CC BY
36
2008
Известия ТИНРО
Том 154
УДК 597.553.2(282.257.5)
С.Ф. Золотухин, Н.Ф. Капланова, И.С. Черниенко, А.Н. Канзепарова, Т.В. Козлова*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бул., 13а
РАЗМЕРЫ СОЗРЕВАНИЯ ГОРБУШИ Р. АМУР В РАЗЛИЧНЫЕ ПО ГИДРОЛОГИЧЕСКОМУ ТИПУ ПЕРИОДЫ
Для анализа использовались архивные материалы ХфТИНРО, собранные по стандартной методике в 1960-2006 гг. в районе устья р. Амур в ходе мониторинга запасов и биологических характеристик лососей. Индекс тела, т.е. отношение длины тела (в сантиметрах) и массы (в килограммах) амурской горбуши в 19602006 гг. распадался на две статистически достоверно различающиеся группы, динамика значений которых в теплые или в холодные по гидрологическому типу периоды сходна с ходом индекса PDO. Размеры тела амурской горбуши в холодный по гидрологическому типу период были большими, чем в теплый. Индекс тела амурской горбуши слабее зависит от многочисленности или малочисленности ее поколений, но его зависимость от типа гидрологического периода в местах морского нагула имеет высокий коэффициент детерминации.
Ключевые слова: амурская горбуша, динамика уловов 1960-2006 гг., длина и масса тела 1960-2006 гг., индекс PDO, теплые и холодные по гидрологическому типу годы.
Zolotukhin S.F., Kaplanova N.F., Chernienko I.S., Kanzeparova A.N., Kozlova T.V. Size at maturity for the Amur River pink salmon in different hydrolog-ical periods // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 46-57.
Historical data on the pink salmon stock and biological parameters in the area of the Amur River mouth collected by the Khabarovsk branch of Pacific Fisheries Research Center (TINRO) with standard technique in 1960-2006 are used for analysis of year-to-year variability. By the parameter of body index (ratio of body length to body weight, cm/kg), two groups were revealed with statistically authentic difference. For both groups, the body index dynamics correlated well with the environmental PDO index (Pacific Decadal Oscillation): fishes were larger in the relatively cold years. Besides, the body index depended on stock abundance dynamics weakly. Strong relation of the body index on environmental conditions is due to marine period of Amur River pink salmon feeding.
Key words: Amur River, pink salmon, stock dynamics, fish size and weight, body index, PDO index, year-to-year variability.
* Золотухин Сергей Федорович, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected]; Капланова Нина Филипповна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Черниенко Игорь Сергеевич, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Канзепарова Альбина Назиповна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Козлова Татьяна Викторовна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Введение
Феномен уменьшения размеров тела в периоды высокой численности горбуши и увеличения размеров тела в периоды низкой ее численности давно был отмечен во многих регионах, в том числе и в р. Амур. Еще на заре изучения морского периода жизни лососей эту особенность объясняли различиями в условиях морского нагула и обеспеченности пищей (Кагановский, 1949; Бирман, 1951, 1954). Однако P.C. Семко (1954) не разделял этого мнения и приводил много противоположных фактов по камчатской горбуше. М.Л. Крыхтин и А.Г. Смирнов (1962) считали, что у амурской горбуши эта тенденция проявляется четко только в годы высокочисленных поколений, а в годы подхода средне- и малочисленных поколений размеры горбуши различны: они бывают то более, то менее крупные. Р.И. Енютина (1972) отмечала, что почти одинаковые размеры особей амурской горбуши часто наблюдались у разных по численности поколений. Ю.С. Рослый (2002) считал, что размеры особей и численность амурской горбуши формируются еще в реке. На примере р. Амгунь он отмечал, что уровень воды на нерестилищах амурской горбуши селективно действует на размеры молоди: крупные особи нерестятся на более глубоких местах, и их гнезда не промерзают и не обсыхают, что приводит в маловодные периоды к доминированию потомства крупных рыб.
Примечательно, что соседняя с амурской популяция, горбуша Японского моря, имела противоположные тенденции. В годы высокой численности поколений средняя длина тела приморской горбуши была выше, чем в годы ее низкой численности (Миловидова-Дубровская, 1937; Пушкарева, 1975; Гаврилов, Пуш-карева, 1996).
Некоторые исследователи роста пришли к выводам о влиянии высокой плотности рыб в океане на их размеры не только для горбуши, но и для других лососей, например для нерки (Бугаев, Дубынин, 2002; и др.) или для кеты (Kaeriyama, 1998), что связывалось с их конкурентными пищевыми отношениями. Такие выводы подтверждались обнаружением обратной зависимости между биомассами макрозоопланктона и горбуши (Urawa et al., 2000) в субарктической зоне Тихого океана. Например, считалось, что причиной снижения роста заводской осенней кеты в период увеличения ее численности является нарушение трофического равновесия в морских экосистемах за счет уменьшения концентраций кормовых объектов из-за роста объема их потребления (Kaeriyama, 1998). Некоторые исследователи даже полагали, что чрезмерная численность особей в океане обусловливает размягчение скелетной мускулатуры, вследствие чего происходит массовая гибель таких особей в море, и в связи с этим предлагали метод определения превышения экологической среды, суть которого сводилась к регистрации появлений у особей дегенеративных явлений (Кловач, 2002).
При рассмотрении данных о потреблении кормовых объектов различными группами нектона было выяснено, что лососи в районах их нагула используют всего 0,040-0,015 % годовой продукции зоопланктона (Pearcy et al., 1999), а доля лососей в общем потреблении кормового зоопланктона нектонными организмами оказалась незначительной: всего 1,0-2,0 % (Шунтов, Темных, 2004). В России на основе широкомасштабных комплексных экспедиционных исследований ТИНРО-центра в 1984-2004 гг. было показано, что при исследовании влияния численности горбуши на ее размеры отрицательные корреляции были отмечены только для сахалино-курильского района, где обитают сложно структурированные группировки (Темных, 2004).
В 1990-е гг. идея о влиянии климатических изменений стала наиболее распространенным мнением о вероятных причинах изменений роста лососей в океане (Beamish and Bouillon, 1993; Helle, Hoffman, 1995; и др.). Выяснилось также, что численность и уловы лососей коррелируют с индексами, отражающими кли-
матические изменения в районе их нагула в северной части Тихого океана. Наиболее известные из них — это индекс алеутской зоны низкого давления ALPI, тихоокеанское декадное колебание PDO, индекс атмосферной циркуляции АС1, осредненная температурная аномалия приземного слоя воздуха — глобальная dT (Кляшторин, 2005; Кинг и др., 2006).
В данной работе рассматриваются изменения размеров тела амурской горбуши в период 1960-2006 гг. и вероятные причины этих изменений.
Материалы и методы
Промысел горбуши и кеты в устье Амура ведется стационарными ловушками — заездками. Район лова на протяжении всего 20-го века оставался одним и тем же (рис. 1). Заездки, как и большинство стационарных сетных ловушек, не обладают селективным действием на размеры рыб в уловах.
Рис. 1. Карта-схема района промысла и мониторинга горбуши р. Амур
Fig. 1. Schema of harvest locations and monitoring of pink salmon in the Amur River
С 1960-х до 2006 г. количество заездков в низовьях Амура было невелико, от 4 до 8 шт. Такая стабильная величина промыслового усилия в 1960-2006 гг. позволяет рассматривать уловы горбуши заездками в устье Амура как показатель ее численности в реке. Для анализа использовались архивные материалы Хабаровского филиала Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяй-ственного центра, собранные по стандартной методике (Правдин, 1966) в 19602006 гг. в районе устья р. Амур в ходе мониторинга запасов и биологических характеристик лососей. Данные собирались сотрудниками АоТИНРО (позднее ХфТИНРО) Н.М. Панасенко, Н.Ф. Каплановой, Ю.С. Рослым, Н.И. Куликовой, А.П. Ивановой, Е.А. Харнутовой из промысловых уловов заездков. Масса рыб с 1960-х до 1990-х гг. определялась на стандартных 10-килограммовых гастрономических весах РН-10Ц13У (точность до 0,5 г) и округлялась до 10 г. В 1990-е гг. взвешивание рыбы производилось на японских пружинных торговых весах (точ-
48
ность до 1 г) и также округлялась до 10 г. Длина тела рыб АС определялась с помощью мерной ленты с точностью до 1 мм. Количество рыб в биологическом анализе каждого года составляло от 400 до 1200 экз., обычно около 800. Данные за 1981 г. отсутствуют, а в 1984 г. на биологический анализ было взято лишь 87 экз. горбуши. По первичным данным биологического анализа для длины и массы тела горбуши вычислялась арифметическая средняя за каждый год. За индекс тела принимали отношение среднегодовой длины тела (в сантиметрах) к среднегодовой массе тела (в килограммах).
Использованные нами значения индекса PDO являются средними температурами морской поверхности (SST) Тихого океана к северу от 20° N (Mantua, Hare, 2002; Кляшторин, 2005) в период наиболее активного роста горбуши — с марта по июнь включительно.
Результаты и их обсуждение
Мы решили проверить известное предположение о взаимосвязи численности горбуши и размеров особей (рис. 2 и 3), приняв значения уловов амурской горбуши за величину, отражающую ее численность.
12 10
* 4
40 45 50 55
Длина тела (АС), см
12
10
т
о 8
S3 6
й
R 4
2
0
•• м
40 45 50 55
Длина тела (АС), см
Рис. 2. Длина тела самцов горбуши и их уловы в р. Амур в нечетные (а) и четные (б) годы
Fig. 2. Pink salmon males length and their catches in the Amur River uneven (а) and even (б) years
12 и 10 -
6 -
4
2
Ш
40 42 44 46 48 50 Длина тела (АС), см
12 т 10
У» %
40 42 44 46 48
Длина тела (АС), см
50
Рис. 3. Длина тела самок горбуши и их уловы в р. Амур в нечетные (а) и четные ( б ) годы
Fig. 3. Pink salmon females length and their catches in the Amur River uneven (а) even (б) years
Корреляция этих величин оказалась отрицательной: у самцов в нечетные годы (1957-2005) она составляла минус 0,20, в четные годы (1958-2004) — минус 0,51. У самок коэффициент корреляции составил минус 0,32 по нечетным годам и минус 0,62 по четным.
Уровень значимости коэффициента корреляции в четные годы составил у самцов минус 0,013662, у самок — минус 0,001683. В нечетные годы уровень значимости коэффициента корреляции составил у самцов минус 0,346612, у са-
мок — минус 0,127819. Мы пришли к выводу, сходному с мнением P.C. Семко (1954) и Р.И. Енютиной (1972), о слабой связи численности амурской горбуши с размерами ее тела.
Также анализировались индексы тела. Их значения в период с 1960 по 2006 г. варьировали от 23 до 56. В одну группу (значения индекса тела менее 34,0) попали почти все годы с 1960 по 1979, в другую (значения индекса тела более 34,0) — годы с 1980 по 2006 без разделения на четные и нечетные и годы малочисленных и многочисленных поколений (рис. 4 и 5). Исключение составили лишь самки в 1994 г. и, вероятно, 1978 г. (рис. 5).
Fig. 4. Dynamic of males pink salmon body index in the Amur River in 1960-2006
Fig. 5. Dynamic of females pink salmon body index in the Amur River in 1960-2006
Для того чтобы показать достоверное различие индекса тела в эти периоды, использовали ^критерий Стьюдента: среднее за 1960-1979 гг. — 28,54, 19802006 гг. — 40,87; N соответственно 20 и 26; ^критерий — минус 9,05518; 44 степени свободы; р — 0,000000.
Уровень значимости ежегодных различий индекса тела был высок: среднее за 1960-1979 гг. — 32,65, 1980-2006 гг. — 41,67; N соответственно 20 и 26; 1> критерий — минус 6,51149; 44 степени свободы; р — 0,000000.
Проанализирована динамика индекса тела горбуши за ряд лет. На рис. 6 представлены отношения среднегодовой длины и массы тела самцов горбуши с 1960 по 2006 г. Они разделились на два облака. В первое облако попали данные за период с 1960 по 1979 г. (точки обозначены на рис. 6 серым цветом), во второе — данные за период с 1980 по 2006 г. (обозначены черным цветом).
Рис. 6. Длина тела и масса тела самцов горбуши, р. Амур, 1960-2006 гг. Fig. 6. Pink salmon males length and weight in the Amur River in 1960-2006
Сравнением коэффициентов линейной регрессии t-критерием Стьюдента (табл. 1, 2) было выяснено, что характер весового роста самцов горбуши в холодные и теплые годы различается.
Сравнение линейных регрессий самцов горбуши Comparison of pink salmon males linear regressions
Таблица 1 Table 1
Показатель Регрессия для 1960-1979 гг. Регрессия для 1980-2006 гг.
N 20 26
а -3,628693 -1,83238
Ошибка а 0,013535 0,008657
Ь 0,109787 0,064404
Ошибка Ь 0,009868 0,009372 Коэффициент
детерминации_0,9075_0,6851_
Аналогично был сделан анализ данных по размерам самок (рис. 7).
И у самок, и у самцов горбуши величина достоверности аппроксимации данных была выше в 19601979 гг., чем в 1980-2006 гг. (рис. 6, 7).
Сделан анализ линейных регрессий по самкам (табл. 3, 4), который подтвердил, что характер весового роста самок горбуши в холодные и теплые годы различается.
При разделении ряда на четные и нечетные, теплые и холодные года повышается коэффициент детерминации в размерно-весовой зависимости, что свидетельствует о зависимости в данных (рис. 8-11).
Таблица 2 Результаты сравнения коэффициентов регрессий самцов горбуши
Table 2 Results of pink salmon males coefficient regression
Показатель
Значение
крит
факт-а
факт-b
2,018082 12,05814 3,35057
Рис. 7. Длина тела и масса тела самок горбуши, р. Амур, 1960-2006 гг. Fig. 7. Pink salmon females length and weight in the Amur River in 1960-2006
Таблица 3
Сравнение линейных регрессий самок горбуши
Table 3
Comparison of pink salmon females linear regressions
Показатель Регрессия для 1960-1979 гг. Регрессия для 1980-2006 гг.
N 20 26
а -3,786675 -2,341888582
Ошибка а 0,002191 0,006953791
b 0,112042 0,075253118
Ошибка b 0,007928 0,008904227
Коэффициент
детерминации 0,9173 0,7485
Разделение данных по четным и нечетным годам выявило высокий уровень связи характеристик роста самок в теплые и холодные по гидрологическому типу годы (рис. 10, 11).
Экологические особенности распределения горбуши на местах зимнего нагула могут быть одной из ведущих причин различий в росте. Для амурской горбуши известны ранние и поздние мигранты (Рослый, 2002), следовательно, время их нагула (роста) различается. В океане ранние мигранты обитают на большем удалении от берегов, чем поздние (Рослый, 2002), т.е. в различных по обильности кормовых ресурсов районах. Вместе с тем стало известно, что небольшие по численности скопления горбуши обнаруживаются в районах с более калорийным планктоном крупной фракции, а скопления с высокой численностью были отмечены в районах с менее калорийным планктоном (Мороз, 2003). Это свидетельствует о том, что пищевая избирательность горбуши, может быть, и не является фактором, однозначно влияющим на распределение рыбы в районе зимнего нагула. Однако динамика доли численности ранних и поздних мигрантов амурской горбуши, а также обнаружение группировок "тепло-" и "холодолюбивой" горбуши и различий в их распространении по нагульному ареалу (Мороз, 2003) заставляют нас думать о возможной динамике
Таблица 4 Результаты сравнения коэффициентов регрессий самок горбуши
Table 4 Results of pink salmon females coefficient regression
Показатель_Значение
~t 2,018081679
крит
t; 14,54734611
факт-а
t; b 2,645170005
факт-b_'_
долей численности этих группировок в разные по теплу их среды обитания периоды, которые и могут определять различия значений индекса тела у всей амурской горбуши в "теплые" и "холодные" периоды.
I Длина тела (АС), см б
Длина тела (АС), ем
Рис. 8. Длина и масса тела самцов горбуши р. Амур в холодный период в четные ( а ) и нечетные ( б ) годы
Fig. 8. Pink salmon males length and weight in the Amur River in the cold period even (а) and uneven (б) years
Длина тела (АС), с
б
Длина тела (АС), с
Рис. 9. Длина и масса тела самцов горбуши р. Амур в теплый период в четные (а) и нечетные (б) годы
Fig. 9. Pink salmon males length and weight in the Amur River in the warm period even (а) and uneven (б) years
б Длина тела (АС), см
Рис. 10. Длина и масса тела самок горбуши р. Амур в холодный период в четные ( а ) и нечетные ( б ) годы
Fig. 10. Pink salmon females length and weight in the Amur River in the cold period even (а) and uneven (б) years
В Азии и Америке была выявлена и географическая тенденция: южные популяции горбуши имеют большие размеры тела, чем северные (Heard, 1991). Вероятно, это указывает на главенство климатических факторов (например, сумма температур) в росте горбуши, поэтому мы сравнили наши данные с динамикой теплых и холодных типов лет.
Время перехода индекса тела амурской горбуши со значениями менее 34,0 на значения более 34,0 пришлось на 1979 г., что по времени сходно с аналогич-
ным переходом индекса PDO с холодного на теплый период (рис. 12). Индекс PDO изменялся за прошлое столетие не раз и колебался между теплыми и прохладными фазами каждые 20-30 лет. Холодными были периоды 1900-1924, 19471976 гг. (Кинг и др., 2006). Остальная часть периода времени пока соответствует положительной, теплой фазе. Сравнительный анализ трендов температуры воздуха для двух периодов 1948-1975 и 1976-2005 гг. показал, что в период 19762005 гг. наблюдался рост приземной температуры воздуха (Цициашвили и др., 2007). Мы предположили, что индексы тела горбуши р. Амур в 1960-2006 гг. в период наиболее активного роста (март-июнь) могли иметь связь с теплыми и холодными периодами, ход которых отражает индекс PDO.
Длина тела (АС), с
б
Рис. 11. Длина и масса тела самок горбуши р. Амур в теплый период в четные (а) и нечетные (б) годы
Fig. 11. Pink salmon males length and weight in the Amur River in the warm period even (a) and uneven (б) years
Рис. 12. Динамика индекса PDO (март-июнь) в 1960-2006 гг. (http://jisao.washington. edu/pdo/PDO.latest)
Fig. 12. Dynamic of PDO index (March-June) in 1960-2006 (http://jisao.washington. edu/pdo/PDO.latest)
Чтобы подтвердить наше предположение, мы провели корреляционный анализ зависимости между индексами тела самцов и самок и PDO. График рассеяния индекса PDO и индекса тела самцов горбуши представлен на рис. 13.
Получены достаточно высокие коэффициенты корреляции на высоком уровне значимости. Значение коэффициента корреляции составило 0,59. Наблюдает-
ся тенденция возрастания индекса тела при росте индекса PDO. Уровень значимости индекса тела в связи с индексом PDO высок (р = 0,00).
50 - • • 45 - • • 40 • 35- • 30 -25 - 20 -15 -10 5 Индекс тела • • • • * • » « • • • • •
0 -10 -8 -6 -4 -2 Индек 2 4 6 8 10 PDO
Рис. 13. График рассеяния индекса тела самцов горбуши и индекса PDO (март-июнь) в 1960-2006 гг.
Fig. 13. Dispersion graph of pink salmon males body index and PDO index (MarchJune) in 1960-2006
График рассеяния индекса тела и PDO самок горбуши представлен на рис. 14.
60 50 • « • 40 • • 3099 20 -10 - Индекс тела • • • . « • • « • % • * • • • • ■
0 -10 -8 -6 -4 -2 Индекс 2 4 6 8 10 PDO
Рис. 14. График рассеяния индекса тела самок горбуши и индекса PDO (март-июль) в 1960-2006 гг.
Fig. 14. Dispersion graph of pink salmon females body index and PDO index (MarchJune) in 1960-2006
Значение коэффициента корреляции составляет 0,56. Здесь также наблюдается тенденция возрастания индекса тела при росте индекса PDO. Уровень значимости индекса тела в связи с индексом PDO высок (р = 0,00).
В итоге статистическим анализом было подтверждено, что индексы тела амурской горбуши в 1960-2006 гг. распадались на две статистически достоверно различающиеся группы, которые по периодам соответствуют теплым и холодным по гидрологическому типу годам и сходны с динамикой индекса PDO. Также оказались сходными год "сдвига" индекса PDO с холодного на теплый период и
год разделения двух групп значений индекса тела амурской горбуши. Невысокий коэффициент корреляции объясняется явным несоответствием относительно небольшой площади нагула азиатской горбуши (Takagi et al., 1981) и глобальностью PDO как средней температуры поверхности северной части Тихого океана. Вероятно, впоследствии необходим поиск более чувствительного индекса, например теплосодержание слоя океана от 0 до 700 м (Радченко, 2007), ограниченного основным районом нагула азиатской горбуши.
Выводы
Индекс тела, т.е. отношение длины тела и массы амурской горбуши, распадается на две статистически достоверно различающиеся группы, динамика значений которых в теплые или в холодные по гидрологическому типу периоды сходна с ходом индекса PDO.
Размеры тела амурской горбуши в холодный по гидрологическому типу период были большими, чем в теплый период.
Индекс тела амурской горбуши слабее зависит от многочисленности или малочисленности ее поколений, но его зависимость от типа гидрологического периода в местах морского нагула имеет высокий коэффициент детерминации.
Список литературы
Бирман И.Б. Динамика численности и современное состояние запасов кеты и горбуши в бассейне Амура // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. — 1954. — № 4. — С. 22-37.
Бирман И.Б. Качественные показатели стад и динамика численности осенней кеты Амура // Изв. ТИНРО. — Т. 35. — 1951. — С. 17-31.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерная и Камчатка // Изв. ТИНРО. — Т. 130. — 2002. — С. 679-757.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Динамика численности приморской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 178-193.
Енютина Р.И. Амурская горбуша // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 77. — С. 3-126.
Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 3-57.
Кинг Дж., Иванов В.В., Курашов В. и др. Индекс общей циркуляции атмосферы над северной частью Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145.— С. 220-227.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М. : ВНИРО, 2002. — 49 с.
Кляшторин Л.Б. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография / Л.Б. Кляшторин, А.А. Любушин. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.
Крыхтин М.Л., Смирнов А.Г. О взаимосвязи численности и качественных показателей нерестовых стад амурских лососей // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 1. — С. 29-42.
Миловидова-Дубровская Н.В. Материалы к биологии и промыслу приморской горбуши // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 12. — С. 101-112.
Мороз И.Ф. Эколого-океанологические особенности распределения азиатской горбуши в северо-западной части Тихого океана в период зимнего нагула // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 231-243.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб : монография. — М. : Пищепромиз-дат, 1966. — 376 с.
Пушкарева Н.Ф. Состояние запасов приморской горбуши и пути увеличения ее численности // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 106-113.
Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в первой половине 2000-х гг. // Бюл. № 2 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 27-35.
Рослый Ю.С. Динамика популяций и воспроизводство тихоокеанских лососей в бассейне Амура : монография. — Хабаровск, 2002. — 210 с.
Семко Р.С. Прения по докладам // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. — 1954. — № 4. — С. 181-182.
Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.
Цициашвили Г.Ш., Шатилина Т.А., Радченкова Т.В. Новые подходы к статистическим оценкам температурных трендов // Математическое моделирование и информационные технологии в исследованиях биоресурсов Мирового океана : тез. докл. отраслевого семинара. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 19-20. http:// www.tinro.ru/vs2007/proceedings/all2007.pdf.
Шунтов В.П., Темных О.С. Превышена ли экологическая емкость Северной Паци-фики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 19-36.
Beamish R.J. and Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — № 50. — P. 1002-1016.
Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. — Vancouver, 1991. — P. 121-230.
Helle J.H., Hoffman M.S. Size decline and older age at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-92 // Climate change and northern fish populations : Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — № 121. — P. 245-260.
http://jisao.washington.edu/pdo/PDo.latest // UKMO Historical SST data set for 1900-81; Reynold's Optimally Interpolated SST (V1) for January 1982-Dec 2001; OI SST Version 2 (V2) beginning January 2002.
Kaeriyama M. Dynamics of chum salmon, Oncorhynchus keta, populations released from Hokkaido, Japan // NPAFC. — 1998. — Bull. № 1. — P. 90-102.
Mantua N., Hare S. The Pacific decadal oscillation // J. Oceanogr. Soc. Jap. — 2002. — Vol. 58. — P. 35-44.
Pearcy W., Aydin R.K., Brodeur R. What is caring capacity of the North Pacific for Salmonids? // PICES Press. — 1999. — Vol. 7(2). — P. 17-23.
Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. Distribution and origin of pink salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean : Intern. North Pac. Fish. Comm. Bull. — 1981. — № 40. — 195 p.
Urawa Sh., Ishida Y., Fukuwaka M. Japanese Salmon Research in the Ocean : A Review and Future Issues // Bull. of the National Salmon Resources Center. — 2000. — № 3. — P. 29-38.
Поступила в редакцию 11.03.08 г.
