CC BY
19
рассматриваться как критическая концентрация для карпа, а при 20-50 мг/л сильно снижается темп роста угря в УЗВ. Отмечается, что повреждающее действие СОг зависит от pH и жесткости воды (в мягкой воде двуокись углерода влияет на рыб более угнетающе). По мнению автора, в настоящее время для СОг трудно установить четкие границы ПДК. В качестве приблизительного значения концентрации выше 25-30 мг/л, по-видимому, могут рассматриваться как повреждающие. Установлено, что повышенное содержание СОг в воде затрудняет у рыб поглощение кислорода и тем оказывает на них негативное воздействие [5].
Помимо СОг, мы также обратили внимание на несколько повышенную концентрацию железа в нашей водопроводной подпиточной воде, которая достигла 0,6 мг/л. ПДК для питьевой воды, например, в Германии, составляет 0,2 мг/л, в России - 0,3 мг/л [5]. Однако для рыбоводства эта концентрация (0,6 мг/л) опасности не представляет, так как. ПДК общего железа в воде, используемой с рыбоводной целью, составляет 1-2 мг/л [6].
Наши исследования позволили сделать выводы, что годовики ленского осетра активно питаются при температуре воды 6,5-8,0 °С, при норме кормления 1,2% в сутки и кормовом коэффициенте 1,13.
Среднесуточный абсолютный прирост подопытных рыб составил 2,5 г/сут. и был близок к среднему показателю (2,4 г/сут.), отмеченному у сеголеток и годовиков близкой размерной группы, выращенных в прудах при температуре воды 14-22°С.
Концентрация двуокиси углерода в воде, составляющая 21 мг/л при карбонатной жесткости, равной 2,0 °d и pH = 6,5, не является повреждающей для годовиков ленского осетра.
Литература
1. Некрасова С.О., Яковлева А.П., Дегтярев А.Н., и др. Анализ Рыбоводно биологических параметров сеголеток севрюги в условиях низких темиератур//Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития (Астрахань 13-15 марта, 2006).
2. Хрисанфов В.Е., Микодина Е.В. Сахалинский осетр, Acipenser mikadoi, как новый объект аквакультуры: возможности и перспективы//Вопросы рыбоводства 2013. -Т.13. - №3(51) . -С.560-567.
3. Ивойлов A.A. Пятилетний опыт выращивания сибирского осетра в прудовом хозяйстве «Петерсхайн» (Саксония)//Научно-техн. бюллетень лаб. Ихтиологии ИНЭНКО 2006. - Вып. 11. - С.18-28.
4. Knoesche R. 2006. Kohlendioxid - ein Problem der modernen Aquakultur//Fischer und Teichwirt/-Band 10.-S.369-371.2012.
5. Сандер M. Техническое оснащение аквариумов,- Астрель, 2004. - 256с.
6. http.//www.cnshb.ru/AKDiL/0033a/base/k0090006 shtm. - Железо.
УДК 577.4:591.524.12 Доктор биол. наук П.Е. ГАРЛОВ
(СПбГАУ, [email protected])
РАЗРАБОТКА ПРИНЦИПОВ ЭФФЕКТИВНОГО УПРАВЛЕНИЯ БИОТЕХНИКОЙ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЫБ НА ОСНОВЕ НЕЙРОЭНДОКРИНОЛОГИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Нейросекреторная система рыб, нейроэндокринная регуляция размножения рыб, принципы управления размножением рыб
Полносистемные исследования нейроэндокринной регуляции размножения рыб начались с наблюдения о явно стрессорном состоянии организма у них в процессе нереста [1]. Это состояние особенно выражено у крупнотелых проходных форм, характеризующихся высокой материально-энергетической напряженностью размножения (рис. 1).
Рис. 1. Внешний вид самок осетра перед нерестом и вскоре после нереста (а,Ь) и Атлантического лосося в начале нерестовой миграции и в реке к началу нереста (c,d)
Активация гииоталамо-гииофизарной нейросекреторной системы (ГГНС: рис. 2А, Б) в начале нереста в форме выведения нонапептидных нейрогормонов (НПГ) из заднего нейрогипофиза (ЗНГ) в общий кровоток с последующим снижением функциональной активности этой системы установлена у всех изученных весенне-, осенне- и зимне-нерестующих рыб (родов: Acipenser, Oncorhynchus, Lota) с единовременным нерестом (рис. 2В). У моноцикличных видов (p. Oncorhynchus: горбуша, кета) сразу после нереста наступает блокада функции выведения НПГ из ЗНГ, соответствующая состоянию запредельного торможения при дисстрессе [2, 6].
Ctv-ч/ / V . / гч. х
\1 (......-
CfZo4
Гипофиз/
Щк
VI Vl-ll
Рис. 2. Схема ГГНС [по: 2]: А.- осетровые. Б.- костистые. Обозначения: черные крупные кружки -нонапептидергические нейросекреторные клетки в преоптическом ядре (ПЯ), черные мелкие кружки -либеринергические. В. Динамика изменений функциональной активности ГГНС в процессе нереста. По оси ординат: степень функциональной активности ГГНС (%), по оси абсцисс: стадии зрелости гонад (1-У11-П). Обозначения: 1- Белуга, 2- Осетр, 3- Горбуша, 4- Кета, 5- Налим, 6- Стерлядь, 7- Севрюга
Морфологически сходная реакция ГГНС наблюдается и при эспериментальном стрессе - содержании половозрелых осетровых в гипертонической среде соленостью 32, 22 и 17%о [8] (рис. 3).
60
20
ИЛ
а
Д
36 48 Контроль
1,5
4 6 8,5 -Опыт: 32%о"
Iklifll
10 4,5
6 24 •Опыт: 22%о-
48 18 24 48 часов -----Опыт: 17%о
Рис. 3. Степень функциональной активности ГГНС подопытных осетров (32, 22%о) и севрюг (17%о), пропорциональная степени и продолжительности воздействия
Сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов с применением количественных гистоморфометрических и цитохимических методик световой и электронной микроскопии позволило установить участие ГГНС рыб в осуществлении всех этапов нереста независимо от его сезона [2, 5]. Двухфазная реакция ГТНС в процессе нереста, соответствует стадиям тревоги и резистентности обратимого стресса [10]. Поэтому она рассматривается как отражение участия ГТНС в защитно-приспособительных реакциях организма на физиологический стресс, возникающий при нересте у единовременно нерестующих полицикличных рыб [1, 5]. Анализ функциональной роли Hill (аргинин-8-вазотоцина и изотоцина, у костистых рыб) показал, что неред нерестом они инициируют нерестовое поведение и появление брачного наряда, воздействуя на ЦНС, гипофиз и комплекс висцеральных органов [2]. Затем в начале нереста они стимулируют сокращения гладких мышц гонад (преимущественно изотоцин, либо окситоциноподобный нейрогормон у осетровых), способствуя овуляции и спермиации. К завершению нереста НПГ участвуют в адаптациях организма, направленных на преодоление физиологического стресса, особенно на поддержание метаболического равновесия организма [4, 5]. Сохранение метаболического равновесия организма в этот период обеспечивается их ярким антигонадотропным эффектом, реализуемым путем торможения секреции гонадолиберина, стимуляцией секреции его антагониста адренокортикотропина (синергизмом аргинин-вазотоцина с кортиколиберином), прямым влиянием Hill на эндокринные и генеративные функции гонад [6, 10].
В проблеме регуляции репродуктивной системы хорошо изучены лишь стимулирующие функции всех звеньев гипоталамо-гипофизарно-гонадной функциональной оси системы нейроэндокринных взаимоотношений. Функционально равнозначимые механизмы торможения (в частности угнетения, либо нарушения) функций репродуктивной системы, имеющие важное биологическое значение в репродуктивных циклах рыб, изучены слабо [5-7]. Эти механизмы выяснены лишь на уровне антагонистических взаимоотношений кортикоидных и половых стероидов, продукции низшего управляемого звена этих систем. Функциональная роль верхнего гипоталамического звена, центра интеграции процессов репродукции ранее была неясна, хотя именно он и представляет наибольший интерес в плане искусственного управления половыми циклами рыб [6, 7, 10].
Действительно, многолетними производственными испытаниями препаратов изолированных долей гипофиза на осетровых рыбоводных заводах нижней Волги было доказано, что Hill нарушают процесс овуляции, а в повышенных и запредельных дозах вызывают яркий антигонадотропный эффект [2, 3]. Длительная задержка овуляции и резорбции в среде "критической" солености (по данным гистофизиологического анализа) также является эффектом повышенного содержания Hill в крови осетровых. При этом, как показано в опытах на вобле и севрюге, повышается устойчивость организма к хроническому стрессу. В то же время экстракты ЗДГ вызывают спермиацию самцов осетровых и костистых рыб в IV завершенной стадии зрелости гонад. Предполагается, что при общем тормозящем действии степень и характер влияния Hill на репродуктивную систему самок и самцов могут быть различны и зависят, прежде всего, от степени зрелости гонад, чувствительность которых к Hill пропорционально повышается. Последнее было подтверждено экспериментально на порционно-нерестующих самцах ротана-головешки (Perccottus glenii Dubowski), лабораторной модели, позволяющей на одном организме оценить различные степень и характер физиологически адекватного и равного влияния Hill на асинхронно созревающие отделы гонад [3]. Гистоморфометрически (по 16 важнейшим показателям) установлено, что эти воздействия достоверно вызывают различную реакцию, в частности половых клеток, в головном, центральном и каудальном отделах семенников, исходно в III-IV стадии зрелости гонад. Так, многократное воздействие (7-9 суток, в физиологических дозах) экстрактами ЗДГ осетра вызвало стимуляцию сперматогенеза в головном отделе, его угнетение и нарушения вплоть до резорбции в центральном и каудальном отделах органа.
Инъекции ЗДГ сазана вызвали стимуляцию волны сперматогенеза в головном и центральном, и ее угнетение в каудальном отделах семенников. Воздействие синтетическим окситоцином вызвало нарушения в развитии половых клеток всех состояний сперматогенеза и их тотальную резорбцию во всех отделах семенника. У большинства подопытных рыб отмечено повышение функциональной активности клеток фолликулярного эпителия во всех отделах семенника, прежде всего в виде увеличения их размеров. Таким образом, воздействия экстрактов ЗДГ осетра, сазана, содержащих преимущественно Hill и гормоны опиоидного ряда, и синтетическим окситоцином не стимулировало созревания и выхода зрелых половых продуктов. При этом коэффициент зрелости гонад значительно уменьшался по сравнению с контролем и исходным состоянием. Эти результаты указывают на четкое антигонадотропное действие Hill.
Таким образом Hill, препятствуя после нереста активному генеративному обмену, обеспечивают уровень высокосбалансированного метаболизма, имеющего важнейшее адаптивное значение в осуществлении нереста как физиологического стресса. Анализ ведущих механизмов нейроэндокринной регуляции нереста позволил разработать представление о двойственном регуляторном значении этой системы в осуществлении нереста. Оно заключается в стимулирующем и тормозящем влияниях нейрогормонов на функции висцеральных органов-мишеней по принципу саморегуляции. Наши представления об участии ГГНС и функциональной роли Hill в интеграции размножения рыб отражены на схеме (рис. 4).
Гистоморфометрические результаты проанализированы методом сопоставительного анализа, ранее применявшемся в области инновационных разработок, при котором сравниваются сопоставимые комплексы строго формализованных признаков поэтапно развиваемых технических, либо уже эволюционных решений - специализаций [2, 5]. Показано, что только лишь для ГГНС, вырабатывающей Hill, характерны формы массовой аккумуляции и депонирования нейрогормональных продуктов. Это рассматривается как проявление максимальных признаков ее пластичности - способности изменять уровень функционирования для сохранения постоянства внутренней среды организма. С другой стороны, количественный ультраструктурный анализ динамики изменений функциональной активности этой системы при экспериментальном и физиологическом стрессах показывает ее наибольшую реактивность. Поэтому сформулировано представление о том, что наиболее высокая степень пластичности ГТНС обеспечивается способностью к восстановлению умеренного исходного уровня функционирования, его обратимости или «функциональной реверсии».
Последняя особо ярко выражена в секреторных и сезонных циклах функционирования с длительными «латентными» периодами и конечной мобилизацией системы (аккумуляцией ресурсов) для последующего участия в реализации разнообразных защитных и приспособительных реакций организма. Например, при миграциях и размножении процессы мобилизации системы являются важнейшим механизмом их функциональной детерминации. Пластичность нейросекреторной системы при этом обеспечивается механизмами комплексной обратной связи, интенсивность функционирования которых и определяет степень выраженности этой способности. Таким образом, результаты анализа пластичности нейросекреторных клеток и ГГНС, как ключевого звена в интеграции размножения, показывают, что они организованы по принципу триады равновесной системы (рис. 5).
ПУТИ влияния НП-НГ: их структурная основа —
ФОРМА НЕИРОСЕКРЕТОРНЫХ КОНТАКТОВ
Пути влияния НП-НГ и функциональная роль ГГНС у рыб в период размножения
(ПНКО у хряаюных рыб. хрящеВUX И КОСТНЫХ ГАЛОИДОВ.
двоякодышащих и многоперовнх)
oli3
(или огеитоцино-подобиый НП-НГ у осетровых)
ВЕДУЩЕЕ функционально* ЗНАЧЕНИЕ НП-НГ П • IV) на каждым СЗГ
( | выделены
основные пут выведения НП-НГ, морфологически четно выраженные ■ V VI СЗГ):
I. Инициация нерестового поведения ("рефлекса") путем влияния на ЦНС
Функциональная
роль НП-НГ 3 раз множении Iдлительно поддерживаемые эффекты влияния НП-НГ на разных
сзп:
t Важней ил«е механизмы оби4ие дгя многих видов:
3 4 До конца размножения сохраняется Обэбо важная риль у крупнотелых форм с удл.»«ениым жизненным и репродуктивный циклами
1 Развитие форм нерестового и родительского поведения гтутем влияния на ЦНС (циргумвен-трикупяриые органы, поясничные отделы слин-иопо мозга, потенцирование действия Гм-ПГ и стероидных, половых гормонов; сочетанное с ними влияние)
2 i Приибрегение разбитие и сохранение "боачноонаряда' и за щитно маскирующей окраски путем влияния на меланотоопоциты ПрДГ (учитывая копо-кализацию НП-НГ с КРГ в ИСК, их синергизм, а та<же ссметан нее действие НП-НГ с
3 'Регуляция водно-соле вою равновесия путем влияния на псмиу стенки мемееого пузыря Na экскрет иру*Ж4ие клетки жаберного эпи*егмя Синергизм с ИГ КНС, минералокортикоидами и пр.
4 Участив в поддержании метаболического равновесия {'фона') гтутам генерал*. эом**>га дв»чггвив НП-НГ на фуик^и тсаней органов и систем (тадкомышечные элементы сосудов, ин'вр-реналэеую *кань. гепатоци ты. МСК теки, CK гонад и пр) -ране- и ларааденогигофм-зариыии гутими
5 Постоянное влияние на все званы« гипотмлммо-гипо-фиэарно-гонаднои системы:
а] ЦНС - обмен МА. Гн-ЛТ.
функцию КНС 0) гипофиз стимулирует чувствительность гтц к Гн-ПГ, секрецию АКТГ и ПРГ
в) гомааы стимулируют фун кции фоогисулов и гладко-vw ^ечны< элементе«
Рис. 4. Схема участия ГГНС и функциональной роли Hl II в размножении рыб Условные обозначения: ПНГ - передний нейрогипофиз, АВТ - аргинин-8-вазотоцин, ЦНС - центральная нервная система, КРГ - кортиколиберин, Гн-ЛГ гонадотропин-релизинг-гормон (гонадолиберин), ИТ -изотоцин, МА - моноамины, НГ - нейрогормоны, ПЯ - иреоитическое ядро, НП-НГ - нонапептидные нейрогормоны, ЗНГ - задний нейрогипофиз, СЗГ - стадии зрелости гонад (IV - VI-II СЗГ), КНС - каудальная нейросекреторная система, АКТГ - адренокортикотропный гормон, ГТЦ - гонадотропоциты, ПРЛ - пролактин, МТЦ - меланотропоциты, МСК - миоидно-секреторные клетки теки фолликулов яичника, CK -стероидогенные клетки, ПрДГ - промежуточная доля гипофиза, ПЯ - преоптическое ядро, НП-НГ -нонапептидные нейрогормоны (аргинин-Я-вазотоцин у всех видов, а также изотоцин у костистых или
окситоциноподобный НПГ у осетровых)
а.
сии >м |р\ тонною инк и
•-> *> *
Л
НАЬ'ОЛ.ШШГ
II (НРООк СПОРНЫХ
ПРОДУКТОВ
II» Н!Р< АМОРНЛ1ЯИНИ
КОМПЛЕКТ I О 1МАИ
НЫВ» .11 11111
III НИХ 1Ш ТОРНЫХ
ПРОЛЖГОН
ИМИ I. 1РА1К ПОРЦ_|
игшр \ иран.н нин 1спора. 1 и юна н н ы ми
ФУНКЦИЯМИ сингл.
ТРАНСПОРТ
НМЩОН V И.НО» РММЮВН ю
41 Xмнимы
+
ПО ШЛИ I Е.1Ы10М ОЬРА ГНОИ « ПН III
ОТРМЦАГШЬНОМ ОДОАТНОМС ниш
в.
акк)мулииии ми 1грия.1ъно- жп пичегкиъ _|>г» % |н ой_
|Н«1ии»Н Ф» НКИНОМЧ 1ЫЮН ^ и М1 I Н'ИНи III
\м \ ШИ1М р| 1П 14 мм
рагюдоиииг маюрншыни 1МС|>1 С1 мчсгкмх _рго рсои
Рис. 5 [5]. Принцип структурно-функциональной организации ключевых звеньев биологических интеграционных систем - «триады равновесной системы» на примере элементарного структурированного звена ГГНС - нонапептидергической нейросекреторной клетки
В этой системе 2 разнонаправленных альтернативных состояния: расходования и аккумуляции материально-энергетических ресурсов находятся под управлением центра саморегуляции или механизма реверсии. Подобная структурно-функциональная организация ключевых звеньев биологических интеграционных систем, реализуемая на разных уровнях биологической организации, позволяет расширить их пластичность до интегративных возможностей. Функциональные возможности ключевых звеньев биологических интеграционных систем на всех уровнях организации реализуются по этому общему структурно-функциональному принципу [5].
В качестве методологической основы для разработки конкретных методов биотехники рыбоводства в области воспроизводства мы предлагаем единую ступенчатую систему структурно-биологического сопоставительного анализа интегративных механизмов нейроэнд окр инной регуляции размножения рыб и последующей разработки биотехнологических принципов управления им [2, 5]. Эффективность применения такой системы должна быть обеспечена четкой целью, соответствующей ожидаемому положительному эффекту, важнейшую область приложения которого необходимо представить в первую очередь, например с целью получения физиологического эффекта, ресурсосберегающего, рыбохозяйственного, экономического и т.п.
Теоретической же основой системы управления биотехникой рыбоводства является вышеизложенное представление о том, что высокая пластичность центров интеграции управляемых функций, например организма, обеспечивается вышеизложенным основным общим «Принципом триады равновесной системы» [5]. Эффективность такого управления обеспечивается механизмами обратной связи с соподчиненными системами, интенсивность функционирования которых и определяет ее степень (рис. 5). По этому общему структурно-функциональному принципу реализуются потенции ключевых звеньев биологических
интеграционных систем, а также их искусственных моделей - методов биотехники воспроизводства. Этот принцип охватывает также и разные уровни биотехнологии, поскольку уже в основе современных прогностических расчетов рыбопродуктивности, выполненных на искусственных моделях, симулирующих различные экосистемы, лежит представление о центральном месте нейроэндокринной системы в управлении материально-энергетическим балансом организма - ключевом звене в реализации механизмов адаптаций популяционно-видового уровня [2, 9].
Для конструктивного использования этих механизмов следует определить прежде всего основные центры интеграции важнейших (хозяйственно-значимых) физиологических функций [2, 3]:
1. Жизнестойкость, выживаемость рыб при искусственном содержании обеспечивается системой их защитно-приспособительных стресс-реакций, управляемых верхними звеньями 3-х ведущих осей нейро-эндокринных взаимоотношений: А -гипоталамо-гипофизарно-адреналовой, Б - гипоталамо-гипофизарно-тироидной и В -преоптико-заднегипофизарно-висцеротропной. Этими верхними управляющими звеньями (а также индикаторами состояния всех уровней осей) являются кортиколиберинергические, тиролиберинергические и нонапептидергические нейросекреторные центры гипоталамуса. Они локализованы преимущественно в преоптическом ядре гипоталамуса мозга (рис. 2А,Б: ПЯ, Кро).
2. Половое созревание и процесс размножения рыб управляются верхним звеном ведущей оси нейро-эндокринных взаимоотношений: А - гипоталамо-гипофизарно-гонадной (на фоне усиления метаболизма, контролируемого: Б - гипоталамо-гипофизарно-тироидной и В - преоптико-заднегипофизарно-висцеротропной осями). Этим верхним управляющим звеном (а также индикаторами состояния всех уровней гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси) являются люлиберинергические (или гонадолиберинергические, ЛГ-РГ) нейросекреторные центры гипоталамуса.
3. Прог^ессы роста и развития рыб находятся под управлением верхнего звена ведущей оси нейро-эндокринных взаимоотношений: А - гипоталамо-гипофизарно-соматомединовой (на фоне усиления метаболизма, контролируемого: Б - гипоталамо-гипофизарно-тироидной и В - преоптико-заднегипофизарно-висцеротропной осями). Этим верхним управляющим звеном (а также индикаторами состояния всех уровней гипоталамо-гипофизарно-соматомединовой оси) являются соматолиберинергические нейросекреторные центры гипоталамуса. Большинство этих центров (1-3) локализованы преимущественно в преоптическом ядре гипоталамуса (рис. 2А, Б).
Таким образом, результаты экспериментально-производственных рыбохозяйственных исследований на промысловых видах осетровых и костистых рыб позволили доказать наше представление о важной функциональной роли ГГНС в размножении. Эти результаты перспективны для ее анализа и дальнейшей разработки методов биотехники воспроизводства популяций рыб [2]. Они позволяют сформулировать некоторые биотехнологические принципы эффективности комплексных экологических и гормональных видоспецифических воздействий, которые должны быть направлены на центры интеграции управляемых функций, либо моделировать их эффекты. При этом необходимо учитывать, что максимально сниженный в период нереста уровень физиологической устойчивости организма производителей, объективным четким показателем которого является состояние ГГНС, предъявляет особо жесткие требования к разработке и применению биотехники промышленного рыбоводства.
Так, в основе биотехники эффективного управления размножением рыб, прежде всего, должен быть заложен принцип физиологически адекватных минимальных воздействий, в пределах «физиологической нормы» для данного вида и этапа репродукционного цикла особи. Для этого прежде всего следует учитывать даже индивидуальные эколого-физиологические особенности исходного состояния организма. При этом «экологический» подход - применение комплексных экологических воздействий
необходимо сочетать с «физиологическим» - использование наиболее современных гормональных препаратов и других биоактивных веществ. Их узко специализированные или генерализованные и пролонгированные эффекты должны быть определены поставленной целью. Поиск и применение необходимых воздействий на центры интеграции управляемых функций, либо моделирование их эффектов наиболее эффективны в естественные периоды их функциональной лабильности, между периодами длительной стабилизации функций (например осенью или весной), когда резистентность и сопротивляемость организма "неспецифически" ослабевает к воздействиям различной природы, например, на заключительных этапах размножения.
И, наконец, установление, выбор и использование принципа биотехнологии в целом определяется его целью, соответствующей достигаемому эффекту, важнейшую область приложения которого необходимо представить в первую очередь - например эффект физиологический, рыбохозяйственный, экономический и т.п. Указанные принципы использованы нами на завершающем этапе полносистемных исследований - доведения их до конечной разработки методов биотехники воспроизводства и сохранения в природе популяций рыб [2, 3]. Их теоретической основой явилось изложенное представление о механизмах нейроэндокринной саморегуляции размножения рыб. В итоге на основе конструктивных рабочих схем разработана и совершенствуется система управления размножением и выращиванием промысловых рыб, путем сочетания комплексов экологических и гормональных воздействий [1,2].
Литература
1. Гарлов П.Е. О регуляториом влиянии гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы осетровых на эндокринные железы и перспективы использования этого явления в рыбоводстве // Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ (6-10 марта 1972). - Астрахань: МРХ СССР, 1972. - С. 39-40.
2. Гарлов П.Е., Кузнецов Ю.К., Федоров К.Е. Управление размножением рыб на основе эколого-гистофизиологических и экспериментальных исследований (СПбГАУ, СПбГУ, ФГБНУ «ГОСНИОРХ») / СПбГАУ. - СПб, 2011. - 213с.
3. Гарлов П.Е., Травкина Г.Л., Шведов В.П. Эколого-гистофизиологический анализ механизмов нейроэндокринной регуляции важнейших функций организма как основа разработки биотехники их управления и теории воспроизводства популяций рыб: Мат-лы междунар. научно-практич. конф. ФГУП «КаспНИИРХ» «Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна». - Астрахань, 2008. - С. 332-338.
4. Balment R.J., Lu W., Weybourne E., Warne J.M. Arginine vasotocin a key hormone in fish physiology and behavior: a review with insights from mammalian models // Gen. Сотр. Endocrinol. -2006. - Vol. 147(1). P. 9-16.
5. Garlov P.E. Plasticity of nonapeptidergic neurosecretory cells in fish hypothalamus and neurohypophysis // Internal Rev. Cytol. "ELSEVIER" Acad. Press. - 2005. -Vol. 245. - P. 123-170.
6. Habib K.E., Gold P.W., Chrousos G.P. Neuroendocrinology of stress. // Endocrinol. Metab. Clin. North. Am. -2001. -Vol. 30. P. 695-728.
7. Pierantoni R., Cobellis G., Meccariello R., Fasano S. Evolutionari aspects of cellular communication in the vertebrate hypothalamo-hypophysio-gonadal axis // Internal Rev. Cytol. "ELSEVIER" Acad. Press. - 2002. -Vol. 218. P. 69-141."
8. Polenov A.L. Garlov P.E. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. IV. The functional morphology of the neurohypophysis of Acipenser gueldenstaedti Brandt and Acipenser stellatus Pallas after exposure to different salinities. //Z. Zellforsch. 1974. Vol. 148, 2. P. 259-275.
9. Van Winkle W., Rose K.A., Shuter B.J. Effects of climatic temperature change on growth, survival, and reproduction of rainbow trout: predictions from a simulation model // Can. J. Fish.and Aquatic Sci. - 1997. -V. 54, № 11. P. 2526-2542.
10. Wendelaar Bonga S.E.: The stress response in fish [Review]. // Physiol. Rev. -1997. -Vol. 77. -P. 591-625.
