РАЗНООБРАЗИЕ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ СОСНОВЫХ (PINUSSYLVESTRIS L.) ДРЕВОСТОЕВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Кольского научного центра РАН. Прикладная экология Севера. Вып. 9. 2021. Т. 12, № 6. С. 51-56. Transactions of the tola Science Centre. Applied Ecology of the North. Series 9. 2021. Vol. 12, No. 6. P. 51-56.

Научная статья

УДК 630*228:582.475.4(470.1/25) doi:10.37614/2307-5252.2021.6.12.9.006

РАЗНООБРАЗИЕ РАЗМЕРНОЙ СТРУКТУРЫ СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ СОСНОВЫХ (PINUS SYLVESTRIS L.) ДРЕВОСТОЕВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Наталия Игоревна Ставрова, Вадим Викторович Горшков, Павел Николаевич Катютин

Ботанический институт имени В. Л. Комарова Российской академии наук, Санкт-Петербург, Россия; nstavrova@gmail.com

Аннотация

Исследовано распределение деревьев сосны обыкновенной по градациям диаметра ствола в древостоях 85-летних северотаежных сосновых лесов (Кольский полуостров). На основе аппроксимации распределением Вейбулла выявлено наличие двух основных типов размерной структуры древостоев. Коэффициенты формы распределений достоверно связаны с особенностями условий местообитания, которые находят отражение в величине суммы площадей сечений древостоев и соотношении покрытий мхов и лишайников в напочвенном покрове. Ключевые слова:

размерная структура, сосна обыкновенная, северная тайга Благодарности:

работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического института имени В. Л. Комарова Российской академии наук (тема № 121032500047-1).

Original article

VARIETY OF SIZE STRUCTURE OF MIDDLE-AGED PINE (PINUS SYLVESTRIS L.) STANDS IN THE NORTHERN TAIGA (MURMANSK REGION)

Nataliya I. Stavrova, Vadim V. Gorshkov, Pavel N. Katyutin

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg, Russia; nstavrova@gmail.com

Abstract

The distribution of Scots pine trees according to the gradation of trunk diameter in stands of 85-year-old northern taiga pine forests (Kola Peninsula) has been investigated. Based on the approximation by the Weibull distribution, the presence of two main types of the size structure of forest stands was revealed. The distribution shape coefficients are reliably related to the peculiarities of the habitat conditions, which are reflected in the stand basal area and the ratio of mosses and lichens in the moss-lichen cover. Keywords:

size structure, Scots pine, northern taiga Acknowledgments:

this study was carried out as part of government contracts of Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (121032500047-1).

© Ставрова Н. И., Горшков В. В., Катютин П. Н., 2021

Введение

Вопросы структурного разнообразия древостоев лесообразующих видов, методов его оценки, связи с возрастом и условиями местообитания сообществ в разных географических регионах на протяжении многих десятилетий остаются в центре внимания исследователей [Дыренков, 1977; Lilja, Kuuluvainen, 2005; Zhang et al., 2019]. Целью настоящей работы являлся анализ размерной структуры древостоев сосны обыкновенной вблизи северной границы ареала вида и выявление ее связи с характеристиками сообществ.

Материалы и методы

Исследования выполнены на территории Кольского полуострова, в районе среднего течения реки Ливы (67°30'-68°10' с. ш., 33°57'-34°21' в. д.), в северотаежных сосновых лесах и редколесьях, сформировавшихся после пожаров давностью 85 лет. Распределение особей по величине диаметра основания ствола изучали: в сосновых лишайниковых редколесьях (Sparse-Pinetum cladinosum) на трех постоянных пробных площадях (I II II I), в сосняках лишайниковых (Pinetum cladinosum), лишайниково-зеленомошных (Pinetum cladinoso-hylocomiosum) и зеленомошных (Pinetum hylocomiosum) (по три ППП). Типологическую принадлежность сообществ определяли по соотношению покрытий зеленых мхов и лишайников в мохово-лишайниковом ярусе.

В районе исследований сосновые леса и редколесья располагаются на равнинах, склонах холмов и речных террасах, сложенных песчаными, ледниковыми и водно-ледниковыми отложениями. Под ними формируются иллювиально-железистые подзолы [Переверзев, 2004]. Древесный ярус образован Pinus sylvestris с участием Betula pubescens Etrh. Изученные древостои характеризуются существенным варьированием плотности (300-3000 экз. / га) и суммы площадей сечений (6-29 м2 / га). Для изучения размерной структуры древостоев на пробных площадях площадью 0,1-0,15 га проводили измерение диаметра ствола у всех сосен с диаметром более 4 см на высоте 1,3 м согласно методикам, применяемым в молодых и средневозрастных северотаежных лесах [Ярмишко, 1997]. Для возможно более точного анализа формы распределений измерения выполняли по двухсантиметровым градациям диаметра основания ствола. С целью количественной оценки типов размерных распределений они аппроксимировались теоретическим распределением Вейбулла [Bailey, Dell, 1973; Thomas et al., 2008].

Результаты

Анализ распределений (рис. 1) показал, что средние значения диаметра в отдельных сообществах варьируют от 12 до 23,5 см, максимальные — от 27 до 41 см, коэффициент асимметрии — от -0,37 до 1,83, коэффициент эксцесса — от -1,10 до 3,98 (табл. 1). В результате аппроксимации эмпирических распределений теоретическим распределением выявлены два основных типа размерной структуры. Распределения первого типа характеризуются более высокими значениями коэффициента формы 2,5 ± 0,4 и коэффициента масштаба 18 ± 3 по сравнению с распределениями второго типа — соответственно 1,3 ± 0,1 и 10 ± 2.

Рис. 1. Распределение особей (светлые столбцы) и запаса древесины (черные столбцы) сосны обыкновенной по градациям диаметра основания ствола в сосновых древостоях северотаежных лишайниковых редколесий (1, 2), сосняков лишайниковых (3, 4), лишайниково-зеленомошных (5, 6) и зеленомошных (7, 8)

Ul 4

Таблица 1

Хар актеристики распределений диаметров стволов в средневозрастных древостоях Pinus sylvestris в северотаежных лесах

Тип сообщества № ШШ D S M Sd L V As Ex Параметры распределения Вейбулла

формы масштаба

Сосновое лишайниковое редколесье 56 1156 8,4 12,0 5,3 27 44 0,70 -0,37 1,24 7,63

92 466 6,2 15,2 7,4 35 49 0,92 0,05 - -

96 293 9,2 23,5 9,3 41 40 -0,37 -0,63 - -

Сосняк лишайниковый 81 1090 16,1 15,1 7,0 37 47 1,10 1,14 1,50 11,49

82 707 13,5 16,2 5,3 29 33 0,35 -0,45 2,18 12,17

97 1670 15,4 12,6 6,1 33 48 1,05 0,45 1,23 8,27

Сосняк лишайниково-зеленомошный 75 1156 12,9 13,6 7,2 41 53 1,83 3,98 1,27 9,41

90 493 15,5 22,2 10,1 41 48 0,12 -1,10 1,96 21,42

91 655 13,1 19,4 5,9 33 30 -0,01 -0,88 2,99 17,52

Сосняк зеленомошный 93 3100 29,0 12,7 4,0 25 32 0,40 -0,05 2,33 10,13

94 1480 24,6 17,8 5,9 33 33 0,51 -0,08 2,48 15,35

99 1420 25,1 18,4 5,5 35 30 0,13 -0,09 2,80 15,95

Примечание. Б — густота древостоя, экз. / га; — сумма площадей сечений древостоя, м2 / га; М — средний диаметр у основания ствола, см; Бё — стандартное отклонение среднего диаметра, см; Ь — протяженность размерного ряда, см; V — коэффициент вариации диаметра, %; Ах — коэффициент асимметрии; Ех — коэффициент эксцесса.

Все распределения первого типа достоверно аппроксимируются также нормальным распределением, они отличаются относительной симметричностью и в большинстве случаев плосковершинностью (табл. 1, рис. 1, 2, 4, 6-8). В древостоях преобладают особи с диаметрами от 12-16 до 22-24 см, а участие мало- и крупноразмерных деревьев является относительно низким. Основная доля запаса древесины сосредоточена в доминирующей по числу группе среднеразмерных деревьев.

Распределения второго типа, кроме распределения Вейбулла, могут быть достоверно аппроксимированы логнормальным распределением, отличительной чертой которого является положительная асимметрия, отражающая преобладание в составе древостоев малоразмерных особей с диаметром основания ствола менее 16 см (табл. 1, рис. 1, 1, 3, 5). В этом случае средне- и крупноразмерные деревья, на которые приходится основная доля запаса, не являются доминирующими по числу.

Представляет интерес анализ связи особенностей размерных распределений с характеристиками местообитаний сосновых сообществ, общими параметрами и продуктивностью древостоев. Результаты дискриминантного анализа свидетельствуют, что достоверными предикторами формы распределений диаметров (%2 = 8,10,р < 0,05) являются густота и сумма площадей сечений древостоя, при этом большей значимостью отличается величина суммы площадей сечений. Распределения диаметров первого типа характерны для древостоев с более высокой (в среднем 22 ± 6 м2 / га) суммой площадей сечений, тогда как распределения второго типа чаще формируются при более низких значениях полноты (в среднем 12 ± 4 м2 / га).

Величина коэффициента масштаба распределений диаметров достоверно зависит (%2 = 10,87, р < 0,01) от таких факторов, как доля лишайников в напочвенном покрове (отражает типологическую принадлежность сообществ) и густота древостоя. В частности, более высокие значения рассматриваемого коэффициента (> 15) характерны для сообществ с более низкой средней долей лишайников в напочвенном покрове (38 ± 6 %), а более низкие (< 15) наблюдаются в сообществах с высокой долей лишайников (в среднем 79 ± 9 %).

Заключение

Выполненный анализ позволяет сделать следующие заключения.

1. Для постпирогенных средневозрастных северотаежных сосновых лесов характерны два основных типа размерной структуры древостоев: первый тип отличается симметричностью кривой распределения (соответствует нормальному распределению), второй — выраженной положительной асимметрией.

2. Тип размерной структуры достоверно связан с такими параметрами сообществ, как густота древостоя, сумма площадей сечений древостоя и соотношение покрытий мхов и лишайников в напочвенном покрове.

3. Формирование нормальных распределений диаметров более вероятно в средневозрастных лишайниково-зеленомошных и зеленомошных сосновых лесах.

Список источников

Дыренков С. А. Статистический подход к моделированию структуры и динамики древостоев // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР. М.: Наука, 1977. С. 80-93.

Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с. Ярмишко В. Т.Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

Bailey R. L., Dell T. R. Quantifying diameter distributions with Weibull function // Forest Science. 1973. Vol. 19. P. 97-104.

Lilja S., Kuuluvainen T. Structure of old Pinus sylvestris dominated forest stands along a geographic and human impact gradient in mid-boreal Fennoscandia // Silva Fennica. 2005. Vol. 39, № 3. P. 407-428.

Zhang Z., Cao L., Mulverhill C., Liu H., Pang Y., Li Z. Prediction of Diameter Distributions with Multimodal Models Using LiDAR Data in Subtropical Planted Forests // Forests. 2019. V. 10. P. 125-138.

Thomas V., Oliver R. D., Lim K., Woods M. LiDAR and Weibull modelling of diameter and basal area // The Forestry Chronicle. 2008. Vol. 84, № 6. P. 866-875.

References

Bailey R. L., Dell T. R. Quantifying diameter distributions with Weibull function // Forest Science. 1973. Vol. 19. P. 97-104.

Dyrenkov S. A. Statisticheskiy podkhod k modelirovaniyu struktury i dinamiki drevostoyev // Optimizatsiya ispol'zovaniya i vosproizvodstva lesov SSSR. M.: Nauka, 1977. P.80-93.

Lilja S., Kuuluvainen T. Structure of old Pinus sylvestris dominated forest stands along a geographic and human impact gradient in mid-boreal Fennoscandia // Silva Fennica. 2005. Vol. 39, № 3. P. 407-428.

Pereverzev V. N. Forest soils of the Kola Peninsula. M.: Nauka, 2004. 232 p. Thomas V., Oliver R. D., Lim K., Woods M. LiDAR and Weibull modelling of diameter and basal area // The Forestry Chronicle. 2008. Vol. 84, № 6. P. 866-875.

Yarmishko V. T. Sosna obyknovennaya i atmosfernoye zagryazneniye na Yevropeyskom Severe. SPb.: NII khimii SPbGU, 1997. 210 p.

Zhang Z., Cao L., Mulverhill C., Liu H., Pang Y., Li Z. Prediction of Diameter Distributions with Multimodal Models Using LiDAR Data in Subtropical Planted Forests // Forests. 2019. V. 10. P. 125-138.

Статья поступила в редакцию 28.05.2021; одобрена после рецензирования 22.06.2021; принята к публикации 24.08.2021.

The article was submitted 28.05.2021; approved after reviewing 22.06.2021; accepted for publication 24.08.2021.