CC BY
23
УДК 597.556.31(265.5)
М.Ю. Мурашева, А.М. Токранов
РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА БУРОГО МОРСКОГО ПЕТУШКА ALECTRIAS ALECTROLOPHUS (STICHAEIDAE) АВАЧИНСКОЙ ГУБЫ
(ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
Дана характеристика размерно-возрастной структуры бурого морского петушка Alectrias alectrolophus, являющегося наиболее массовым представителем ихтиофауны на галечно-валунных участках литорали Авачинской губы. Установлено, что в период с мая по сентябрь в приливно-отливной зоне встречаются особи этого вида длиной 30-143 мм с массой тела от 0,3 до 15,9 г в возрасте от сеголетка до 7 лет. Однако наиболее многочисленны четырехлетки размером 81-100 мм с массой тела 3-6 г. Рассмотрена межгодовая и сезонная динамика размерно-возрастной структуры бурого морского петушка в Авачинской губе.
Ключевые слова: бурый морской петушок, размерно-возрастная структура, литораль, Авачинская губа, восточная Камчатка.
M.Y. Murasheva, A.M. Tokranov
SIZE-AGE STRUCTURE OF STONE COCKSCOMB ALECTRIAS ALECTROLOPHUS (STICHAEIDAE) OF THE AVACHA BAY (EASTERN KAMCHATKA)
The size-age structure of stone cockscomb Alectrias alectrolophus in the Avacha Bay was investigated. This species is the most numerous representative of ichthyofauna in the gravel-boulder areas of the intertidal zone of the Avacha Bay. It was shown that the species of the stone cockscomb at the age interval from 0+ to 7 years with of 30-143 mm body length and 0,3-15,9 g mass were found during the period of May to September in the tide zone. Major part of fish, however, was at the age 3+ with of 81-100 mm body length and 3-6 g mass. Seasonal and interannual dynamics of size-age structure of this species is analysed.
Key words: stone cockscomb, size-age structure, intertidal zone, Avacha Bay, Eastern Kamchatka.
DOI: 10.17217/2079-0333-2017-40-77-85
Бурый морской петушок Alectrias alectrolophus - широко распространенный в северозападной части Тихого океана представитель сем. Stichaeidae, который встречается от зал. Де-Кастри Японского моря почти до Берингова пролива (включая Охотское море, тихоокеанские воды Японии, Курильских, Командорских островов и Камчатки) и далее на восток до западного побережья Аляски [1-7 и др.]. Это типично литоральный вид (хотя известны его находки на глубине до 100 м), постоянно обитающий в период открытой воды в приливно-отливной зоне, остающийся здесь в укрытиях под камнями и в лужах во время отливов.
В галечно-валунных биотопах Авачинской губы бурый морской петушок считается массовым видом [8-11], который, в связи с более чем двукратным сокращением видового состава ихтиофауны приливно-отливной зоны данного водоема в результате антропогенного воздействия, с конца 1980-х годов составляет основу его литорального ихтиоцена [12]. Хотя массовость и обитание в приливно-отливной зоне позволяют рассматривать этот вид как возможный биологический индикатор экологического состояния литорали Авачинской губы при различных антропогенных воздействиях (прежде всего - загрязнении), сведения о его биологии в данном водоеме на сегодняшний день крайне ограниченны [9-11].
Результаты выполненных в 2014-2016 гг. исследований дают возможность получить представление о размерно-возрастной структуре бурого морского петушка в Авачинской губе, а также ее сезонной и межгодовой динамике.
Материал и методика
Материалом для настоящего сообщения послужили сборы авторов, выполненные в мае -сентябре 2014-2016 гг. на двух подверженных значительному антропогенному воздействию участках приливно-отливной зоны северовосточной части Авачинской губы. Первый из них, обследование которого выполняли регулярно в течение трех лет, расположен вблизи пос. Сероглазка, рядом с местом базирования рыболовецких судов, второй (здесь сборы проводили лишь в 2016 г.) - в самом центре Петропавловска-Камчатского у сопки Никольской (рис. 1). Бурого морского петушка ловили руками под камнями в приливно-отливных лужах во время максимальных отливов. Выловленных рыб фиксировали в 6%-ном формалине, затем в лабораторных условиях измеряли с точностью до 1 мм и взвешивали с точностью до 0,1 г. Всего за период наблюдений около 3,2 тыс. особей бурого морского петушка подвергнуто массовому промеру и свыше 1,3 тыс. - биологическому анализу. Возраст 131 экз. петушка определяли по чешуе. В дальнейшем результаты всех массовых промеров с помощью размерно-возрастного ключа были переведены на возраст. Статистическую обработку проводили по общепринятой методике [13].
Результаты исследований
Результаты выполненных исследований наглядно свидетельствуют о том, что в период с мая по сентябрь во время отливов бурый морской петушок - практически единственный массовый представитель ихтиофауны на обследованных участках литорали северо-восточной части Ава-чинской бухты, доля которого вблизи пос. Сероглазка в 2014-2016 гг. составляла 99,8%, а у сопки Никольской в 2016 г. - 99,9% (табл. 1). Кроме него здесь единично зарегистрированы два вида маслюков (РЬоШае) - длиннобрюхий Rhodymenichthys dolichogaster и полосатый Pholis fasciata, а также малек дальневосточного керчака Myoxocephalus stelleri (Cottidae).
В период наблюдений наибольшее количество особей бурого морского петушка (до 12-15 рыбок, укрывшихся под камнями в одной лужице) зарегистрировано на расстоянии от 30 до 80 см от уреза воды, хотя его отдельные экземпляры попадались на удалении до 1,5-2 м от уровня максимального отлива.
Таблица 1
Видовой состав и соотношение рыб во время отливов на обследованных участках литорали Авачинской губы в мае - сентябре 2014-2016 гг.
Показатель Вид
Alectrias alectrolophus Rhodymenichthys dolichogaster Pholis fasciata Myoxocephalus stelleri
Вблизи пос. Сероглазка (2014-2016 гг.)
Количество рыб, экз. 2132 2 1 1
Доля, % по численности 99,80 0,10 0,05 0,05
Длина, мм 30-143 192-201 134 34
У сопки Никольской (2016 г.)
Количество рыб, экз. 1071 1 - -
Доля, % по численности 99,90 0,10 - -
Длина, мм 33-134 153 - -
Бурый морской петушок является мелким, короткоцикловым видом сем. Stichaeidae, максимальная длина которого, согласно имеющейся в литературе информации, не превышает 15 см [5], а продолжительность жизни - 6 лет [14, 15]. По нашим данным, наибольший его зарегистрированный размер в Авачинской губе составляет 143 мм, масса тела - 15,9 г, а предельный возраст -
Рис. 1. Карта-схема мест отлова бурого
морского петушка в Авачинской губе: 1 - вблизи пос. Сероглазка (2014—2016 гг.), 2 - у сопки Никольской (2016 г.)
7 лет. В целом в мае - сентябре 2014-2016 гг. на двух обследованных участках ее литорали бурый морской петушок был представлен особями размером 30-143 (в среднем 87,2 ± 0,3) мм с массой тела 0,3-15,9 (в среднем 4,7 ± 0,1) г в возрасте от сеголеток до 7 лет (рис. 2). Однако более половины из них (51,6%) составляли четырехлетки (3+) длиной 81-100 мм и массой 3-6 г.
Количество рыб, %
20 15 10 5 0
<30
110 130 150
Длина, мм
20 15 10 5 0
П.
Лл
п . „
8 10 12 14 16
б Масса, г
60 50 40 30 20 10 0
0+
2+
4+
6+
Возраст, годы
Рис. 2. Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав бурого морского петушка на обследованных участках литорали Авачинской губы в мае - сентябре 2014-2016 гг.: а - N = 3183, M = 87,2 ± 0,3 мм; б - N = 1206, M = 4,7 ± 0,1 г; в - N = 3183, M = 2,80 ± 0,02 года
2
4
6
в
Таблица 2
Средние размеры самцов и самок бурого морского петушка различных возрастных групп в Авачинской губе (май - сентябрь, 2014-2016 гг.)
Показатель Возраст, годы
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+
Самцы
Длина, мм 59-63 72-79 80-103 95-115 110-122 133 -
60,7 ± 0,7 75,3 ± 1,1 86,3 ± 0,5 104,6 ± 1,9 114,2 ± 4,4
Масса тела, г 1,0-1,2 1,8-2,4 2,4-2,8 5,8-7,4 7,4-7,9 14,3 -
1,05 ± 0,03 2,07 ± 0,09 3,63 ± 0,24 6,58 ± 0,19 7,57 ± 0,18
Число рыб, экз. 5 6 38 14 3 1 -
Самки
Длина, мм 57-65 67-77 87-104 97-116 107-112 115-126 133-143
61,0 ± 1,2 70,0 ± 5,0 95,3 ± 1,1 107,2 ± 1,5 109,7 ± 1,3 120,0 ± 3,2 140,0 ± 5,0
Масса тела, г 0,9-1,4 1,8-2,5 3,4-5,3 5,5-8,7 7,4-7,9 8,3-10,5 12,1-14,9
1,10 ± 0,07 2,00 ± 0,25 4,38 ± 0,43 7,25 ± 0,58 7,57 ± 0,18 9,25 ± 0,06 13,50 ± 01,00
Число рыб, экз. 6 2 26 15 3 4 2
Примечание. Над чертой - минимальное и максимальное, под чертой - среднее значение показателя.
Ранее один из авторов настоящей работы на ограниченном материале за 2014 г. пришел к выводу, что самцы бурого морского петушка в Авачинской губе несколько крупнее самок [10]. Анализ имеющихся в нашем распоряжении данных за 2014-2016 гг. свидетельствует, что, хотя
размерно-весовые показатели одновозрастных особей разного пола бурого морского петушка в целом довольно сходны (табл. 2), максимальная длина его самок достигает 143 мм, а масса тела - 14,9 г, тогда как самцов, соответственно, 135 мм и 15,9 г. Продолжительность жизни последних, по нашим данным, не превышает 6 лет. В целом же в мае - сентябре наиболее многочисленными на обследованных участках литорали Авачинской губы были четырехлетки бурого морского петушка обоих полов, представленные самцами размером 81-100 мм (67,1%), а самками - 91-110 мм (52,5%) с массой тела от 2 до 8 г (соответственно, 87,9 и 72,9%) (рис. 3).
Количество рыб, %
50 40 30 20 10 0
30
50
70
90
Ч
110
130 150 Длина, мм
40 30 20 10 0
а
л
<2
1 2
<=■____
12 >14
Масса, г
70 60 50 40 30 20 10 0
□н ш
1+
3+
л
5+ 7+
Возраст, годы
Рис. 3. Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав самцов (1) и самок (2) бурого морского петушка на обследованных участках литорали Авачинской губы в мае - сентябре 2014-2016 гг.: а - 1 - N = 748, M = 90,7 ± 0,4 мм, 2 - N = 554, M = 94,5 ± 0,7 мм; б - 1 - N = 681, М = 4,51 ± 0,1 г, 2 - N = 526, М = 5,1 ± 0,1 г; в - 1 - N = 748, М = 3,01 ± 0,03 года, 2 - N = 554, М = 3,23 ± 0,05 года
Сравнение размерно-возрастного состава бурого морского петушка, пойманного на участках литорали вблизи пос. Сероглазка и у сопки Никольской, свидетельствует о том, что в летние месяцы 2016 г. он различался незначительно (рис. 4). На обоих участках в июне - июле основу уловов составляли четырехлетки (52,7 и 57,7%, соответственно) длиной 81-100 мм (53,9 и 58,9%). Правда, на литорали у сопки Никольской в эти месяцы было выше относительное количество крупных особей размером более 100 мм (табл. 3).
Таблица 3
Относительное количество (%) особей бурого морского петушка различных размеров на разных участках литорали Авачинской губы в июне - августе 2016 г.
а
4
8
б
в
Участок Вблизи пос. Сероглазка У сопки Никольской
Длина, мм <70 71-100 >100 N <70 71-100 >100 N
Июнь 13,9 72,9 13,2 733 17,1 63,8 19,1 425
Июль 12,5 71,2 16,3 319 8,9 65,9 25,2 270
Август 2,9 60,9 36,2 179 3,3 60,7 36,0 278
Количество рыб, %
40 30 20 10 0
80 60 40
20 0
т т
120 140
Длина, мм
1
2
Л
1+
3+ 5+ 7+
б Возраст, годы
Рис. 4. Размерный (а) и возрастной (б) состав бурого морского петушка в июне - июле 2016 г. на участке литорали Авачинской губы вблизи пос. Сероглазка (1, N = 1052) и у сопки Никольской (2, N = 695): а - 1 - М = 85,1 ± 0,4 мм, 2 - М = 89,1 ± 0,6 мм; б - 1 - М = 2,71 ± 0,03 года, 2 - М = 2,93 ± 0,04 года
Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют проанализировать межгодовую и сезонную динамику размерного состава бурого морского петушка в Авачинской губе. Несмотря на некоторые колебания, в июне - июле 2014-2016 гг. кривые его размерного состава на участке вблизи пос. Сероглазка ежегодно имели сходный, двухвершинный характер с модальными значениями в 2014 г. 61-65 и 91-95 мм (соответственно, 6,2 и 23,1%), в 2015 г. - 61-65 и 86-90 мм (20,5 и 11,6%), а в 2016 г. - 56-60 и 86-90 мм (5,8 и 18,6%) (рис. 5). Первые из них, по нашей оценке, соответствовали двухлеткам (1+), тогда как вторые - в основном четырехлеткам (3+) (рис. 6). Поскольку обловы бурого морского петушка постоянно проводили на одном и том же участке литорали в сходные календарные сроки, значительное увеличение здесь доли его двухлеток в июне - июле 2015 г. по сравнению с предыдущим и последующим годами, скорее всего, обусловлено появлением более многочисленного поколения этого вида.
Количество рыб, %
25 20 15 10 5 0
2014
п п п п 0 П П П П п
25 20 15 10 5 0
20 15 10 5 0
2015
лх
ПпПШППп,
2016
п
П.п.П
. П п .
50
60 70 80 90 100 110 120 130 140
Длина, мм
Рис. 5. Размерный состав бурого морского петушка в июне - июле в различные годы на участке литорали Авачинской губы вблизи пос. Сероглазка: 2014 г. - N = 307, М = 90,0 ± 0,9 мм; 2015 г. - N = 424, М = 79,5 ± 0,9 мм; 2016 г. - N = 1052, М = 85,6 ± 0,4 мм
а
Количество рыб, %
40 20 0 60 40 20 0
60 40 20 0
1—1 2014
п _ п .
— 2015
п . □..............
2016
п п п -
0+
1+
2+
3+
4+
5+ 6+ 7+ Возраст, годы
Рис. 6. Возрастной состав бурого морского петушка в июне - июле в различные годы на участке литорали Авачинской губы вблизи пос. Сероглазка: 2014 г. - N = 307, М = 2,96± 0,06 года; 2015 г. - N = 424, М = 2,34 ± 0,06 года;
2016г. - N = 1052, М = 2,71 ± 0,03 года
В период с мая до начала августа в связи с ростом двухлеток минимальная длина рыб, выловленных в 2016 г. на обследованных участках литорали вблизи пос. Сероглазка и у сопки Никольской, постепенно возрастала с 46 до 55 мм. Одновременно происходило увеличение средних размеров и возраста бурого морского петушка с 84,9 мм и 2,71 года в июне до почти 95 мм и 3,35 года в августе (рис. 7 и 8). Однако с середины августа среди пойманных рыб начали единично появляться его сеголетки длиной 30-36 мм, относительное количество которых в сентябре увеличилось до 4,2%, и они стали формировать одну из ранее отмеченных модальных групп размерного состава, представители которой на следующий год будут двухлетками.
Количество рыб, %
25 20 15 10 5 0
20
0
Май
И
Пл.
Июнь
.....п.П.П.п.п, П п. „
20 15 10 5 0
^хИ
Июль
Лл,
Август
25 20 15 10 5 0
25 20 15 10 5 0
Длина, мм
Рис. 7. Сезонная динамика размерного состава бурого морского петушка в 2016 г. на обследованных участках литорали Авачинской губы: май - N = 165, М = 82,0 ± 1,1 мм; июнь - N = 1158, М = 85,4 ± 0,4 мм; июль - N = 589, М = 89,3 ± 0,5 мм; август - N = 457, М = 94,9 ± 0,7 мм; сентябрь - N = 98, М = 94,9 ± 1,6 мм
Количество рыб, %
Май
|—1 гп
0 80
Июнь
, п , п , , п
Июль
1—1 «—■ , гп ,
40 20 0
Август
40
0
Сентябрь
~ , гп , ,_,
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+ 7+ Возраст, годы
Рис. 8. Сезонная динамика возрастного состава бурого морского петушка в 2016 г. на обследованных участках литорали Авачинской губы: май - N = 165, М = 3,35 ± 0,09 годы; июнь - N = 1158, М = 2,71 ± 0,03 года; июль - N = 589, М = 2,93 ± 0,04 года; август - N = 457, М = 3,25 ± 0,05 года; сентябрь - N = 98, М = 3,27 ± 0,12 года
Зависимость между длиной и массой тела бурого морского петушка в Авачинской губе довольно точно описывается уравнением Ж = 0,0004 Т£3139, где Ж - масса рыбы, г; ^ - общая длина рыбы, мм. Вычисленный по этой формуле теоретический ряд регрессии хорошо совпадает с эмпирическими данными (рис. 9), в связи с чем в дальнейшем она может быть использована при определении средней массы данного представителя сем. Stichaeidae по длине в рассматриваемом районе в полевых условиях.
Заключение
Результаты выполненных в 2014-2016 гг. исследований позволяют сделать вывод о том, что бурый морской петушок является массовым представителем ихтиофауны галечно-валунных биотов приливно-отливной зоны Авачинской губы, который в настоящее время составляет 16 основу ее литорального ихтиоцена и встречается в период максимальных отливов на удалении до 1,5-2 м от уреза воды.
Бурый морской петушок - мелкий, ко-роткоцикловый вид сем. Stichaeidae, максимальная длина которого в Авачинской губе составляет 143 мм, масса тела - 15,9 г, а продолжительность жизни - 7 лет. В период с мая по сентябрь в литоральной зоне этот вид представлен особями размером от 30 до 143 мм с массой тела 0,3-15,9 г в возрасте от сеголеток до 7 лет, более половины из которых составляют четырехлетки длиной 81-100 мм и массой 3-6 г. Зависимость меж-
о*
14 -12 -10 -8 -6 -4 2 0
0
1
2
20
40
60
80
100
120
140
Рис. 9. Соотношение длины и массы тела у бурого морского петушка в Авачинской губе (п = 1246): эмпирические (1) и расчетные (2) значения
0
0
ду длиной и массой тела бурого морского петушка в Авачинской губе довольно точно описывается уравнением W = 0,0004 TL3'139, которое в дальнейшем может быть использовано при определении средней массы данного представителя сем. Stichaeidae по длине в рассматриваемом районе в полевых условиях.
Хотя размерно-весовые показатели одновозрастных самцов и самок бурого морского петушка в целом довольно сходны, максимальная длина первых в Авачинской губе составляет 143 мм, а масса тела - 14,9 г, вторых - соответственно, 135 мм и 15,9 г. Продолжительность жизни самок достигает 7 лет, тогда как у самцов не превышает 6 лет. В мае - сентябре на галечно-валунных участках литорали Авачинской губы наиболее многочисленны четырехлетки бурого морского петушка обоих полов, представленные самцами размером 81-100 мм, а самками - 91-110 мм с массой тела от 2 до 8 г.
Несмотря на некоторые межгодовые колебания, кривые размерного состава бурого морского петушка в Авачинской губе ежегодно в летние месяцы имеют сходный, двухвершинный характер с модальными значениями от 56 до 65 и от 86 до 95 мм, соответствующими двухлеткам (1+) и четырехлеткам (3+).
В период с мая до начала августа в связи с ростом двухлеток минимальная длина бурого морского петушка в приливно-отливной зоне Авачинской губы постепенно возрастает и одновременно происходит увеличение средних размеров и возраста этого вида в уловах. С середины августа на литорали начинают единично появляться его сеголетки длиной 30-36 мм, относительное количество которых в сентябре увеличивается, и они формируют новую модальную группу особей.
Литература
1. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 566 с.
2. Линдберг Г. У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. Teleostomi. XXIX. Perciformes. Blennioidei. Gobioidei. - Л.: Наука, 1975. -463 с.
3. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 2000. - 192 с.
4. Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalaspidomorphi - Миноги. Класс Chondrichthyes -Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор, 2000. - С. 7- 69.
5. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря: моногр. / И.А. Черешнев, В.В. Воло-буев, И.Е. Хованский, А.В. Шестаков. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 197 с.
6. Mecklenburg C. W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. - Bethesda, Maryland: American Fisheries Society, 2002. - XXXVII + 1037 p. + 40 Pl.
7. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря: моногр. / В.В. Федоров, И.А. Черешнев, М.В. Назаркин, А.В. Шестаков, В.В. Волобуев. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - 204 с.
8. Popov A.M. Fishes of Avatcha Bay on the Southern Coast of Kamtchatka // Copeia. - 1933. -№ 2. - P. 59-67.
9. Виноградов К.А. Фауна прикамчатских вод Тихого океана: дис. ... д-ра биол. наук. - Л., 1946. - 783 с.
10. Токранов А.М. Некоторые черты биологии бурого морского петушка Alectrias alectrolophus (Stichaeidae) Авачинской бухты (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: тез. докл. XV междунар. науч. конф., посвящ. 80-летию со дня основания Кроноцкого гос. природн. биосферного заповедника (18 -19 ноября 2014 г). - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2014. - С. 209-213.
11. Токранов А.М., Мурашева М.Ю. Размерный состав бурого морского петушка Alectrias alectrolophus (Stichaeidae) Авачинской бухты (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы XVII междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию организации Камчатского института экологии и природопользования ДВО РАН (16-17 ноября 2016 г.). - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2016. - С. 252-256.
12. Матюшин В.М. Изменения литоральной ихтиофауны Авачинской губы как показатель степени антропогенного воздействия // Материалы V регион. науч.-практ. конф. «Рац. использ. ресурсов Камчатки, прилег. морей и развит. производит. сил до 2010 г.». - Петропавловск-Камчатский: ДВО АН СССР, 1989. - Т. 1. Сост. природн. комплексов. Природн. ресурсы. Охрана природы. - С. 58-59.
13. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 292 с.
14. Чегодаева Е.А. Новые данные по морфологии и биологии морского петушка Alectrias alectrolophus (Stichaeidae) Тауйской губы Охотского моря // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы VI науч. конф. (29-30 ноября 2005 г.). - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. - С. 164-168.
15. Колпаков Е.В., Милованкин П.Г. Размерно-возрастной состав, рост и питание бурого морского петушка Alectrias alectrolophus (Pisces: Stichaeidae) из залива Ольга Японского моря // Вопр. ихтиологии. - 2014. - Т. 54. - Вып. 3. - С. 372-376.
Информация об авторах Information about the authors
Мурашева Мария Юрьевна - Камчатский государственный университет им. Витуса Беринга, 683032, Россия, Петропавловск-Камчатский; аспирант; rossiavaslubit@gmail.com
Murasheva Marya Yurevna - Kamchatka State University by V. Bering, 683032, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Postgraduate; rossiavaslubit@gmail.com
Токранов Алексей Михайлович - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, старший научный сотрудник, директор, заведующий лабораторией гидробиологии; tok_50@mail.ru
Tokranov Alexey Mikhailovich - Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences, Senior Researcher, Director, Head of Hydro-biology Laboratory; tok_50@mail.ru
