CC BY
20
Научные труды Дальрыбвтуза. 2022. Т. 62, № 4. С. 64-74.
Scientific Journal of the Far Eastern State Technical Fisheries University. 2022. Vol. 62, no 4. P. 64-74.
РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО, АКВАКУЛЬТУРА И ПРОМЫШЛЕННОЕ РЫБОЛОВСТВО
Научная статья УДК 639.411
Развитие личинок устрицы тихоокеанской Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) при различных показателях температуры и солености воды
Анастасия Сергеевна Злобина1, Светлана Евгеньевна Лескова2
1 Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, Владивосток, Россия
1 arlycaunce97@mail.ru
2 svetaleskova@mail.ru, http://orcid.org/ 0000-0001-7058-3449
Аннотация. Оценены темпы роста и выживаемость личинок тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas от стадии трохофора до педивелигера при разных показателях температуры и солености воды в заводских условиях.
Ключевые слова: личинки, температура воды, соленость, темп роста, выживаемость, тихоокеанская устрица, Crassostrea gigas
Для цитирования: Злобина А.С., Лескова С.Е. Развитие личинок устрицы тихоокеанской Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) при различных показателях температуры и солености воды // Научные труды Дальрыбвтуза. 2022. Т. 62, № 4 С. 64-74.
FISHERIES, AQUACULTURE AND INDUSTRIAL FISHING
Original article
Development of larvae of the Pacific oyster Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) at different
temperatures and water salinity
Anastasiya S. Zlobina1, Svetlana E. Leskova2
1 2Far Eastern State Technical Fisheries University, Vladivostok, Russia
1 arlycaunce97@mail.ru
2 svetaleskova@mail.ru, http://orcid.org/ 0000-0001-7058-3449
Abstract. Growth rates and survival rates of larvae of the Pacific oyster Crassostrea gigas from the stage of trochophore to pediveliger were estimated at different temperatures and salinity of water under factory conditions.
Keywords: larvae, water temperature, salinity, growth rate, survival rate, Crassostrea gigas
For citation: Zlobina A.S., Leskova S.E. Development of larvae of the Pacific oyster Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) at different temperatures and water salinity. Scientific Journal of the Far Eastern State Technical Fisheries University. 2022;62(4):64-74. (in Russ.).
Злобина А.С., Лескова С.Е., 2022
Введение
В России получение молоди тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) исторически связано с прибрежными водами южного Приморья, которые являются местом естественного обитания вида. Именно здесь, в заливах Посьета и Восток, в 70-80-е гг. ХХ в. были организованы первые устрицеводческие хозяйства [1, 2]. Благодаря наличию природных скоплений молодь собирали коллекторным способом в естественных условиях, и ее до-ращивание до товарных показателей осуществлялось на морских участках. Сбор молоди на коллекторы в природных условиях возможен в ограниченном числе акваторий, при этом оседание спата на коллекторы нестабильно и может сильно варьировать год от года. Кроме того, оказалось, что культивировать устриц намного легче и эффективнее, чем заниматься поиском скоплений и добычей устриц в естественных условиях. Поэтому для обеспечения устойчивого товарного производства необходима биотехнология получения жизнестойкой молоди C. gigas заводским способом, адаптированная в первую очередь к природным условиям южного Приморья. В устрицеводческих хозяйствах, специализирующихся на заводском получении посадочного материала (жизнестойкой молоди), основной задачей является создание оптимальных условий для выращивания личинок [3].
Поскольку личинки тихоокеанской устрицы проявляют широкую толерантность к температуре и солености, эти факторы могут оказывать значительное влияние на их развитие и темпы роста. Целью данного исследования являлось изучение влияния абиотических факторов среды (температура и соленость) на личиночное развитие тихоокеанской устрицы, а также выявление их оптимальных показателей.
Материалы и методы
Исследования проводились в заводских условиях на базе предприятия марикультуры ООО «Дальстам-Марин» (бухта Воевода, Японское море) с июня по июль 2022 г. Отбор производителей для нереста проводился водолазным способом на устричной банке бухты Воевода. Нерест устрицы происходил в искусственно созданных условиях с применением дополнительной стимуляции (смена температуры). Производителей предварительно помещали в холодильные камеры на сутки. После их перемещали в заранее подготовленные ёмкости объемом 400 л с температурой воды 22 °C. После нереста на стадии деления оплодотворенные яйцеклетки порциями пересаживали в заранее подготовленные экспериментальные ёмкости объемом 5 л с различными показателями температуры и солености воды.
Вода для выращивания личинок подвергалась многоступенчатой очистке и обеззараживанию с помощью ультрафиолетовых ламп. Смена воды производилась ежедневно на 100 %, аэрация в ёмкостях происходила постоянно, содержание в воде кислорода составляло 90 % насыщения. Аэрация является фактором, позволяющим избежать больших скоплений личинок у дна ёмкости, а также способствующим эффективному распределению корма в воде. Изменение солености воды производилось вручную заранее, путем смешивания дистиллированной воды с морской водой (35 %о) в заранее просчитанных пропорциях. Изменение температуры проводилось путем постепенного подогревания или же охлаждения очищенной морской воды. Уровень солености измерялся ручным рефрактометром, температуры - электронным термометром.
Корма для личинок подавали 2 раза в день. Количество подаваемого корма рассчитывали в зависимости от концентрации клеток в культуре выращиваемых микроводорослей и плотности личинок, находящихся в выростной емкости. Кормление личинок начиналось после достижения личинок стадии велигера. В рецептуре использовали микроводоросли Isochrysis galbana, Chaetoceros mulleri, Phaeodactylum tricornutum, Tetraselmis suecica. Для кормления личинок на самых ранних стадиях развития использовали микроводоросль Isochrysis galbana, так как ее клетки имеют небольшой размер и устрицы способны поглотить их. После по мере роста личинок добавляли другие виды микроводорослей, при этом увеличивая их концентрацию с 20 тыс. кл/мл на стадии велигер до 200 тыс. кл/мл на стадии педивелигер.
При выращивании личинок ежедневно фиксировались время перехода их от стадии к стадии, размеры, выживаемость, время оседания молоди, оценивались аномалии развития. Для определения плотности личинок из ёмкости с личинками брали пробу объемом 100 мл и после пипеткой отмеряли 1 мл и помещали в камеру Богорова. Затем подсчитывали количество личинок. Для точности пробу брали 3 раза и высчитывали среднее значение. Размер личинок определяли с помощью окулярной линейки, с учетом увеличения окуляра.
Работа выполнялась в рамках конкурса научных грантов для студентов ФГБОУ ВО «Дальрыбвтуз».
Результаты и их обсуждение
Для достижения поставленной цели был проведен анализ литературных источников по теме исследования, и на его основе выбраны следующие показатели температуры (15 °С; 18; 21; 24; 26; 30 °С) и солености (22 %; 25; 28; 32; 35 %о).
В эксперименте с соленостью (табл. 1) оплодотворенные яйцеклетки успешно перешли на стадию трохофора на первый день развития во всех экспериментальных емкостях. Трохо-форы были активны и хорошо развивались, равномерно распределившись в толще воды. Размеры личинок в емкостях с соленостью воды 22 %, 25 %, 28 % оказались меньше, чем в емкостях с соленостью 32 % и 35 %.
На третий день личиночного развития в емкостях с соленостью воды 22 и 25 %о личинки перешли на стадию велигер, что на день позже, чем в емкостях с показателями солености 28, 32 и 35 %. На этой стадии личинки перешли на экзогенное питание, началась подача корма в емкости, личинки активны, хорошо питаются. В воде с наименьшей соленостью воды (22 %) личинки имели самый мелкий размер раковины (66,08±1,80 мкм), множество личинок было с отклонениями в развитии (деформация паруса, отсутствие второй створки раковины), личинки сконцентрировались на дне емкости и погибли на 9-й день развития. Такое же поведение и состояние личинок зафиксировано в емкостях с показателями солености 25 и 28 %, их гибель произошла на 12-й и 14-й день соответственно.
На 14-й день развития в емкостях с соленостью воды 32 и 35 %о личинки перешли на стадию великонха, в это время наблюдался их интенсивный рост и подготовка к оседанию. Большинство личинок держалось в толще воды, на дне присутствовали в незначительном количестве живые и мертвые, также в небольшом количестве встречались личинки на стадии велигер. Отклонений в развитии личинок замечено не было. Средний размер личинок в емкости с соленостью воды 32 %о составил 167,40±11,30 мкм, с показателем солёности 35 %о -182,81±11,78 мкм.
При развитии личинок в воде с соленостью 32 и 35 %о на 24-й и 21-й день соответственно они перешли на стадию педивелигер. У личинок в это время уже была сформирована нога и начался поиск субстрата для оседания. Большинство личинок в хорошем состоянии, без отклонений в развитии. Средний размер личинок в емкости с соленостью воды 32 % составил 328,50±16,22 мкм, при солености 35% - 315±12,89 мкм.
Выживаемость личинок при развитии в воде с различными показателями солености варьировала от стадии к стадии (рис. 1).
Изменения плотности личинок в емкостях с соленостью воды 32 и 35 %о протекали плавно, единовременной массовой гибели личинок вследствие болезней, либо по естественным причинам не наблюдалось в отличие от емкостей с показателями солености 22 %, 25 и 28 %, в которых наблюдалась массовая гибель личинок на стадиях великонха и педивелигер.
На стадии трохофора личинки при всех показателях солености воды выживаемость составила 100 %.
Процент выживаемости на стадии велигер был наиболее высоким в емкостях с соленостью воды 32 и 28 %о и составил 42,56 и 40,53 % соответственно, однако на стадии великонха и педивелигер наибольший показатель был при солености 35 %о со значениями 47,75 и 64,42 % соответственно. Наибольший общий процент выживаемости личинок при их развитии в воде с соленостью 35 %о составил 10,64 %, наименьший - при 32 %о с показателем 9,2 %.
Таблица 1
Темп развития личинок при различных показателях солености
Table 1
The rate of development of larvae at various indicators of salinity
Соленость, %o День развития Стадия развития X±mx, мкм Xmax, мкм Xmin, мкм
22 1 Трохофора 51,75±2,25 54 40,5
3 Велигер 66,08±1,80 81 54
0 Великонха 0 0 0
0 Педивелигер 0 0 0
25 1 Трохофора 51,75±2,25 54 40,5
3 Велигер 70,98±1,84 94 54
0 Великонха 0 0 0
0 Педивелигер 0 0 0
28 1 Трохофора 49,5±4,5 54 40,5
2 Велигер 76,06±1,73 94,5 54
0 Великонха 0 0 0
0 Педивелигер 0 0 0
32 1 Трохофора 58,5±4,5 67,5 54
2 Велигер 82,88±1,88 94,5 54
14 Великонха 167,40±11,30 297 108
24 Педивелигер 328,50±16,22 351 297
35 1 Трохофора 58,5±4,5 67,5 54
2 Велигер 80,63±2,05 94,5 54
14 Великонха 182,81± 11,78 283,5 94,5
21 Педивелигер 315±12,89 351 270
Выживаемость в емкостях с показателем солености 22 %о на стадии велигер составляла 25,76 %, 25 %о - 24,56 %, 28 %о - 40,53 %.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Трохофора
Велигер Великонха
Стадии развития личинок
Педивелигер
22 %0 25 %0 28 %0 32 %0 35 %0
Рис. 1. Выживаемость личинок при различных показателях солености Fig. 1. Survival of larvae at various salinity indices
В эксперименте с различными показателями температуры воды (табл. 2) оплодотворенные яйцеклетки успешно перешли на стадию трохофора на первый день развития во всех экспериментальных емкостях. Трохофоры были активны и хорошо развивались, равномерно распределившись в толще воды. Размер личинок в емкостях с температурой воды 15 и 21 °С оказались самыми маленькими и составили 51,75±2,25 мкм и 49,5±4,5 мкм соответственно.
Таблица 2
Темп развития личинок при различных показателях температуры
Table 2
The rate of development of larvae at various temperatures
Температура, °С День развития Стадия развития X±mx, мкм Xmax, МКМ Xmm, МКМ
1 Трохофора 51,75±2,25 54 40,5
15 3 Велигер 77,46±1,25 94,5 54
0 Великонха 0 0 0
0 Педивелигер 0 0 0
1 Трохофора 54±0 54 54
18 2 Велигер 78±1,76 94,5 54
17 Великонха 98,55±2,88 108 81
0 Педивелигер 0 0 0
1 Трохофора 49,5±4,5 54 40,5
21 2 Велигер 83,79±1,75 94,5 54
14 Великонха 136,01±7,46 283,5 81
28 Педивелигер 288±25,05 337,5 256,5
1 Трохофора 54±0 54 54
24 2 Велигер 79,13±1,88 94,5 54
14 Великонха 182,5±12,02 283,5 108
23 Педивелигер 346,5±4,5 351 337,5
1 Трохофора 58,5±4,5 67,5 54
26 2 Велигер 82,13±1,98 94,5 67,5
10 Великонха 183±12,32 283,5 94,5
19 Педивелигер 319,5±25,05 351 270
1 Трохофора 58,5±4,5 67,5 54
30 2 Велигер 84,75±2,63 108 67,5
8 Великонха 200,43±12,3 283,5 121
15 Педивелигер 319,5±25,05 351 270
На второй день личиночного развития в емкостях с показателями температуры воды 18 °С, 21, 24, 26 и 30 °С личинки перешли на стадию велигер, что на день раньше, чем в емкости с температурой 15 °С. Личинки были активны, хорошо питались, распределены в толще воды. Личинки, развивающиеся при температуре воды 15 °С, развивались с аномалиями, большое их количество скопилось на дне емкости, где наблюдались как живые, так и мертвые. Массовая гибель личинок произошла на 15-й день развития.
На 17-й день развития в емкости с температурой 18 °С и 14-й день в емкостях с показателем температуры 21 и 24 °С, на 10-й день при температуре развития 26 °С и на 8-й день при 30 °С личинки перешли на стадию великонха. В это время личинки активно растут и готовятся к оседанию. Самый наименьший средний размер личинки имели при развитии в воде с температурой 18 °С, составив 98,55±2,88 мкм, большинство личинок наблюдалось у дна ем-
кости, втречались с аномалиями развития. Массовая гибель личинок наблюдалась на 21-й день развития. В емкостях с температурой воды 21 °С, 24, 26, 30 °С личинки развивались нормально, большинство личинок находятся в толще воды, у дна присутствуют в незначительном количестве мертвые личинки, также наблюдались в небольшом количестве личинки на стадии велигер.
На стадию педивелигер личинки, развивающиеся при температурах воды 21 °С, 24, 26 и 30 °С перешли на 28-, 23-, 19- и 15-й дни соответственно. У личинок в этот период развития уже была сформирована нога и начался поиск субстрата для оседания. Большинство личинок в хорошем состоянии, без отклонений в развитии. Наименьший средний размер имели личинки, развивающиеся при температуре воды 21 °С (288±25,05), наибольший - при 24 °С (346,5±4,5).
Выживаемость личинок при различных показателях температуры воды так же, как и при различных соленостях варьировала от стадии к стадии (рис. 2).
Изменения плотности личинок в емкостях при показателях температуры воды 21 °С, 24, 26 и 30 °С протекали плавно, единовременной массовой гибели личинок вследствие болезней, либо по естественным причинам обнаружено не было, а в емкостях с показателями 15, 18 °С вследствие массовой гибели личинок плотность на стадиях великонха и педивели-гер упала до 0 соответственно.
На стадии трохофора выживаемость личинок при всех исследуемых показателях температуры воды составила 100 %.
Наиболее высокий процент выживаемости на стадии велигер наблюдался при показателе температуры воды 21 °С и составил 65,7 %, однако на стадии великонха и педивелигер наибольшая выживаемость личинок наблюдалась при развитии с показателями воды 24 °С и 26 °С, 42,72 % - 63,22 % и 43,71 % - 66,56 % соответственно.
Наибольший общий процент выживаемости в емкостях с температурами воды 24 °С и 26 °С составил 12,09 % и 13,79 % соответственно. Наименьший процент выживаемости при развитии личинок в воде с температурами воды 21 °С и 30 °С составил 5,46 % и 3,76% соответственно.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Трохофора
Велигер Великонха
Стадии развития личинок
Педивелигер
15 C0 18 C0 21C0 24 C0 26 C0 30 C0
Рис. 2. Выживаемость личинок при различных показателях температуры Fig. 2. Survival of larvae at various temperatures
По устрицам накоплен огромный материал, касающийся различных сторон биологии, культивирования, промысла и технологической обработки. Большой интерес исследователей к этой группе моллюсков объясняется прежде всего их высокой значимостью для человека, который на протяжении нескольких тысячелетий использовал устриц в пищу. Поэтому первые литературные источники, касающиеся устриц и их культивирования, можно найти в трудах древнеримских философов и мыслителей древности, например, у Плиния, Аристотеля. Среди промысловых моллюсков группа устриц отличается самым большим видовым составом и широким распространением. Устрицы известны почти во всех странах, имеющих выход в море. В связи с этим во многих районах Мирового океана сложились свои, традиционные способы культивирования, промысла и технологической обработки, что привело к появлению многоязычной литературы. В отличие от многочисленной иностранной литературы количество отечественных источников, посвященных устрицам, очень мало. Если учесть, что большинство их посвящено черноморской устрице, то для тихоокеанской устрицы литературы совсем немного [2].
Ознакомившись с исследованиями отечественных и иностранных авторов по теме исследования и сопоставив их данные с полученными результатами проведенного эксперимента, можно увидеть очевидные несоответствия экспериментальных данных.
Так как личинки тихоокеанской устрицы проявляют широкую толерантность к солености, данный абиотический фактор может оказывать значительное влияние на их развитие и темпы роста. Они более чувствительны к резкому понижению солёности, чем взрослые особи [4].
По данным Л.М. Ярославцевой с соавторами (1990), в прибрежье залива Петра Великого личинки тихоокеанской устрицы способны переносить опреснение от 16 до 18 %о, но оптимальным показателем для роста и развития личинок и взрослых особей является соленость 32 % [5]. По итогам эксперимента мы можем подтвердить данный вывод, так как при показателе солености 32 % личинки успешно осели без отклонений в развитии.
М.М. Хелм с соавторами (2004) называют оптимальной для личинок этого вида соленость 25-28 %о, указывая, что соленость ниже 20 и выше 30 % снижает темпы их роста [6], но, по мнению корейских исследователей, выращивать личинок C. gigas можно при солености от 20 до 30 %о, а оптимальной они считают соленость 30 % [7]. Однако существуют данные о наилучших показателях роста и выживаемости личинок устрицы при оптимальном показателе солености 20 % [3]. С данными выводами мы можем согласиться лишь частично. По результатам эксперимента можно подтвердить, что соленость ниже 20 % угнетает развитие личинок, вследствие чего появляются аномалии в их развитии, оседание на дно и их гибель. Но оптимальные показатели солености 28, 30 и 20 % слишком малы для успешного развития и дальнейшего оседания личинок.
Канадские исследователи James R. Brown и Brian Hartwick (1988) оценили влияние солености на C. gigas и пришли к выводу, что самые высокие темпы роста тела были зарегистрированы между 20 и 25 % [8]. Так же, по данным испанского исследователя Dario Luis (2012), C. gigas развивается в условиях солености, которая может варьироваться от 2 до 41 %, однако она имеет лучшее развитие при значениях солености воды между 20-25 % [9].
По результатам эксперимента мы не можем согласиться с данными авторами, так как значения солености 20 и 25 % не приводят к успешному оседанию и выживанию личинок устрицы.
Исследование, проведенное в Южной Австралии исследователем K. Wiltshire (2007), говорит о существовании данных об успешном росте устриц в различных бухтах при максимальной солености от 13,5 до 38,3 %, 38,6 % и даже 41,8 %, однако некоторые участки с максимальной соленостью около 38 % и более показали наименьшую выживаемость и единичное развитие спата устриц. По данным исследователей не ясно, имеют ли эмбриональная,
личиночная и более поздние стадии развития личинок C. gigas различные оптимальные показатели солености, так как не многие исследователи проводили эксперименты при солености, отличающейся от диапазона 15-35 %о [10]. Мы можем смело согласиться с данным исследователем, так как взрослые особи и личинки устрицы тихоокеанской является эвригалинными и в различных бухтах способны временно переносить и возможно приспосабливаться даже к самым экстремальным показателям солености воды, но количество литературы, посвященной этой теме, очень мало. В нашем случае максимальный показатель солености, при котором личинки развивались и успешно осели, составил 35 %.
Несмотря на то, что тихоокеанская устрица является эвритермным видом и способна выживать при экстремальных температурах, температурный показатель оказывает существенное влияние на весь жизненный цикл устрицы, включая этапы размножения, развития и скорости роста [4].
Личинки устриц менее эвритермны, чем взрослые особи, и более чувствительны к изменениям температуры воды. Как для взрослых особей, так и для личинок летально не столько снижение или повышение температуры воды, сколько скорость ее изменения. При резком снижении температуры воды на 2-3 °С за час устрицы могут погибнуть независимо от текущей температуры воды [11].
В.А. Раков (2003) утверждает, что в Приморском крае для личинок C. gigas летальной является температура воды ниже 15 °С. Высокая смертность замечена при падении температуры воды от 18 до 15 °С [12]. Также, по данным исследования M. Dutertre et al. (2010), для оптимального развития личинок C. gigas требуется температура воды выше 22 °С в течение как минимум двух недель [13]. По результатам нашего исследования мы можем сказать, что наши данные соответствуют утверждению данных авторов.
О.А. Трощенко с соавторами (2019) сделали вывод о том, что диапазон оптимальных температур для роста и развития моллюсков составляет от 10 до 24 °С. Максимальная скорость роста тихоокеанской устрицы отмечена при температуре около 24 °С. При температуре <10 °С происходит остановка ростовых процессов. Температурный максимум для тихоокеанской устрицы равен 28-29 °С, а значения температуры >30 °С являются критически высокими и выходят за пределы толерантности [4]. Сопоставив эти данные с результатами нашего исследования, можно сказать, что максимальной температурой для роста и развития личинок устрицы тихоокеанской является 30 °С, что также подтверждают французские исследователи Fabioux et al. (2005) [14], но до стадии оседания доходило малое количество личинок. Диапазон оптимальных температур значительно отличается: 24-26 °С.
По данным колумбийских исследователей Barliza F. et al. (1992), оптимальная температура для устрицы от 22 до 34 °С [15], также в своей работе испанский исследователь Dario Luis (2012) указал, что температурный диапазон, в котором может развиваться C. gigas, расположен между -1,8-35 °C, но идеальные температуры для его развития от 11 до 25 °C [9], что значительно отличается от результатов нашего исследования.
Rym Ben Kheder (2010) с соавторами экспериментальным путем выяснили, что при низкой температуре (17 °С) личинки, способные к метаморфозу, наблюдались только с 23-го дня развития, и только небольшой процент окончательно достигал метаморфоза (12 %). При температуре> = 27 °С наблюдалось обратное: личиночная компетентность появлялась на 18-й день и приводила к высокой скорости метаморфоза (60-90 %) [16]. Согласиться с этими данными мы можем лишь частично, так как показатели температуры ниже 21 °С не привели к успешному оседанию личинок.
Заключение
Так как диапазон температуры и солености, в котором может развиваться тихоокеанская устрица, очень широк и соответствует географическому расположению хозяйства выращи-
вания устриц, их оптимальные значения для выращивания устрицы в заводских условиях необходимо подбирать индивидуально, в зависимости от местоположения хозяйства.
Таким образом, в результате проведенного эксперимента мы сделали заключение о том, что для роста и развития личинок в заводских условиях показатели температуры воды ниже 21 °C являются летальными, оптимальными температурами являются значения 24-26 °C, максимальное значение, при котором возможно частичное оседание личинок - 30 °C. Показатели солености ниже 32 %о являются летальными для личинок устрицы, оптимальный диапазон составил 32-35 %о.
Список источников
1. Раков В.А., Золотова Л.А. Временная инструкция по биотехнологии культивирования тихоокеанской устрицы. Владивосток: ТИНРО, 1984. 25 с.
2. Раков В.А. Биологические основы культивирования тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg) в заливе Петра Великого: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 24 с.
3. Табельская А.С., Калинина М.В. Рост и выживаемость заводских личинок тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas при различных концентрациях микроводорослей и солености в условиях южного Приморья // Изв. ТИНРО. 2021. Т. 201, вып. 3. С. 723-734.
4. Трощенко О.А., Субботин А.А., Еремин И.Ю. Изменчивость основных лимитирующих факторов среды в процессе выращивания двустворчатых моллюсков на ферме в районе Севастополя // Учён. Зап. Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского. География. Геология. 2019. Т. 5(71), № 2. С. 308-321.
5. Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы // Биол. моря. 1990. Т. 16, № 6. С. 36-42.
6. Helm M.M., Bourne N., Lovatelli A. (comp./ed.). Hatchery culture of bivalves. A practical manual // FAO Fisheries Technical Paper. Rome: FAO. 2004. № 471. 177 p.
7. Choi K.S. Oyster capture-based aquaculture in the Republic of Korea // Capture-based aquaculture: Global overview: FAO Fish. Techn. Pap. Rome: FAO, 2008. № 508. P. 271-286.
8. Brown J. R., Hartwick E. B. Influences of temperature, salinity and available food upon suspended culture of the Pacific oyster, Crassostrea gigas: I. Absolute and allometric growth // Aquaculture. 1988. Т. 70, № 3. С. 231-251.
9. Dário Luis. Leal Areias Efeito da Salinidade e Temperatura no Assentamento da Ostra Crassostrea gasar (Adanson, 1757) e Indujo da Desova da Ostra Crassostrea gigas (Thunberg, 1795). 2012. Р.45.
10. Wiltshire K. Ecophysiological tolerances of the Pacific oyster, Crassostrea gigas, with regard to the potential spread of populations in South Australian waters. SARDI Aquatic Sciences, 2007.
11. Ким Г.Н., Лескова С.Е., Матросова И.В. Марикультура: учеб. пособие. М.: Моркнига, 2014. 273 с.
12. Раков В.А. Массовые виды промысловых двустворчатых моллюсков юга Дальнего Востока: экология и история хозяйственного использования: автореф. дис. ... доктора биол. наук. Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. 37 с.
13. Dutertre M. et al. Rising water temperatures, reproduction and recruitment of an invasive oyster, Crassostrea gigas, on the French Atlantic coast // Marine environmental research. 2010. Т. 69, № 1. С. 1-9.
14. Fabioux C. et al. Temperature and photoperiod drive Crassostrea gigas reproductive internal clock // Aquaculture. 2005. Т. 250, № 1-2. С. 458-470.
15. Barliza F. et al. Contribución al desarrollo de la ostricultura en la Ciénaga Grande de Santa Marta. Santa Marta: Universidad del Magdalena, 1992. 173 p.
16. Rym Ben Kheder, Jeanne Moal, Rene Robert. Impact of temperature on larval development and evolution of physiological indices in Crassostrea gigas // Aquaculture. 2010. № 309. Р. 1-4.
References
1. Rakov V.A., Zolotova L.A. Vremennaya instruktsiya po biotekhnologii kul'tivirovaniya tikhookeanskoy ustritsy (Interim Instruction on the Biotechnology of Pacific Oyster Cultivation). Vladivostok: TINRO, 1984.
2. Rakov V.A. Biological bases for the cultivation of the Pacific oyster Crassostrea gigas in Peter the Great Bay, Sea of Japan, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation. Vladivostok: Dal'nevost. Nauchn. Tsentr, Akad. Nauk SSSR, 1984.
3. Tabelskaya A.S., Kalinina M.V. Growth and survival of the hatchery larvae of pacific oyster Crassostrea gigas under different concentrations of microalgae and salinity in conditions of southern Primorye // Izv. TINRO. 2021. Vol. 201, Iss. 3. P. 723-734.
4. Troshchenko O.A., Subbotin A.A., Eremin I.Y. Variability of Main Limiting Environmental Factors in the Process of Bivalve Mollusk Cultivation at the Mussel Farm in Sevastopol. Scientific Notes of V.I. Vernadsky Crimean Federal University. Geography. Geology. 2019. 5(2). P. 308-321.
5. Yaroslavtseva A.M., Sergeeva E.P., Kashenko S.D., Change in desalination sensitivity in the ontogenesis of a giant oyster. Russ. J. Mar. Biol. Vol. 16, № 6. P. 36-42.
6. Helm M. M., Bourne N., Lovatelli A. (comp./ed.). Hatchery culture of bivalves. A practical manual // FAO Fisheries Technical Paper. Rome: FAO. 2004. № 471. 177 p.
7. Choi K.S. Oyster capture-based aquaculture in the Republic of Korea // Capture-based aquaculture: Global overview: FAO Fish. Techn. Pap. Rome: FAO, 2008. № 508. P. 271-286.
8. Brown J.R., Hartwick E.B. Influences of temperature, salinity and available food upon suspended culture of the Pacific oyster, Crassostrea gigas: I. Absolute and allometric growth // Aquaculture. 1988. Т. 70, № 3. С. 231-251.
9. Dário Luis. Leal Areias Efeito da Salinidade e Temperatura no Assentamento da Ostra Crassostrea gasar (Adanson, 1757) e Indujo da Desova da Ostra Crassostrea gigas (Thunberg, 1795). 2012. Р.45.
10. Wiltshire K. Ecophysiological tolerances of the Pacific oyster, Crassostrea gigas, with regard to the potential spread of populations in South Australian waters. SARDI Aquatic Sciences. 2007.
11. Kim G.N., Leskova S.E., Matrosova I V. Mariculture: textbook. M.: Morkniga, 2014. 273 p.
12. Rakov V.A. Mass species of commercial bivalve mollusks in the south of the Far East: ecology and history of economic use: Abstract of the thesis. dis. doc. biol. Sciences. Vladivostok: TINRO-center, 2003. 37 p.
13. Dutertre M. et al. Rising water temperatures, reproduction and recruitment of an invasive oyster, Crassostrea gigas, on the French Atlantic coast // Marine environmental research. 2010. Т. 69, № 1. С. 1-9.
14. Fabioux C. et al. Temperature and photoperiod drive Crassostrea gigas reproductive internal clock // Aquaculture. 2005. Т. 250, № 1-2. С. 458-470.
15. Barliza F. et al. Contribución al desarrollo de la ostricultura en la Ciénaga Grande de Santa Marta. Santa Marta: Universidad del Magdalena, 1992. 173 p.
16. Rym Ben Kheder, Jeanne Moal, Rene Robert. Impact of temperature on larval development and evolution of physiological indices in Crassostrea gigas // Aquaculture. 2010. № 309. Р. 1-4.
Информация об авторах
А.С. Злобина - студент;
С.Е. Лескова - кандидат биологических наук, доцент кафедры «Водные биоресурсы и аквакультура», SPIN-код: 5124-2384, AuthorID: 960459.
Information about the authors
A.S. Zlobina - Student;
S.E. Leskova - PhD in Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Water Bioresources and Aquaculture, SPIN-code: 5124-2384, AuthorlD: 960459.
Статья поступила в редакцию 26.10.2022, одобрена после рецензирования 02.11.2022, принята к публикации 02.12.2022.
The article was submitted 26.10.2022, approved after reviewing 02.11.2022, accepted for publication 01.12.2022.
