-perim. Marine Biol. Ecol. Vol. 4. P. 36-50.

Beaugrand G., Ibanez F. 2002. Spatial dependence of calanoid copepod diversity in the North Atlantic Ocean // Mar. Ecol. Prog. Ser. 232. P. 197-211.

Bertilsson J., Berzing B., Pejler B. 1995. Occurrence of limnic micro-crustaceans in relation to temperature and oxygen // Hydrobiologia. Vol. 299. P. 163-167.

Boersma M., Wiltshire K.H., Kong S.-M., Greve W., Renz J. 2015. Long-term change in the copepod community in the southern German Bight // J. Sea Research. Vol. 101. P. 41-50.

Bogatova I.B. 1980. Ribovodnaya gidrobiologiya [Fish breeding hydrobiology]. M.: Pischevaya promishlennost'. 168 s. [In Russian]

Bottrell H.H. 1975. The relationship between temperature and duration of egg development in some epiphytic Cladocera and Copepoda from the River Thames, Reading, with a discussion of temperature functions // Oecologia. Vol. 18. P. 63-84.

Brown Z.A. 1929. The natural history of Cladocerans in relation to temperature // Amer. Natur. Vol. 63. P. 346-352.

Burgis M.J. 1967. A quantitative study of reproduction in some species of Ceriodaphnia (Crustacea: Cladocera) // J. Anim. Ecol. Vol. 36. P. 61-75.

Cavieres G., Bogdanovich J.M., Bozinovic F. 2016. Ontogenetic thermal tolerance and performance of ectotherms at variable temperatures // J. Evol. Biol. Vol. 29, № 7. P. 1462-1468. DOI: 10.1111/jeb. 1 2886

Chown S.L. 2001. Physiological variation in insects: hierarchical levels and implications // J. Ins. Physiol. Vol. 47. P. 649-660.

Cowgill U.M., Takahashi I.T., Applegath S.L. 1985. A comparison of the effect of four benchmark chemicals on Daphnia magna and Ceriodaphnia dubia-affinis tested at two different temperatures // Environ. Toxicol. Chem. Vol. 4, № 3. P. 415-422.

Dazho R. 1975. Osnovi ekologii [Fundamentals of Ecology]. M.: Progress. 415 s. [In Russian]

Dong Y., Dong S., Jia T. 2008. Effect of different thermal regimes on growth and physiological performance of the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka // Aquaculture. Vol. 275, № 1-4. P. 329-334.

Dong Y., Dong S., Tiana X., Wanga F., Zhanga M. 2006. Effects of diel temperature fluctuations on growth, oxygen consumption and proximate body composition in the sea cucumber Apostichopus japonicus Selenka // Aquaculture. Vol. 255, № 1-4. P. 514-521.

Doorslaer W. Van, Stoks R., Swillen I., Feuchtmayr H., Atkinson D., Moss B., De Meester L. 2010. Experimental thermal microevolution in community-embedded Daphnia populations // Clim. Res. Vol. 43. P. 81-89. DOI: 10.3354/cr00894

Du W.-G., Shena J.-W., Wanga L. 2009. Embryonic development rate and hatchling phenotypes in the Chinese three-keeled pond turtle (Chinemys reevesii): The influence of fluctuating temperature versus constant temperature // J. Therm. Biol. Vol. 34. P. 250-255.

Edmondson W.T. 1964. The rate of egg production by rotifers and copepods in natural populations as controlled by food and temperature // Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie. Vol. 15. P. 673-675.

Edmondson W.T. 1965. Reproductive rate of planctonic Rotifers as related to food and temperature in nature // Ecol. Monogr. Vol. 35, № 1. P. 61-111.

Eie J.A. 1974. A comparative study of the Crustacean communities in forest and mountain localities in the Vassfaret area (Southern Norway) // Norw. J. Zool. Vol. 22. P. 177- 205.

Elagina T.S. 1974. Vliyanie sbrosa podogretih vod Kostromskoy GRES na zooplankton Gor'kovskogo vodohranilischa [Influence of discharge of heated water Kostroma GRES on zooplankton of Gorky Reservoir ] // Vliyanie teplovih elektrostanciy na gidrologiyu I biologiyu vodoyomov. Materialy Vtorogo Simposiuma. Borok, 26-28 avgusta 1974. S. 49-50. [In Russian]

Esipova M.A. 1971. Rost i razvitie populjaciy Daphnia magna, Daphniapulex i Daphnia longispina pri pitanii detritom [Growth and development of populations of Daphnia magna, Daphnia pulex and Daphnia longispina when feeding on detritus] // Tr. VNIIPRH. T. 20. S. 125-130. [In Russian]

Fry F.E.J., Brett J.R., Walker K.F. 1946. Lethal temperature relations for a sample of young speckled trout (Salvelinus fontinalis) // Univ. Toronto Studies Biol. Series No. 55, Pub. Ont. Fish. Res. Lab. Vol. 66. P. 9-35.

Fryer G. 1993. The Freshwater Crustacea of Yorkshire; a faunistic and ecological survey // Yorkshire Naturalists' Union & Leeds Philosophical and Literary Society. 312 pp.

Galkovskaya G.A., Suschenya L.M. 1978. Rost vodnih zhivotnih pri peremennih temperaturah [The growth of aquatic animals at varying temperatures]. Minsk: Nauka i tehnika. 141 s. [In Russian]

Geraldes A.M., Boavida M.J. 2004. What factors affect the pelagic Cladocerans of the mesoeutrophic Azibo reservoir? // Ann. Limnol. Vol. 40, № 2. P. 101-111.

Gophen M. 1976. Temperature effect on lifespan, metabolism, and development time of Mesocyclops leuckarti (Claus) // Oecologia. Vol. 25. P. 271-277.

Gophen M. 2013. The Impact of temperature elevation on the decline of cyclopoid populations in lake Kinneret (Israel) // The Journal of Ecology. Photon. Vol. 107. P. 233-239.

Gophen M. 2015. Thermal preference by Mesocyclops ogunnus (Onabamiro, 1957) // Open Journal of Ecology. Vol. 5. P. 15-21. http://dx.doi.oi-g/10.4236/oie.2015.S2002

Gorobiy A.N. 1974. Transformaciya zooplanktona Ivan'kovskogo vodohranilischa pri circuliacii ego cherez ohladitel'nuyu sistemu Konakovskoy GRES. Vliyanie teplovih elektrostanciy na gidrologiyu I biologiyu vodoyomov [Influence of thermal power plants on hydrology and biology of waterbodies]. Materiali Vtorogo Simpoziuma. Borok, 26-28 avgusta 1974. Borok. S. 31-34. [In Russian]

Goss L.B., Bunting D.L. 1963. Daphnia development and reproduction: responses to temperature // J. Therm. Biol. Vol. 8. P. 375-380.

Grant M.A., Janzen F.J. 2003. Phenotypic variation in smooth softshell turtles (Apalone mutica) from eggs incubated in constant versus fluctuating temperatures // Oecologia. Vol. 134, № 2. P. 182-188.

Gulyas P. 1980. The effect of temperature on the most frequent Cladocera and Copepoda species in lake Velenge // Aquacultura Hungarica. Vol. 2. P. 55-70.

Halbach U. 1973. Life table data and population dynamics of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas as influenced by periodically oscillating temperature // Effects of temperature on the ectothermic organisms / Ed. Wieder W. Heidelberg; Berlin: Springer. P. 217-228.

Hanazato T., Yasuno M. 1985. Effect of temperature in the laboratory studies on growth, egg development and first parturition of five species of Cladocera // Jpn. J. Limnol. Vol. 46, № 3. P. 185-191.

Hann B.J., Zrum L. 1997. Littoral microcrustaceans (Cladocera, Copepoda) in a prairie coastal wetland: seasonal abundance and community structure // Hydrobiologia. Vol. 357. P. 37-52.

Hartly I.P., Hopkins D.W., Garnett M.H., Sommerkorn M., Wookey P. 2008. Soil microbial respiration in arctic soil does not acclimate to temperature // Ecol. Letters. Vol. 11. P. 1092-1100.

Havens K.E., Pinto-Coelho R.M., Beklioglu M., Christoffersen K.S., Jeppesen E., Lauridsen T.L., Mazumder A., Methot G., Alloul B.P., Tav§anoglu U.N., Erdogan §., Vijverberg J. 2014. Temperature effects on body size of freshwater crustacean zooplankton from Greenland to the tropics // Hydrobiologia. Vol. 743. P. 27-35. http://dx.doi.org/10.1007/sl0750-014-2000-8

Herzig A. 1984. Temperature and life strategies of Diaphanosoma brachyurum: an experimental study on development, growth and survival // Arch. Hydrobiol. Vol. 101. P. 143-178.

Joshi D.S. Effect of fluctuating and constant temperatures on development, adult longevity and fecundity in the mosquito Aedes krombeini // J. Thermal Biol. 1996. Vol. 21, № 3. P. 151-154.

Keen R. 1979. Effects of fluctuating temperature on duration of egg development of Chydorus sphaericus (Cladocera, Crustacea) // J. Therm. Biol. Vol. 4. P. 5-8.

Keen R. 1973. A probabilistic approach to the dynamics of natural populations of Chydoridae (Cladocera, Crustacea) // Ecology. Vol. 54. P. 524-534.

Kerfoot W.C. 1974. Net accumulation rates and the history of cladoceran communities // Ecology. Vol. 55. P. 51-61.

Kerfoot W.C. 1975. Seasonal changes of Bosmina (Crustacea, Cladocera) in Frains Lake, Michigan: Laboratory observations of phenotypic changes induced by inorganic factors // Freshwater Biol. Vol. 5. P. 227-253.

Khan P.M. 1965. The effect of constant and varying temperetures on the development of Acanthocyclops viridis (Jurine) // Proc. Roy. Trish. Acad. Ser. B. № 64. P. 117-130.

Kishi D., Murakami M., Nakano S., Maekawa K. 2005. Water temperature determines strength of top-down control in a stream food web // Freshwater Biology. Vol. 50. P. 1315-1322.

Kisiljov I.A. 1969. Plankton morey i kontinental'nih vodojomov [Plankton of seas and inland waters]. T. 1. L.: Nauka, 658 s. [In Russian]

Kolosova E.G. 1975. Temperaturnyi factor i raspredelenie massovyh vidov Belomorskogo zooplanktona [The temperature factor and distribution of mass species of White Sea zooplankton] // Okeanologija. T. 15. Vip. 1. S. 129-133. [In Russian]

Korineck V. 1960. Poznamky k cyclomorphose Bosmina longirostris (O.F.Müller, 1776) (Cladocers) // Acta Soc. Bohemoslov. Vol. 24. P. 234-245.

Kozlova I.V. 1975. K biologii massovih vidov rakoobraznih iz raznotipnih ozjor Srednego Urala [On the biology of common species of crustaceans of polytypic lakes of the Middle Urals] // Tr. ural'skogo otd. sib. NII ribn. hoz-va. 1975. T. 9. S. 65-74. [In Russian] Kristensen T.N., Hoffmann A.A., Overgaard J., Sorensen J.G., Hallas R., Loeschcke V. 2008. Costs and benefits of cold

acclimation in field-released Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. Vol. 105. P. 216-221. Kwik J.K., Carter J.C.H. 1975. Population dynamics of limnetic Cladocera in a beaver pond // J. Fish. Res. Board Can. Vol. 32. P. 341-346.

L'ubimova T.S. 1979. K biologii massovih vidov planktonnih rakoobraznih gornogo ozera Arakul' (Juzhniy Ural) [On the biology of mass species of plankton crustaceans of mountain lake Arakul (South Urals)] // Sb. nauch. tr. Ural'skogo otd. GosNIORH: Voprosy ribnogo hozjaystva na Urale. Vip. 10. S. 125-137. [In Russian] Luferova L.A., Monakov A.V. 1966. Zooplankton Ribinskogo vodohranilischa v 1956-1963 gg. [Zooplankton in the Rybinsk Reservoir in 1956-1963 years] // V kn.: Plankton I bentos vnutrennih vodojomov. L. S. 40-55. [In Russian] MacArtur J.W., Baille W.H. 1929. Metabolic activity and duratuon of life. I. Influence of temperature on longevity in

Daphnia magna // J. Experim. Zool. Vol. 53. P. 221-242. Manujlova K.A. 1958. K voprosu o znachenii chislennosti bakteriy v razvitii vetvistousih rachkov v estestvennih uslovijah [To a question about the significance of the number of bacteria in the development of cladocerans in vivo ] // DAN SSSR. T. 120, № 5. S. 1129-1132. [In Russian] McLaren I.A. 1974. Demographic study of vertical migration by a marine copepod // Am. Nat. Vol. 108. P. 91-102. McLaren J.A. 1963. Effects of temperature on growth of zooplankton, and the adaptive value of vertical migration // J.

Fish. Res. Board Canada. Vol. 20, № 3. P. 685-727. Manca M., Bernardi R., de. Savia A. 1986. Effects of fluctuating temperature and light conditions on the population dynamics and the life strategies of migrating and non migrating Daphnia species // Memorie dell 'Istituto Italiano di Idrobiologia "Dott. Marco De Marchi" - Pallanza. Vol. 244. P. 177-202. Metodicheskije rekomendacii po sboru I obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledovanijah na presnovodnih vodojomah. Zooplankton I ego produkcija [Guidelines for the collection and processing of materials in hydrobiological research on freshwater reservoirs. Zooplankton and its products]. 1982. / Pod red. G.G. Vinberga, G.M. Lavrent'evoy, L. 33 s. [In Russian] Metodika izuchenija biogeocenozov vnutrennih vidojomov [Methods of study of inland waters ecosystems] 1975. / Pod

red. F.D. Morduhay-Boltovskogo. M.: Nauka, 240 s. [In Russian] Messenger P.S. 1964. The influence of rhythmically fluctuating temperatures on the development and reproduction of the

spotted alfalfa aphid. Teorioaphis maculate // J. Econ. Entomol. Vol. 57, № 1. P. 141-153. Meyers D.G. 1984. Egg development of a Chydorid Cladoceran, Chydorus sphaericus, exposed to constant and alternating temperatures: significance to secondary prodactivity in fresh waters // Ecology. Vol. 65, № 1. P. 309-320. Minois N. 2001. Resistance to stress as a function of age in transgenic Drosophila melanogaster overexpressing Hsp70

// J. Ins. Physiol. Vol. 47, № 9. P. 1007-1012. Moore M., Folt C.L., Stemberger R.S. 1996. Consequences of elevated temperatures for zooplankton assemblages in

temperate lakes // Archiv für Hydrobiologie. Vol. 135. P. 289-319. Nandini S., Sarma S.S.S. 2000. Lifetable demography of four cladoceran species in relation to algal food (Chlorella

vulgaris) density // Hydrobiologia. Vol. 435. P. 117-126. Nandini S., Sarma S.S.S. 2003. Population growth of some genera of Cladocerans (Cladocera) in relation to algal food

(Chlorella vulgaris) levels // Hydrobiologia. Vol. 491. P. 211-219. Nelson D.H., Hooper D.K. 1982. Thermal tolerance and preference of the freshwater shrimp Palaemonetes kadiakensis

// J. Therm. Biol. Vol. 7. P. 183-187. Nelson D.O., Prosser C.L. 1979. Effect of preoptic lesions on behavioural thermoregulation of green sunfish, Lepomis

cyanellus, and of goldfish, Carassius auratus // J. Comp. Physiol. Vol. 129. P. 193-197. Novakova J. 1976. Development and growth of three species of the genus Ceriodaphnia // Rigor. Thesis. Faculty of

Science, Charles University, Prague, 46 pp. [in Czech]. Orcutt J.D., Porter K.G. 1983. Diel vertical migration by zooplankton: constant and fluctuating temperature effects on

life history parameters of Daphnia // Limnol. Oceanogr. Vol. 28, № 4. P. 720-730. Park Т. 1934. Studies in population physiology: effect of conditioned flour upon the productivity and population decline of

Tribolium confusum // J. Exp. Zool. Vol. 68. P. 167-182. Perrow M.R., Jowitt A.J.D., Stansfield J.H., Phillips G.L. 1999. The practical importance of the interactions between

fish, zooplankton and macrophytes in shallow restoration // Hydrobiologia. Vol. 395/396. P. 199-210. Pilditch C.A., Grant J. 1999. Effect of temperature fluctuations and food supply on the growth and metabolism of juvenile

sea scallops (Placopecten magellanicus) //Mar. Biol. Vol. 134, № 2. P. 235-248. Precht H. 1973. Limiting temperatures of life function. In: Precht H., Christophersen J., Hensel H. & Larcher W. (eds.),

Temperature and life. Berlin: Springer Verlag. P. 400-440. Renault A.D., Sigal Y.J., Morris A.J., Lehmann R. 2004. Soma-germ line competition for lipid phosphate uptake regulates germ cell migration and survival // Science. Vol. 305. P. 1963-1966. DOI:10.1126/science. 1102421 Rivjer I.K. 1992. Ekologija vetvistousih rakoobraznih v zimnih vodojomah [Ecology of Cladocera in winter waterbodies ] // Sovremennye problemy izuchenija vetvistoucih rakoobraznyh. Sankt-Peterburg: Gidrometeoizdat, S. 65-80. [In Russian]

Rivjer I.K. 1986. Sostav i ekologija zimnih zooplanktonnih soobschestv [The composition and ecology of winter zooplankton communities]. L.: Nauka. 160 s. [In Russian]

Sarvala J. 1979. Effect of temperature on the duration of egg, nauplius and copepodite development of some freshwater benthic Copepoda // Freshwater Biol. Vol. 9. P. 515-534.

Sarviro V.S. 1983. Ekologicheskaja ocenka vlijanija termicheskih kolebaniy na parametry rosta bikoplava Gammarus lacustris Sars. [Environmental impact assessment of thermal vibrations on the growth parameters of amphipod Gammarus lacustris Sars.] // Gidrobiol. Zhurn. T. 19. Vyp. 4. S. 71-73. [In Russian]

Sarviro V.S. 1977. Ob opredelenii temperaturnogo optimuma pojkilotermnih zhivotnyh [On the determination of the temperature optimum of poikilotherms] // Ekologija. T. 18. № 1. S. 14-18. [In Russian]

Sarviro V.S. 1985. Temperaturnaja zavisimost' prodolzhitel'nosti razvitija I udel'noy skorosti rosta nepolovozrelih samok Daphnia longispina O.F.Müller (Crustacea, Cladocera) v sadkovih eksperimentah [Temperature dependence of the development duration and specific growth rate of immature female Daphnia longispina O.F.Müller (Crustacea, Cladocera) in cage experiments] // Gidrobiol. Zhurn. T. 21. Vip. 3. S. 28-33. [In Russian]

Sharitz R.R., Luvall J.C. 1978. Growth of duckweed under constant and variable temperatures // Energy and environmental stress in aquatic systems. DOE Symp. Ser. (CONF-77I114). Springfield: Nat. tech. inf. serv. 410 p.

Shelford V.E. 1927. An experimental investigation of the relations of the codling moth to weather and climate // Bull. Illinois Nat. Hist. Survey. Vol. 16. P. 307-440.

Somero G.N., Hochachka P.W. 1971. Biochemical adaptation to the environment // Amer. Zool. V. 11. P. 159-172.

Stansfield J.H., Perrow M.R., Tench L.D., Jowitt A.J.D., Taylor A.A.L. 1997. Submerged macrophytes as refuges for grazing Cladocera against fish predation: observations on seasonal changes in relation to macrophyte cover and predation pressure // Hydrobiologia. Vol. 342/343. P. 229-240.

Tappa D.W. 1965. The dynamics and the association of six limnetic species of Daphnia in Aziscoos Lake, Maine // Ecol. Monogr. Vol. 35. P. 395-423.

Thorp J.H., Wineriter S.A. 1981. Stress and growth response of juvenile crayfish to rhythmic and arrhythmic temperature fluctuations // Arch. Environm. Contam. Toxicol. Vol. 10. P. 69-77.

Velichko A.N. 1982. Vlijanie podograva na produkciju massovih vidov vetvistousih rachkov Ivan'kovskogo vodohranilischa [Effect of heating on the products of mass species of cladocerans of Ivankovo water reservoir // Ecology of aquatic organisms Upper Volga reservoirs] // Ekologija vodnih organizmov Verhnevolghskih vodohranilisch. L: Nauka. S. 123-143. [In Russian]

Verbitsky V.B., Verbitskaya T.I., Golovanova E.V. 2002. Kriticheskiy teplovoy maksimum Daphnia longispina (O.F. Müller, 1785) (Crustacea: Cladocera) v prirode I eksperimente [Critical thermal maximum of Daphnia longispina (O.F. Müller, 1785) (Crustacea: Cladocera) in nature and experiment] // Biol. vnutr. vod. № 4. S. 45-50. [In Russian]

Verbitsky V.B., Verbitskaya T.I., Koreneva E.A., Kurbatova S.A. 1996. Mechanisms of homeostasis and regulation of the dynamics of ecological systems studies using zooplankton communities of microcosms // Sustainable development: System analysis in ecology. 2nd Practical Conference (Sevastopol, Ukraine, September 9-12, 1996). Conference Abstracts. Sevastopol. P. 92-93.

Verbitsky V.B., Koreneva E.A., Kurbatova S.A., Verbitskaya T.I. 2001. Reakciya zooplanktona na temperaturnie vozdeystviya: dinamika chislennosti I reakcii dominiruyuschih vidov [The response of zooplankton to temperature effects: population dynamics and the reaction of the dominant species] // Biol. vnutr. vod. № 2. S. 85-92. [In Russian]

Verbitsky V.B., Tereshchenko V.G., Koreneva E.A., Kurbatova S.A. 1995. Ispol'zovanie metoda stupenchatih narushajuschih vozdeystvij dlia ocenki vozmozhnih perestroek v structure zooplanktona pri termal'nom zagryazneniji vodojomov [The use of step-violating actions to assess the possible rearrangements in the structure of zooplankton at the thermal pollution of water bodies ] // V sb. Problemi racional'nogo ispol'zovanija bioresursov vodohranilisch. Materiali mezhdunarodnoy nauchnoy konferencii 6-8 sentiabria 1995 g., Kiev. S. 94-95. [In Russian]

Vijverberg J. 1980. Effect of temperature in laboratory studies on development and growth of Cladocera and Copepoda from Tjeukemeer, The Netherlands // Freshwater Biol. Vol. 10. P. 317-340.

Watanabe A. 1960. List of algal strains in collection at the institute of applied microbiology, University of Tokyo // Gen. Appl. Microbiol. Vol. 6. P. 238-292.

REACTIONS OF ZOOPLANKTON ON TEMPERATURE EFFECTS. I. INFLUENCE OF THE NONPERIODIC TEMPERATURE CHANGES ON THE POPULATION DYNAMICS OF CLADOCERA

V. B. Verbitsky, S. A. Kurbatova, T. I. Verbitskaya

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia,

e-mail: verb@ibiw.yaroslavl.ru

Population dynamics in chronic experiments in microcosms for 63 days were researched at six dominant species of freshwater Cladocera, living in similar environmental conditions in the littoral of the Rybinsk reservoir. We tested various non-cyclic temperature changes, taking into account the peculiarities of their characteristics

(direction, magnitude and duration of changes). Reactions Daphnia longispina, Simocephalus vetulus and Scapholeberis mucronata depended both on temperature impact strength factor and by its orientation (heating or cooling). On the growth and maintenance of high-level abundance of heat-loving species Ceriodaphnia quadrangula also influenced not only the absolute value of the environment temperature, but its step changes. The two other thermophilic species - Diaphanosoma brachyurum and Chydorus sphaericus traced quite clear link the abundance with the environmental temperature: minimum abundance observed in a low temperature options, and the maximum increase in the abundance of - in the high temperature variants. The six studied species Cladocera identified two types depending of the population dynamics from the temperature sum. Development of the population in the first group of species (Daphnia longispina, Simocephalus vetulus, Scapholeberis mucronata) can both stimulated and inhibited by variables temperatures compared with constant temperatures. As a result, graphs showing the relationship between the population abundance and the sum of temperatures in these species are similar to the logistic curve. For the second group of species (Diaphanosoma brachyurum, Ceriodaphnia quadrangula and Chydorus sphaericus), which can be characterized as a thermophilic, crucial for the development of the population is the degree of heating the water. Their graph showing the relationship between the population abundance and the sum of temperatures has an exponential form. Any temperature changes in specified ranges (15-20°C, 20-25°C, 15-25°C), or have no effect on population dynamics, or inhibit development of the population as compared with the upper value of the investigated temperature range.

Keywords: abundance dynamics, sum of temperatures, Cladocera