CC BY
21
2020
Известия ТИНРО
Том 200, вып. 4
УДК 594.121-14(265.53)
А.Ч. Ким, Р.Т. Гон*
Сахалинский филиал ВНИРО (СахНИРО), 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ТИХООКЕАНСКОЙ УСТРИЦЫ CRASSOSTREA GIGAS В БУХТЕ ЛОСОСЕЙ (ЗАЛИВ АНИВА,
ОХОТСКОЕ МОРЕ)
Приведены материалы по возрастной структуре тихоокеанской устрицы в бухте Лососей (зал. Анива). По результатам учетной съемки 2019 г. и архивных данных 2018 г. дана размерная характеристика (высота, длина, толщина) и масса моллюсков. В работе представлены эмпирические и теоретические (по уравнению Берталанфи) средние значения массы раковины для каждого возрастного класса. По имеющимся литературным сведениям представлена информация о размерно-возрастной структуре поселения устрицы из других мест обитания.
Ключевые слова: устрица тихоокеанская, бухта Лососей, залив Анива, размер, возраст.
DOI: 10.26428/1606-9919-2020-200-873-883.
Kim A.Ch., Gon R.T. Size-age structure of oyster Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay, Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2020. — Vol. 200, Iss. 4. — P. 873-883.
Data on age structure, shell size (height, length, thickness) and weight of oyster Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay, Okhotsk Sea) are presented on results of the surveys conducted in 2018 and 2019. The size-age key for the total weight is plotted. The size-age structure is compared with oysters from other habitats.
Key words: oyster Crassostrea gigas, Losos Bight, Aniva Bay, size-age structure.
Введение
Прибрежье южного Сахалина населяет множество ценных промысловых гидро-бионтов. Одним из таких объектов является устрица тихоокеанская Crassostrea gigas (Thunberg, 1793). Несмотря на близость к берегу и небольшие глубины в зал. Анива, данный вид остается слабоизученным. В настоящее время интерес добывающих организаций к данному объекту промысла только возрастает, поэтому необходимы ежегодный контроль численности, наблюдения за биологическим состоянием, а также за важнейшим составляющим — возрастным составом моллюсков.
Работы, непосредственно посвященные устрице тихоокеанской Сахалино-Курильско-го региона, в литературе представлены слабо. В связи с этим полученные результаты могут служить основой для дальнейших исследований в области изучения возраста моллюсков.
* Ким Анастасия Чансигиевна, специалист, e-mail: stasy.kim89@yandex.ru; Гон Руслан Тутчериевич, специалист, e-mail: procso@gmail.com.
Kim Anastasia Ch., specialist, Sakhalin branch of VNIRO (SakhNIRO), 196, Komsomolskaya, Yuzhno-Sakhalinsk, 693023, Russia, e-mail: stasy.kim89@yandex.ru; Gon Ruslan T., specialist, Sakhalin branch of VNIRO (SakhNIRO), 196, Komsomolskaya, Yuzhno-Sakhalinsk, 693023, Russia, e-mail: procso@gmail.com.
Цель работы — оценка размерно-возрастной структуры поселений устрицы тихоокеанской в бухте Лососей (район с. Песчанского).
Материалы и методы
Основой для написания работы послужили исследования 2019 г., проводимые на глубинах от 0 до 0,5 м на песчано-илистых грунтах с примесью ракуши, на площади, равной 187500 м2 (рис. 1). В ходе работ в зал. Анива выполнены 33 станции. Помимо этого, использовались данные съемки 2019 г. в лагуне Буссе и мониторинговых работ в двух районах в 2018 г. Объем выполненных работ представлен в табл. 1.
Рис. 1. Карта-схема районов исследования Crassostrea gigas в зал. Анива
Fig. 1. Scheme of the surveyed areas in the Aniva Bay
В период исследований работы выполнялись методом ручного сбора с использованием весельной лодки «Vector» и применением методики площадного учета [Левин, 1994]. Расстояние до берега и местоположение станций определяли при помощи персонального навигатора GPS. Все сведения по местоположению, глубине, температуре, солености и характеру грунта, а также плотности поселений, уловам и количеству мертвых особей для каждой станции заносили в полевой журнал. Все выловленные особи подвергались биологическому анализу, который включал в себя измерение линейных размеров раковины (высоты, длины и толщины) с точностью до 1 мм, а также определение общей массы моллюска, массы мягких тканей и раковины (точность взвешивания 1 г). Схема измерения устрицы представлена на рис. 2.
Собранный материал по биологическим характеристикам статистически обработан с применением программы Excel 2010.
Таблица 1
Объем выполненных работ
Table 1
Data volume
Год Период работ Район Кол-во станций Полный биологический анализ, экз. Массовый промер, экз. Исследователь
2019 Июнь Бухта Лососей 33 93 84 Ким А.Ч., Гон Р.Т.
2019 Июнь Лагуна Буссе 21 54 376 Ким А.Ч., Гон Р.Т.
2018 Июль Бухта Лососей 5 60 65 Ким А.Ч., Сафро-ненко В.А.
2018 Июль Лагуна Буссе 3 30 57 Ким А.Ч., Сафро-ненко В.А.
к. ^fmfr 4f 1 ^^
JEv,/
и -ж
Рис. 2. Схема измерения Crassostrea gigas
Fig. 2. Scheme of Crassostrea gigas measurements
Для определения возраста были взяты те же особи, что и на биоанализ. Для установления индивидуального возраста устрицы выполнялись радиальные срезы верхней створки [Золотарев, 1980; Tanabe, Oba, 1988; The age determination..., 1993; Kirby et al., 1998]. Срезы делали при помощи ножовки по металлу, после чего их подвергали шлифовке. Подсчет слоев нарастания производился на срезах в замковой области створки (рис. 3). Одновременно осуществляли подсчет колец на поверхности раковины.
В качестве модели весового роста использовали уравнение Берталанфи [Шибаев, 2007]
W=W (1 - e-k(t- to))3,
t да 4 ' '
где Wt — масса раковины (г) моллюска в возрасте t (годы); Wm — теоретически возможная в природе масса раковины, г; k — коэффициент, характеризующий скорость затухания процесса роста; t0 — возраст, при котором масса раковины равна нулю.
Результаты и их обсуждение
Результаты исследований 2019 г. показали, что максимальный возраст устрицы в бухте Лососей (район с. Песчанского) по расчетным данным достиг 25+ лет. Однако по натурным наблюдениям наибольшая продолжительность жизни, определенная на радиальных срезах и на поверхности раковины, составила 24+ лет. Такая разница объясняется наличием лишь одного экземпляра в предельно-возрастном классе. Средний возраст моллюсков в выборке (93 экз.) равен 6,5 ± 0,25 года.
В 2018 г. основная доля улова приходилась на 2-5- (56,8 %) и 7-летних (11,2 %) особей (рис. 4). Масса устрицы при этом изменялась соответственно от 20 до 124 г и от 158 до 185 г при высоте раковины от 52 до 134 мм. В 2019 г. в выборках преобладали
Рис. 3. Определение возраста Crassostrea gigas (а) и радиальный срез створки (б) Fig. 3. Age determination for Crassostrea gigas (а) and radial cut of shell (б)
моллюски 4-6 (50,3 %) и 8 лет (12,4 %) при массе соответственно 75-155 и 187-219 г и высоте раковины 78-144 мм (рис. 5). Встречаемость моллюсков старшевозрастных групп в оба года начиная с 11 лет снижалась. Количество раковин годовалых моллюсков было незначительно. На низкую численность молоди влияют локальные условия
среды. Например, сильные приливно-отливные течения приводят к тому, что основная часть пререкрутов оказывается зарыта в ил без доступа к кислороду, что приводит к их гибели.
Для описания весового роста устрицы использовали уравнение роста Берталанфи. Построенный график весового роста представляет собой 8-образную кривую (рис. 6), где наибольший весовой прирост приходится на 11-й год жизни (33,1 г). В последующем темпы роста начинают замедляться. В период достижения промысловых размеров прижизненная масса тела устрицы в среднем равна 190 г. Групповой весовой рост описывается уравнением Ж=900,6(1 - е-°0828('+2,8414))3.
24
22
£ 20
£ 18 и
° 16 S 16
£ 14
V 12 а 12
§ 10 В
Я 8
g 6 и
i 4 2
0
2018 г. N=125 экз.
1 23 45 6789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 2223 2425 Возраст, лет
Рис. 4. Возрастной состав Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2018 г. Fig. 4. Age composition of Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2018
24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
2019 г. N=177 экз.
I I ■ ■ - ■ - -
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1617 18192021 22232425 Возраст, лет
Рис. 5. Возрастной состав Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2019 г. Fig. 5. Age composition of Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2019
В табл. 2 представлены эмпирические и теоретические (по уравнению Берталанфи) средние значения массы раковины для каждого возрастного класса.
Средние параметры моллюсков в районе с. Песчанского в 2019 г. незначительно увеличились в сравнении с 2018 г. (табл. 3). Значения морфометрических параметров в уловах 2018-2019 гг. находились в довольно близких пределах. Так, высота раковины в 2018 г. колебалась от 49 до 177 мм, в 2019 г. — от 51 до 186 мм. Средний показатель величины различался незначительно: в 2018 г. — 103,1 ± 2,6 мм, в 2019 г. — 107,2 ± 1,9 мм (рис. 7, 8). В 2018 г. большую долю составили моллюски с размерами раковин 70-89 мм (30,4 %) и 100-119 мм (27,2 %), а в 2019 г. — 80-119 мм (68,4 %). Следовательно, основу поселений
—I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-Г"
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Возраст, лет
Рис. 6. Возрастные изменения массы моллюсков (1) и их ежегодного прироста (2) у Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2019 г.
Fig. 6. Age change of weight (1) and annual weight increments (2) for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2019
Таблица 2
Средняя масса тела Crassostrea gigas по возрастам в бухте Лососей (зал. Анива, 2019 г.), г
Table 2
Mean body weight (g) of Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2019, by age groups
Возраст, годы Средняя масса Min Max Количество, экз.
Эмпирические данные Теоретические данные
1 19,0 18,2 19 19 1
2 33,0 32,5 33 40 2
3 43,5 50,8 47 66 3
4 78,0 72,9 71 90 10
5 100,7 98,2 92 112 17
6 123,3 126,0 116 136 9
7 175,1 156,0 162 162 2
8 181,3 187,4 167 191 11
9 208,2 219,8 200 219 10
10 257,2 252,8 239 247 5
Таблица 3
Биологические параметры Crassostrea gigas по данным 2018 и 2019 гг.
Table 3
Biological parameters of Crassostrea gigas in 2018 and 2019
Биологические параметры Высота раковины, мм Длина раковины, мм Толщина раковины, мм Масса общая, г
2018 min 49 34 14 15
max 177 175 46 435
х ср 103,1±2,6 62,2±1,5 28,8±0,7 135,4±8,6
2019 min 51 34 17 19
max 186 103 62 664
х ср 107,2±1,9 66,2±1,0 33,6±0,6 159,4±7,0
составляли непромысловые особи, доля пострекрутов в выборке была незначительной (в 2019 г. — 23,7 %, в 2018 г. — 25,6 %), что может быть следствием изъятия крупных особей в результате интенсивного промысла устрицы. Кроме того, кутовый участок побережья зал. Анива, где находится поселение, характеризуется высокой волновой активностью, преобладанием мягких грунтов и высокой степенью опреснения из-за речного стока (реки Цунай, Средняя, Сусуя) в северной части бухты в периоды отлива. Очевидно, сочетание перечисленных факторов среды создает здесь менее комфортные условия для роста тихоокеанской устрицы по сравнению с лагуной Буссе.
Высота раковины, мм
Рис. 7. Распределение значений высоты раковины Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2018 г.
Fig. 7. Shell height distribution for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2018
Рис. 8. Распределение значений высоты раковины Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2019 г.
Fig. 8. Shell height distribution for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2019
Масса особей в 2019 г. отличалась от таковой в 2018 г., составив в среднем 159,4 ± ± 7,0 г при диапазоне варьирования от 19,0 до 664,0 г. В 2018 г. в исследуемом районе встречались моллюски массой до 435 г. Среднее значение массы моллюсков составило 135,4 ± 8,6 г. Наиболее часто в период исследования встречались устрицы массой до 199 г (74-78,4 %) (рис. 9, 10).
В бухте Лососей кривые соотношения высоты раковины устрицы и ее массы, построенные по выборкам 2018 и 2019 гг., показывают регрессионную зависимость и
описываются уравнениями степенной функции: соответственно y = 0,0014х2,4363 и y = = 0,0045х2,2209 (рис. 11, 12). Соотношения размерно-массовых показателей характеризуются в целом отрицательной аллометрией (b < 3), т.е. признаки аллометрии выражены в меньшей степени. Различия эти невелики в связи с малым количеством в выборке старшевозрастных групп.
55 2018 г. N=125 экз., min=15 г, тах=435 г, Хср.=135,4±8,6 г
* 50 I-1
i45
g 40
I 35
I 30 ,-.
^ п
I 20
^
« 10
0-99 100-199
Рис. 9. Распределение значений общей массы Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2018 г.
Fig. 9. Body weight distribution for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2018
55 2019 r. N=177 экз., min=19 r, max=664 г, Xcp.=159,4±7 г
£ 50
H
g 40
¡3,
Z 30
5 20
« 10
*5
0-99 100-199 200-299 300-399 400-499 500-599 600-699
Масса, г
Рис. 10. Распределение значений общей массы Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2019 г.
Fig. 10. Body weight distribution for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2019
Согласно данным зарубежных исследований, приведенных в отечественных литературных источниках [Размножение иглокожих..., 1980; Раков, 1984; Ярославцева и др., 1990], возраст устрицы может быть определен по высоте раковины. Анализ соотношения высоты раковины и возраста устрицы из бухты Лососей (2019 г.) показал высокую вариабельность линейного параметра в возрастных классах. Это, в свою очередь, являлось следствием роста моллюсков на мягких грунтах с примесью ракуши, где формирование раковины в друзе не ограничено только твердыми грунтами. Личинки устрицы в поисках подходящего субстрата оседают на раковины живых и мертвых моллюсков, что приводит к образованию друз. Следовательно, в биотопах зал. Анива определение возрастного состава по высоте раковины не представлялось возможным.
По имеющимся литературным сведениям было проведено сравнение возраста устрицы до 4 лет по высоте раковины из разных районов обитания (рис. 13). На графике
200-299 300-399 400-499 500-599 600-699 Масса, г
Высота, мм
Рис. 11. Соотношение высоты раковины и общей массы тела Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2018 г.
Fig. 11. Body height/weight ratio for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2018
Высота, мм
Рис. 12. Соотношение высоты раковины и общей массы тела Crassostrea gigas в бухте Лососей, зал. Анива, в 2019 г.
Fig. 12. Body height/weight ratio for Crassostrea gigas in the Losos Bight (Aniva Bay) in 2019
видно, что моллюски достаточно сильно различаются характеристиками своего роста. Полученные нами данные по высоте раковины в бухте Лососей отличаются от данных в лагуне Буссе, определенных сотрудниками СахНИРО в 2013 г. Стоит отметить, что в зал. Лайжоу (Восточное побережье Китая) [Harding, Mann, 2006] устрица растет более интенсивно. Размеры моллюсков из лагуны Буссе и разводимых на западном побережье Соединенных Штатов (43-я параллель) [Langdon, Robinson, 1996] совпадают.
Заключение
В результате проведенных в 2019 г. исследований была получена современная информация по возрастной структуре, общей продолжительности жизни и темпу роста устрицы тихоокеанской в бухте Лососей (район с. Песчанского).
Возраст моллюсков изменялся в пределах от 1 до 25 лет. Основу запаса 2019 г. составили особи 4-6- и 8-летнего возраста при массе соответственно 75-155 и 187219 г и высоте раковины 78-144 мм. Рассчитана зависимость между возрастом и массой раковины. Выявлено, что размерно-массовая структура уверенно аппроксимируется уравнением Берталанфи.
180 160
S 140 §
IS 120
и 100
л И
80 60 40 20 0
2 3
Возраст, лет
Л Залив Лайжоу
(Harding J.M., Mann R., 2006)
О Штат Орегон (США) (Langdon C., Robinson A., 1996)
\> Лагуна Буссе (Шпакова Т.А., Чумаков Д.Е., 2013)
□ Бухта Лососей
(Ким А.Ч., Гон Р.Т., 2019)
Рис. 13. Темпы роста Crassostrea gigas по высоте раковины из разных районов обитания (в скобках указаны авторы данных)
Fig. 13. Growth rate of Crassostrea gigas by shell height in certain habitats (names of investigators in brackets)
4
Таким образом, масса устрицы является наилучшим пластическим признаком, который отражает возрастные изменения моллюска и может служить основой для дальнейших исследований в области изучения возраста устрицы тихоокеанской, а также для выполнения продукционных расчетов в бухте Лососей.
Благодарности
Авторы выражают благодарность заместителю руководителя Сахалинского филиала ВНИРО (СахНИРО), к.б.н. Д.А. Галанину за ценные советы и заведующему ЛМПР «СахНИРО», к.б.н. Ким Сен Ток за критические замечания при написании статьи. Также выражаем признательность Д.Е. Чумакову за консультации при определении возраста устриц.
Финансирование работы
Исследование не имело спонсорской поддержки.
Соблюдение этических стандартов
Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.
Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Информация о вкладе авторов
А.Ч. Ким руководила исследованиями в течение всего периода работ, непосредственно участвуя в них, в обработке собранных материалов, анализе результатов и написании статьи. Р.Т. Гон осуществлял техническое сопровождение проводимых работ, участвовал в сборе и обработке материала.
Список литературы
Золотарев В.Н. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морей // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 3-12.
Левин В.С. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей : моногр. — СПб. : ПКФ «ОЮ-92», 1994. — 240 с.
Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков : моногр. / Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев Ю.М., Яковлев С.Н. ; под ред. С.А. Милейковского. — М. : Наука, 1980. — 207 с.
Раков В.А. Биологические основы культивирования тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Thunberg) в заливе Петра Великого : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. — 24 с.
Шибаев С.В. Промысловая ихтиология : учеб. — СПб. : Проспект Науки, 2007. — 400 с.
Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П., Кашенко С.Д. Изменение чувствительности к опреснению в онтогенезе гигантской устрицы // Биол. моря. — 1990. — Т. 16, N° 6. — С. 36-42.
Harding J.M., Mann R. Age and growth of wild Suminoe (Crassostrea ariakensis, Fugita 1913) and Pacific (C. gigas, Thunberg 1793) oysters from Laizhou Bay, China // J. Shellfish Res. — 2006. — Vol. 25, № 1. — P. 73-82. DOI: 10.2983/0730-8000(2006)25[73:AAG0WS]2.0.C0;2.
Kirby M.X., Soniat T.M., Spero H.J. Stable Isotope Sclerochronology of Pleistocene and Recent Oyster Shells (Crassostrea virginica) // Palaios. — 1998. — Vol. 13(6). — P. 560-569.
Langdon C., Robinson A. Aquaculture potential of the Suminoe oyster (Crassostrea ariakensis Fugita 1913 // Aquaculture. — 1996. — № 144. — Р. 321-328.
Tanabe K., Oba T. Latitudinal variation in shell growth patterns of Phacosoma japonicum (Bivalvia: Veneridae) from the Japanese coast // Marine Ecology Progress Series. — 1988. — Vol. 47, № 1. — P. 75-82.
The age determination and growth rate of the European flat oyster, Ostrea edulis, in British waters determined from acetate peels of umbo growth lines / C.A. Richardson, S.A. Collis, K. Ekaratneet al. (eds) // ICES J. of Mar. Sci. — 1993. — Vol. 50(4). — P. 493-500.
References
Zolotarev, V.N., Prodolzhitel'nost'zhizni dvustvorchatykh mollyuskov Yaponskogo i Okhotskogo morey(Life expectancy of bivalve mollusks of the Sea of Japan and Okhotsk), Russ. J. Mar. Biol., 1980, no. 6, pp. 3-12.
Levin, V.S., Promyslovaya biologiya morskikh donnykh bespozvonochnykh i vodoroslei (Fishery Biology of Marine Benthic Invertebrates and Algae), St. Petersburg: PKF OYu-92, 1994.
Kasyanov, V.L., Medvedeva, L.A., Yakovlev, Yu.M., and Yakovlev, S.N., Razmnozheniye iglokozhikh i dvustvorchatykh mollyuskov(Reproduction of echinoderms and bivalve molluscs), Mileikovsky, S.A., ed. Moscow: Nauka, 1980.
Rakov, V.A., Biological bases for the cultivation of the Pacific oyster Crassostrea gigas in Peter the Great Bay, Sea of Japan, Extended Abstract of Cand. Sci. (Biol.) Dissertation, Vladivostok: Dal'nevost. Nauchn. Tsentr, Akad. Nauk SSSR, 1984.
Shibaev, S.V., Promyslovaya ikhtiologiya (Commercial ichthyology), St. Petersburg: Prospekt Nauki, 2007.
Yaroslavtseva, A.M., Sergeeva, E.P., and Kashenko, S.D., Change in desalination sensitivity in the ontogenesis of a giant oyster, Russ. J. Mar. Biol., 1990, vol. 16, no. 6, pp. 36-42.
Harding, J.M. and Mann, R., Age and growth of wild Suminoe (Crassostrea ariakensis, Fugita 1913) and Pacific (C. gigas, Thunberg 1793) oysters from Laizhou Bay, China, J. Shellfish Res., 2006, vol. 25, no. 1, pp. 73-82. doi 10.2983/0730-8000(2006)25[73:AAG0WS]2.0.C0;2
Kirby, M.X., Soniat, T.M., and Spero, H.J., Stable Isotope Sclerochronology of Pleistocene and Recent Oyster Shells (Crassostrea virginica), Palaios, 1998, vol. 13, no. 6, pp. 560-569.
Langdon, C. and Robinson, A., Aquaculture potential of the Suminoe oyster (Crassostrea ariakensis Fugita 1913, Aquaculture, 1996, no. 144, pp. 321-328.
Tanabe, K. and Oba, T., Latitudinal variation in shell growth patterns of Phacosoma japoni-cum (Bivalvia: Veneridae) from the Japanese coast, Marine Ecology Progress Series, 1988, vol. 47, no. 1, pp. 75-82.
The age determination and growth rate of the European flat oyster, Ostrea edulis, in British waters determined from acetate peels of umbo growth lines, Richardson, C.A., Collis, S.A., Ekaratne, K., Dare, P., Key, D., ICES J. of Mar. Sci, 1993, vol. 50, no. 4, pp. 493-500.
Поступила в редакцию 25.03.2020 г.
После доработки 3.08.2020 г.
Принята к публикации 20.08.2020 г.
