CC BY
68
2005
Известия ТИНРО
Том 143
УДК 597.355
В.Н.Долганов (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
РАЗМЕРЫ, ВОЗРАСТ И РОСТ СКАТОВ СЕМЕЙСТВА RAJIDAE ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ РОССИИ*
На основе анализа материалов 22 экспедиций приводятся данные о максимальных размерах и возрасте скатов дальневосточных морей. Вместо трудоёмкого способа определения возраста по позвонкам предлагается простая методика определения возраста по шипам срединного ряда. Рассматриваются строение годового кольца и темп роста на примере щитоносного ската.
Dolganov V.N. Size, age, and growth of the skates from family Rajidae in the Far-Eastern Seas of Russia // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 143. — P. 84-89.
Maximal size and age of skates in the Far-Eastern Seas of Russia are presented on the base of data obtained in 22 research cruises. A simple method of the age definition by the spines of middle row is proposed instead of the hard method according to vertebras. The structure of annual ring and the growth rate are considered for the shield ray.
Скаты сем. Rajidae широко распространены в водах дальневосточных морей, обладают высокой численностью и биомассой. Вследствие этого они играют важную роль в составе донных сообществ. С развитием международного промысла скаты дальневосточных морей стали важными промысловыми объектами, их ежегодный вылов может составлять более 100 тыс. т. Однако до сих пор в литературе данные по их возрасту и росту практически отсутствуют. Имеются лишь сведения о размерах скатов северной части Тихого океана (Ishiyama, 1958; Miller, Lea, 1972; Hart, 1975; Долганов, 1983), нуждающиеся в корректировке, необходимой для таксономии и определения видов.
В течение 1975-1997 гг. автором в 22 экспедициях в северную часть Тихого океана были собраны обширные материалы, которые и легли в основу данной работы. Траления производились промысловыми тралами на шельфе и материковом склоне до глубин 2000 м. Кроме того, были использованы коллекции ТИНРО-центра, Зоологического музея РАН, Института океанологии РАН и Зоологического музея МГУ. Возраст скатов (1152 экз.) определялся по шипам срединного ряда, на которых после очистки хорошо видны годичные кольца. Схема вертикальной зональности океана принимается по Г.М.Беляеву с соавторами (1959), А.П.Андрияшеву (1974) и В.В.Федорову (1978).
Скаты дальневосточных морей заметно различаются по размерам (табл. 1). Наиболее крупными являются большой калифорнийский скат Raja binoculata и белый скат Bathyraja spinosissima. Максимальная длина первого вида достигает 240 см, масса — 73 кг (Miller, Lea, 1972), второго — 203 см и 47 кг. Самые
* Работа выполнена при финансовой поддержке российского фонда фундаментальных исследований (проект 05-04-49905).
маленькие — японский скат Raja kenojei и скат Таранца Rhinoraja taranetzi, длина которых соответственно 66 и 71 см, а масса 1,5 и 2,1 кг.
Таблица 1
Максимальные размеры скатов дальневосточных морей России и прилегающих акваторий
Table 1
Maximal sizes of skates in the Far-Eastern Seas of Russia
and adjacent seas
Вид Длина, см Масса, кг
Самцы Самки Самцы Самки
Bathyraja abyssicola 144,5 167,6 16,4 26,0
B. aleutica 133,8 161,0 13,2 23,1
B. andriashevi 120,0 - 7,8 -
B. bergi 93,0 102,1 4,6 5,9
Raja binoculata 205,0 240,0 48,6 73,0
B. diplotaenia 85,9 87,7 3,3 3,5
B. fedorovi 65,1 73,3 1,3 2,2
R. hyperborea 111,1 119,3 8,4 9,6
B. interrupta 78,7 84,0 2,6 3,0
B. isotrachys 76,8 78,2 2,2 2,3
R. kenojei 62,2 66,6 1,0 1,5
Rhinoraja kujiensis 91,0 104,3 4,1 6,7
Rh. longicauda 68,8 62,0 1,3 1,3
B. maculata 115,2 104,0 9,8 7,6
B. matsubarai 125,5 126,2 10,6 10,2
B. minispinosa 80,0 81,2 2,7 2,9
Rh. odai 48,0 50,2 0,4 0,5
B. parmifera 118,5 129,0 10,7 18,2
R. pulchra 105,2 111,9 7,3 8,2
R. rhina 120,8 145,4 10,7 17,3
B. spinosissima 164,2 203, 4 23,2 47,0
Rh. taranetzi 62,0 71,0 1,2 2,1
R. tengu 102,0 113,0 5,8 7,9
B. trachura 93,5 98,0 4,2 4,8
B. tzinovskii - 71,4 - 2,4
B. violacea 102,3 107,0 5,4 6,3
Рыбы максимального размера всегда являются самками, в то время как длина и масса самцов несколько меньше. Это обусловлено более ранним созреванием самцов, меньшей продолжительностью их жизни и более низким темпом роста.
Региональные различия в длине скатов северной части Тихого океана, находящиеся в прямой зависимости от плотности воды (суммарное воздействие температуры, солености и давления), как правило, довольно значительны (табл. 2). Это относится в основном к видам, имеющим протяженные по широте ареалы (от Берингова моря до Японии или Калифорнии). Скаты элиторального ихти-оцена обладают подобным ареалом только у американского побережья (длинно-рылый скат R. Мпа и большой калифорнийский), так как у азиатского побережья зона умеренных вод сжата до небольших размеров холодными северными и теплыми южными течениями. Как видно из данных табл. 2, длина тела этих видов значительно уменьшается к югу. Также уменьшаются и размеры созревания. Например, самки длиннорылого ската созревают в зал. Аляска при достижении длины 105-110 см, а у Калифорнии — при длине 80-85 см. Эти различия можно объяснить тем, что севернее скаты элиторального ихтиоцена обитают при
гораздо более низких температурах и, следовательно, при большей плотности воды, от которой и зависят размеры рыб.
Таблица 2
Региональные различия максимальных размеров скатов в северной части Тихого океана, см
Table 2
Regional differences of the maximal sizes of skates in the North-West Pacific, cm
Вид Берингово море Япония Зал. Аляска Калифорния
R. binoculata - - 240,0 206,0
R. rhina - - 145,4 121,3
B. aleutica 142,5 161,0 - -
B. violacea 80,2 107,0 - -
B. matsubarai 101,2 126,2 - -
B. parmifera 111,0 129,0 - -
Длина скатов верхне- и нижнебатиальных ихтиоценов, в отличие от элито-рального, наоборот, по направлению к югу увеличивается. Особенно резко увеличиваются размеры у тихоокеанских берегов Японии, где происходит значительное заглубление водных масс, в которых обитают скаты северного происхождения. Кроме того, здесь они испытывают сверху пресс многочисленного комплекса более тепловодных видов рода Raja, вследствие чего также вынуждены осваивать более глубокие воды. Водные массы, в которых обитают северные скаты у Японии, в сравнении с беринговоморскими при примерно одинаковом температурном режиме имеют большую соленость, расположены намного глубже и, следовательно, обладают большей плотностью, вызывающей увеличение размеров тела. Аналогичная картина наблюдается у холодноводных северных скатов и в Атлантике, где их размеры также возрастают к югу (Bigelow, Schroeder, 1953).
В отечественной и зарубежной литературе сведения о возрасте и росте скатов практически отсутствуют. Лишь в работах Исиямы (Ishiyama, 1951, 1958) приводится метод определения возраста скатов по позвонкам на примере Raja fusca, R. hollandi и R. kenojei. Этот метод достаточно трудоемок, поэтому была сделана попытка найти более удобный способ определения возраста, пригодный и в полевых условиях. Традиционные методы с использованием отолитов и костей оказались непригодными из-за отсутствия в скелете костной ткани. Модифицированная чешуя в виде мелких шипиков меняется в течение жизни, а эрек-тильные колючки самцов являются вторичным половым признаком, имеющимся только у взрослых самцов, и также не могут служить регистрирующими структурами. Единственными структурами, отвечающими предъявленным требованиям, оказались крупные шипы срединного ряда, являющиеся гомологами чешуи. Они закладываются в эмбриональном состоянии, увеличиваются в размерах в течение всей жизни и, следовательно, пригодны для определения возраста. Действительно, на них оказались хорошо заметные годовые кольца. Вследствие того что шип является видоизмененной чешуей, можно провести аналогию в образовании годовых колец у скатов и костистых рыб. Развитие и рост шипа происходит так же, как и у обычной чешуи, снизу, за счет генерирующей ткани путем подслаива-ния новых зон дентина. Поэтому закономерности образования годовых колец те же самые: ухудшение условий жизни определяет слабый рост, улучшение — его ускорение и расширение зоны роста.
Круглогодичные наблюдения показали, что годовые кольца на шипах скатов двойные, состоят из двух невысоких валиков и пространства между ними (см. рисунок). Подобный тип образования колец встречается довольно часто у тро-
пических рыб, некоторых арктических сиговых и других видов рыб. Г.В.Никольский (1974) связывает это с двумя пиками активности в году у этих рыб. Аналогичная картина наблюдается и у скатов. На рисунке показано строение годового кольца щитоносного ската B. parmifera. Во время весенней миграции к берегу, при прохождении через холодный промежуточный слой воды, скаты попадают в неблагоприятные для себя условия — низкая температура воды (отрицательная) вызывает ослабление питания при повышенных энергозатратах. Рост замедляется, и поэтому на шипе образуется резко выраженное весеннее кольцо. Летом скаты активно питаются на шельфе и верхней части материкового склона при довольно благоприятных условиях, что обусловливает активный рост и широкую зону прироста шипов. С приближением зимы происходит обратная миграция на большие глубины, связанная с ухудшением питания и повышенной тратой энергии. Вследствие этого рост опять замедляется, и образуется осеннее кольцо. Нужно отметить, что осенняя миграция не связана с резкими изменениями условий жизни скатов, так как понижение температуры воды происходит постепенно, а отрицательные температуры в это время отсутствуют. Поэтому валик осеннего кольца ниже и шире весеннего. В зимний период, в стабильных условиях глубины, скаты активно питаются. Благоприятные условия и большая продолжительность этого периода (до 6 мес) позволяют интерпретировать в качестве зимнего наиболее широкий участок годового кольца.
Строение шипа 13-летнего щитоносного ската (1) и строение годового кольца (2): А — зона эмбрионального шипа, Б — юве-нильная зона, В — зона взрослой особи
Structure of the spine (1) and annual ring (2) of the shield ray: A — embryonic spine zone; Б — juvenile zone; B — mature zone
На вершине шипа находится острая колючка, направленная назад — эмбриональный шип (см. рисунок, А). С этой колючкой скат рождается, поскольку её закладка и развитие происходят в яйцевой капсуле. По строению эмбриональная колючка отличается от остального шипа — она прозрачна, что вызвано, по-видимому, однородными условиями во время эмбрионального развития. Ниже эмбриональной расположена ювенильная зона, формирующаяся в период до появления вторичных половых признаков (см. рисунок, Б). Это зона максимального прироста, характеризующаяся наиболее широкими годовыми кольцами. В этот период происходит быстрое увеличение длины и массы тела ската, потому что основные энергетические ресурсы расходуются на увеличение размеров. Юве-нильную зону можно разделить на две подзоны: первого годового кольца и остальных колец. Первая отличается от остальных годовых колец отсутствием выраженных зон весеннего и осеннего роста. Первое годовое кольцо образуется в однородных условиях больших глубин, где происходит основной нерест щито-
носного ската. При измерении высоты первого годового кольца оказалось, что она колеблется от 1,5 до 3,0 мм, причем такая сильная вариация не может быть объяснена только различными темпами роста мальков. Вероятнее всего, вариация вызвана разными сроками откладки яйцевых капсул, которая происходит на больших глубинах с осени до весны. Соответственно и выход мальков из капсул растянут с весны до осени (предположительный срок инкубации 4-6 мес). Выклюнувшиеся мальки медленно поднимаются вверх по материковому склону, находясь в однородных условиях глубин, и первое изменение условий обитания, способное оставить "отметку" на их шипах, — весенняя миграция следующего года, определяющая период нахождения мальков на больших глубинах от 6-7 до 1213 мес.
После полового созревания основание шипа начинает расширяться (см. рисунок, В), ширина колец уменьшается и рост в высоту замедляется. Это происходит вследствие затраты части энергии организма на созревание половых продуктов. Определение возраста наиболее крупных экземпляров несколько затруднено из-за сближенности годовых колец и хрупкости краев основания шипов.
Следует отметить также, что у наиболее глубоководных видов сезонные кольца выделяются намного слабее, что, видимо, связано с менее выраженными сезонными миграциями.
Максимальный возраст массовых скатов дальневосточных морей представлен в табл. 3. Наибольшая продолжительность жизни характерна для самых крупных скатов наших вод: алеутского B. aleutica и абиссального B. abyssicola — по 18 лет. Меньше всех живет самый мелкий вид — скат Таранца — до 7 лет. Продолжительность жизни самок несколько больше, чем у самцов, что, как и их более крупные размеры, имеет существенное приспособительное значение для обеспечения большей плодовитости стада (Никольский, 1974).
Таблица 3
Максимальный возраст массовых скатов дальневосточных морей, годы
Table 3
Maximal age (years) of mass skate species in the Far-Eastern Seas
Вид Самцы Самки
B. parmifera 15 16
B. violacea 7+ 9
B. aleutica 15 18
B. matsubarai 8 9
Rh. taranetzi 5+ 7
B. minispinosa 8+ 9
B. trachura 8 10
B. abyssicola 15 18
Интересно, что продолжительность жизни особей одного вида из Берингова моря и от Японии одинакова, хотя их размеры различаются значительно.
Скаты относятся к сравнительно медленно растущим рыбам. В качестве примера в табл. 4 приводятся данные о росте щитоносного ската — наиболее массового вида в дальневосточных морях. Максимальный прирост у него происходит на первых годах жизни, затем темп роста стабилизируется. При достижении половой зрелости (массовое созревание у самцов щитоносного ската — 7— 9 лет, у самок — 8-10 лет) рост замедляется, что характерно для большинства рыб. В отличие от линейного роста, интенсивность роста массы скатов с возрастом увеличивается (табл. 4). Максимум прироста массы наблюдается перед наступлением половой зрелости и после её достижения. В старшей возрастной
группе интенсивность роста массы несколько ослабляется. Максимальные приросты массы у щитоносного ската наблюдаются в возрасте 5-12 лет.
Таблица 4
Средние размеры и годовой прирост (%) различных возрастных групп щитоносного ската в западной части Берингова моря летом—осенью 1985 г.
Table 4
Mean size and annual growth (%) of certain age groups of the shield ray in the western Bering Sea in summer-autumn of 1985
Воз- Самцы Самки
раст, Длина, При- Масса, При- Число Длина, При- Масса, При- Число
лет см рост, % кг рост, % рыб, шт. см рост, % кг рост, % рыб, шт.
1 21,1 - 0,06 - 9 21,3 - 0,08 - 4
2 31,6 9,4 0,21 1,7 2 32,1 9,5 0,24 1,6 3
3 40,0 7,5 0,41 2,2 12 42,6 9,2 0,4 1,6 12
4 50,2 9,1 0,73 3,6 34 50,9 7,3 0,68 2,8 28
5 59,6 8,4 1,05 3,6 43 60,4 8,3 1,2 5,1 31
6 69,4 8,8 1,9 9,4 62 70,3 8,7 2,2 9,9 38
7 78,1 7,8 3,1 13,3 59 79,9 8,4 3,4 11,9 44
8 86,5 7,5 4,4 14,4 46 88,1 7,2 4,5 10,9 43
9 93,3 6,1 5,2 8,9 63 95,9 6,8 5,3 7,9 45
10 98,3 4,5 6,7 16,7 22 101,0 4,5 6,6 12,9 28
11 102,5 3,8 6,9 2,2 20 105,2 3,7 7,8 11,9 46
12 104,1 1,4 7,3 4,4 21 108,3 2,7 8,8 9,9 24
13 108,6 4,0 8,0 7,8 12 110,6 2,0 9,4 5,9 10
14 108,9 0,3 8,4 4,4 6 111,5 0,8 9,8 4,0 5
15 111,5 2,3 9,0 6,7 5 113,3 1,6 10,3 5,0 12
16 - - - - - 114,0 0,6 10,1 2,0 2
Литература
Андрияшев А.П. Некоторые добавления к системе вертикальной зональности мировой донной фауны // Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. — Л.: Наука, 1974. — С. 6-7.
Беляев Г.М., Бирштейн А.Я., Богоров В.Г. и др. О схеме вертикальной биологической зональности океана // ДАН СССР. — 1959. — Т. 129, вып. 3. — С. 658-666.
Долганов В.Н. Руководство по определению хрящевых рыб дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Владивосток: ТИНРО, 1983. — 92 с.
Никольский Г.В. Экология рыб. — М.: Высш. шк., 1974. — 367 с.
Федоров В.В. Глубоководные рыбы Берингова моря и их происхождение: Авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. — Л.: ЗИН АН СССР, 1978. — 22 с.
Bigelow H.B., Schroeder W.C. Fishes of the Western North Atlantic. P. 2. Sawfishes, Guitarfishes, Skates and Rays; Chimaeroids: Mem. Sears Found. Mar. Res. — 1953. — Vol. 1, № 2. — 588 p.
Hart J.L. Pacific fishes of Canada: Fish. Res. Bd. Canada. — 1975. — Bull. 180. — 740 p.
Ishiyama R. Studies on the rajid fishes (Rajidae) found in the waters around Japan // J. Shimonoseki Coll. Fish. — 1958. — Vol. 7, № 2, 3. — P. 193-394.
Ishiyama R. Studies on the rays and skates belonging to the family Rajidae, found in Japan and adjacent regions. P. 2, 3. On the age-determination of Japanese black-skate, Raja fusca Garman, and also Raja hollandi Jordan and Richardson collected in the East China Sea // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1951. — Vol. 16, № 12. — P. 112-124.
Miller D.J., Lea R.N. Guide to the coastal marine fishes of California: Dept. Fish. and Game Fish. Bull. — 1972. — № 157. — 235 p.
Поступила в редакцию 22.07.05 г.
