РАЗРАБОТКА МЕТОДА ПОЛУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ, СБАЛАНСИРОВАННЫХ ПО ДВУМ НЕАЛЛЕЛЬНЫМ Z-ЛЕТАЛЯМ, С ПОВЫШЕННЫМИ КАЧЕСТВЕННЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ КОКОНОВ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА BOMBYX MORI L Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

--Генетика

Genetics

УДК 575.1:638.2:677.37 (575.1)

РАЗРАБОТКА МЕТОДА ПОЛУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ, СБАЛАНСИРОВАННЫХ ПО ДВУМ НЕАЛЛЕЛЬНЫМ Z-ЛЕТАЛЯМ, С ПОВЫШЕННЫМИ КАЧЕСТВЕННЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ КОКОНОВ ТУТОВОГО

ШЕЛКОПРЯДА BOMBYX MORI L.

М.А.Абдикодиров1, Б.У.Насириллаев2 2Чирчикский государственный педагогический университет, г. Чирчик, Узбекистан

2Узбекский научно-исследовательский институт шелководства, Ташкент, Узбекистан Соответствующий автор email: [email protected] [email protected]

Аннотация. В данной статье представлены результаты исследований по улучшению уникальной породы С-8нгл тутового шелкопряда Bombyx Mori L., сбалансированной по двум эмбриональным Z-летальям и меченной по полу на стадии яйца. С использованием простой генетической линии, с высокими технологическими свойствами проведены беккросс скрещивания. В эксперименте использовали, также, транслокантную, меченную по полу линию trw2\v2>^-67. На втором этапе усовершенствования было выполнено скрещивание анализатора с использованием транслокационной линии для получения информации о том, какой из двойных генотипов присутствовал в полученном генотипе поколений Fi, F2, F3 и F4. Были разработаны генетические схемы для мониторинга эмбриональных генов £х и £2, прикрепленных к Z-хромосоме в поколениях Fi, F2, F3 и F4, полученных путем обратного скрещивания, и для демонстрации степени их присутствия в каждом поколении. Баланс эмбриональных неаллельных генов в селекционной линии селекции был достигнут благодаря получению поколения F4. Было обнаружено, что недавно полученная генетическая линия обладает более высокой жизнеспособностью и качеством шелковых волокон по сравнению с оригинальной породой С-8нгл. Эта новая линия успешно прошла лабораторные испытания и может быть широко использована только на предприятиях гренопроизводства для получения гибридных комбинаций только мужского пола.

Ключевые слова: половая хромосома, шелкопряд, порода, генетическая линия, транслокация, эмбриональная Z-летальность, обратное скрещивание, маркировка пола.

DEVELOPMENT OF A NEW METHOD FOR OBTAINING GENETIC LINES BALANCED BY TWO NON ALLELIC Z-LETALS WITH INCREASED QUALITY TRAITS OF SILKWORM

BOMBYX MORI L. COCOONS

M.A.Abdikodirov1, B.U.Nasirillaev2

1Chirchik State Pedagogical university, Chirchik, Uzbekistan 2Uzbek research institute of Sericulture, Tashkent, Uzbekistan *Corresponding author email: [email protected] E-mail addresses of co-author: [email protected]

Annotation. This article presents the results of research to improve the unique breed of C-8ngl silkworm Bombyx Mori L., balanced by two embryonic Z-lethal and marked

by sex at the egg stage. Backcross crosses were carried out using a simple genetic line with high technological properties. In the experiment, a translocated, sex-marked trw2w2xL-67 line was also used. At the second stage of improvement, the analyzer was crossed using a translocation line to obtain information about which of the double genotypes was present in the resulting genotype of generations Fi, F2, F3, and F4. Genetic schemes were developed to monitor the embryonic genes £1 and £2 attached to the Z chromosome in generations Fi, F2, F3, and F4 obtained by backcrossing, and to demonstrate the degree of their presence in each generation. The balance of embryonic non-allelic genes in the breeding line was achieved by obtaining the F4 generation. It was found that the newly obtained genetic line has a higher viability and quality of silk fibers compared to the original C-8ngl breed. This new line has successfully passed laboratory tests and can be widely used only in production facilities to produce hybrid combinations of male-only.

Keywords: sex chromosome, silkworm, breed, genetic line, translocation, embryonic Z-lethality, reverse crossing, sex marking.

Введение

Коконы тутового шелкопряда вида Bombyx mori L. являются основным

сырьем для производства

пользующихся наибольшим спросом натуральных шелковых волокон. Во всем мире, ежегодно в 21 странах мира производится 917 650 тонн коконов. Среди стран по выращиванию коконов ведущее место занимают КНР, Индия и Узбекистан. На долю этих 3 государств приходится 97,16 процентов выращиваемого в мире кокона. Другие страны заготавливают оставшиеся 2,84 процента. В шелководстве, на основе методов управления полом тутового шелкопряда, при создании пород и гибридов, дающих шелковые волокна типа ЗА, 4А и 5А, использование генетического

материала, содержащего в своем генотипе двух летальных гена, а также разработка эффективных методов получения новых генетических линий с их участием является одной из актуальных проблем.

В мире внимание исследованиям

уделяется особое генетическим в области создания

пород, линий и гибридов тутового

шелкопряда, дающих высокии урожаи коконов, и вместе с тем тонкое шелковое волокно высокого качества, а также повышения жизнеспособности гусениц и устойчивости к различным неблагоприятным факторам. Одной из актуальных задач является создание генетических линий с новыми свойствами на основе меченых по полу на стадии яйца пород, содержащих в генотипе тутового шелкопряда вида Bombyx morí L. неаллельные сцепленные с полом эмбриональные летальные гены, сохранение баланса эмбриональных летальных генов в их генотипе, а также обеспечение баланса полов в соотношении 1:1 и получение гибридов с участием этих форм, отвечающих требованиям

современной шелковой

промышленности [15,16].

Метод регулирования пола тутового шелкопряда на основе Z-леталей разработан ВАСтрунниковым и С.С.Леженко в 1970 году [4]. В.А.Струнников, С.С.Леженко и У.Н.Насириллаев вывели гибриды мужского пола "Турон 1", "Турон 2" с участием сбалансированных по

парным леталям и крупнококонных пород Орзу, Юлдуз. С целью маркировки пола С.С.Леженко и Б.У.Насириллаев получили новую транслокацию [3]. Скрещиванием меченых по полу линий с простыми линиями выведены промышленные гибриды "Зарафшон 2" и "Зарафшон 3".

Из зарубежных учёных Z.Xin-rong получили гибрид мужского пола с участием линий S-8 и S-14 [3]. X.Jianguo вывел гибридные поколения с участием линий группы Ping полученных на основе

сбалансированных по леталям S-8 и S-14, меченых по полу на стадии яйца пород [6]. H.Kerong работал над выведением новой породы

посредством включения сцепленных с полом летальных генов в породы с высокими хозяйственными и технологическими показателями [7]. F. Maree внедрил новые методы в цитогенетические исследования [8], A.Ohnuma успешно завершил исследования, проведённые над усовершенствованием методов

получения сбалансированных по эмбриональным леталям, меченых по полу на основе окраски кожи личинок [11], W.Traut и A.Ohnuma широко внедрили усовершенствование [12, 10]. J.Chen изучал влияние сцепленных с Z-хромосомой рецессивных неаллельных леталей на аномалии в эмбриональном развитии [5]. В настоящее время регулируемые по полу породы используются на практике лишь частично. Проблема их низкой эффективности в

гренопроизводстве заключается в несовершенствовании этих пород [14]. Особенность уникальной породы С-8нгл, созданной В.А. Струнником, заключается в том, что как женские,

так и мужские эмбрионы выживают при скрещивании внутри породы, а при скрещивании с обычными породами любого другого пола в охарактеризованном поколении Fi выживают только особи мужского пола [2]. Некоторые Японские ученые успешно завершили свои

исследования по совершенствованию метода получения сбалансированных пород с маркировкой пола по цвету кожи личинок на эмбриональной стадии. Схема смешивания состояла из коммерческих линий (обычно первого поколения) под названием «Platina Boy», которые отличались своей производительностью и высоким качеством шелка от предыдущих линий, созданных таким же образом [9].

Целью исследования являлась разработка генетического метода, направленного на улучшение качественных показателей

сбалансированных по Z-леталям породы С-8 нгл и получение гибридных комбинаций тутового шелкопряда, 100% мужского пола с участием породы С-8 нгл с мониторингом летальных генов.

Материалы и методы исследования

Объектом исследования служили гусеницы Fi, F2 и F3 поколений, полученные скрещиванием породы С-8 нгл вида Bombyx morí L. тутового шелкопряда, сбалансированной по парным сцепленным с полом эмбриональным Z-летальным генам с линией Линия-28, обладающей высокими технологическими

свойствами, а также новые гибридные комбинации мужского пола.

Методы гибридизации тутового шелкопряда, особенности проведения

исследовании по генетическому анализу в лабораторных условиях, а также примененные статистические методы при обработке полученных результатов. В этой главе приведен метод получения только самцового поколения на основе сбалансирования эмбриональных 2-леталей и общие особенности полученных в результате этого метода гибридов р1, «контроля леталей», генетического анализа наследования летальных генов, критерия х2 и обработки полученых цифровых данных биолого-статистическим методом. Кроме того изложены метод получения только мужского поколения на основе сбалансирования применённых в экспериментах эмбриональных Ъ-летальных генов, репродуктивные показатели, признаки оживления и жизнеспособности, продуктивность коконов, а также методы определения технологических особенностей,

методика статистической обработки результатов [1].

Результаты исследования и обсуждение

Как показали полученные результаты, были проведены анализы в общем 186779 штук грен первого поколения породы С-8 нгл, и подтвердилось, что значение х2 составило 1,84 в соотношении 1:1. Анализы, проведённые с помощью метода х2 критерия показали, что улучшаемую породу можно использовать в качестве исходного материала. Стало ясно, что между ожидаемым соотношением серой и светло-жёлтой окраски грен и теоретически рассчитанным

соотношением большой разницы не наблюдалось (114 штук). Этот

результат получен посредством проведения анализа по у} критерию соотношения 23903 штук грен комбинации ?(С-8 нглхЛ-28)Х(^(Л-28хС-8 нгл). Половина поколения самок, полученного в первом направлении анализируемой кладки яиц, было убито летальным геном к. Кладки яиц дали расщепление в соотношении 3 части серой: 1 часть светло-жёлтой окраски. Во втором поколении усовершенствования

анализ соотношения яиц по критерию X2 в комбинации ^(тр24ш2Ш2хЛ-67) х(51(Л-28хС-8нгл) анализирующего скрещивания, показал, что

полученный в экспериментах результат по соотношению серых и светло-жёлтых грен к общему количеству грен, полученных в яйцекладах, был близок к теоретически ожидаемому результату. Анализы, проведённые с помощью метода х2 показали, что для определения наличия эмбриональных Z-лeтaлeй в генотипе улучшаемой породы можно использовать данные кладки яиц (х2=0,96). Примечательным аспектом является то, что в поколении, полученном из комбинации § (тр24\л?2Ш2хЛ-67) хс? (Л-28хС-8 нгл) анализирующего скрещивания, на этапе данного улучшения,

определяются не только

эмбриональные летали, но и последующая вторая линия улучшателя после линии улучшителя Л-28. По этой причине были проанализированы все показатели гучениц, полученных из комбинации 5(тр24ш2Ш2хЛ-67)х^(Л-28хС-8 нгл) на втором этапе усовершенствования. Что касается кладки яиц, полученных при анализирующем скрещивании, то у 16 из 33 семей, полученных с двух

разных направлений, обнаружены эмбриональные летали. Из 16 кладок яиц количество кладок яиц, содержащих летальный ген £1, составило 5 штук, а количество кладок яиц, содержащих летальный ген £2, составило 11 штук. Эти 16 кладок яиц были включены в следующий этап усовершенствования.

На 3-й день 1/3 часть грен самок (у серых грен) погибла на стадии побеления. 1/3 часть серых грен были самцами, и их нельзя было отличить гетерозиготности по летали £1.

Несмотря на несколько низкую оживаемость грен желтой окраски, их жизнеспособность была почти нормальной. Все желтые грены были гомозиготными по гену окраски грен \М2 и гетерозиготными по летали £1. Опираясь на вышеуказанные признаки, все кладки яиц, полученные при анализирующем скрещивании, были разделены на 2 группы: сохраняющие в генотипе леталей £1 и £2. Только на 3-й день появилась возможность различать данные летали (рис. 1).

Рисунок 1. А. Грены серой окраски, погибшие под влиянием летали £1 (и (?+$$) В. Грены серой окраски, погибшие под влиянием летали £г (с? с? + 9?)

расположенный в 10-й хромосоме, был

На третьем этапе

усовершенствования, при приведении леталей в баланс, их привлекали к скрещиванию по заранее

разработанной теоретической схеме для объединения каждой летали из разрозненного состояния в парные Ъ-хромосомы. А до этого проводили анализ соотношения подготовленных кладок яиц. При этом в генотипе полученного поколения ген +Ш2,

гомозиготном и гетерозиготном состоянии, а серые и светло-желтые грены расщеплялись в двух соотношениях - 3:1 и 1:1. Исходя из небольшой разницы между гренами, полученными на практике, и гренами,

рассчитанными с теоретической точки зрения (х2=1,24 и 0,34 соответственно), видно, что погрешность здесь минимальна. На третьем этапе

усовершенствования, в

промежуточных процессах

сбалансирования ле талей, было проанализировано соотношение

окраски грен во втором варианте кладки яиц, также как и в первом варианте. Полученное значение х2 в соотношениях 3:1 и 1:1 составило 0,43

и 0,14 соответственно. Полученные при анализирующем скрещивании мужские кладки яиц были индивидуально пронумерованы и скрещены один раз с самками основной кладки яиц, и один раз с самками линий, меченных по полу в следующих направлениях:

(С-8 нглхЛ-28)^(Л-28хС-8 нгл)] [£i серая)->

(?[?(TP24W2W2X Л-67)х(55(Л-28хС-8 нгл)] [£z светло-желтая)

|[$(Tp24w2W2X Л-67)хда-28хС-8 нгл)] [£i серая)-*

$ [ V (С-8 нгл хЛ-28) X(5^-28xC-8 нгл)] (£2 серая)-^

cf[$(Tp24w2W2X Л-67)х(51(Л-28хС-8 нгл)] [£i светло-желтая) $[$(Tp24w2W2X Л-67)хда-28хС-8 нгл)] {£2 серая]-*

Для проведения работ по общему анализирующему скрещиванию были подготовлены 237 кладок яиц. Из них количество кладок яиц, содержащих

летальный ген £1, составило 40 из 135 штук, а количество кладок яиц, содержащих летальный ген £2, составило 32 из 102 штук (рис. 2).

Ч

В

Рисунок 2. Гибель эмбрионов в яйце под влиянием летальных генов £1 и £2:

A. Грены серой окраски, погибшие под влиянием летали £1 0и +

B. Грены серой окраски, погибшие под влиянием летали £2 (и и + $$)

После разделения основных двух

усовершенствования, идентичность женских

по деталям вариантов учитывая организмов

первого варианта с фенотипической точки зрения, их всех откармливали, и скрещивали с бабочками белоглазых самцов, оживленных из светло-жёлтых грен второго варианта. 1/4 часть мужских организмов основного II-варианта усовершенствования, или

1/2 часть мужских организмов, оживленных из светло-жёлтых яиц, имели парные летали, которые были максимально вовлечены в процесс скрещивания.

Путем проведения

анализирующего скрещивания было выявлено, что 23 из всего взятых 231 кладок яиц потомства, обладающего сбалансированными по г-леталям генами из основных кладок яиц,

действительно содержат летальные породы С-8 нгл в качестве нового гены £г и £г. Таким образом, в аналога была получена улучшенная результате усовершенствования линия (рис. 3).

2,^2

9 1-вариант Рз б1 П-вариант Рз

19 серая 19 серая, гибнут 1(5 светло-жёлтая, гибнут 1(5* светло-жёлтая Рисунок 3. Получение усовершенствованного поколения р4.

Используя новый генетический метод возможен перенос свойств улучшающей породы (линии) в генотип сбалансированной по эмбриональным леталям породы (линии) посредством беккросс скрещивания. Важно отметить, что необходимо строго контролировать летальные гены от первого беккросс поколения до четвертого беккросс поколения, чтобы обеспечить передачу их в следующее поколение. В результате, в четвертом поколении эмбриональные летальные гены балансируются. Преимущество

данного нового генетического метода

перед ранее созданными методами состоит в том, что нет необходимости получения транслокации под действием у-лучей и индуцировать эмбриональные £1 и £2 летальные гены. В результате сокращается объем проводимых генетико-селекционных мероприятий, повышается

производительность труда, в 2-3 раза экономятся труд и денежные средства. Возможно эффективное

использование рекомендуемого нами метода усовершенствования на племенных станциях тутового шелкопряда, обладающих

достаточными ресурсами.

II II II

1 ■Л- *п-з$ 1 -улучшающая Ii; WZ 1 ZZ м. ♦ """ II ж

II II ____ ZZ т______ 2 ул уишиошаа порола

и 'II II

ж II II ZZ ^ ZZ

ш

Г1ПГ *

Рисунок 4. Схема усовершенствования линии тутового шелкопряда, сбалансированной по эмбриональным г-леталям, дающее возможность получения только мужского поколения [С.СЛеженко, Б.У.Насириллаев, М.А.Абдикодиров; 2022).

Кроме того, при наличии в предлагаемом новом методе

улучшения необходимых пород и линий, возможно его внедрение в научных организациях любой зарубежной страны, занимающихся шелководством, с получением

идентичных результатов. В таблице 1 приводятся биологические показатели породы-сопоставителя С-8 нгл и новой усовершенствованной линии

Таблица 1

Биологические показатели гусениц на третьем этапе усовершенствования

породы С-8 нгл тутового шелкопряда

Оживление яиц, Жизнеспособност Масса кокона, г Шелковистость,

% ь гусениц, % %

С-8 нгл (сопоставитель)

85,0 90,9±2,26 1,96±0,01 23,1±0,13

Усовершенствование F3 $[$(С-8нглхЛ-28)х^(Л-28хС-8 нгл)] [£2 серая) х (Tp24w2W2X Л-67)х^(Л-28хС-8 нгл)] (£1 светло-жёлтая)

82,9 91,3±3,32 1,74±0,01 23,1±0,15

т Усовершенствование F3 f Щ(С-8 нглхЛ-28)Х(^(Л-28хС-8 нгл)] [£i серая) х (Tp24w2W2X Л-67)Х(^(Л-28хС-8 нгл)] [£2 светло-жёлтая)

92,6 90,67±2,53 1,6±0,02 25,4±1,44

Показатель жизнеспособности породы С-8 нгл был относительно низким (89,3%). Показатели оживления яиц включенных в усовершенствование первой линии Л-28 (93,0%) и второй линии тр24ш2Ш2><Л-67 (94,0%) были на удовлетворительном уровне.

Жизнеспособность породы С-8 нгл в период гусеницы составило 83,7%, а у линии Л-28 было 91,1 % и линии тр24ш2\л^хЛ-67 - 86,8%. Доля гусениц, не достигших до завивки кокона у породы С-8 составила 2,4%, у линии Л-28 - 6,6%, у линии тр24ш2Ш2><Л-67 -4,8% от общего числа гусениц. При усовершенствовании у прямых и обратных поколений р1 Л-28хС-8 нгл и С-8 нглхЛ-28 в эмбриональный период жизнеспособность была одинаковой -94,6%, а жизнеспособность в период гусеницы 94,9% и 91,8% соответственно. Процент же заболеваемости составил 2,7% и 5,2% соответственно. К третьему поколению

по плодовитости порода-сопоставитель С-8 нгл показала лучшие результаты. В частности, количество серых, а также светло-жёлтых грен составило 300 и 334 штук соответственно. Масса яиц в кладке была равна 401 мг. Это на 140-165 штук больше направления основного усовершенствования и аналитического скрещивания. Доля физиологически непригодных яиц, где между гренами основного и анализирующего направления

усовершенствования не было существенного различия по сравнению с сопоставителем и составило на 0,2-0,35 % больше.

Признаки жизнеспособности имели более высокие показатели. В частности, если показатель

эмбриональной жизнеспособности сопоставителя составил 85,0%, то в направлении усовершенствования, состоящего из потомства самок, данный показатель составил 82,91%, во

втором направлении, состоящего из поколения самцов, задал верхний предел с 82,91%. Только самки серой окраски первого направления усовершенствования в стадии гусеницы имели относительно хороший показатель жизнеспособности 91,3%. Соотношение гусениц, которые под влиянием каких-либо факторов не смогли завить здоровые коконы, к здоровым гусеницам, как и ожидалось составило 1,89% только в потомстве самцов Рз, оживленных из светло-жёлтых грен второго направления. Следует отметить, что калибр коконов двух основных направлений достиг

значительного увеличения по массе оболочки и шелконосности. Действительно, в результате укрупнения коконов и более мягких, чем обычно, оболочки и полюсов коконов породы С-8 нгл, взятой в качестве сопоставителя, ещё раз продемонстрировано на цифровых данных по ускорению процесса снижения шелконосности, а также серьёзного изменения породистости совершенствованном поколении Рз самый высокий уровень

шелковистости наблюдался у первой группы серой окраски - 25,4 %.

Таблица 2

Технологические показатели коконов на третьем этапе усовершенствования

породы С-8 нгл тутового шелкопряда

Показатели С-8 нгл Совершенствовани е F3 серая (2 х сТ ti) Совершенствование F3 светло-жёлтая (9 fi* в

Масса сухого кокона, г 0,791 0,761 0,686

Выход шелка-сырца, % 35,70 49,37 52,29

Выход шелковой продукции, % 44,38 53,59 54,21

Разматываемость кокона, % 80,44 91,08 86,97

Длина непрерывно разматываемой нити, м 258 967 1033

Общая длина шелкового волокна, м 1071 1358 1592

Метрический номер волокна, м/г 3145 3056 3374

Если проанализировать

непосредственно важнейшие

технологические признаки

полученных коконов, то среди них, считающихся важными, выход шелка-сырца у породы С-8 нгл составил 35,7%. Развившиеся из серых грен поколения Рз женские организмы дали 49,37%, а мужские организмы - 52,29% шелка (таблица 2).

У породы С-8 нгл общая длина

шелкового волокна (1071 м) была короче поколений самцов и самок, полученных

от усовершенствования, на 287-521 м соответственно. Метрический номер волокна, т.е. тонина, у новых полученных

самцовых коконов поколения Рз составила 3374 м/г и по сравнению с сопоставителем С-8 нгл наблюдался результат выше на 229 м/г.

Работы проводились по 2020-2022 годов. Результаты мониторингу посредством разделения представлены в таблицах 3 и 4. на группы с целью построения генеологии семей породы С-8 нгл, приготовленных для весеннего сезона

Таблица 3

Показатели мониторинга леталей и процента оживляемости в поколении _женского пола породы С-8 нгл (2020-2022 гг.)_

Самка $$

количество яиц, штук [quantity of eggs, pieces] процент оживления, %

Общее Оживших неоживших летальных Неоживших

2020 г.

357±3,02 132±1,54 197±2,70 19±0,06 37,0±0,10

2021г.

340±6,94 151±4,11 168±5,11 20±1,94 45,0±0,67

2022 г.

325±4,46 138±5,11 173±3,20 14±1,44 46,0±0,49

Среднее

341+9,24 140±5,61 179+8,95 17±1,91 43,0±2,86

наблюдать, что у полученного внутри породы поколения самцов произошли неожиданные изменения. В некоторых семьях оживаемость самцов составила 54%. Это свидетельствует о нарушении баланса леталей в семье. Эта семья была забракована без привлечения самцового поколения для выращивания в следующем сезоне.

Таблица 4 [Table 4]

мониторинга леталей и процента оживляемости в поколении мужского пола породы С-8 нгл (2020-2022 гг.)_

Самец 33

количество яиц, штук [quantity of eggs, jieces] процент оживления, %

Общее Оживших неоживших летальных Неоживших

2020 г.

399±1Д4 144±0,40 184±1,37 19±0,86 37,0±0Д7

2021г.

374±9,67 169±6,14 141±4,84 14±5,99 45,0±0,91

2022 г.

343±6,52 138±6,59 181±3,47 24±2,98 43,0±0,86

Среднее

372±6,13 150±6,57 154±4,86 19±2,89 42,0±2,42

Как показал анализ трехлетних результатов мониторинга, у полученного поколения самок показатель оживляемости был ниже 50%, где высокий предел составил 47%, а нижний предел 37%. Отсюда следует, что баланс леталей поколения самок, полученных внутри породы не был смещён ни в одну, ни в другую сторону. Также можем

В следующей 5-таблице с участием породы С-8 игл в качестве приведены биологические показатели отцовской формы и новых линий в 100% самцовых гибридов, полученных качестве материнской формы

Таблица 5

Биологические показатели самцовых гибридов Fi, полученных при скрещивании породы С-8 нгл с обычными породами (линиями) (2020-2022 гг.)

Гибриды Оживление Жизнеспособност Масса Шелковистость,

яиц, % ь гусуниц, % кокона, г %

Истикбол 90,2±3,48 92,9±1,23 1,86±0,04 24,99±0,55

Л-66хС-8 нгл 89,2 ±4,61 93,8+1,75 1,77±0,04 25,87±0,37

Л-28хС-8 нгл 87,3±5,16 90,4±2,33 1,78±0,09 27,2±0,55

Л-203хС-8 нгл 88,2±2,10 91,5±3,05 1,85±0,08 25,6±0,44

Л-207хС-8 нгл 87,0±1,52 92,9±1,73 1,77±0,04 25,1±0,37

Узбекистан 5 (контроль) 85,2±3,13 92,9±1Д7 2,20±0,09 21,7±0,63

Выше видно, что среди самцовых гибридов, хороший результат показал гибрид Истикбол с высокой жизнеспособностью 90,2%. Гибрид Л-66хС-8 нгл можно привести в качестве удовлетворительного результата среди поколений самцовых гибридов с высокой долей гусениц, достигших коконозавивки (93,8%). Следующим показателем является процент заболеваемости, измеряющимся

соотношением количества гусениц, которым не удалось завить здоровый кокон, к общему количеству здоровых гусениц. Результаты проведённого трехлетнего эксперимента показали, что этот результат был различным. В частности, комбинация Л-66хС-8 нгл отличалась наличием всего 1,91% нездоровых коконов среди общего количества коконов.

Проанализированные данные

гибрида Узбекистан 5, взятого в качестве сопоставителя показали, что, несмотря на их плодовитость жизнеспособности гусениц находилась

на не достаточном уровне. Во-первых, Узбекистан 5, взятый

в качестве сравнения, имеет крупные коконы благодаря своему

тетрагибридному происхождению. Это, в свою очередь, отражается на весе коконов. В частности, данный гибрид отличался массой кокона 2,22 г от остальных самцовых гибридов и материнских пород, а также линий. К этому гибриду с относительно близкими показателями были ближе Л-207хС-8 нгл и Истикбол (1,86-1,89 г). Примерно такая же тенденция наблюдалась и по массе оболочки кокона. В частности, у тетрагибрида Узбекистан 5 она составила 503 мг, тогда как наиболее близкий показатель был выявлен у Л-28хС-8 нгл и составил 489 мг. Порода Марварид также имела относительно высокую массу кокона (441 мг). Соотношение массы оболочки кокона к общей массе кокона, т.е. свойство высокой шелковистости, отчетливо проявила самцовая гибридная комбинация Л-28хС-8 нгл (27,2%). У

линии Л-28, взятой в качестве материнской данный, показатель составил 24,7%.

Заключение

1. Отмечено, что начиная со второго этапа усовершенствования было проведено анализирующее скрещивание, из 33 семей выявлено 5 семей, содержащих летальный ген £1 и 11 семей, содержащих летальный ген £2. В результате анализирующего скрещивания, проведенного на третьем этапе усовершенствования, доказано наличие летального гена £1 в генотипе 40 из 135 семей и наличие летального гена £2 в генотипе 32 из 102 семей. Всего из 231 семей было выделено 23 семьи, достигших сбалансирования к поколению р4, содержащих парные летали.

2. Выявлено, что жизнеспособность (92,63%) и высокий метрический номер шелкового волокна (3374 м/г) у новой линии, полученной в качестве аналога породы С-8 нгл, позволяет рекомендовать ее для гренажных предприятий.

3. Отмечено, что эмбриональная и постэмбриональная жизнеспособность гибридного потомства р1 на уровне 85,2-95,5% и 85,0-93,5% соответственно, означает отсутствие в их генотипе негативного влияния 2-х неаллельных летальных генов £1 и £2.

4. Выявлено, что показатели выхода шёлка-сырца из коконов (46,99-50,43%), общей длины волокна (1214-1356 м) и метрического номера волокна (тонины) (2859-3213 м/г) показывают значительное превосходство по качеству коконов самцовых гибридов для производства.

5. Полностью доказано, что летальные гены £1 и £2 в генотипе

самцовых гибридов Fi не оказывают негативного влияния на

хозяйственные признаки и

жизнеспособность тутового

шелкопряда.

6. Отмечено, что высокие технологические показатели

шелкового волокна, размотанного из коконов промышленных самцовых гибридов, повышают возможность получения в Узбекистане шелковых мотков типа 4А и 5А.

Список литературы

1. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. (С основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

2. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Изд. Высшая школа, 1989. - С. 555-560.

3. Леженко С.С. Тут ипак куртида жинс билан боглик; рецессив эмбрионал леталларни аник;лашнинг генетик ва математик усули. Узбекистан ипакчилиги ривожланишининг илмий асослари. - Т., 2011. - 38-46 б.

4. Струнников В.А., Леженко С.С. Искуственная регуляция пола у тутового шелкопряда. Сооб.4. Генетика. - 1979. - 15. № 6. - С. 1096-1114

5. Chen J.N., Niu B.L., Wang Y„ Liu Y„ Liu P.G., Meng Z.Q. Proteome analysis on lethal effect of 12 in the sex-linked balanced lethal strains of silkworm, Bombyx mori. 11 Biotechnol Bioproc. E. -2012,-17 (2).-P. 298-308.

6. Jianguo X., Xinrong Z. Studies on the trans-breeding and improvement of sex-controlled silkworm (Bombyx Mori) Race and It's application // Silkworm mulberry through Report. -1998. 4 (29). 4-8 p.

7. Kerong H., Xinrong Z., Hui H. Silkworm sex chain balance lethal line sex research on methods of controlled gene transfer // J. Chinese Agricultural Sciences, 2002, 35 (2): P. 213-217

8. Maree F., Neven L.G., Robinson A.S., Vreysen M., Goldsmith M.R. Development of genetic sexing strains in Lepidoptera: From traditional to transgenic approaches // J. Econ. Entomol. - 2005. № (98). - P. 248-259.

9. Ohnuma A. Establishment of the practical male-rearing technology by a balance sex-linked lethal //J. Sric. Sei. Jpn. 2005.-74 (2-3), P. 81-87.

10. Ohnuma A. The history of the development of male-rearing silkworm strain, Bombyx morí (in Japanese) // Rep. J. Dainippon. Silk Found. - 2006. -№ (54).- P. 1-10.

11. Ohnuma, A. Establishment and verification of the balanced sex-linked lethal theory for genetic sexing of the silkworm, Bombyx morí, (in Japanese) // SANSHI-KONCHU BIOTEC. - 2010, 79, P.13-20.

12. Traut W„ Sahara K., Maree F. Sex Chromosomes and sex determination in Lepidoptera // Sex Dev. - 2008. - № (1). - P. 332-346. DOI: https://10.1159/000111765

13. Xin-rong Z., Ke-Rong H., Jianguo X., Jianhui H. Analysis for the sex-controlled ability of the sex-linked and balanced lethal lines S-8 and S-14 on the Bombyx Mori // Silkworm

mulberry through Report. - 1997. (28), l.P. 15-17.

14. Yong Z., Zhonghuai X., Xiaogui L. Breeding of limited tea spots in silkworm // J. News. - 1991. (4), P.14-16.

15. Abdiqodirov, M. (2021, November). VITALITY INDICATORS OF F2 GENERATION IN IMPROVING BALANCED C-8 NGL BREED OF SILKWORM BY DOUBLE LETHAL. In International Scientific and Current Research Conferences (pp. 32-35).

16. Nasirillaev, B. U., Abdikodirov, M. A., & Khalilova, M. F. Development of a new genetic method of improving the Mulberry Silkworm Bombyx Mori L. breed balanced on Embryonic Z-Lethal. International Journal of Health Sciences, (I), 4454-4470.

Авторский коллектив: Абдикодиров Муродкхужа Алишер угли - д.ф.б.н., Чирчикский Государственный Педагогический университет, Чирчик, Узбекистан (111173, г. Чирчик, проспект Амира Темура. 104)

e-mail abdumurodxoia&igmaiLcom

Насириллаев Бахтияр

Убайдуллаевич - д.с.х.н., Научно-исследовательский институт

шелководство, Ташкент, Узбекистан (100169., г. Ташкент, Шайхонтохурский район, ул. Ипакчи, 1)

e-mail bahtiyor6503(cdmaiLru