CC BY
9Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 24 (63). 2011. № 4. С. 316-324.
УДК 594:537.312.8
РЕАКЦИИ МОЛЛЮСКОВ HELIX ALBESCENS НА ДЕЙСТВИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ
ВЫСОКОЙ ЧАСТОТЫ
Темурьянц Н.А., Чуян Е.Н., Костюк А.С., Туманянц К.Н., Туманянц Е.Н.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина
E-mail: timur328@gmail.com
Исследовано влияние низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ на параметры ноцицептивной чувствительности моллюсков Helix albescens. Показано, что ЭМИ КВЧ оказывает выраженное антиноцицептивное действие, в регуляции механизмов которого важное значение играет опиоидная система, роль которой на разных этапах воздействия ЭМИ КВЧ неодинакова.
Ключевые слова: электромагнитное излучение крайне высокой частоты, ноцицептивная чувствительность, опиоидная система, моллюски.
ВВЕДЕНИЕ
Низкоинтенсивное электромагнитное излучение (ЭМИ) крайне высокой частоты (КВЧ) все шире применяется для лечения различных заболеваний. Это связано с его выраженным противовоспалительным, антистрессорным, иммуномодифицирующим, аналгетическим и т.д. свойствами [1, 2]. Однако до сих пор плохо изученными остаются зависимость этих эффектов от параметров излучения, а также механизмы его действия.
Аналгетический эффект ЭМИ КВЧ отмечен практически во всех клинических наблюдениях [3-5]. В экспериментах на животных также была обнаружена способность ЭМИ КВЧ снижать острую и хроническую боль у мышей [6-8] после его однократного воздействия, а также при курсовом 10-тикратном применении [9]. При более длительных воздействиях исследований не проводилось. Между тем выяснения зависимости выраженности аналгетического эффекта ЭМИ КВЧ от продолжительности имеет важное значение для оптимизации его применения в клинике.
A.H. Frey (1993) [10] впервые высказал предположение о том, что в реакцию организма на действие электромагнитных факторов вовлечена опиоидная система, активность которой адекватно характеризует состояние ноцицептивной чувствительности. Показано, что электромагнитное поле (ЭМП) может изменять как экзогенную опиоидную (морфининдуцированную), так и эндогенную (энкефалиновую) аналгезию у многих животных и у человека [2, 6, 11].
Однако способность этих излучений вызывать изменения ноцицептивной чувствительности у беспозвоночных, и в частности у моллюсков, не исследованы.
Между тем, использование беспозвоночных животных в экспериментах отвечает всем этическим требованиям и позволяет расширить представления о биологической активности различных факторов.
В связи с изложенным, целью исследования явилось изучение роли опиоидной системы в механизмах продолжительного действия ЭМИ КВЧ на моллюсках Helix albescens.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Эксперименты выполнены на наземных брюхоногих моллюсках Helix albescens, широко распространенных на территории Крымского полуострова и применяемых в экспериментах для выявления биологической активности разнообразных экологических факторов. В эксперименте использовались половозрелые животные, одинаковые по массе и размерам.
В первой серии экспериментов, проводимых с целью изучения влияния ЭМИ КВЧ на ноцицепцию, экспериментальных животных делили на три равноценные группы по 20 особей в каждой. Моллюски первой (контрольной) группы (К) находились в стандартных лабораторных условиях при температуре воздуха 22±2°С и продолжительности фаз свет-темнота (L:D) 1:23 ч. Вторая группа животных (КВЧ) ежедневно в течение 21 суток 30 минут подвергалась воздействию ЭМИ КВЧ. Моллюсков третьей группы подвергали «мнимому» воздействию ЭМИ КВЧ («плацебо») такой же продолжительности.
Во второй серии экспериментов изучалась роль опиоидной системы в механизмах действия ЭМИ КВЧ. В этой серии каждая из групп моллюсков была разделена на две подгруппы по 20 особей в каждой: животным одной подгруппы в переднюю долю нижней поверхности подошвы вводился антагонист опиоидных рецепторов - налоксон в дозе 5мг/кг веса животного, второй - эквивалентный объем физиологического раствора (0,9% раствора NaCl). Налоксон и физиологический раствор вводились в одно и тоже время за 15 минут до экспериментального воздействия.
Налоксон является (-^-Аллил-14-оксинордигидроморфинон, или (-)-17-аллил-4,5-эпокси 3,14-дигидроксиморфинан-6-он гидрохлорида дигидратом, принадлежащим к группе неселективных блокаторов всех субтипов опиоидных рецепторов, устраняет центральное и периферическое действие опиоидов, включая эндогенные эндорфины, проникает через гематоэнцефалический и плацентарный барьеры. После парентерального введения налоксон быстро распределяется по организму, период его полувыведения во взрослом организме составляет от 30 до 81 минуты (в среднем 64±12 минуты [12].
В качестве источника ЭМИ КВЧ использовали генератор «Явь-1» (длина волны 7,1 мм; плотность потока мощности 10 мВт/см2). Во время воздействия ЭМИ КВЧ моллюски находились в затемненных условиях в стеклянных аквариумах, книзу которых подводился рупор генератора, при этом животные находились в зоне рупора, то есть воздействие осуществлялось на всю подошву.
Все исследования были проведены с соблюдением принципов двойного слепого эксперимента.
О состоянии ноцицепции животных судили по порогу (П) и латентному периоду (ЛП) реакции избегания (РИ) в тесте «горячая пластинка». Подробное описание экспериментальной установки для определения параметров ноцицептивной чувствительности, используемой в настоящем исследовании, представлено в наших предыдущих работах [13]. Регистрацию показателей РИ проводили у каждого животного ежедневно после очередного воздействия электромагнитного фактора в интервале 11:00-13:00 ч в течение 21 дня.
Эффект воздействия ЭМИ КВЧ на параметры ноцицептивной чувствительности оценивался по коэффициенту эффективности (КЭэми квч) [14]. Каждое из измеряемых значений КЭэми квч как в опыте (Кэми квч), так и в контроле (Кк) являлось результатом усреднения данных измерения на 20 животных:
(Кэмиквч - Кк) ± (оэмиквч + ок) , „„ .
КЭэмиквч =--100%,
(Кк ± ок)
где КЭэми квч - коэффициент эффективности ЭМИ КВЧ, Кэми квч - параметры ноцицептивной чувствительности при действии ЭМИ КВЧ, Кк - параметры ноцицепции в контрольной группе животных, оэми квч и ок - среднеквадратические отклонения измерений в группе ЭМИ КВЧ и у интактных животных со отв етств енно.
Таким образом, отрицательные значения КЭэми квч свидетельствовали о развитии состояния относительной гипералгезии (значения П и ЛП ниже, чем в группе контроля), а положительные - о состоянии гипоалгезии.
Эффект влияния налоксона на параметры ноцицептивной чувствительности оценивался по коэффициенту эффективности налоксона (КЭн). Каждое из измеряемых значений КЭн как в опыте (Кэ), так и в контроле (Кк) являлось результатом усреднения данных измерения на 20 животных:
КЭн = (Кэ ' Кк) ± (оЭ + °) • 100%, (Кк ± ок)
где КЭн - коэффициент эффективности налоксона, Кэ - параметры ноцицептивной чувствительности в соответствующей экспериментальной группе при дополнительном введении налоксона, Кк - параметры ноцицепции в контрольной группе животных, оэ и ок - среднеквадратические отклонения измерений в опыте и контроле соответственно.
Для оценки достоверности наблюдаемых изменений использовали ¿-критерий Стьюдента. Оценивалась достоверность различий показателей ноцицептивной чувствительности между группами (р^, а также между исходными значениями и данными, полученными в каждом дне эксперимента в пределах групп (р2). Расчеты и графическое оформление полученных в работе данных проводились с
применением программы «Microsoft Excel» и программного пакета «STATISTICA -6.0» [15, 16].
РЕЗУЛЬТАТЫ И обсуждение
Анализ динамики параметров ноцицепции у интактных моллюсков Helix albescens выявил их нерезко выраженные колебания. П изменялся от 30,39±0,12°С до 30,69±0,12°С; ЛП от 9,71±0,18 с до 10,16±0,19 с.
Изменения параметров ноцицептивной чувствительности моллюсков, подвергнутых 30-минутному действию ЭМИ КВЧ, существенно отличались от таковой в группах интактных животных и животных «плацебо». Показатели П и ЛП РИ в данной экспериментальной группе варьировали от 30,28°С до 31,86°С и от 9,53 с до 11,93 с соответственно.
В течение первых-третьих суток наблюдения П и ЛП РИ особей данной группы недостоверно снижался относительно исходного уровня данных, достигая минимального значения на второй-третий дни - 30,28±0,08°С и 9,53±0,21 с соответственно. КЭэми квч в этот период снижался до -3,47%, что соответствует развитию гипералгезии. Но уже после четвертого воздействия начинается прогрессирующее возрастание КЭэми квч до 17,38% на 16 сутки (р2<0,001). Такая его динамика характеризует развитие гипоалгетического эффекта (рис. 1). На этом уровне он остается в различных сериях экспериментов в течение трех-четырех дней, а затем медленно снижается и на 20, 21 сутки практически не отличается от исходных значений.
Т
□ эми квч+фр
□ эми квч+н
7 8 9 10 11 12 13 14
Сутки эксперимента
16 17 18 19 20 21
15
Рис. 1. Динамика (х ± 8х) коэффициента эффективности ЭМИ КВЧ при предварительном введении налоксона (ЭМИ КВЧ+н) или физиологического раствора (ЭМИ КВЧ+фр).
Примечание: * - достоверность различий между КЭ у моллюсков, подвергнутых действию ЭМИ КВЧ, при предварительном введении ФР и Н: ** - (р1<0,01), *** - (р1<0,05).
Таким образом, изменения ноцицепции при действии ЭМИ КВЧ носят фазный характер: первая кратковременная (первые-третьи сутки) фаза гипералгезии сменяется развитием гипоалгетического эффекта, который достигает максимума на 16 сутки, а затем параметры ноцицепции снижаются до исходного уровня. Начальное увеличение чувствительности к термическому стимулу под влиянием ЭМИ КВЧ обнаружено нами впервые. Как свидетельствуют данные литературы [14] и результаты собственных ранее проведенных исследований [17, 18], электромагнитные излучения и других частотных диапазонов после первых воздействий вызывают гипералгетический эффект. Наиболее ярко этот эффект выражен при электромагнитном экранировании [19]. Стадии гипералгезии при воздействии ЭМИ КВЧ, по-видимому, соответствует обострение болевого синдрома, имеющего место при КВЧ-терапии.
Как показали проведенные исследования, в механизмах этого действия важную роль играет опиоидная система.
Ежедневная инъекция налоксона интактным животным в течение 21-суточного эксперимента приводит к разнонаправленным изменениям в различные дни исследования показателей ноцицептивной чувствительности моллюсков относительно животных, которым вводился физиологический раствор в эквивалентном объеме (рис. 2). Однако эти изменения во все сроки наблюдения были недостоверны.
Сутки эксперимента
Рис. 2. Динамика (х ± 8х) коэффициента эффективности налоксона у интактных моллюсков.
У моллюсков, которым перед каждым воздействием ЭМИ КВЧ вводили неселективный блокатор опиоидных рецепторов налоксон, отмечены фазные изменения ноцицепции, но они были гораздо менее выражены по сравнению с изменениями, вызываемыми только ЭМИ КВЧ.
В течение первых-третьих суток эксперимента снижение КЭэми квч+н у животных этой группы было выражено больше (до -6,1%), чем у интактных моллюсков и животных, которым вводился физиологический раствор, хотя эти изменения были недостоверны, т.е. начальная фаза гипералгезии при введении налоксона более выражена. В эту стадию зарегистрированы близкие к нулю КЭн (рис. 3), т.е. гипералгетический эффект может быть связан не только с опиоидной системой.
Сутки эксперимента
Рис 3. Динамика ( x ± Sx ) коэффициента эффективности (%) налоксона и коэффициента эффективности (%) ЭМИ КВЧ при предварительном введении налоксона (КЭэми квч+н).
Примечание: * - достоверность различий между КЭн и КЭэми квч+н:* - (р1<0,001), ** - (р1<0,01), *** - (р1<0,05).
С четвертых по восьмые сутки КЭэми квч постепенно нарастал, т.е. развивался гипоалгетический эффект, однако, введение налоксона полностью ингибировало этот процесс, что свидетельствует о полной опиоидобусловленности гипоалгетического эффекта ЭМИ КВЧ в этот период. С девятых суток эксперимента гипоалгетический эффект ЭМИ КВЧ под влиянием налоксона начинает только редуцироваться, а не аннулироваться. При постепенном возрастании этого эффекта до 16 суток КЭн прогрессивно снижается, т.е. роль последнего в снижении гипоалгезии прогрессивно уменьшается, приближаясь к нулю, и, начиная с 14 суток, КЭэми квч сравниваемых групп не отличается друг от друга. Таким образом, в эти сроки опиоиды не участвуют в развитии гипоалгетического эффекта ЭМИ КВЧ.
Следовательно, степень снижения антиноцицептивного эффекта ЭМИ КВЧ налоксоном существенно зависит от продолжительности воздействия: с увеличением числа воздействий ЭМИ КВЧ налоксон оказывает все менее выраженное действие. Такое явление было обнаружено A.W. Thomas et al. (1997) [20] при изучении роли налоксона, а также специфических блокаторов опиоидных рецепторов в антиноцицептивном действии импульсного магнитного поля у моллюсков Cepeae nemoralis. Этот феномен, по-видимому, связан с развитием толерантности опиоидной системы к действию ЭМИ.
Таким образом, опиоидная система участвует в развитии антиноцицептивного эффекта ЭМИ КВЧ. На разных этапах его продолжительного действия, роль этой системы в обеспечении гипоалгетического эффекта неодинакова. Обнаружено, что после 15-тикратного воздействия ЭМИ КВЧ гипоалгетический эффект лишь частично опиоидобусловлен, т.к. он редуцируется, но не аннулируется неспецифическим блокатором опиоидных рецепторов. Роль опиоидов уменьшается с увеличением числа воздействий, что связано с развитием толерантности опиоидной системы к действию ЭМИ КВЧ.
Результаты проведенных исследований согласуются с имеющимися литературными данными. Так, обнаружено, что однократное внутрибрюшинное введение налоксона приводит к уменьшению антиноцицептивного эффекта ЭМИ КВЧ при тонической (на 60,4%), висцеральной (на 39,7%) и острой термической (на 6,3%) боли [9].
Селективные блокаторы 5- и к-опиоидных рецепторов у мышей с моделированной хронической не нейропатической болью, введенные перед однократным воздействием ЭМИ КВЧ, снимают антиноцицептивное действие ЭМИ КВЧ, тогда как применение блокаторов ц-рецепторов не влияет на выраженность антиноцицептивного действия ЭМИ КВЧ у мышей [6].
О вовлечении опиоидной системы в реализации эффектов, вызываемых ЭМИ КВЧ, свидетельствуют также данные о способности налоксона редуцировать эти эффекты. Например, введение налоксона нивелирует антистрессорное действие ЭМИ КВЧ [21, 22], его способность тормозить рост меланомы B16 F10 у мышей [23], увеличивать продолжительность анестезии, вызванной кетамином или хлоралгидратом [8], способность ЭМИ КВЧ оказывать противозудное действие [24]. Применение селективных блокаторов опиоидных рецепторов свидетельствует о преимущественном участии в реакциях на действие ЭМП энкефалиновой системы [6, 20].
Неопиоидобусловленная магнитоиндуцированная аналгезия может быть вызвана изменением активности и других систем, обеспечивающих ноцицепцию. Сравнительный анализ аналгетической эффективности ЭМИ КВЧ при экспериментально вызванной тонической боли на фоне предварительного введения блокаторов всех субтипов опиоидных рецепторов, ингибитора синтеза серотонина, а- и ß-адреноблокаторов, блокаторов дофаминовых и мелатониновых рецепторов, проведенный Е.Н. Чуян и др. (2006), позволил сделать вывод о том, что в зависимости от времени протекания болевой реакции аналгетическое действие ЭМИ КВЧ обеспечивается различными эндогенными системами. В ранней стадии ведущую роль в механизмах обезболивающего действия ЭМИ КВЧ играет опиоидная система, мелатонин, норадреналин, в более поздней - серотонин [9].
Таким образом, в антиноцицептивном действии ЭМИ КВЧ важную роль играет опиоидная систем, степень участия которой на разных этапах воздействия ЭМИ КВЧ неодинакова. Кроме того, в реализации этого эффекта участвуют и другие системы, обеспечивающие ноцицепцию. Дальнейшие исследования позволят конкретизировать участие каждый из них в обеспечении антиноцицептивного действия ЭМИ КВЧ.
ВЫВОДЫ
1. Низкоинтенсивное ЭМИ КВЧ вызывает выраженный гипоалгетический эффект у моллюсков Helix albescens.
2. В механизмах антиноцицептивного действия ЭМИ КВЧ важное значение имеет опиоидная система, роль которой на разных этапах воздействия ЭМИ КВЧ неодинакова.
Список литературы
1. Применение низкоинтенсивных электромагнитных миллиметровых волн в медицине / Н.Д. Девятков, Ю.Л. Арзуманов, О.В. Бецкий [и др.] // Сб. докл. 10-го Российского симпозиума с международным участием «Миллиметровые волны в биологии и медицине». - М.: ИРЭ РАН. -1995. - С. 6-8.
2. Функциональная асимметрия у человека и животных: влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона / [Чуян Е.Н., Темурьянц Н.А., Пономарева В.П., Чирский Н.В.]. - Симферополь: ЧП «Эльиньо», 2004. - 440 с.
3. Кузьменко В.М. Роль мшрохвильово! резонансно! терапп в комплексному лжуванш хворих на церебральний атеросклероз / В.М. Кузьменко // Лжувальна справа. - 1998. - № 7. - С. 146-148.
4. Теппоне М.В. Крайне высокочастотная (КВЧ) - терапия в онкологии / М.В. Теппоне, Р.С. Авакяна // Миллиметровые волны в биологии и медицине. - 2003. - № 1 (29). - С. 3-19.
5. Usichenko T.I. Treatment of chronic pain with millimetre wave therapy (MWT) in patients with diffuse connective tissue diseases: a pilot case series study / T.I. Usichenko, H.F. Herget // Eur. J. Pain. - 2003. -Vol. 7. - P. 289-294.
6. Electromagnetic millimeter wave induced hypoalgesia: frequency dependence and involvement of endogenous opioids / A.A. Radzievsky, O.V. Gordiienko, S. Alekseev [et al.] // Bioelectromagnetics. -2008. - Vol. 29. - P.284-295.
7. Millimeter wave induced hypoalgesia in mice: Dependence on type of experimental pain / A.A. Radzievsky, O.V. Gordiienko, A. Cowan [et al.] // IEEE Trans Plasma Sci. - 2004. - Vol. 32. - P. 16341643.
8. Rojavin M.A. Electromagnetic millimeter waves increase the duration of anaesthesia caused by ketamine and chloral hydrate in mice / M.A. Rojavin, M.C. Ziskin // Int J Radiat Biol. - 1997. - Vol. 72. - P. 475480.
9. Чуян Е.Н. Механизмы антиноцицептивного действия низкоинтенсивного миллиметрового излучения / Е.Н. Чуян, Э.Р. Джелдубаева. - С.: «ДИАЙПИ», 2006. - 508 с.
10. Frey A.H. Electromagnetic field interactions with biological systems / A.H. Frey // FASEB J. - 1993. -Vol. 7 (2). - P. 272-281.
11. Kavaliers M. Environmental specificity of tolerance to morphine-induced analgesia in a terrestrial snail: generalization of the behavioral model of tolerance / M. Kavaliers, M. Hirst // Pharmacol. Biochem. Behav. - 1986. - Vol. 25. - P. 1201-1206.
12. Martin W.R. Naloxone / W.R. Martin // Ann. Intern. Med. - 1976. - Vol. 85 (6). - P. 765-768.
13. Вишневский В.Г. Установка для определения параметров болевой чувствительности наземных моллюсков / В.Г. Вишневский, А.С. Костюк, Н.А. Темурьянц // Физика живого. - 2009. - Т. 17(2). - С. 174-178.
14. Prato F.S. Extremely low frequency magnetic fields can either increase or decrease analgesia in the land snail depending on field and light conditions / F.S. Prato, M. Kavaliers, A.W. Thomas // Bioelectromagnetics. - 2000. - Vol. 21. - Р. 287-301.
15. Боровиков В. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. / Боровиков В. - СПб.: Питер, 2003. - 688 с.
16. Лапач С.Н. Статистические методы в медико-биологических исследованиях с использованием Exсel / Лапач С.Н., Чубенко А.В., Бабич П.Н. - Киев: Модмон, 2000. - 319 c.
17. Костюк А.С., Туманянц К.Н. Динамика болевой чувствительности моллюсков Helix albescens при действии низкоинтенсивных электромагнитных излучений крайних частотных диапазонов // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2010, - Т. 23 (62), - №2, - С. 116-122.
18. Темурьянц Н.А. Влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты на болевую чувствительность моллюсков Helix albescens / Н.А. Темурьянц, А.С. Костюк, К.Н. Туманянц // Миллиметровые волны в биологии и медицине. - 2010. -№1. - C. 39-45.
19. Костюк А.С. Динамика болевой чувствительности моллюсков Helix albescens в условиях продолжительного электромагнитного экранирования / А.С. Костюк, Н.А. Темурьянц // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2009. - Т. 22 (61). - № 3. - С. 75-82.
20. Pulsed magnetic field induced "analgesia" in the land snail, Cepaea nemoralis, and the effects of 5, and k opioid receptor agonists/antagonists / A.W. Thomas, M. Kavaliers, F.S. Prato [et al.] // Peptides. -1997. - Vol. 18. - P. 703-709.
21. Чуян Е.Н. Роль опиоидных пептидов в изменении концентрации цитокинов в плазме крови крыс при действии низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты / Е.Н. Чуян, М.М. Махонина // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2006. - Т. 19 (58), № 2. - С. 131-136.
22. Чуян Е.Н. Роль опиоидных пептидов в изменении функциональной активности нейтрофилов и лимфоцитов крови крыс при изолированном и комбинированном с гипокинезией воздействии низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ / Е.Н. Чуян, М.М. Махонина // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского, серия «Биология, химия». - 2005. - Т. 18 (57), № 2. - С. 169-177.
23. Millimeter wave-induced suppression of B16 F10 melanoma growth in mice: Involvement of endogenous opioids / A.A. Radzievsky, O.V. Gordiienko, I. Szabo [et al.] // Bioelectromagnetics. - 2004. - Vol. 25. -P. 466-473.
24. Delta 1 and kappa-opioid receptor subtypes involved in the hypoalgesic effect of millimeter wave treatment / O. Gordienko, A. Radzievsky, А. Cowan [et al.] // Abstract Juenty-Fourth Annual Meeting in Cooperation with the European Bioelectromagnetics Association. - Canada. - 2002. - Р. 27.
Темур'янц Н.А. Реакци молюсюв Helix albescens на дто низькоштенсивного електромагнггного випромшювання надвисоко! частоти / Н.А. Темур'янц, О.М. Чуян, О.С. Костюк, К.М. Туманянц, О.М. Туманянц // Вчеш записки Тавршського нацюнального ушверситету iH. В.1. Вернадського. Серiя „Бюлопя, хiмiя". - 2011. - Т. 24 (63), № 4. - С. 316-324.
Дослщжено вплив низькоштенсивного ЕМВ НВЧ на параметри ноцщептивно! чутливосп молюсюв Helix albescens. Показано, що ЕМВ НВЧ мае виражену антиноцщептивну даю, у регуляцп мехашзмш яко! важливе значення вщграе ото!дна система, роль яко! на рiзних етапах впливу ЕМВ НВЧ неоднакова.
KnwHoei слова: електромагштне випромшювання надвисоко! частоти, ноцщептивна чутливють, ото1дна система, молюски.
Temuryants N.A. Reaction of molluscs Helix albescens for low intensity electromagnetic radiation effects of extremely high frequency / N.A. Temuryants, E.N. Chuyan, A.S. Kostyuk, K.N. Tumanyants, E.N. Tumanyants // Scientific Notes of Taurida V.I. Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2011. - Vol. 24 (63), No 4. - P. 316-324.
The effect of low-intensity EMR EHF on the parameters of nociceptive sensitivity of molluscs Helix albescens. It is shown that EMR EHF has a pronounced antinociceptive effect in the regulation mechanisms of which the importance played by opioid system, whose role at different stages of the impact of EMR EHF varies.
Keywords: electromagnetic radiation of extremely high frequency, nociceptive sensitivity, opioid systems, mollusks.
Поступила в редакцию 17.09.2011 г.
