CC BY
92
УДК 582.5(470.51) (045)
РДЕСТОВЫЕ (POTAMOGETONACEAE DUMORT.) ВО ФЛОРЕ МАКРОФИТОВ
ВЯТСКО-КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
О. А. Капитонова
ФГБОУ ВПО "Удмуртский государственный университет ", 426034, Россия, Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1. E-mail: kapoa@udsu.ru
Рдестовые являются наиболее представительным семейством "водного ядра" флоры макрофитов Вят-ско-Камского Предуралья. К настоящему времени на рассматриваемой территории известно произрастание 38 видов рдестовых, включая гибридные таксоны, объединенных в два рода. В статье предложена система семейства Potamogetonaceae, основанная на классических эколого-биоморфологических признаках, приводятся сведения о распространении, некоторых биологических и экологических характеристиках каждого вида в пределах исследованного региона.
Ключевые слова: Potamogetonaceae, Potamogeton, Stuckenia, рдестовые, Вятско-Камское Предуралье.
ВВЕДЕНИЕ
Работами В.Г. Папченкова и его коллег (Папченков, 2001, 2003а, 2006б; Папченков, Бобров, 2003; Папченков, Крылов, 2003 и др.) показано, что одними из наиболее информативных показателей экологического состояния водных экосистем являются структурно-динамические и функциональные характеристики сообществ макрофитов, к наиболее обычным и в то же время значимым компонентам которых принадлежат представители семейства рдестовых (Potamogetonaceae Dumort.). Рдесты формируют "водное ядро" (Щербаков, 1994) региональных флор и выполняют важные продукционные, средоформирующие, санитарно-гигиенические и эстетические функции в экосистемах. Представители семейства используются в биоиндикации состояния водных экосистем (Макрофиты..., 1993; Щербаков и др., 1995; Соловьева, Лапиров, 2013), являются важными участниками вещественно-энергетических взаимоотношений водных и прибрежно-водных организмов (Гаевская, 1966; Садчиков, Кудряшов, 2005). В ископаемом состоянии они известны с олигоцена (Дорофеев, 1960, 1963б), а климатическая нестабильность плиоцен-плейстоцена и последующее потепление стимулировали микроэволюционные процессы, в результате чего образовалось множество видов, форм и гибридов рдестов, адаптированных к самым разнообразным условиям водной среды жизни. В.Г. Папченков придавал большое значение внутривидовой изменчивости рдестовых и характерной для них способности к гибридизации, что нашло отражение в его многочисленных публикациях, посвященных этой группе растений (Папченков, 1997, 2001, 2003б, 2006а, 2007; Папченков, Щербаков, 2003 и др.). Он хорошо знал рдесты, распознавал среди них гибридные растения и доказывал существование последних на основании классических морфологических методов исследования. Так, согласно его данным, во флоре водоемов и водотоков Среднего Поволжья гибридная составляющая равна 10.8% и представлена 51 гибридом из 473 видов, встречающихся в условиях водной среды, из которых чуть меньше половины (22 вида) представлено рдестовыми гибридами (Папченков, 2001).
В рамках изучения таксономического разнообразия водных и прибрежно-водных растений Вят-ско-Камского Предуралья (ВКП) мы также особое внимание уделяем рдестам и их гибридам, считая, что они не только придают оригинальность региональным гидрофильным флорам, но и являются важным структурно-функциональным динамично развивающимся звеном последних, определяющим их эволюционное развитие. Основной целью настоящей работы является представление результатов наших исследований по изучению таксономического состава семейства Potamogetonaceae на территории ВКП, распространения представителей семейства в рассматриваемом регионе, а также ряда их эколого-биоморфологических характеристик, имеющих диагностическую ценность.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Наши исследования проводились в пределах ВКП, охватывающего всю территорию Удмуртской Республики (УР) и сопредельные районы Пермского края (ПК), Кировской области (КО), Республик Татарстан (РТ) и Башкортостан (РБ) в пределах южно-таежных и подтаежных ландшафтов (рис. 1). В ходе исследований по выявлению таксономического разнообразия водных растений на территории ВКП были использованы предложенные В.Г. Папченковым методические подходы и приемы изучения растительного покрова водоемов и водотоков (Папченков, 1997, 2001, 2003б, 2006, 2007 и др.). Основой для выполнения анализа послужили ботанические сборы автора по рассматриваемой группе растений, а также материалы региональных гербарных коллекций (UDU, PERM, IBIW).
В работе принята узкая трактовка вида, которая основывается на определении таксона, предложенного Н.Н. Цвелевым: "таксоны — это обособившиеся в процессе эволюции иерархические надиндивидуальные уровни или категории биоты, характеризующиеся определенной совокупностью признаков, ареалом и экологией, а также некоторой устойчивостью во времени и пространстве до наступления критического для каждого конкретного таксона периода в его истории" (Цвелев, 1995, с. 63). Оно вполне подходит для видового таксона и согласуется с пониманием вида как эколого-географической расы, предложенным В.Л. Комаровым (Комаров, 1949, 1951; Скворцов, 1967, 1972). По В.Л. Комарову, эколого-географическая раса "...обнимает особей всех индивидуумов, связанных племенным родством и соответствующих определенной географической территории" (Комаров, 1949, с. 79-80). Вслед за Н.Н. Цвелевым считаем, что ".более мелкое понимание видов часто дает очень ценные сведения для суждений об истории флоры какой-либо конкретной территории" (Цвелев, 2000, с. 8).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ К настоящему времени на территории ВКП известно произрастание 38 видовых таксонов из семейства Рдестовые, включая 16 таксонов гибридного происхождения, объединенных в 2 рода.
Большинство отечественных исследователей пользуется системой семейства Potamogetonaceae, предложенной А.А. Мяэметс (1979), однако данные морфологии, особенности биологии и экологии позволяют выделить подрод Coleogeton Reichenb. рода Potamogeton L. в самостоятельный род Stuckenia, признаваемый рядом авторов (Цвелев, 2000; Клинкова, 2006; Киприянова, 2007; Youhao et al., 2010; Дубовик, 2013; Чепинога, 2013; Киприянова, Мглинец, 2014; Haynes, Hellquist, 2014). С учетом этого классификационная схема, построенная А.А. Мяэметс (1979), для территории ВКП может быть представлена в несколько модифицированном виде.
Семейство POTAMOGETONACEAE
Рис. 1. Вятско-Камское Предуралье. Закрашена область, охватывающая территорию исследований в пределах региона.
Род 1. POTAMOGETON — РДЕСТ Секция 1. Potamogeton
1. P. natans L.
2. P. lucens L.
3. P. longifolius J.Gey
4. P. gramineus L.
5. P. heterophyllus Schreb.
6. P. alpinus Balb.
7. P. tenuifolius Rafin.
8. P. praelongus Wulf
9. P. perfoliatus L.
10. P. x angustifolius J. Presl
11. P. x babingtonii A. Benn.
12. P. x cognatus Aschers. et Graebn.
13. P. x fluitans Roth
14. P. x griffithii A. Benn.
15. P. x nerviger Wolfg.
16. P. x nitens Web.
17. P. x prussicus Hagstr.
18. P. x pseudolongifolius Papch.
19. P. x salicifolius Wolfg.
20. P. x sparganiifolius Laest. ex Fr.
Секция 2. Graminifolii Fries
21. P. compressus L.
22. P. henningii A. Benn.
23. P. acutifolius Link
24. P. trichoides Cham. et Schlecht.
25. P. rutilus Wolfg.
26. P. friesii Rupr.
27. P. pusillus L.
28. P. panormitanus Biv.-Bern.
29. P. obtusifolius Mert. et Koch.
30. P. berchtoldii Fieb.
31. P. lacunatus Hagstr.
32. P. x acutus (Fisch.) Papch.
33. P. x franconicus Fisch.
Секция 3. Batrachoseris Irmisch
34. P. crispus L.
Нотосекция 4. Batrachogeton Kapitonova comb. nov.
35. P. x undulatus Wolfg.
Род 2. STUCKENIA Börner (Potamogeton subgenus Coleogeton (Reichb.) Raunk.) — ШТУКЕНИЯ
1. S. pectinata (L.) Börner
2. S. x suecica (K. Richt.) Holub
3. S. x fennica (Hagstr.) Holub
Типовая секция рода Potamogeton объединяет широколистные рдесты, среди которых, наряду с погруженными формами, имеются виды с плавающими на поверхности воды листьями (P. natans), а также виды с плавающими и погруженными листьями (P. alpinus, P. gramineus, P. heterophyllus). Три вида этой секции (P. natans, P. lucens, P. perfoliatus) имеют обширные ареалы и являются самыми обычными, широко распространенными видами в пределах рассматриваемой территории.
P. natans L. — Р. плавающий. Вид, очевидно, произрастающий на рассматриваемой территории еще с плиоцена (Дорофеев, 1963а). Имеет обширный голарктический борео -субмеридиональный ареал. Обычен для стоячих и слабопроточных водоемов, речных затонов и заводей, где формирует крупные заросли. Растет в мезо- и эвтрофных водоемах, выдерживает умеренное антропогенное загрязнение. Способен гибридизировать с другими рдестами.
P. lucens L. — Р. блестящий. Это один из наиболее обычных видов рдестов на рассматриваемой территории. Имеет европейско-сибирско-западноазиатский борео-меридиональный ареал. Произрастает как в водотоках, так и в проточных и стоячих мезо- и эвтрофных водоемах, предпочитая обитать в прозрачной воде. Достаточно полиморфный вид. На территории ВКП встречается как типичная форма рдеста блестящего, так и другие его разновидности. В стоячих и малопроточных водоемах (старицах, водохранилищах) в массе произрастает разновидность acuminatus Schum., имеющая верхние листья с длинными остроконечиями и редуцированные до филлодиев нижние листья. Рдест блестящий способен скрещиваться с другими видами рода, образуя чаще всего стерильные гибриды.
P. longifolius J. Gay — Р. длиннолистный. Этот вид, характерный для участков рек с быстрым течением, иногда рассматривают как разновидность рдеста блестящего P. lucens var. longifolius (J. Gay) Cham. et Schlecht. На произрастание этого вида на Верхней Волге указывал еще Ю.В. Рычин, отмечая, что это "любопытный, встречающийся преимущественно в реках вид, нередко принимаемый за разновидность P. lucens L. Стерильность формы и спорадическое распространение дают основание подозревать гибридное ее происхождение" (Рычин, 1948, с. 379). Этот вид занимает вполне определенные экотопы и отличается рядом характерных признаков, к которым, прежде всего, относятся длинные узкие листья с длинными черешками, адаптированные к обитанию в поточных условиях (Папченков, 2007). Можно также отметить, что, в отличие от P. lucens, у данного вида листья более тусклые, менее прозрачные, края листьев более или менее гладкие, прямые, а не складчато-волнистые. В рассматриваемом регионе этот вид образует значительные заросли в реках Чепца и Кильмезь, обнаружен также на Ижевском водохранилище, в р. Лоза.
P. perfoliatus L. — Р. пронзеннолистный. Является широко распространенным в регионе видом с гемикосмополитным ареалом. Произрастает в разных типах водоемов и водотоков, преимущественно на песчаных, илисто-песчаных или илистых грунтах. В ВКП встречается как типичная разновидность этого рдеста, так и var. cordato-lanceolatus Mart. et Koch. с несколько удлиненными листьями, развивающаяся на участках рек с быстрым течением. Выдерживает умеренное антропогенное загрязнение.
P. praelongus Wulf — Р. длиннейший. Этот вид также имеет обширный ареал, охватывающий аркто-температные области Голарктики. На рассматриваемой территории относится к довольно редким таксонам. Произрастает преимущественно в мезотрофных прозрачных слабопроточных водоемах на относительно глубоководных участках — в верховьях водохранилищ, старицах. В филогенетическом отношении вид довольно молодой: в ископаемом состоянии он известен только из четвертичных отложений (Юзепчук, 1934).
P. gramineus L. — Р. злаковый. Является одним из самых полиморфных рдестов с голарктическим аркто-субмеридиональным распространением. На территории всего ареала он представлен множеством разновидностей, рассматриваемых некоторыми авторами в качестве отдельных видов (Мяэметс, 1979; Папченков, 1997, 2007), самостоятельность которых требует специального изучения и подтверждения. На данном этапе исследований, основываясь на материалах собственных сборов и просмотра гербария по этому виду, мы можем говорить о произрастании на территории ВКП двух близких видов этой группы: P. gramineus s.str. и P. heterophyllus Schreb., причем первый из них является в регионе более обычным видом. Рдест злаковый спорадически встречается на всей территории ВКП в олиго- и мезотрофных водоемах, с кислой водой или близкой к нейтральной (материковые озера, болотные водоемы, водохранилища, заросшие старицы). При снижении уровня воды в водоеме растения этого вида способны образовывать наземную форму, формируя лишь розетку самых верхних кожистых листьев.
P. heterophyllus L. — Р. разнолистный. Вид с голарктическим плюризональным ареалом. От близкого P. gramineus хорошо отличается мелкими серповидно загнутыми подводными листьями (Папченков, 2007), однако, чаще всего рассматривается в качестве его синонима. В рассматриваемом
регионе встречается достаточно редко, преимущественно в олиготрофных водоемах, например, в обводненных карьерах ПГС. При обмелении водоема также образует наземную форму.
P. alpinus Balb. — Р. альпийский. Рассеянно встречающийся в пределах всей рассматриваемой территории вид с голарктическим аркто-температным ареалом. Является индикатором незагрязненных олиго-мезотрофных вод (Макрофиты..., 1993), поэтому произрастает в основном в водоемах и водотоках с песчаными, илисто-песчаными с небольшой примесью детрита грунтами. Чаще всего встречается в лесных ручьях, верховьях рек, прудах, обводненных карьерах с чистой прозрачной водой, заболачивающихся водоемах; тяготеет к холодным водам, поэтому часты его находки в местах выхода грунтовых вод. В ископаемом состоянии рдест альпийский известен только из четвертичных отложений Европы (Юзепчук, 1934). Возможное время его формирования и вхождения в состав рассматриваемой флоры — плейстоцен.
P. tenuifolius Rafin. — Р. тонколистный. Вид, преимущественно распространенный на севере Европы, а также в Сибири и на Дальнем Востоке, который иногда рассматривают как подвид рдеста альпийского (P. alpinus subsp. tenuifolius (Rafin.) Hult.). На территории ВКП встречается очень редко, известны его находки с Красногорского и Якшур-Бодьинского районов УР. Этот вид отличается от близкого рдеста альпийского длинными узколанцетными до линейных погруженными листьями и небольшими плавающими листьями (Папченков, 2007). В рассматриваемом регионе, возможно, проходит южная граница европейской части его ареала.
Рдесты типовой секции часто скрещиваются между собой (Папченков, Щербаков, 2003; Пап-ченков, 2007). Гибридизацией охвачены все виды этой секции, встречающиеся в пределах ВКП, и к настоящему времени для исследуемой территории выявлено 11 таких гибридов. К самым обычным из них следует отнести реофильные виды Potamogeton х salicifolius Wolfg. и P. х nerviger Wolfg., встречающиеся в основном в средних, реже — в малых реках региона.
Potamogeton х salicifolius Wolfg. (P. lucens L. х P. perfoliatus L.) — Рдест иволистный. Является, пожалуй, самым обычным из гибридов типовой секции рода. Это один из наиболее распространенных рдестовых гибридов, имеющий евроазиатский борео-субмеридиональный ареал. Он широко распространен в реках Верхнего (Бобров, Чемерис, 2006; Bobrov, Sinjushin, 2008) и Среднего Поволжья (Папченков, 2001, 2007), на севере Европейской России (Бобров, Чемерис, 2009), указывается как обычный и для зарубежной Европы (Fant, Preston, 2004). Этот нотовид является нередким таксоном в водотоках ВКП, в некоторых реках, например, Кама, Чепца и Кильмезь, относится к главным ценозо-образователям, формируя обширные одно- или маловидовые сообщества. Очень полиморфный гибрид, морфологические характеристики которого усложняются возвратными скрещиваниями, габи-туально приближающими его то к одному, то к другому из пары родительских видов.
P. х nerviger Wolfg. (P. lucens х P. alpinus Balb.) — Р. жилковатый. Также является довольно обычным для ВКП гибридогенным видом, указываемым для многих регионов России (Папченков, 2007), хотя существует мнение об отсутствии этого гибрида на территории страны (Бобров, Чемерис, 2006). Нами к данному таксону отнесены растения, собранные на р. Чепца и ее притоках, а также в некоторых других водных объектах, в том числе на Ижевском водохранилище. На р. Чепца этот рдест относится, наряду с предыдущим видом, к одним из основных ценозообразователей, формирующим обширные одновидовые заросли, создающие слегка красноватый аспект, заполняя на некоторых участках почти все русло реки. Предпочтительными местообитаниями для этого гибрида являются водотоки. По нашим наблюдениям, растения этого вида цветут, образуют некоторое количество плодов, фертильность которых требует специального изучения. Распространение этого гибрида на территории ВКП нуждается в дальнейшем изучении.
Остальные гибридные рдесты встречаются в регионе довольно редко.
P. х nitens Web. (P. gramineus L. х P. perfoliatus) — Р. тонкий. Один из наиболее широко распространенных гибридных рдестов (Бобров, Чемерис, 2006; Папченков, 2007) с голарктическим плю-ризональным ареалом, однако на территории рассматриваемого региона известен лишь по нескольким находкам — с Воткинского пруда (г. Воткинск, УР) (Капитонова, Папченков, 2003) и р. Камы (Сарапульский район УР). Ближайшими местонахождениями этого гибрида являются сборы с Гайн-ского (окр. п. Гайны) и Красновишерского (р. Вишера у д. Акчим) районов ПК (PERM, определены А.А. Бобровым). Преимущественно речной вид.
P. х angustifolius J. Presl (P. gramineus х P. lucens) = P. х zizii Mert. et Koch. — Р. узколистный, или Цица. Таксон с евроазиатским плюризональным распространением, чаще всего встречающийся в реках, водохранилищах и озерах. Относится к числу наиболее обычных гибридных рдестов (Папчен-ков, 2007). В ВКП известен пока по нескольким находкам: в литературе имеются сведения о произрастании его в Нагорском районе КО (Тарасова, 2007), нами собирался в Унинском районе КО, со-
гласно гербарным материалам вид встречается в реках Чепца (г. Глазов), Кама (г. Сарапул) и Нязь (Игринский район УР) (UDU, определены В.Г. Папченковым).
P. х babingtonii A. Benn. (P. lucens x P. praelongus Wulf.) — Р. Бабингтона. Очень редкий в регионе вид. Показано (Бобров, Чемерис, 2006), что название этого гибрида следует рассматривать в качестве синонима P. x angustifolius, а бинарное название для растений, имеющих промежуточные между P. lucens и P. praelongus признаки, пока не существует. В ВКП подобные растения собирались на р. Чепца в г. Глазове (Баранова и др., 1992). На территории РТ этот гибрид рассматривается как вероятно исчезнувший (Бакин и др., 2000).
P. х cognatus Aschers. et Graebn. (P. perfoliatus x P. praelongus) — Р. родственный. Таксон с европейско-сибирским бореально-неморальным типом ареала, встречающийся в основном в крупных реках, озерах и водохранилищах. Очень редкий в ВКП гибрид. Указывается для РТ (Папченков, 1993). Имеются гербарные материалы, свидетельствующие о его произрастании в пруду на территории г. Сарапул (УР) (UDU, сборы Н.Г. Ильминских, определены В.Г. Папченковым).
P. х fluitans Roth (P. lucens x P. natans L.) — Р. речной. Широко распространенный в Европе в пределах борео-субмеридиональной зоны гибридогенный вид (Папченков, 2007), в рассматриваемом регионе известный пока по нескольким находкам - в Ижевском водохранилище и на мелководьях Нижнекамского водохранилища (Капитонова и др., 2006), где гибрид образует большие заросли, а также на р. Кырчма в Селтинском районе УР (UDU, определены В.Г. Папченковым).
P. х griffithii A. Benn. (P. alpinus x P. praelongus) — Р. Гриффита. Изредка встречающийся ги-бридогенный вид (Папченков, 2007) с европейским борео-температным ареалом. В ВКП достоверно известен по единственной находке в Увинском районе УР (UDU, определены В.Г. Папченковым). Согласно имеющимся в литературе сведениям и характеру занимаемого гибридом биотопа в пределах рассматриваемого региона, растения этого нотовида предпочитают озерные местообитания, но способны произрастать и в проточных холодных водах.
P. х sparganiifolius Laest. ex Fr. (P. gramineus x P. natans L.) — Р. ежеголовниколистный. Широко распространенный в России и за рубежом гибридный рдест (Бобров, Чемерис, 2006; Папченков, 2007), но на территории ВКП относится к очень редким таксонам. В гербарии UDU имеются сборы с территории Алнашского района УР, где вид был собран в пруду в окрестностях д. Старый Утчан (сборы О.Г. Барановой, определены О.А. Капитоновой). Имеются указания на произрастание его в ПК (Иллюстрированный..., 2007), однако, гербарный образец в PERM обнаружить нам не удалось.
P. х prussicus Hagstr. (P. alpinus x P. perfoliatus) — Р. прусский. Европейский бореальный вид, имеющий промежуточные между родительскими видами признаки: полустеблеобъемлющие удлиненные листья с красноватым оттенком и небольшим колпачком на верхушке. Наша находка этого гибрида с р. Чепцы из Дебёсского района УР является пока единственной для территории ВКП.
P. х pseudolongifolius Papch. (P. lucens x P. longifolius Gay) — Р. ложнодлиннолистный. Гибрид между типичной формой P. lucens и реофильным видом P. longifolius. Имеет крупные погруженные листья, наиболее широкие в средней части и постепенно суживающиеся к обоим концам, с короткими (0.5 см) либо длинными (1-1.5 см) черешками (Папченков, 2001, 2007). Растения с соответствующими описанию P. x pseudolongifolius признаками собраны нами в пруду между с. Порез и д. Малый Полом Унинского района КО (Капитонова и др., 2006).
Секция Graminifolii рода Potamogeton объединяет узколистные рдесты, не имеющие плавающих листьев и никогда не образующие наземной формы. В пределах рассматриваемого региона насчитывается 13 видов узколистных рдестов, включая гибриды, из них к наиболее обычным относятся P. compressus, P. friesii, P. berchtoldii и P. pusillus, чуть реже встречается P. trichoides. Остальные рдесты этой секции относятся к редким видам.
P. compressus L. — Р. сплюснутый. Имеет голарктический борео-температный ареал. Исходные для P. compressus виды известны еще с миоцена, а в плейстоценовых отложениях обнаружено множество его форм (Дорофеев, 1963а). Стабилизация вида, вероятно, произошла в конце плейстоцена — в голоцене. В настоящее время вид распространен по всей территории ВКП, встречается в основном в стоячих или слабопроточных местообитаниях эвтрофных и мезотрофных водоемов с илистыми донными отложениями (старицы, верховья и заливы водохранилищ, мелиоративные каналы, обводненные карьеры, пруды). Образует значительные заросли, в сообществах выступает в качестве доминанта или содоминанта.
P. henningii A. Benn. — Р. Геннинга. Загадочный вид, имеющий восточноевропейско-сибирское борео-субмеридиональное распространение, хотя существует мнение, основанное на молекулярно-генетических исследованиях, что такие растения соответствуют норме реакции вариабельного P. com-pressus (Kaplan, Marhold, 2012). Происхождение этого вида до конца не выяснено. Габитуально расте-
ния этого вида несколько напоминают P. compressus, от которого отличаются более короткими, узкими и нежными листьями. Существует предположение о гибридном происхождении этого рдеста, однако, нет единого мнения относительно его родительских видов, к которым чаще всего относят P. compressus и P. acutifolius (Мяэметс, 1979; Цвелев, 1986). П.А. Волобаев (1993) предполагает, что наиболее вероятными родительскими видами его могут быть P. compressus и P. manschuriensis A. Benn., а возможное время его формирования — плиоцен-плейстоцен. В таком случае P. henningii следует, вероятно, рассматривать в качестве доледникового реликта. Распространение этого вида и его экотопические предпочтения в пределах рассматриваемого региона не изучены. Существуют сведения о его произрастании в РТ (Бакин и др., 2000), два гербарных образца с территории УР (р. Люк в Завьяловском районе и р. Кама в Балезинском районе) также подходят под описание P. henningii.
P. friesii Rupr. — Р. Фриса. Спорадически встречающийся на всей территории региона вид с голарктическим борео-субмеридиональным ареалом. Преимущественно озерный вид, произрастающий в хорошо прогреваемых стоячих и слабопроточных водоемах с илистыми донными отложениями (старицы, пруды, верховья и заливы водохранилищ) и не встречающийся в крупных реках. Предпочитает чистые прозрачные водоемы, однако нередко встречается и в довольно загрязненных биотопах, например, в техногенных озерах. Является доминантом или содоминантом сообществ узколистных рдестов. Вид известен только из четвертичных отложений (Дорофеев, 1963а).
P. berchtoldii Fieb. — Р. Берхтольда. Широко распространенный вид с голарктическим плюри-зональным ареалом. Довольно полиморфный вид и один из наиболее обычных рдестов в рассматриваемом регионе. Обитает в разнообразных биотопах, как проточных, так и стоячих, чистых и загрязненных. Способен образовывать значительные заросли, отличаясь высокой жизненностью, также в мезо- и полисапробных водоемах.
P. lacunatus Hagstr. — Р. лакунный. Близкий к рдесту Берхтольда вид и внешне на него похожий, поэтому иногда рассматриваемый в качестве болотной разновидности P. berchtoldii (var. lacunatus (Hagstr.) Fernald.). Однако от последнего хорошо отличается наличием широкой полосы лакун между центральной и боковыми жилками листьев и характерных укороченных, несколько расширенных (лопатчатых) листьев в верхней части побега (Папченков, Щербаков, 2003; Папченков, 2007). Имеет европейско-сибирский борео-температный ареал, произрастая на илистых грунтах в кислых водах заболоченных местообитаний. В ВКП обнаружен в Якшур-Бодьинском, Кизнерском, Игрин-ском, Завьяловском, Воткинском, Красногорском, Увинском районах УР, Афанасьевском районе КО.
P. pusillus L. — Р. маленький. Вид весьма полиморфный и сложный в таксономическом отношении (Папченков, 2007). P. pusillus s. str. хорошо отличается рядом признаков от морфологически близких к нему видов — P. berchtoldii и P. panormitanus. Имеет обширный голарктический борео-меридиональный ареал. В региональных флористических сводках (Баранова и др., 1992; Бакин и др., 2000; Иллюстрированный., 2007; Тарасова, 2007) указывается как редкий вид. По нашим данным, на территории рассматриваемого региона относится к довольно обычным рдестам, предпочитает замкнутые или слабопроточные эвтрофные водоемы, встречаясь и в водотоках.
P. panormitanus Biv.-Bern. — Р. палермский. Близкий к рдесту маленькому вид, от которого отличается верхушечными лопатчатыми и жестковатыми, сверху лакировано-блестящими средними и нижними листьями (Папченков, 2007). Имеет европейский борео-температный ареал. В рассматриваемом регионе встречается значительно реже предыдущего вида, произрастая, как правило, в мезо-трофных водоемах с прозрачной водой.
P. trichoides Cham. et Schlecht. — Р. волосовидный. Вид с европейско-западноазиатским бо-рео-меридиональным ареалом. В рассматриваемом регионе встречается спорадически, произрастая в замкнутых или слабопроточных водоемах (старицы, пруды, верховья водохранилищ). Более обычен для южных районов, однако последние его находки на севере региона говорят о широкой экспансии вида в более холодные области, где он в массе заселяет искусственные экотопы (карьеры, мелиоративные каналы, пруды), хорошо цветет и плодоносит. В ископаемом состоянии вид известен из четвертичных отложений Волжско-Камского края (Юзепчук, 1934), а формы, сходные с ним, известны еще с миоцена (Дорофеев, 1963б).
P. obtusifolius Mert. et Koch. — Р. туполистный. Вид с широким голарктическим бореально-субмеридиональным ареалом, однако, в рассматриваемом регионе является достаточно редким. Предпочитает заселять биотопы в мезо-эвтрофных малопроточных водоемах с илистыми донными отложениями и разлагающейся растительной органикой (Макрофиты., 1993). На территории ВКП встречается преимущественно в водохранилищах и старицах. Вид известен только из четвертичных отложений, окончательно сформировался, очевидно, в голоцене (Дорофеев, 1963а).
P. acutifolius Link — Р. остролистный. Относится к узкоареальным видам, распространение его ограничено лесной зоной Европы. На территории ВКП является очень редким видом. Указывается для территории КО (Тарасова, 2007), для УР приводился А.Д. Смирновой (1949), в настоящее время считается исчезнувшим с территории УР видом (Красная книга..., 2012).
P. rutilus Wolfg. — Р. краснеющий. Вид, ареал которого в настоящее время ограничен лесной (борео-температной) областью Европы, хотя, согласно палеонтологическим данным, в плейстоцене имел более широкое распространение (Дорофеев, 1963а). Одно из наиболее восточных в пределах Европы мест его произрастания известно на Южном Урале (Куликов, 2003). В ВКП известен пока по единственной находке в Шарканском районе УР (Баранова, Пузырев, 2004) (UDU, определено В.Г. Папченковым). Возможно, на территории ВКП этот вид следует считать чужеродным, для этого требуется дальнейшее изучение его поведения в регионе. В любом случае, восточная граница ареала вида нуждается в уточнении.
Для секции Graminifolii известен ряд гибридов. В пределах ВКП выявлено произрастание двух из них.
P. х acutus (Fisch.) Papch. (Р. berchtoldii Fieb. * P. pusillus L.) — Р. острый. Растения внешне напоминают Р. berchtoldii, но у основания листьев гибридов нет железок, либо они едва заметны. В нижней части листа вдоль средней жилки иногда имеются очень узкие полоски лакун (Папченков, 2007). В регионе имеется несколько находок этого рдеста в пределах УР (г.г. Ижевск и Глазов, Якшур-Бодьинский, Сюмсинский, Увинский районы). Все известные местонахождения представляют собой искусственные либо трансформированные биотопы (техногенные озера на шлакоотвалах, обводненные карьеры ПГС, мелиоративные каналы, пруды, прибрежные мелководья рек). Вид образует густые заросли на небольших глубинах (как правило, до 50 см), часто является доминантом сообществ.
P. х franconicus Fisch. (P. berchtoldii * P. trichoides Cham. et Schlecht.) — Р. франкийский. Считается очень редким гибридогенным видом (Папченков, 2007). Габитуально растения, относимые к этому гибриду, напоминают P. trichoides, однако у основания листьев имеются отчетливые желваки, центральная жилка листа менее толстая, вдоль нее иногда имеются лакуны. В пределах ВКП имеются сборы этого рдеста с Увинского, Сарапульского и Камбарского районов УР, а также с Ижевского водохранилища.
P. crispus L. — Р. курчавый. Это единственный представитель секции Batrachoseris рода Potamogeton. Вид имеет гемикосмополитное плюризональное распространение. Для КО Е.М. Тарасовой (2007) указывается как очень редкий таксон, однако, по нашему мнению, в пределах всего региона является обычным видом. В основном произрастает в реках, реже — в слабопроточных водоемах, в верховьях водохранилищ. Является доминантом или содоминантом гидрофильных сообществ, произрастая совместно с P. perfoliatus, P. pectinatus и другими гидрофитами. Выдерживает умеренное загрязнение воды, способен образовывать обширные заросли.
Один таксон в пределах рассматриваемого региона является межсекционным гибридом, для которого в системе рода место пока не определено, что дало нам основание выделить в пределах рода Potamogeton нотосекцию Batrachogeton, единственным представителем которого на территории ВКП является P. х undulatus Wolfg. (P. crispus * P. praelongus) — Р. волнистый. Это средней величины растения со слабосплюснутыми стеблями и довольно крупными сидячими полустеблеобъемлющими листьями ярко-зеленого, оливково- или темно-зеленого цвета. Является очень редким гибридом с европейским бореальным ареалом (Папченков, 2007). На территории ВКП вид известен с единственной точки — из Увинского района УР, где собирался в пруду с. Чекан (UDU, определены В.Г. Папченковым).
Второй род семейства — Stuckenia — в рассматриваемом регионе представлен 3 видами, два из которых являются гибридогенными. Распространение последних в регионе слабо изучено, сведений, касающихся их экологии, также недостаточно.
S. pectinata (L.) Borner — Ш. гребенчатая. Гемикосмополитный плюризональный вид, один из наиболее распространенных представителей семейства рдестовых в пределах рассматриваемого региона. Таксон с широкой экологической валентностью, произрастающий в разнообразных водоемах и водотоках, как естественных, так и искусственных, с пресной или минерализованной водой. Один из немногих видов рдестовых, выдерживающих значительное антропогенное загрязнение. В пределах ВКП отнесен нами к синантропному элементу флоры макрофитов (Капитонова, 2006). В практически неизменном состоянии известен с миоцена (Дорофеев, 1960, 1963б).
Stuckenia х fennica (Hagstr.) Holub (S. filiformis (Pers.) Borner * S. vaginata (Turcz.) Holub) = S. meinshausenii (Juz.) Tzvel. (Potamogeton x fennicus Hagstr., P. * meinshausenii Juz.) — Штукения финская. Редкий таксон с восточноевропейским бореальным ареалом (Бобров, Чемерис, 2006; Bobrov, 2007). В ВКП известен лишь с Октябрьского района ПК (PERM, определены А.А. Бобровым).
Считается реликтовым таксоном, так как представляет собой гибрид с участием S. vaginata (Turcz.) Holub, вымершего на территории Европы после последнего оледенения (Бобров, Чемерис, 2009).
S. х suecica (K. Richt.) Holub (S. filiformis (Pers.) Borner x S. pectinata (L.) Borner) (Potamogeton x suecicus K. Richt.) — Ш. шведс^я. Гибрид, известный лишь с Восточной Европы (Бобров, Чемерис, 2006). На территории ВКП отмечен лишь для ПК, где собирался в Куединском (р. Буй и его притоки) и Октябрьском (р. Ирень) районах (PERM, определены A.A. Бобровым).
Таким образом, согласно результатам проведенного исследования, из 38 видов семейства рде-стовых, отмеченных для территории ВКП, 16 (42.1%) являются гибридогенными. К широко распространенным в регионе относятся 7 видов (18.4%), к очень редким — 15 (39.5%), из них 11 имеют гибридное происхождение. Характер распространения многих видов и гибридов рдестовых на территории ВКП требует дальнейшего изучения. Познание этой сложной группы водных растений в рассматриваемом регионе должно быть продолжено с привлечением как традиционных сравнительно -морфологических и ботанико-географических методов анализа, так и цитогенетических, биохимических и молекулярных исследований. Последние представляются нам приоритетными, поскольку создание современной системы семейства Potamogetonaceae видится возможным лишь с использованием методов молекулярной биологии и биохимии.
ЗAКЛЮЧЕHИЕ
Представители семейства Potamogetonaceae — одни из наиболее типичных компонентов водных экосистем, формирующих "водное ядро" региональных флор. Многие виды рдестовых играют ключевую роль в экосистемах водоемов и водотоков, являясь доминантами и эдификаторами сообществ гидрофитов.
К настоящему времени на территории ВКП выявлено произрастание 38 видов из семейства рдестовых, включая 16 таксонов гибридного происхождения, объединенных в 2 рода — Potamogeton L. и Stuckenia Borner. Первый из них включает 35 видов из 3 секций и 1 нотосекции, второй — 3 вида. Многие виды семейства имеют широкое распространение в рассматриваемом регионе. К очень редким таксонам относится 15 видов, из них 11 являются гибридными.
Несмотря на широкое распространение растений этого семейства и их активное участие в формировании растительного покрова водоемов и водотоков, рдестовые все еще остаются недостаточно изученной группой в таксономическом, хорологическом, биологическом, биоценотическом и экологическом отношениях, что подчеркивает актуальность целенаправленных исследований этой группы водных растений. В этом направлении важным представляется применение современных цитогене-тических, биохимических и молекулярных методов исследований, которые в совокупности с традиционными эколого-биоморфологическими подходами позволят построить современную систему семейства Potamogetonaceae применительно к рассматриваемой территории.
СПИСОК ЛИТЕРAТУРЫ
Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников A.^ Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с. - Bakin O.V., Rogova T.V., Sitnikov A.P. Sosudistye rastenija Tatarstana. Kazan': Izd-vo Kazan. universi-teta, 2000. 496 s. [Bakin O.V., Rogova T.V., Sitnikov A.P. Vascular plants of Tatarstan. Kazan: Publishing House of Kazan University, 2000. 496 p.] In Russian Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев A.H., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии I Под ред. Туганае-ва В.В. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1992. 141 с. - Baranova O.G., Il'minskih N.G., Puzyrev A.N., Tuganaev V.V. Konspekt flory Udmurtii / Pod red. Tuganaeva V.V. Izhevsk: Izd-vo Udm. universiteta, 1992. 141 s. [Baranova O.G., Il'minskih N.G., Puzyrev A.N., Tuganaev V.V. Conspectus of the flora of Udmurtia / Ed. Tuganaev V.V. Izhevsk: Publishing House of Udmurt University, 1992. 141 p.] In Russian Баранова О.Г., Пузырев A.H. Новый вид рдеста во флоре Удмуртской Республики II Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2004. № 10. С. 242-243. - Baranova O.G., Puzyrev A.N. Novyj vid rdesta vo flore Udmurtskoj Respubliki // Vestnik Udm. universiteta. Ser. Biologija. 2004. № 10. S. 242-243. [Baranova O.G., Puzyrev A.N. New species of Potamogeton in the Udmurt Republic // Bulletin of Udmurt University. Biology series. 2004. № 10. P. 242-243.] In Russian
Бобров A.A., Чемерис Е.В. Заметки о речных рдестах (Potamogeton L., Potamogetonaceae) Верхнего Поволжья // Новости сист. высш. раст. Т. 38. М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 23-65. Bobrov A.A., Chemeris E.V. Zametki o rechnyh rdestah (Potamogeton L., Potamogetonaceae) Verhnego Povolzh'ja // Novosti sist. vyssh. rast. 2006. T. 38. S. 23-65. [Bobrov A.A., Chemeris E.V. Notes about the river pondweeds (Potamogeton L., Potamogetonaceae) of the Upper Volga region // Novosti sistematiki vysshih rastenij. 2006. Vol. 38. P. 23-65.] In Russian Бобров A.A., Чемерис Е.В. Рдесты (Potamogeton, Potamogetonaceae) в речных экосистемах на севере Европейской России II Докл. AH. Общая биол. 2009. Т. 425. № 5. С. 705-708. [Bobrov A.A., Chemeris E.V. Pondweeds
(Potamogeton, Potamogetonaceae) in River Ecosystems in the North of European Russia // Doklady Biological Sciences. 2009. Vol. 425. P. 167-170. DOI: 10.1134/S0012496609020240.] In Russian Волобаев П.А. Заметка о Potamogeton henningii A. Benn. (Potamogetonaceae) в Сибири // Новости сист. высш. раст. 1993. Т. 29. С. 5-8. Volobaev P.A. Zametka o Potamogeton henningii A. Benn. (Potamogetonaceae) v Sibiri // Novosti sist. vyssh. rast. 1993. T. 29. S. 5-8. [Volobaev P.A. Note about Potamogeton henningii A. Benn. (Potamogetonaceae) in Siberia // Novosti sistematiki vysshih rastenij. 1993. Vol. 29. P. 5-8. ] In Russian Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука, 1966. 327 с. Gaevskaja N.S. Rol' vysshih vodnyh rastenij v pitanii zhivotnyh presnyh vodoemov. M.: Nauka, 1966. 327 s. [Gaevskaja N.S. The role of higher aquatic plants in animal nutrition of fresh reservoirs. Moscow: Nauka, 1966, 327 p.] In Russian Дорофеев П.И. О третичной флоре Белоруссии // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 10. С. 1418-1434. Dorofeev P.I. O tretichnoj flore Belorussii // Bot. zhurn. 1960. T. 45. № 10. S. 1418-1434. [Dorofeev P.I. On the tertiary flora of Byelorussia // Bot. zhurn. 1960. Vol. 45. № 10. P. 1418-1434.] In Russian Дорофеев П.И. Новые данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смоленской области // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. IV. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963а. С. 5-180. Dorofeev P.I. Novye dannye o plejstocenovyh florah Belorussii i Smolenskoj oblasti // Materialy po istorii flory i rastitel'nosti SSSR. Vyp. IV. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1963a. S. 5-180. [Dorofeev P.I. New data on the Pleistocene flora of Belarus and the Smolensk region // Materials on the history of flora and vegetation of the USSR. Vol. IV. Moscow-Leningrad: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1963a. P. 5-180.] In Russian Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19636. 346 с. Dorofeev P.I. Tret-ichnye flory Zapadnoj Sibiri. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1963b. 346 s. [Dorofeev P.I. Tertiary floras of Western Siberia. Moscow-Leningrad: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1963b. 346 p.] In Russian Дубовик Д.В. Сем. Potamogetonaceae Bercht. et J. Presl, nom. conserv. - Зрестовые - Урэчшкавыя // Флора Беларуси. Сосудистые растения. Т. 2. / Д.И. Третьяков [и др.]; под общ. ред. В.И. Парфенова. Минск: Беларус. навука, 2013. С. 35-70. Dubovik D.V. Sem. Potamogetonaceae Bercht. et J. Presl, nom. conserv. - Zrestovye - Ur-jechnikavyja // Flora Belarusi. Sosudistye rastenija. T. 2. / D.I. Tret'jakov [i dr.]; pod obshh. red. V.I. Parfenova. Minsk: Belarus. navuka, 2013. S. 35-70. [Dubovik D.V. The family Potamogetonaceae Bercht. et J. Presl, nom. conserv. // Flora of Belarus. Vascular plants. Vol. 2. / D.I. Tretyakov et al.; Ed. V.I. Parfenov Minsk: Belarusian science, 2013. P. 35-70.] In Russian Иллюстрированный определитель растений Пермского края / С.А. Овеснов, Е.Г. Ефимик, Т.В. Козьминых [и др.]; под ред. С. А. Овеснова. Пермь: Кн. мир, 2007. 742 с. Illjustrirovannyj opredelitel' rastenij Permskogo kraja / S.A. Ovesnov, E.G. Efimik, T.V. Koz'minyh [i dr.]; pod red. S.A. Ovesnova. Perm': Kn. mir, 2007. 742 s. [Illustrated determinant of plants of the Perm Territory / S.A. Ovesnov, E.G. Efimik, T.V. Kozminykh [et al.]; Ed. S.A. Ovesnov. Perm: Book World, 2007. 742 p.] In Russian Капитонова О.А. Синантропный элемент во флоре водных макрофитов Удмуртской Республики // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Матер. III Международ. науч. конф. Ижевск, 2006. С. 48-49. Kapitonova O.A. Sinantropnyj jelement vo flore vodnyh makrofitov Udmurtskoj Respubliki // Adventivnaja i sinantropnaja flora Rossii i stran blizhnego zarubezh'ja: sostojanie i per-spektivy: Mater. III Mezhdunarod. nauch. konf. Izhevsk, 2006. S. 48-49. [Kapitonova O.A. Synanthropic element in the aquatic macrophyte flora of Udmurt Republic // Adventive and synanthropic flora of Russia and neighboring countries: Status and Prospects: Materials of III International Scientific Conference. Izhevsk, 2006. P. 48-49.] In Russian
Капитонова О.А., Папченков В.Г. Новые флористические находки в Удмуртской Республике // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2003. Т. 108. Вып. 6. С. 64-65. Kapitonova O.A., Papchenkov V.G. Novye floristicheskie nahodki v Udmurtskoj Respublike // Bjul. MOIP. Otd. Biol. 2003. T. 108. Vyp. 6. S. 64-65. [Kapitonova O.A., Papchenkov V.G. New floristic records from Udmurt Republic // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 2003, Vol. 108. Issue 6. P. 64-65.] In Russian Капитонова О.А. Тукманова С.Р., Дюкина Г.Р. О новых и редких для Вятско-Камского края видах растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2006. Т. 111. Вып. 6. С. 74-75. Kapitonova O.A. Tukmanova S.R., Djukina G.R. O novyh i redkih dlja Vjatsko-Kamskogo kraja vidah rastenij // Bjull. MOIP. Otd. Biol. 2006. T. 111. Vyp. 6. S. 7475. [Kapitonova O.A., Tukmanova S.R., Dyukina G.R. About new and rare species for Vyatka-Kama Region // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 2006. Vol. 111. Issue 6. P. 74-75.] In Russian Киприянова Л.М. Состав и экология видов рода Potamogeton (Potamogetonaceae) в лесостепных и степных озерах Новосибирской области // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 11. С. 1706-1716. Kiprijanova L.M. Sostav i jekologija vidov roda Potamogeton (Potamogetonaceae) v lesostepnyh i stepnyh ozerah Novosibirskoj oblasti // Bot. zhurn. 2007. T. 92. № 11. S. 1706-1716. [Kipriyanova L.M. The Potamogeton species (Potamogetonaceae) and their ecology in forest-steppe and steppe lakes of the Novosibirsk region (West Siberia) // Bot. zhurn. 2007. Vol. 92. № 11. P. 1706-1716.] In Russian
Киприянова Л.М., Мглинец А.В. К экологии и систематике рдестов подрода Coleogeton (Potamogetoneceae) в Сибири // XI съезд Гидробиологического общества при Российской академии наук: тез. докл. [Электронный ресурс] / гл. ред. М.И. Гладышев, отв. за вып. И.И. Морозова. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2014. С. 81-82. - Kiprijanova L.M., Mglinec A.V. K jekologii i sistematike rdestov podroda Coleogeton (Potamogetoneceae) v Sibiri // XI sezd Gidrobiologicheskogo obshhestva pri Rossijskoj akademii nauk: tez. dokl. [Jelektronnyj resurs] / gl. red. M.I. Gladyshev, otv. za vyp. I.I. Morozova. Krasnojarsk: Sib. feder. un-t, 2014. S. 81-82. [Kipriyanova L.M.,
Mglinec A.V. On the ecology and taxonomy of the subgenus Coleogeton of pondweeds (Potamogetoneceae) in Siberia // XI Congress of the Hydrobiological Society at the Russian Academy of Sciences: abstracts [electronic r e-source] / Ch. Ed. M.I. Gladyshev, responsible for issue I.I. Morozova. Krasnoyarsk: Siberian Federal University, 2014. P. 81-82.] In Russian
Клинкова Г.Ю. Potamogetonaceae Dumort. - Рдестовые // А.К. Скворцов (отв. ред.) Флора Нижнего Поволжья. Том 1. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 74-88. Klinkova G.Ju. Potamogetonaceae Dumort. - Rdestovye // A.K. Skvorcov (otv. red.) Flora Nizhnego Povolzh'ja. Tom 1. M.: T-vo nauchnyh izdanij KMK, 2006. S. 74-88. [Klinkova G.Yu. Potamogetonaceae Dumort. - Pondweeds // Ed. A.K. Skvortsov. Flora of the Lower Volga. Vol. 1. Moscow: Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2006. P. 74-88.] In Russian Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. Часть 1. // Избранные соч. Т. III. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 526 с. Koma-rov V.L. Flora Man'chzhurii. Chast' 1. // Izbrannye soch. T. III. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1949. 526 s. [Komarov V.L. Flora of Manchuria. Part 1. // Selected Writings. Vol. III. Moscow-Leningrad: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1949. 526 p.] In Russian Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. Часть 1. // Избранные соч. Т. VII. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 508 с. Komarov V.L. Flora poluostrova Kamchatki. Chast' 1. // Izbrannye soch. T. VII. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1951. 508 s. [Komarov V.L. Flora of Kamchatka Peninsula. Part 1. // Selected Writings. Vol. VII. Moscow-Leningrad: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1951. 508 p.] In Russian Красная книга Удмуртской Республики. Изд. 2-е. / Под ред. О.Г. Барановой. Чебоксары: "Перфектум", 2012. 458 с. - Krasnaja kniga Udmurtskoj Respubliki. Izd. 2-e. / Pod red. O.G. Baranovoj. Cheboksary: "Perfektum", 2012. 458 s. [The Red Book of Udmurt Republic / Ed. O.G. Baranova. Cheboksary: "Perfectum", 2012. 458 p.] In Russian
Куликов П.В. Дополнения к флоре Ильменского государственного заповедника (Южный Урал) // Бюл. МОИП, Одт. Биол. 2003. Т. 108. Вып. 6. С. 68-69. - Kulikov P.V. Dopolnenija k flore Il'menskogo gosudarstvennogo zapovednika (Juzhnyj Ural) // Bjul. MOIP, Odt. Biol. 2003. T. 108. Vyp. 6. S. 68-69. [Kulikov P.V. Additions to the flora of Ilmenski State Reserve (South Ural) // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 2003. Vol. 108. Issue 6. P. 68-69.] In Russian Макрофиты - индикаторы изменения природной среды / Под ред. С. Гейны, К.М. Сытника. Киев: Наукова думка, 1993. 435 с. Makrofity - indikatory izmenenija prirodnoj sredy / Pod red. S. Gejny, K.M. Sytnika. Kiev: Nauko-va dumka, 1993. 435 s. [Macrophytes - an indicators of environmental change / Eds. S. Heiny and К.М. Sytnic. Kiev: Naukova Dumka, 1993. 435 p.] In Russian Мяэметс А.А. Рдест - Potamogeton L. // Флора европейской части СССР. Том IV. Л.: "Наука", 1979. С. 176-192. Mjajemets A.A. Rdest - Potamogeton L. // Flora evropejskoj chasti SSSR. Tom IV. L.: "Nauka", 1979. S. 176-192. [Myaemets A.A. Pondweed - Potamogeton L. // Flora of the European part of the USSR. Vol. IV. Leningrad: Nauka, 1979. P. 176-192.] In Russian Папченков В.Г. О новых и редких видах флоры Татарстана // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 9. С. 73-79. Papchenkov V.G. O novyh i redkih vidah flory Tatarstana // Bot. zhurn. 1993. T. 78. № 9. S. 73-79. [Papchenkov V.G. On the new and rare species of the Tatarstan flora // Bot. zhurn. 1993. Vol. 78. № 9. P. 73-79.] In Russian Папченков В.Г. Заметки о Potamogeton gramineus s.l. (Potamogetonaceae) // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 12. С. 6576. Papchenkov V.G. Zametki o Potamogeton gramineus s.l. (Potamogetonaceae) // Bot. zhurn. 1997. T. 82. № 12. S. 65-76. [Papchenkov V.G. Notes about the Potamogeton gramineus s.l. (Potamogetonaceae) // Bot. zhurn. 1997. Vol. 82. № 12. P. 65-76.] In Russian Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья: монография. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с. Papchenkov V.G. Rastitel'nyj pokrov vodojomov i vodotokov Srednego Povolzh'ja: monografija. Jaroslavl': CMP MUBiNT, 2001. 214 s. [Papchenkov V.G. The vegetation cover of reservoirs and watercourses of the Middle Volga: monograph. Yaroslavl, 2001. 214 p.] In Russian Папченков В.Г. Динамика и индикационные свойства растительного покрова вод // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, 2003а. С. 187-211. Papchenkov V.G. Dinamika i indikacionnye svojstva rastitel'nogo pokrova vod // Jekologicheskoe sostojanie malyh rek Verhnego Povolzh'ja. M.: Nauka, 2003a. S. 187-211. [Papchenkov V.G. Dynamics and Indication properties of vegetation cover of the waters // Ecological status of small rivers of the Upper Volga region. Moscow: Nauka, 2003a. P. 187-211.] In Russian Папченков В.Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003б. С. 82-91. Papchenkov V.G. K opredeleniju slozhnyh grupp vodnyh rastenij i ih gibridov // Gidrobotanika: metodologija, metody: Materialy Shkoly po gidrobotanike. Rybinsk: OAO "Rybinskij Dom pechati", 2003b. S. 82-91. [Papchenkov V.G. By the definition of difficult groups of aquatic plants and their hybrids // Hydrobotany: methodology, methods: Materials of School on Hydrobotany. Rybinsk: "Rybinsk Printing House", 2003b. P. 82-91.] In Russian Папченков В.Г. Гибриды водных растений и особенности их определения // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам "Гидроботаника 2005". Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2006а. С. 49-57. Pap-chenkov V.G. Gibridy vodnyh rastenij i osobennosti ih opredelenija // Materialy VI Vseros. shkoly-konf. po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2005". Rybinsk: OAO "Rybinskij Dom pechati", 2006а. S. 49-57. [Papchenkov V.G. Hybrids of aquatic plants and especially their determination // Materials of the VI All-Russian conf. on aquatic macro-phyte "Hydrobotany 2005". Rybinsk: "Rybinsk Printing House", 2006а. P. 49-57.] In Russian
Папченков В.Г. О закономерностях зарастания водотоков и водоемов и продукции водных растений // Материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам "Гидроботаника 2005". Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2006б. С. 143-152. Papchenkov V.G. O zakonomernostjah zarastanija vodotokov i vodoemov i produkcii vodnyh rastenij // Materialy VI Vseros. shkoly-konf. po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2005". Rybinsk: OAO "Rybinskij Dom pechati", 2006b. S. 143-152. [Papchenkov V.G. On regularities of overgrowing of the rivers and reservoirs and on production of aquatic plants // Materials of the VI All-Russian conf. on aquatic macro-phyte "Hydrobotany 2005". Rybinsk: Rybinsk Printing House, 2006b. P. 143-152.] In Russian Папченков В.Г. Гибриды и малоизвестные виды водных растений. Ярославль: Издатель Александр Рутман, 2007. 72 с. Papchenkov V.G. Gibridy i maloizvestnye vidy vodnyh rastenij. Jaroslavl': Izdatel' Aleksandr Rutman, 2007. 72 s. [Papchenkov V.G. Hybrids and little known species of aquatic plants. Yaroslavl: Publisher Alexander Rutman, 2007. 72 p.] In Russian Папченков В.Г., Бобров А.А. Оценка экологического состояния малых рек Ярославской области по высшей водной растительности // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, 2003. С. 291296. Papchenkov V.G. Bobrov A.A. Ocenka jekologicheskogo sostojanija malyh rek Jaroslavskoj oblasti po vysshej vodnoj rastitel'nosti // Jekologicheskoe sostojanie malyh rek Verhnego Povolzh'ja. M.: Nauka, 2003. S. 291-296. [Papchenkov V.G., Bobrov A.A. Estimation of ecological state of small rivers of the Yaroslavl region on higher aquatic plants // Ecological status of small rivers of the Upper Volga region. Moscow: Nauka, 2003. P. 291-296.] In Russian
Папченков В.Г., Крылов А.В. Определение уровня критической антропогенной нагрузки на малые реки // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука, 2003. С. 296-307. Papchenkov V.G. Krylov A.V. Opredelenie urovnja kriticheskoj antropogennoj nagruzki na malye reki // Jekologicheskoe sostojanie malyh rek Verhnego Povolzh'ja. M.: Nauka, 2003. S. 296-307. [Papchenkov V.G., Krylov A.V. Determination of the critical level of anthropogenic load on small rivers // Ecological status of small rivers of the Upper Volga region. Moscow: Nauka, 2003. P. 296-307.] In Russian Папченков В.Г., Щербаков А.В. Ключ для определения рдестов (Potamogeton L., Potamogetonaceae) средней полосы европейской части России // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике. Рыбинск: ОАО "Рыбинский Дом печати", 2003. С. 92-97. Papchenkov V.G., Shherbakov A.V. Kljuch dlja opredelenija rdestov (Potamogeton L., Potamogetonaceae) srednej polosy evropejskoj chasti Rossii // Gidrobotanika: metodologija, metody: Materialy Shkoly po gidrobotanike. Rybinsk: OAO "Rybinskij Dom pechati", 2003. S. 92-97. [Papchenkov V.G., Shcherbakov A.V. Key to the determination of pondweeds (Potamogeton L., Potamogetonaceae) of middle zone of the European part of Russia // Hydrobotany: methodology, methods: Materials of School on Hydrobotany. Rybinsk: "Rybinsk Printing House", 2003. P. 92-97.] In Russian Рычин Ю.В. Флора гигрофитов: определитель по вегетативным признакам сосудистых растений водоемов и сырых и влажных местообитаний центральной части Европейской территории СССР. М.: Гос. изд-во "Советская наука", 1948. 448 с. Rychin Ju.V. Flora gigrofitov: opredelitel' po vegetativnym priznakam sosudistyh rastenij vodoemov i syryh i vlazhnyh mestoobitanij central'noj chasti Evropejskoj territorii SSSR. M.: Gos. izd-vo "Sovetskaja nauka", 1948. 448 s. [Rychin Yu.V. Flora of hygrophytes: determinant along vegetative signs of vascular plants of water bodies and wet and damp habitats of central part of the European USSR. Moscow: State publishing house "Soviet science", 1948. 448 p.] In Russian Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Гидроботаника: прибрежно-водная растительность: учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений. М.: Академия, 2005. 240 с. Sadchikov A.P., Kudrjashov M.A. Gidrobotanika: pribrezhno-vodnaja rastitel'nost': ucheb. posobie dlja studentov vyssh. ucheb. zavedenij. M.: Akademija, 2005. 240 s. [Sadchikov A.P., Kudryashov M.A. Hydrobotany: semi-aquatic vegetation: a training manual for students of higher education. Moscow: Academy, 2005. 240 p.] In Russian Скворцов А.К. Основные этапы развития представлений о виде // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967. Т. 72. Вып. 5. С. 1127. Skvorcov A.K. Osnovnye jetapy razvitija predstavlenij o vide // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1967. T. 72. Vyp. 5. S. 11-27. [Skvortsov A.K. The main stages of the development of ideas about the species // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1967. Vol. 72. Issue 5. P. 11-27.] In Russian Скворцов А.К. В.Л. Комаров и проблема вида // Комаровские чтения. 1972. Вып. 24. С. 48-81. Skvorcov A.K. V.L. Komarov i problema vida // Komarovskie chtenija. 1972. Vyp. 24. S. 48-81. [Skvortsov A.K. V.L. Komarov and the problem of the species // Komorowski reading. 1972. Vol. 24. P. 48-81.] In Russian Смирнова А.Д. О некоторых редких видах растений Севера Костромской и Кировской областей и Удмуртской АССР // Ученые записки Горьковского гос. ун-та. 1949. Вып. 14. Горький: Издание Горьковского гос. ун-та. С. 127-137. Smirnova A.D. O nekotoryh redkih vidah rastenij Severa Kostromskoj i Kirovskoj oblastej i Ud-murtskoj ASSR // Uchenye zapiski Gor'kovskogo gos. un-ta. 1949. Vyp. 14. Gor'kij: Izdanie Gor'kovskogo gos. unta. S. 127-137. [Smirnova A.D. On some rare plant species of the North Kostroma and Kirov regions and Udmurt ASSR // Uchenye zapiski Gor'kovskogo gosudarstvennogo universiteta, Gorky: Publication Gorky State University. 1949. Vol. 14. P. 127-137.] In Russian Соловьева В.В., Лапиров А.Г. Гидроботаника: учебное пособие. Самара: ПГСГА, 2013. 354 с. Solov'eva V.V., Lapirov A.G. Gidrobotanika: uchebnoe posobie. Samara: PGSGA, 2013. 354 s. [Solov'eva V.V., Lapirov A.G. Hydrobotany: a training manual. Samara: SSASSH, 2013. 354 p.] In Russian Тарасова Е.М. Флора Вятского края. Часть 1. Сосудистые растения. Киров: ОАО "Кировская областная типография", 2007. 440 с. Tarasova E.M. Flora Vjatskogo kraja. Chast' 1. Sosudistye rastenija. Kirov: OAO "Kirovska-
ja oblastnaja tipografja", 2007. 440 s. [Tarasova E.M. Flora of the Vyatka region. Part 1: Vascular Plants. Kirov: "Kirov regional printing house", 2007. 440 p.] In Russian Цвелев Н.Н. О некоторых новых и редких для европейской части СССР видах растений // Новости сист. высш. раст. Т. 23. 1986. С. 254-263. Cvelev N.N. O nekotoryh novyh i redkih dlja evropejskoj chasti SSSR vidah rastenij // Novosti sist. vyssh. rast. 1986. T. 23. S. 254-263. [Tzvelev N.N. On some new and rare plant species for the European part of the USSR // Novosti sistematiki vysshih rastenij. 1986. Vol. 23. P. 254-263.] In Russian Цвелев Н.Н. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 62-68. Cvelev N.N. Vid kak odin iz taksonov // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1995. T. 100. Vyp. 5. S. 62-68. [Tzvelev N.N. Species as a kind of taxa // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1995, Vol. 100 (5). P. 62-68.] In Russian Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с. Cvelev N.N. Opredelitel' sosudistyh rastenij Severo-Zapadnoj Rossii (Leningradskaja, Pskovskaja i Novgorodskaja oblasti). SPb.: Izd-vo SPHFA, 2000. 781 s. [Tzvelev N.N. Manual of the vascular plants of North-West Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod provinces). St.-Petersburg: St.-Petersburg State Chemical-Pharmaceutical Academy Press, 2000. 781 p.] In Russian Чепинога В.В. Флора и растительность водоемов и водотоков юга Восточной Сибири: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук по спец. 03.02.01 - ботаника. Томск, 2013. 40 с. Chepinoga V.V. Flora i rastitel'nost' vodoemov i vodotokov juga Vostochnoj Sibiri: Avtoref. diss. ... dokt. biol. nauk po spec. 03.02.01 - botanika. Tomsk, 2013. 40 s. [Chepinoga V.V. Flora and vegetation of water bodies and watercourses of the south of Eastern Siberia: the Author's abstract of the dissertation of the doctor of biological sciences on specialty 03.02.01 - botany. Tomsk, 2013. 40 p.] In Russian
Щербаков А.В. Классификации жизненных форм и анализ информации по региональным флорам водоемов // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1994. Т. 99. Вып. 2. С. 70-75. - Shherbakov A.V. Klassifikacii zhiznennyh form i ana-liz informacii po regional'nym floram vodoemov // Bjull. MOIP. Otd. Biol. 1994. T. 99. Vyp. 2. S. 70-75. [Shcher-bakov A.V. Classification of life forms of plants and the analysis of the information on the regional floras of the wa-terbodies // Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 1994, Vol. 99. Issue 2. P. 70-75.] In Russian
Щербаков А. В., Даушкевич С.С., Даушкевич Ю.В. Использование высшей водной растительности как индикатора загрязнений водотоков Московской области // Четвертая Всерос. конф. по водным растениям. Борок, 1995. С 84-86. Shherbakov A.V., Daushkevich S.S., Daushkevich Ju.V. Ispol'zovanie vysshej vodnoj rastitel'nosti kak indikatora zagrjaznenij vodotokov Moskovskoj oblasti // Chetvertaja Vseros. konf. po vodnym rastenijam. Borok, 1995. S. 84-86. [Shcherbakov A.V., Daushkevich S.S., Daushkevich Yu.V. The use of higher aquatic vegetation as an indicator of pollution of watercourses of the Moscow Region // IV All-Russian conference on aquatic plants. Borok, 1995. P. 84-86.] In Russian Юзепчук С.В. Рдестовые - Potamogetonaceae Engl. // Флора СССР. Т. I. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 229-261. - Juzepchuk S.V. Rdestovye - Potamogetonaceae Engl. // Flora SSSR. T. I. L.: Izd-vo AN SSSR, 1934. S. 229261. [Yuzepchuk S.V. Pondweeds - Potamogetonaceae Engl. // Flora of the USSR. Vol. I. Leningrad: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1934. P. 229-261.] In Russian Bobrov A.A. Potamogeton x fennicus (P. filiformis x P. vaginatus, Potamogetonaceae) in East Europe // Komarovia. 2007. 5(1). P. 1-23.
Bobrov A.A., Sinjushin A.A. Morphological and molecular confirmation of the hybrid Potamogeton x salicifolius (P. lucens x P. perfoliatus, Potamogetonaceae) in Upper Volga region (Russia) // Komarovia. 2008. 6(2). P. 71-79. Fant J.B., Preston C.D. Genetic structure and morphological variation of British populations of the hybrid Potamogeton x salicifolius // Botanical Journal of the Linnean Society. 2004 Vol. 144 (1). P. 99-111. DOI: 10.1111/j.0024-4074.2004.00236.x
Haynes R.R., Hellquist C.B. Potamogetonaceae Dumortier // Flora of North America. Vol. 22. Электронный ресурс: http: // www.efloras.org / florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10726 (дата последнего обращения: 25.09.2014). Kaplan Z., Marhold K. Multivariate morphometric analysis of the Potamogeton compressus group (Potamogetonaceae)
// Botanical Journal of the Linnean Society. 2012. Vol. 170. P. 112-130. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2012.01270. Youhao G., Haynes R.R., Hellquist C.B., Kaplan Z. Potamogetonaceae // Flora of China. 2010. Vol. 23. P. 108-115.
PONDWEEDS (POTAMOGETONACEAE DUMORT.) IN THE MACROPHYTE FLORA OF
THE VYATKA-KAMA CIS-URALS
O. A. Kapitonova
Udmurt State University, 426034, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1, e-mail: kapoa@udsu.ru
Pondweeds are the most representative family of the "water core" of macrophyte flora of the Vyatka -Kama Cis-Urals. To date, on the studied territory 38 species of pondweeds including hybrid taxa from 2 genera are known. In the article suggests the system of the family Potamogetonaceae based on the classic eco-biomorphological features. The paper provides the information of the distribution on the studied area, some biological and ecological characteristics of each species.
Keywords: Potamogetonaceae, Potamogeton, Stuckenia, pondweeds, Vyatka-Kama Cis-Urals.
