Разнообразие и особенности фоторецепторов в сетчатке камерного глаза брюхоногого моллюска Helicigona lapicida Linnaeus, 1758 (Pulmonata, Stylommatophora) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

DÁQÍJIÁDÁQEÁ EIÑIÁÁÍ Í I ÑOE OIOI DÁOÁlOIDI A ÁÑÁOxÁOÉÁ ÉÁ1ÁDÍ I A I ÁEÁQÁÁDPOI Í IAIAI 1 IEEPÑÉÁ HELICIGONA LAPICIDA LINNAEUS, 1758 PULMONA TA, STYL OMMA TOPHORA

E. I. 0áíáéááá

Áíáéégé0óáóñy ñáó+áóeá íágáiíTáT áS^oTíTáTaT éááT+íTáT ITéé^ñéá Helicigona lapicida Linnaeus, 1758. Tía ñTaá0®éó aáá óéTá lééSTaéééySíüo óTóT0áóáTóT0Tá, eT-óT0üá T0áañóááéáíü +áóü0üiy áéaáié: Taíéi áéaTi óTóT0áóáTóT0Tá Tá0áTáT óéTá é ó0áiy áéaáié óTóT0áóáTóT0Tá áóT0TáT óéTá. TTeágáíT, +óT áTéeáéüíáy TTáá0óíTñóü óTóT0áóáTóT0Tá Tá0áTáT óéTá éiááó TñTááííó^ áüTóeéTñóü íáTTaTáéá 0éyTeé á0éáá. OTóT0áóáTóT0ü áóT0TáT óéTá íá aüaáéy^óñy eáeéié-ééáT ñó0óeóó0íüié TñTááííT-ñóyié, íT 0ágéé+á|Dóñy iá^aó ñTáTé aéáiáó0Ti aéñóáéüíTé +áñóé óáéá eéáóeé, ñóáTá-íü|3 áá áTáíóóTñóé é aééíTé iée0Táééé. OTóT0áóáTóT0ü Tá0áTáT óéTá áTéáá +óáñóáé-óáéüíü e ñááóó (0,5 iei2- ñ0-1) TT ñ0ááíáíé|3 ñ óTóT0áóáTóT0áié áóT0TáT óéTá (0,04, 0,008, 0,006 le]2* ñ0-1)_ gá ñ+áó áTéáá aééííüo iée0Táééé é áTéüaáaT aéáiáó0á áTéeáéüíTé TTaá0OíTñóé. Aá0üé0Tááíéá +óáñóáéóáéüíTñóé óTóT0áóáTóT0Tá aóT0TaT óéTá TáóñéTáéáíT 0ágíüi aéáiáó0Ti éo aéñóáéüíTé TTáá0oíTñóé é 0ágíTé aééíTé iée0T-áééé. T0éñóóñóáéá á ñáó+áóeá íáñeTéüeéo áéaTá óTóT0áóáTóT0Tá iT^áó Tgíá+áóü íá-éé+éá íáñeTéüeéo g0éóáéüíüo TéaiáíóTá ñ 0ágíTé ñTáeó0áéüíTé +óáñóáéóáéüíTñóü|D é yáéyóüñy T0égíáeTi óááóTáTaT g0áíéy.

Áááááíéá. OTóT0áóáTóT0í üá Tá0ágTáá-íéy T'0éñóóñóáó^ó ó áTéü0éíñóáá á0óTT ®é-áTóíüo é, íáñiTó0y íá ñóSóeóóSíTá 0ágíTTá-Ságéá, Táéááá^ó íáeTóT0üié Táüéié ñáTé-ñóááié, ñáygáííüié ñ óóíááiáíóáéüíüi iá-oáíégiTi óTóT0áóáTóéé [10]. ÓéüóSáñóSóe-óó0íüá éññéááTááíéy TTeágáéé, +óT Táíéi ég óáeéo ñáTéñóá yáéyáóñy óááéé+áíéá TéT-üááé eéáóT+íTé iáiáSáíü, TT eTóT0Té 0áñ-T0áááéáí g0éóáéüíüé Téáiáíó. OáeTá óááéé-+áíéá iTffiáó T'0Téñ5Táéóü gá ñ+áó áüTy+éáá-íéy áéñóáéüí Té +áñóé óáéá eéáóeé, óT0ié-Só^üááT iíTáT+éñéáííüá iéeSTáéééü, é á yóTi ñéó+áá íágüáááóñy iéeSTáéééySíü i ééé 0áááná0ím. ÑTTñTá óááéé+áíéy TéT-üááé iáiáSáíü gá ñ+áó Ságáéóéy iée0T-áééé 0é0TeT 0áñT0Tñó0áíáí á 0áóáT'óT0íüa eéáóeáo ááñTTgáTí T+í üo ffiéáTóíüó, áeé^-+áy áa^óTíTáéó iTéé^ñeTá [8]. A éo ñáó-+áóeá iTffiíT TáíáBóffiéóü ááá óéTá 0áááT-iá0íüo óTóT0áóáTóT0Tá — Tá0áüé é áóT-0Té. Aéy áüááéáíéy óTóT0áóáTóT0Tá á 0ág-í üá óéTü éñTTéügó^ó i T0óTéTáé+áñeéá T0égíáeé: ááTiáó0é^ áTéeáéüíTé TTáá0oíT-ñóé eéáóTe, áééíó é óTéüéíó iée0Táééé. OTóT0áóáTóT0ü Tá0áTáT óéTá éiá^ó áééí-íüá óTíeéá iée0Táéééü, eTóT0üá TóoTáyó ééáT Tó áTéeáéüí TáT Tó0Tñóeá, ééáT Tó áTéáá ééé iáíáá áüTóeéTé áTéeáéüíTé TTáá0-oíTñóé eéáóeé. Aéñóáéüíáy TTáá0oíTñóü óT-óT0áóáTóT0Tá áóT0TáT óéTá TéTñeáy ééé áT-áíóóáy é íáñáó eT0Tóeéá é +áüá áñááT áTéáá

óTéñóüá iée0Táéééü [6; 10; 17]. Ñáó+áóeá íágáiíTáT á0^oTíTáTáT éááT+íTáT iTéé^ñeá Helicigona lapicida Linnaeus, 1758 TT ñáTáió eéáóT+íTió ñTñóááó Tóéé+ááóñy Tó ñáó+áóTe áñáo éññéááTááí íüo áéáTá á0^5TíTáéó i Té-é^ñeTá: Tíá ñTáá0®éó ááá óéTá iée0Táéé-éy0íüo óTóT0áóáTóT0Tá, eTóT0üá T0ááñóáá-éáíü +áóü0üiy áéááié [4]. Oáéü íáñóTyüáé 0ááTóü — égó+éóü TñTááííTñóé óTóT0áóáT-óT0íTáT áTTá0áóá H. lapicida. Qááá+é — Tóáíéóü TñTááííTñóé eéáóT+íTáT ñTñóááá óTóT0áóáTóT0í TáT áTTá0áóá; TTéñáóü i T0-óTéTáé+áñeéá TñTááííTñóé óTóT0áóáTóT0Tá; ñ0áá í éóü TTóé+áñeó^ +óáñóáéóáéüíTñóü 0ág-íüo óéTTá óTóT0áóáTóT0Tá; TT0áááééóü áTg-TTffiíó^ T0é+éíó 0ágíTTá0ágéy óTóT0áóáT-óT0Tá á ñáó+áóeá iTéé^ñeá.

1 áoáSéáé é TáoTáü. 1 áóá0éáéTi áéy éññéááTááí éy ñéósééé ág0Tñéüá TñTáé íágáiíTáT á0^5TíTáTáT éááT+íTáT i Téé^ñeá Helicigona lapicida Linnaeus, 1758 (Helicidae, Ariantinae) ñ áüñTóTé 0áeTáéíü 6—8 é áéá-iáó0Ti 17—19 ii. 1 Téé^ñeTá ñTáé0áéé íá Tñó0Táá Yéáíá (0ááóéy) á é^íá 2004 á. ^éáTóíüó ñTáá0ffiáéé á óá00á0éóiáo ñ TT+-áTé T0é óáiTá0áóó0á 18—20 °Ñ é áñóáñóááí-íTi ñááóTáTi 0áffiéiá. ET0iééé ééñóüyié Táóááí+éeTá.

Aéy ñááóTáTé é yéáeó0TííTé iée0TñeT-Téé éñTTéügTááéé áéágíüá ñóáááéüeé i Té-é^ñeTá, áááTóé0Tááííüo e óáiíTóá, eTóT0üá óéeñé0Tááéé á 2,5 % 0áñóáT0á áéóóá0áéü-

© E. T. 0áTáéááá, 2010

äääeää Tä 0,1 1 eäeTäeeäöTTl äööäöä (öf = = 8,0) ä öä^äTeä 2 4- iöe 4 °N. I Tneä Tölü-ääTey Tö äeööäöäeüäääeää ä TäneTeüeeö iTööeyö äööäöä iöäiäöäöü öeeneöTääee ä 1 % öänöäTöä OsO4 Tä 0,1 1 eäeTäeeäöTTl äööäöä (öf = 8,0) ä öä^äTeä 1 4- iöe 4 °N. I äägäTffieääTeä iöTäTäeee ä näöee yöeeTäT-äT nieööä äTgöänöä^üäe eTTöäTööäöee. Qä-eeääee läöäöeäe yV TTTl -812. ITeööTTeeä e öeüööäöTTeeä nöägü Täöägäee nöäeeyTTüle TTffiäle iöe iTlTüe öeüööäleeöTöTlä V LKB 2088. Äey nääöTäTe leeömeTiee iTeööTTeeä nöägü (2 lel) Teöä0eääee

0,5 % öänöäTöTl öTeöeäeTTäTäT neTääT n äT-äääeäTeäl 1 % eäöäTTäöä Täööey e iöTnläö-öeääee iöe iTlTüe nääöTäTäT leeömeTiä Zeiss Axiophot. öTöTäöäöee iTeö^äee iöe iTlTüe öeööTäTe eäläöü Olympus DP 50. Äey yeäeööTTTTe leeömeTiee öeüööäöTTeeä nöägü (70 Tl) iTneääTääöäeüTT Teöä0e-ääee 2 % öänöäTöTl ööäTeeäöäöäöä e 0,1 % öänöäTöTl öeööäöä näeTöä e egö^äee iöe iTlTüe ööäTnlenneTTTTäT yeäeööTTTTäT

leeömeTiä JEM-1230. iTööTläööe^ äü-iTeTyee Tä öTöTäöäöeyö nöägTä iöe iTlTüe eTllü^öäöTTe iöTäöällü CorelDraw 10.

Äey öän^äöä Tiöe^äneTe ^öänöäeöäeü T T-nöe öTöTöäöäiöTöTä e ääeTlö nääöö (Sa, lel2- nö-1) eniTeügTääee öTölöeö [20]:

„ 2 .? ,d. 2 kl

Sa = (—) x A x (—) x--------------,

A 4 f (2,3 + kl)

äää Ä — äeäläöö äiäööööü äeägä, nTnöääey-^üee 103 ± 3,0 lel [4], d —äeäläöö öTöT-öäöäiöTöä (öääe. 1), f — öTeönTTä öännöTy-Teä Tiöe^äneTe nenöälü äeägä, öääTTä 162 lel [4], k — eTyööeöeäTö yenöeTeöee öTöTieäläTöä ö öäeTTäöägTüö in situ, öää-Tüe 0,0067 lel-1 [7], e l — äeeTä öTöTöä-öäiöTöä, nTTöääönöäö^üäy äeeTä leeöTäee-eyöTTäT neTy (nl. öääe. 1).

Äey öän^äöTä eniTeügTääee nöääTeä gTä^äTey iTeö^äTTüö ääTTüö. Ä iTäienyö e öTölöeä e öääe. 1 yöe gTä^äTey iöeääää-Tü nT nöäTääööTül TöeeTTäTeäl [2].

Oääeeöä 1

lädäläödu oTöTöäöäTöTöTä öäfööäeüfTe Täeähöe häo+äoee äeägä

Helicigona lapicida

IäSäläöS öö I öö II-1 öö II-2 öö II-3

Äeäläöö öTöTSäöäiöTSä d,lel 8,0 ± 0,9 (n= 75) 5,0 ± 0,2 (n= 29) 2,5 ± 0,1 (n= 25) 2,0 ± 0,1 (n= 25)

ÄeeTä öTöTSäöäiöTSä llel 11,0 ± 1,0 (n= 90) 2,3± 0,1 (n= 19) 1,9 ± 0,1 (n= 15) 2,2 ± 0,1 (n= 15)

ÖTeüeTä leeöTäeee, lel 0,07 ± 0,006 (n= 20) 0,1 ± 0,03 (n= 30)

T iöe+äneäy +öänöäeöäeüTTnöü öiöiaäöäiöiaiä s;, lel2 ■ na 1 0,5 0,5 0,008 0,006

Taelä + äTeä. Ö9 I — öTöTöäöäiöTö iäöäTäT öeiä, öö II-1 — öTöT0äöäiöTa äöTöTäT öeiä iäö-äTäT äeää, 09 |I-2 — öTöT0äöäiöTa äöTöTäT öeiä äöTöTäT äeää, Ö9 II-3 — öTöT0äöäiöTa äöTöTäT öeiä ööäöüääT äeää. Änä iä0äläö0ü ägyöü eg [4].

Dägöeüöaöü. DäTää äüeT iTeägäTT [4], 4oT H. lapicida elääö eäläöTüä äeägä n öT-äTäeöäe, ööönöäeeeTl, nöäeeTäeäTül öäeT l e TäeTääööeöTääT TTe näö^äöeTe, ä eTöTöTe lTffiTT äüääeeöü leeöTäeeeyöTüä öTöTöä-öäiöTöü iäöäTäT e äöTöTäT öeiä (öen. 1). ÖTöTöäöäiöTöü iäöäTäT öeiä — eeäöee n neeüTTäüiöeeTe äieeäeüTTe iTääööTTnöü^, Tö eTöTöTe TööTäyö äeeTTüä öTTeeä leeöT-äeeeü (öen. 2, ä). ÖäTööäeüTüä leeöTäee-eü Täiöääey^öny äääöö e ööönöäeeeö, eäöä-öäeüTüä eTTöäeöeöö^ö n leeöTäeeeäle nT-nääTeö öTöTöäöäiöTöTä iäöäTäT öeiä, iT-eöüää^ö nTnääTeä öTöTöäöäiöTöü äöTöTäT öeiä e ieäläTöTüä eeäöee. öTöTöäöäiöTöü

äöTöTäT öeiä iöäänöääeäTü ööäly äeääle, eTöTöüä öägee^ä^öny läffiäö nTäTe äeäläö-öTl äenöäeüTTe ^änöe öäeä eeäöee, nöäiäTü^ ää äTäTööTnöe e äeeTTe leeöTäeee. läöäüe äeä öäöäeöäöegöäöny nälTe 0eöTeTe e ee0ü neääeä äTäTööTe äieeäeüTTe iTääööTTnöü^, ä öäeffiä nälüle äeeTTüle leeöTäeeeäle (öen. 2, a). Ö äöTöTäT äeää Tölä^ääöny äT-eää ögeäy e äTeää äTäTööäy ääööTyy ^änöü öäeä eeäöee n leeöTäeeeäle läTü0äe äee-Tü (öen. 2, ä). Äey ööäöüääT äeää öäöäeöäö-Tä äüä äTeää ögeäy e äüä äTeää äTäTööäy äieeäeüTäy iTääööTTnöü n leeöTäeeeäle TälTTäT äTeü0äe äeeTü (öen. 2, ä). ÖTeüe-Tä leeöTäeee ö änäö äeäTä öTöTöäöäiöTöTä

âôTBTàT ôèïà TäèíàêTâàÿ è íélíTáT àTëü0â ôTëùèíû ièêBTâèëë ôTôTBâöâïôTBTâ ïâBâî-àî ôèïà (ñi. ôààë. 1; ôààë. 2). lèêBTâèëëû ôTôTBâöâïôTBíûö êëâôTê TâTèô ôèïTâ TàBà-çô|oô ièêBTâèëëÿBíûé, èëè ñââôT^óâñôâè-ôâëürné, ñëTé ñâô^àôêè, míTam! êTlïTíâí-

ôîi êTôTBTâT ÿâëÿ|эôñÿ ièêBTâèëëû ôîôT-BâöâïôTBTâ ïâBâîàT ôèïà. Äëèíà ièêBTâèë-ëÿBíTäT ñëTÿ óiâíü0àâôñÿ â íàïBàâëâíèè Tô öâíôBàëüíTé Táëàñôè ñâô^àôêè ê ïâBèôâ-Bè^êîé — çBà^êô. Â yôTé -^ôè ñâô^àôêè ôîôîBâöâïôîBíûâ êëâôêè Tôñóôñôâó|эô.

Déñó Í Tê 1

ÔToTadàôèÿ ïдTäTëüíTäT ïTëóoTíêTäî ñдäçà aëàçà Helicigona lapicida [4]

Z àñ0ààá: 4S têt

Ùy — ùóïàëüöââûé yïèäâöièñ D — öîàîâèöà Ö — ööóñôàëèê

lâ — ièêöTâèëëÿöíûé hëîé hâô^àôêè là — ïèàiâíôíûé hëîé hâô^àôêè Âê — àëàçíàÿ êà'môëà

'¡tí PJ Й& s

A

iâ 1

V jWKi

к'Ш

■ .âil,

.■л ,

OTôTöâöâïôTö ïâöâTàT ôèïà 0тôтöâöâïôтö âôTöTàT ôèïà ïâöâTàT â^à

DéñóÍTé 2

ÔToTadàôèè ôToTдàöàïoTдTâ öàíoдàëüíTé ñào+àoêè aëàçà Helicigona lapicida [4] làñ0oàá: 1 îêî (À, Á) è 0,S îêî (А, Ä)

Oö I — ôîôîöâöâïôîö iaBâTàT ôèïà;

Oö II-1 — ôîôîöâöâïôîö âôTBîàT ôèïà ïâBâTàT âèäà

Oö II-2 — ôTôTöâöâïôTö âô^TàT ôèïà âô^TàT âèäà

Oö II-3 — ôîôîöâöâïôîö âô^TàT ôèïà ôöâôüâàT âèäà

lâ I — ièêBTâèëëû ôTôTöâöâïôTöà ïâBâîàî ôèïà lâ II-1 — ièêBTâèëëû ôTôTöâöâïôTöà âô^TàT ôèïà ïâBâîàî âèäà

lâ II-2 — ièêBTâèëëû ôTôTöâöâïôTöà âô^TàT ôèïà âô^TàT âèäà

lâ II-3 — ièêBTâèëëû ôTôTöâöâïôTöà âô^TàT ôèïà ôöâôüâàT âèäà

Aï — àïèêàëmàÿ ïTââööíTñôü ôTôTöâöâïôTöà

OîôîBäöäVöîB âôîBîàî ôèïà âôîBîàî âèaà OlôlBâöâïôlB âôîBîàî ôèïà ôBâôüâàî âèaà

DéñóÍTé 2

Oîôîâdàôèè ôîöîдàöàïöîдîâ öàíöдàëüíîé ñàö^àöêè aëàçà Helicigona lapicida [4] I àñ0ôàá: 1 têt (À, Á) è 0,S têt (А, Ä)

OB I — ôîôîBâöâïôîB ïâBâîàî ôèïà

OB II-1 — ôîôîBâöâïôîB âôîBîàî ôèïà ïâBâîàî âèaà

OB II-2 — ôîôîBâöâïôîB âôîBîàî ôèïà âôîBîàî âèâà

OB II-З — ôTôTBâöâïôTB âôîBîàî ôèïà ôBâôüâàî âèâà

lâ I — ièêBîâèëëû ôTôTBâöâïôTBà ïâBâîàî ôèïà

lâ II-1 — ièêBîâèëëû ôîôîBâöâïôîBà âôîBîàî ôèïà ïâBâîàî âèâà

lâ II-2 — ièêBîâèëëû ôîôîBâöâïôîBà âôîBîàî ôèïà âôîBîàî âèâà

lâ II-З — ièêBîâèëëû ôîôîBâöâïôîBà âôîBîàî ôèïà ôBâôüâàî âèâà

Aï — àïèêàëüíàÿ ïTââBöíTñôü ôTôTBâöâïôTBà

Ùààëèôà 2

Ñдàâíèöàëüíàÿ öàдàêôàдèñôèêà ôîöîдàöàïöîдîâ ñàö^àöêè aëàçà

Helicigona lapicida

OTôTBâöâïôTB Aïèêàëüíàÿ ïTââBöíTñôü lèêBTâèëëû

ÏâBâîàî ôèïà 0èBîêàÿ Ñèëüí lâûïóêëàÿ, íàïTäTáèâ 0ëÿïêè àBèaà Äëèí í ûâ Ôî íêèâ

ÂôîBîàî ôèïà Ôçêàÿ ÂTà^àÿ KTBTôêèâ Ôîëmôûâ

OlôlBâöâïôlBû âôîBîàî ôèïà

ÏâBâîàî âèëà Ñàiàÿ 0èBTêàÿ Ñëàálâlàíóôàÿ Ñàiûâ äëèí íûâ I äèíàêTâTé ôîëùèrn

ÂôîBîàî âèëà ÑBâäíâé 0èBèrn ÑBâäíââTàíóôàÿ Ñàiûâ êTBTôêèâ

ÔBâôüâàî âèëà Ñà i àÿ óçêàÿ ÑèëüíTâTàíóôàÿ ÑBâäíâé äëèíû

láñóæäáíèá. Ÿëâêôöîí í T-i èêöTñêTïè-■^ânêèâ èññëâäTâàíèÿ êàiâöíûö àëàç aö^öT-Nàèô iîëë^êîâ, ïöèíàäëâæàùèö ê öàçíûl ôèëîàâíâôè^âñêèi àöóïïài, ïîçâîëèëè ñôTöièöTâàôü ïöâäñôàâëâ í èâ Ta èô êëàññè-■^êîi ièêöTâèëëÿöíTi ôîôîöâöâïôîöí Ti ä'Maöäöä. IêàçàëTñü, ^ôî Tí iîæâô ñîñôîÿôü

èç ôTôTöâöâïôTöTâ ïâBâîàT ôèïà, ïöâäñôàâ-ëâííûö Täíèi âèäTi, èëè èç ôTôTöâöâïôT-BTâ ïâBâîàT è âôTBlàT ôèïà, êàæäûé èç êî-ôTöûö ïöâäñôàâëâí ôàêæâ îäíèi âèäTi. I öèiâ^àôâëüí T, ^ôî Täèí ôèï ôTôTöâöâïôT-BTâ âñôöâ^àâôñÿ ïöâèióùâñôââííT ó ïâBâè^-íT-âTäíûö iTöñêèö è ïöâñíîâîäíûö æàaâB-

Tûô âèaîâ, à aâà ôèïà — ó TàçâTTûô ëââî^-Tûô è âôîSè^Tî-âîaTûô ïSâmîâîaiûô ëâ-âî^Tûô âèaîâ [6; 8—10; 13; 17—19]. Â nâô-■^àôêâ TîSnêîâî çàaTâæààâSTîâî Tîëë^êà Bulla gouldiana Pilsbry, 1895 [14] è TàçâT-iîâî ëââî^Tîâî lîëë^nêà, îaùâêôà Tànôîÿ-ùââî ènnëâaîâàTèÿ, H. lapicida [4; 6] Tà-aë^aàâônÿ ènêë^èôâëüi îâ SàçTîîàSàçèâ TèêSîâèëëÿSTûô ôîôîSâôâïôîSîâ. Nâô^àôêà B. gouldiana nîaâSæèô ôSè âèaà TèêSîâèëëÿSTûô ôîôîSâôâïôîSîâ, aâà èç êîôîSûô nî-îôââônôâô^ô ôîôîSâôâïôîSàT ïâSâîâî ôèïà, à îaèT — ôîôîSâôâïôîSàT âôîSîâî ôèïà. 1 îSôîëîâè^ânêèâ Sàçëè^èÿ lâæaô aâôlÿ âèaàTè ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà âûSà-æà^ônÿ â ôîSTâ è aèàTâôSâ àïèêàëüiîâî îôSînôêà, iânôùââî TèêSîâèëëû, è aèàTâôSâ TèêSîâèëë. Ó îaTîâî âèaà êëâôîê àïèêàëü-iûé îôSînôîê êîëàîîaSàçTûé, ñ ôîënôûlè TèêSîâèëëàTè, ó aSôâîâî âèaà — ïàëüôâ-âèaTûé, TâTü0ââî aèàTâoSà è ñ TâTââ ôîë-nôûlè TèêSîâèëëàTè. OîôîSâôâïôîSû âôîSîâî ôèïà — TàëâTüêèâ êëâôêè ñ TâlTîâî âîâiôôîé aènôàëüiîé ïîââSôTmôü^ è êîSîô-êèTè ôîTêèTè TèêSîâèëëàTè [14]. Ôàêèl îaSàçîT, ôîôîSâôâïôîSiûé àïïàSàô B. gouldiana, nînôîÿùèé èç ôSâô âèaîâ TèêSîâèë-

ëÿSiûô ôîôîSâôâïôîSîâ, ÿâëÿâônÿ ôièêàëü-TûT aëÿ aS^ôîTîâèô Tîëë^êîâ, mîàâTTî aëÿ çàaTâæàaâST ûô, êîôTSûT nâîénôââi ôîëüêî îaèT âèa êëâôîê. OîôîSâôâïôîSTûé àïïàSàô H. lapicida ôTèêàëâT ïî-nâîâTô: îT îaSàçîâàT ^âôûSüTÿ âèaàTè TèêSîâèëëÿS-Tûô ôîôîSâôâïôîSîâ — îaTèT âèaîT ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà è ôSâTÿ âèaàTè ôîôîSâôâïôîSîâ âôîSîâî ôèïà [4; 6]. Â îô-ëè^èâ îô B. gouldiana ó H. lapicida aîïîë-TèôâëüTûâ âèaû êëâôîê ïSènôônôâô^ô nSâaè ôîôîSâôâïôîSîâ âôîSîâî ôèïà, à Tâ ïâSâîâî. 1 îSôîëîâèÿ ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî è âôîSîâî ôèïà ó H. lapicida â ôâëîT ïîaôî-aèô ïîa îaùâïSèTÿôîâ îïènàTèâ ÿôèô_ ôèïîâ êëâôîê ó aS^ôîTîâèô Tîëë^nêîâ. IaTàêî àïèêàëüTàÿ ïîââSôTmôü ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà mîaâTTàÿ, ïîôîTó ^ôî èTââô âûïóêëîñôü Tàïîaîaèâ 0ëÿïêè âSèaà (ñT. Sèn. 2, à). Eàê ïSàâèëî, àïèêàëüTàÿ ïîââSô-Tîñôü ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà èTââô ïîëóêSóâëó^ èëè êîTè^âñêó^ âûïóêëîñôü SàçTîé ñôâïâTè âûSàæâTTîñôè èëè îôSîñôîê SàçTîé ôîSTû è aëèTû (Sèñ. 3) [6; 19; 8; 10; 13; 17]. ÀëèTà àïèêàëüTîâî îôSîñôêà â ôâTôSàëüTîé ñâô^àôêâ îaû^Tî âàSüèSóâôñÿ îô 9 TêT, êàê ó ïSâñíîâîaíîâî ëââî^Tîâï

ÍàçâT Tûé ñëèçâTü Arion rufus [6] ÏaâñмâîâTûé ëââmûé Tîëë^ê

Lymnaea stagnalis [10]

DéñóíTé 3

Oîôîâdàôèè ôîôîdâôâïôîdîâ ïâdâîâî ôèïà ôâîôdàëüîîé îâëànôè nâô+àôêè âëàç âdpôîiîâèô îîëëpnêîâ. lànoôàé: 1 îêî

OS I è Ph I — ôîôîaâôâïôîa; 1â è 1v — TèêSîâèëëû ôîôîSâôâïôîSà; Àï è Àa — àïèêàëüTàÿ ïî-ââaôTîñôü ôîôîaâôâïôîaà; lâ è Pg — ïèâTâTôTûâ aSà^ëû

lîëë^nêà Planorbarius corneus Linnaeus, 1758, aî 71 TêT, êàê ô ïSànfîâîaiîâî ëââî--Tîâî lîëë^nêà Lymnaea stagnalis Linnaeus, 1758 [19]. Ó fàçâîfîâî nëèçfÿ

Athoracophorus bitentaculatus Quoy, Gaimard, 1832 îàiàSôæâiû fàîàûêfîâài iî aëèffüà SâôâïôîST ûâ îôSmôêè (îêîëî 100 TêT), fânôùèâ ôûnÿ-è TèêSîâèëë [11]. ÔàêèT îaSàçîT, nSâaè ènnëâaîâàfiûô âèaîâ aS^ôîTîâèô Tîëë^nêîâ A. bitentaculatus è

H. lapicida — îàëàaàôâëè ôîôîSâôâïôîSîâ 'ïâSâîâî ôèïà ñ fâîàû-fîé îSâàièçàôèâé. OîôîSâôâïôîSû âôîSîâî ôèïà ó H. lapicida iâ âûaâëÿ^ÿ êàêèTè-ëèàî ñôSóêôóSíûтè îñîáâí íîñôÿтè (ñT. Sèñ. 2, á— a). ÔâT iâ Tâiââ ÿôè êëâôêè Sàçëè-à^ÿ ôâTè ïàSà-TâôSàTè, êîôîSûâ îïSâaâëÿ^ô èô _-óâñôâè-ôâëüiîñôü ê ñââôó (ñT. ôààë. 1). l-ââèaM, -ôî ñâô-àôêà iàçâTiîâî aS^ôîiîâîâî ëââî--íîâî Tîëë^êà H. lapicida îôëè-àâôñÿ îô ñâô-àôîê èçô^ í ûô âèaîâ àS^ôîMâèô Tîë-ë^nêîâ êàê êëâômûï ñ^^n ôîôîSâôâï-ôîSí îâî àïïàSàôà, ôàê è TîSôîëîâèâé ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà.

 1979 â. Nôçôêè è ñîàâôîSû [9] ïSè ïîTîùè ÿëâêôSîôèçèîëîâè^êèô îïûôîâ ó íàçâ T í îâî ñëèçíÿ Limax flavus Linnaeus, 1758 âûÿâèëè ôóíêôèîíàëüí ûâ Sàçëè-èÿ Tâæaô ôîôîSâôâïôîSàT è ïâSâîâî è âôîSîâî ôèïà: ôîôîSâôâïôîSû ïâSâîâî ôèïà îêàçà-ëèñü àîëââ -óâñôâèôâëü í û T è ê ñââôó, -âT ôîôîSâôâïôîSû âôîSîâî ôèïà.  âëàçô L. flavus ïSmôSà^ôâî Tâæaô ôSóñôàëèêîl è ñâô-àôêîé ïî-ôè ïîëíîñôü^ çàíÿôî ïëîô-íîé Tàññîé TèêSîâèëë ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà. OîôîSâôâïôîSû âôîSîâî ôèïà èTâ^ô T â í ü0ââ êîëè-âraâî êîSîôêèô TèêSîâèëë. Ïîñêîëüêó TèêSîâèëëû ÿâëÿ^ÿ ñââôîâîñïSèíèтà^ùâé ^ôü^ ôîôîSâôâïôîS-í ûô êëâôîê, ñââô, ïîïàaà^ùèé â âëàç, aîëæâT àîëââ ÿôôâêôèâíî àáñîSáèSîâàôüñÿ TèêSîâèëëàTè ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà, -âT âôîSîâî. ÏîÿôîTô T îæí î ïSâaïîëîæèôü, -ôî SâôâïôîSû ïâSâîâî ôèïà àîëââ -óâñôâèôâëü-íûâ, -âT SâôâïôîSû âôîSîâî ôèïà, è èâSà^ô aîтèíàíôíó^ Sîëü â ôîôîSâôâïôèè. Û-âmâ ñaâëàëè âûâîa, -ôî aâà ôèïà SâôâïôîSíûô êëâôîê ïSâañôàâëÿ^ô ñîáîé aâîéíó^ ñèñôâтó, êîôîSô^ T îæí î ñ-èôàôü ÿêâèâàëâm îé ñêî-ôîïè-âñêîé è ôîôîïè-âñêîé ñèñôâтàт âëàç ïîçâîíî-íûô æèâîôíûô.

Ï îçaíââ aëÿ àS^ôîMâèô Tîëë^êîâ èç Sàçmô Tâñô îáèôàíèÿ ïSè ïîTîùè âû-è^ ëèôâëüíûô Tâôîaîâ [20] àûëî ïîêàçàíî, -ôî îïôè-âñêàÿ -óâñôâèôâëüí îñôü ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà ïSââmôîaèô -óâñôâèôâëü-íîñôü ôîôîSâôâïôîSîâ âôîSîâî ôèïà â aâñÿô-êè, à ènâaà è â ñîôíè Sàç [3; 5; 6]. Ó H. lapicida -óâñôâèôâëüíîñôü ôîôîSâôâïôî-

Sîâ ïâSâîâî ôèïà (0,5 TêT2 ■ ñS-1) âû0â -ôâ-ñôâèôâëüíîñôè ôîôîSâôâïôîSîâ âôîSîâî ôèïà (0,04, 0,008, 0,006 TêT2- ñS-1) â 12,5, 62,5 è 83,3 Sàçà ñîîôââôñôââííî. Óââëè-âíèâ -ôâ-ñôâèôâëüí îñôè ê ñââôó ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà ïî ñSàâíâíè^ ñ ôîôîSâôâïôîSàTè âôîSîâî ôèïà aîñôèâàâôñÿ çà ñ-âô óaëèíâíèÿ ñââôîâîñïSèíèT à^ùèô -àñôâé â 4,8, 5,8,

5,0 Sàçà è ôââëè-â íèÿ èô aèàTâôSà â 1,6, 3,2, 4,0 Sàçà ñîîôââôñôââííî. ÂàSüèSîâàíèâ -óâñôâèôâëüíîñôè ôîôîSâôâïôîSîâ âôîSîâî ôèïà îáóñëîâëâíî Sàçmï aèàTâôSîT èô aè-ñôàëüí îé '^âS^ îraè è Sàçíîé aëèMé TèêSîâèëë (ñT. ôààë. 1). ÔàêèT îaSàçîT, -óâñôâèôâëüí îñôü ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî ôèïà âîçSàñôàâô â mnâm çà ñ-âô aëèm TèêSîâèëë, à -óâñôâèôâëüíîñôü ôîôîSâôâïôîSîâ âôîSîâî ôèïà T â íÿâôhÿ -àùâ âñââî çà ñ-âô aèàTâôSà ïîââSôíîñôè, íâñóùâé TèêSîâèëëû. Ôàê êàê -óâñôâèôâëüí îñôü âñâô âèaîâ ôîôîSâôâïôîSíûô êëâôîê íèæâ âaèíè-ôû, ïî êëàññèôèêàôèè Ëÿíâà è Íèëüññîíà [16] ÿôè êëâôêè ïSâaíàçíà-âíû aëÿ ôóíê-ôèîíèSîâàíèÿ ïSè aíââíîт ñââôâ. Yôî çàê-ë^^èâ ñîîôââôñôâóâô ôèïô àêôèâíîñôè H. lapicida, êîôîSàÿ îaèôàâô íà ñêàëàô, ïSÿ-^ñü â Sàñùâëèíàôi è ïîÿâëÿâôñÿ íà ïîââSô-íîñôè aíâT [15]. ^àêî ñóùâñôââííûâ Sàç-ëè-èÿ â -óâñôâèôâëüíîñôè SâôâïôîSíûô êëâôîê ïîçâîëÿ^ô ïîëàâàôü, -ôî aîëââ -óâñôâè-ôâëüíûâ ôîôîSâôâïôîSû ïâSâîâî ôèïà Tîâôô Sàaîôàôü ïSè aîëââ í^n, à тâíââ -óâñôâè-ôâëüí ûâ ôîôîSâôâïôîSû âôîSîâî ôèïà — ïSè aîëââ âMîêîï óSîâíâ îñââùâííîñôè [4; 6]. l ïôè^êàÿ -óâñôâèôâëüíîñôü ôîôîSâôâïôîSîâ ïâSâîâî è âôîSîâî ôèïà ô H. lapicida (0,5/0,04, 0,008, 0,006 TêT^S-1) ñSàâíèTà ñ -óâñôâèôâëüíîñôü^ ôîôîSâôâïôîSîâ aíââí ûô àS^ôîMâèô Tîëë^êîâ: T îSñêîâî ïSèáSâæí îâî ïâSâaíâæàáâSí îâî Tîëë^nêà Littorina littorea Linnaeus, 1758 (0,4 TêT2 ■ ñS-1) [20], ïSâñíîâîaíîâî ëââî--íîâî Tîëë^êà L. stagnalis (0,04 TêT2 ■ ñS-1), âûaèSà^ùââî ôîSî0î îñââùâííûâ ïSè-aSâæ í ûâ ó-àñôêè Tâëêèô ïSôaîâ [12], íà-çâTíûô ëââî-mô Tîëë^êîâ Cochlodina laminata Montagu, 1803 (0,3 TêT2- ñS-1), æè-âôùââî íà ñôâîëàô aâSââüââ â ëâñàô, Per-foratella incarnata Müller, 1774 (0,07 TêT2x x ñS-1), ïSâaïî-èôà^ùââî ó-àñôêè ñ Sâaêîé íââûñîêîé Sàñôèôâëüíîñôü^ ïîa aâSââüÿTè â ëâñàô [3], Arianta arbustorum Linnaeus, 1758 (0,73/0,002 TêT2 ■ ñS-1) è Cepaea hortensis Müller, 1774 (0,65/0,02 TêT2 - ñS-1), îaèôà^ùèô â çàSmëÿô êSàïèâû íà ïîëÿô [5].

I î-âTô æâ ô H. lapicida â^èêëî ôà-êîâ Sàçí îîaSàçèâ тèêSîâèëëÿSíûô ôîôîSâ-ôâïôîSíûô êëâôîê? Èçââñôíî, -ôî íàëè-èâ â ñâô-àôêâ íâñêîëüêèô ôèïîâ ôîôîSâôâïôîSîâ,

-oänöäeöäeüT üö é nääöTäül äTeTäl SagíTé aéeíü, — íSégíaé öääöTäTäT gSáíéy. I íT óéó-0ááó Sagéé-éiTñoü TáúáéöTä é Tááñíá--eäääö aTiTéíéoáéüíó^ eioTöiäöe^ T íé0, 0añ0éSyá0 äTg^Tffiмñöé «eäTöiTäT aTáü-ääöü Íéüó é égáááaoü äöääTä [1]. Ñiaéo-Saéüíay -óäñöäéöáéüíTñöü áéaga H. lapicida íá éññéáäTääíä, -ÖT íá íTgáTéyáo ñaáéaoü äüäTä T íaéé-éé ééé Töñóöñöäéé öäáöTäTäT gSáíéy ó yöTäT TTéé^ñéa. I äíäéT ég oá0 íálíTáé0 äéäTä íagáTíü0 áS^óTíTáéó TTé-é^ñéTä, äéy éT6TSü0 м'öáäáéáíü gSéoáéü-íüá ñ'TñTáíTñoé, oTéüéT H. lapicida i^ä-IT-éoaáó ToéSüoüá ó-añoéé ía ñéaééñoTl ááSááó SyäTT ñ TTSál ñöäTéä^ äáöáäüáä, ga-STñéyl éóñöäöíééTä é ööääü. Aéag H. lapicida ISéñ'TñTáéáí é gSáíé^ ä äíáäíTá äöá^y [4; 6]. ATglTffiíT, ía TóéSüón ÍST-ñööäíñöäá Sááééga0éy oá0 ééé éíü0 6TS1 íTäáäáíéy oSááóáo áTéáá ímSTáíTé éíoTS-Ta0éé Tá TéSóffiá^üé0 Táúáéóá0. ITyöno íaéáTéáá äáSTyöíü^ TSáä'мéTffiáíéá^ äéy

Táúyñíáíéy äTgíééíTäáíéy SagíTTáSagéy 6TöTSáöáTöTSTä ä ñáó-aoéá H. lapicida ñéá-äóáö ñ-éoaoü ñ'TñTáíTñoü TTéé^ñéa Sagéé--äöü äééíü äTéí ñäáöä.

Qáée^-áíéá. EññéáäTääíéy ñáó-aoéé éaláSíTáT áéaga íagálíTáT áS^0TíTáTáT éá-áT-íTáT TTéé^ñéa H. lapicida íTéagaéé, -ÖT ñSáäé égó-áííü0 äéäTä áS^óTíTáéó TTé-é^ñéTä ááT 6TöTSáöáíöTSíüé anaSao yäéy-áoñy óíééaéüíüT éaé ÍT ééáóT-ínó ñTñoa-ä0, oaé é ÍT TTS6TéTáéé 6TöTSáöáíöTSTä íáSäTäT oéía. I Séñóöñöäéá íáñéTéüéé0 äé-äTä 6TöTSáöáíöTSTä, äTglT^n, Tgía-aáo ía-éé-éá öäáöTäTäT gSáíéy ó TTéé^ñéa.

ÄeääTääSfThöü.ÄäöTS áéääTääSéö ÍST-6áññTSa Y. Ä«. ATSSaíoa ga íSáäTñöääéáí-íó^ äTg^TffiíTñöü íSTäáäáíéy éññéáäTää-íéé ä ÓíéäáSñéöáöá á. Eóíää, 1 . ÑTSáíññT-ía ga äTñöääéó ^Téé^ñéTä ñ möSTää Yéaía é gääáäó^üó^ éaáTSaoTSéáé D. Aaééáí ga íTTTüü ä égáTöTäéáíéé óéü0Sa0Tíéé0 ñSá-gTä.

ÄEÄEE I ÄDÄOExÄNEEENIENIE

1. ÄeeySTa 1 . N. ÄeTeTäe+aneee yTöeeeTVääe+äneee neTaäSü / 1 . N. ÄeeySTä ; 'Tä. Sää.

1 . N. ÄeeySTää. — 2-ä egä., en'i'9. — 1. : ÄTeü0äy STn. yTöeee., 1995. — N. 698.

2. EaeefÄ. O. ÄeMäöSey / Ä. Ö. EäeeT. — 1. : Äün0. 0e., 1990. — 351 n.

3. 0äiäeäaä E. I. NSääTeöäeüTTä egö+äTeä lTSöTeTaee e TVöeee aeäg TägälTüö äS|DöTTTäeö ITee^neTä Cochlodina laminata e Perforatella incarnata (Pulmonata: Stylommatophora) n 0ägee-Tü-le naäöTäüle VSääVT-öäieyle / E. I. 0äVäeäää // NainTS. nenöälü. — 2006. — Ö. 20, 1 1. — N. 40—51.

4. 0äiäeäaa E. I. Äeäg TägalTTaT äS^öTTTäTäT ITee^neä Helicigona lapicida (Pulmonata : Stylommatophora) / E. I. 0äVäeäää // NaTnTS. nenöälü. — 2006. — Ö. 20, 1 1. — N. 52—58.

5. 0äiäeäaa E. I. NSäaTeöäeüTTä egö+äTeä ITSöTeTaee e TVöeee aeäg TägälTüö äS^öTTTäeö ITee^neTä Arianta arbustorum e Cepaea hortensis (Pulmonata : Stylommatophora) nT nöTäTüle nääöT-äüle VSääVT-öäTeyle / E. I. 0äVäeäää // NäTnTS. nenöälü. — 2006. — Ö. 20, 1 1. — N. 59—67.

6. 0äiäeäaa E. I. NSääTeöäeüTäy lTSöTeTaey e TVöe-äneeä näTenöää aeäg äS^öTTTäeö lTee^-neTa Stylommatophora (Gastropoda : Pulmonata) : äen. ... eäTä. äeTe. Täöe / E. I. 0äVäeäää. — 1., 2007. — 147 n.

7. Bruno M. S. The visual pigment and visual cycle in the lobster Homarus / M. S. Bruno, S. N. Barnes, T. H. Goldsmith // Journ. of Comparative Physiology. — 1977. — 1 8. — P. 123— 142.

8. Charles J. H. Sense organs (less cephalopods) / J. H. Charles // Physiology of Molluscs. — 1966. — V. 2, i 4. — P. 455—521.

9. Duplex system in the simple retina of a gastropod mollusc, Limax flavus L. / H. Suzuki, M. Watanabe, Y. Tsukahara [et al.] // Journ. of Comparative Physiology. — 1979. — 1 133. — P. 125—130.

10. Eakin R. Evolution of photoreceptors / R. Eakin // Evolutionary Biology. — 1968. — 1 2. — P. 194—242.

11. Eakin R. M. Fine structure of the eye of the New Zealand slug Athoracophorus bitentaculatus /

R. M. Eakin, J. L. Brandenburger, J. M. Barker // Zoomorphology. — 1980. — 1 94. — P. 225—

239.

12. Fixed focal-length optics in pulmonate snails (Mollusca, Gastropoda) : squaring phylogenetic

background and ecophysiological needs (II) / J. Gal, M. V. Bobkova, V. V. Zhukov [et al.] //

Journ. of Invertebrate Biology. — 2004. — V. 123, 1 2. — P. 116—127.

13. Hughes H. P. I. A light and electron microscopy study of some opisthobranch eyes /

H. P. I. Hughes // Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. — 1970. — 1 106. — P. 79—98.

14. Jacklet J.W. Ultrastructure of photoreceptors and circadian pacemaker neurons in the eye of a gastropod, Bulla / J. W. Jacklet, W. Colquhoun // Journ. of Neurocytology. — 1983. — 1 12. — P. 673—696.

15. Kerney M. P. A field guide to the land snails of Britain and north-west Europe /

M. P. Kerney, R. A. D. Cameron. — L. : Collins St. Jame's Place, 1979. — 288 p.

16. Land M. F. Animal eyes / M. F. Land, D.-E. Nilsson. — Oxford : Oxford University Press, 2002. — P. 47—54.

17. Messenger J. B. Comparative physiology of vision in molluscs / J. B. Messenger. — BerlinHeidelberg ; New York : Springer-Verlag, 1981. — P. 93—200.

18. Seyer J.-O. Comparative optics of prosobranch eyes : PhD thesis / J.-O.Seyer. — Lund, 1998. —

86 p.

19. Variations in the retinal design of pulmonate snails (Mollusca, Gastropoda) : squaring

phylogenetic background and ecophysiological needs (I) / M. V. Bobkova, J. Gal, V. V. Zhukov [et al.] // Journ. of Invertebrate Biology. — 2004. — V. 123, 1 2. — P. 101—115.

20. Warrant E.J. Absorption of white light in photoreceptors / E. J. Warrant, D.-E. Nilsson //

Vision Research. — 1998. — V. 38, 1 2. — P. 195—207.

ITnööi'eeä 19.12.09.