CC BY
3
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 594.381.5:591.134.6-026.5(571.51)
РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРУДОВИКА LYMNAEA STAGNALIS (GASTROPODA) ИЗ ОЗ. КУТУЖЕКОВО (ЮЖНАЯ СИБИРЬ)
Асочаков Анатолий Андреевич,
кандидат биологических наук, заведующий Учебно-научной лабораторией биологического разнообразия кафедры биологии
Елкина Анастасия Дмитриевна,
студент
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан)
В статье приводится перечень статистических показателей, описывающих размерно-возрастную изменчивость брюхоногого моллюска Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758). Все они характеризуют особей, собранных 29 июня 2016 г. в оз. Кутужеково (Минусинский район Красноярского края). Всего было изучено 174 раковины. Целые экземпляры измерялись по пяти конхологическим параметрам. Обсуждается тема стандартизации вариантов представления данных. Полученные результаты могут быть использованы для проведения сравнительного анализа, а также для планирования и осуществления биологического мониторинга водных объектов южно-сибирской группы регионов.
Ключевые слова: Mollusca, Gastropoda, Lymnaea stagnalis, конхиология, размерно-возрастная изменчивость.
SIZE-AT-AGE VARIABILITY OF A POND SNAIL LYMNAEA STAGNALIS (GASTROPODA) FROM LAKE KUTUZHEKOVO (SOUTHERN SIBERIA)
Asochakov Anatoliy Andreevich,
Ph.D. in Biology, Head of the of the Teaching and Research Laboratory of Biodiversity of the Biology Department
Elkina Anastasiya Dmitrievna,
student
Katanov Khakass State University (Abakan)
The article provides a list of statistical indicators describing the size-age variability of the gastropod mollusc Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758). They all characterize individuals collected on June 29, 2016 in Lake Kutuzhekovo (Minusinsk District, Krasnoyarsk Region). A total of 174 shells were studied. Whole specimens were measured according to five conchological parameters. The topic of standardization of data representation options is discussed. The results obtained can be used for comparative analysis as well as for planning and implementation of biological monitoring of water bodies of the South Siberian group of regions.
Key words: Mollusca, Gastropoda, Lymnaea stagnalis, conchology, size-at-age variability.
Качество оценки экологического состояния водоёмов, а также мониторинг показателей их биологической продуктивности в значительной степени зависят от объёма и содержания накопленных фактических данных. Прежде всего, это относится к массовым видам гидро-бионтов, так как именно они определяют характер основных процессов, протекающих в водных экосистемах. К группе таких видов-
доминантов в пресноводных водоемах и водотоках можно отнести обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) или озер-ника. В тех случаях, когда по итогам исследований выявляются какие-либо отклонения от экологических норм и предпринимаются попытки объяснить их причины, желательно учитывать естественную изменчивость особей. В свою очередь ее диапазон может регулиро-
ваться целым рядом причин. Среди них: возрастные и половые особенности развития, вариативность спектров питания, внутри- и межвидовые конкурентные популяционные взаимоотношения и прочие причины.
Целью данной работы явилось описание параметров размерно-возрастной изменчивости прудовика L. stagnalis из оз. Кутужеково (Минусинский район Красноярского края).
Для характеристики значений изменчивости конхологических показателей моллюска были использованы раковины от особей, кол-лектированных в оз. Кутужеково (см. рис. 1). Значения координат географического центра данного водоёма следующие: 53°35'37.5'^ 91°56'28.1"Е (53.593754, 91.941129).
К сожалению, информация, уточняющая конкретное место сбора моллюсков в границах названного водоёма, в этикеточных данных отсутствовала. Животные были добыты 29 июня 2016 г. студенткой Хакасского государственного университета (ХГУ) П. А. Лар-натович. В настоящее время все описываемые в данном сообщении экземпляры хранятся в фондах зоологических коллекций Учебно-научной лаборатории биологического разнообразия ХГУ (г. Абакан). Всего нами было изучено 174 раковины L. stagnalis. Их измере-
ние выполнялось с использованием штангенциркуля. Все пять конхологических параметров были рекомендованы В. И. Жадиным [1]. Точность измерений составила 0,01 мм. Для обеспечения условий проведения сравнительного анализа полученный вариационный ряд был подразделён на размерно-возрастные классы или группы. Диапазон каждого отдельного класса составил полуоткрытый справа отрезок величиной 5,00 мм. Значения статистических показателей по итогам обработки результатов измерений раковины были рассчитаны согласно алгоритмам, описанным Г. Ф. Лакиным [2]. Точность округления дробных величин была установлена «до сотых» или на один порядок выше относительно часто используемого. Полученные данные представлены в таблицах 1 и 2.
К сожалению, у 20 раковин из 174 (12 % от общего количества) в коллекции были обнаружены те или иные повреждения в виде сколов. Они не позволили получить данные о высоте раковины. По этой причине отнести дефектные экземпляры к тому или иному размерно-возрастному классу оказалось невозможным. Поэтому статистические показатели были рассчитаны лишь для 154 экземпляров.
Рис. 1. Карта-схема расположения оз. Кутужеково, где были собраны особи L. stagnalis (https://yandex.ru/maps с изменениями. Комментарии - в тексте)
Таблица 1
Статистические показатели высоты (ВР), ширины (ШР) и высоты завитка (ВЗ) раковины L. stagnalis из оз. Кутужеково (n = 174 экз., P = 0,95)
№ класса Параметр раковины Размерный диапазон (BP), мм n, экз. у — Y "min Лшах -, MM M + SD ' Н, мм о, мм CV, %
V [20,0; 25,0) 1 24.20* - - -
VI [25,0; 30,0) 15 25,10 - 29,90 27,77 ± 0,90 4,80 1,63 5,87
VII BP [30,0; 35,0) 43 30,30 - 34,90 32,92 ± 0,41 4,60 1,33 4,05
VIII [35,0; 40,0) 74 35,10 - 39,70 37,34 ± 0,31 4,60 1,33 3,57
IX [40,0; 45,0) 21 40,00 - 44,30 40,95 ± 0,47 4,30 1,02 2,50
V [20,0; 25,0) 1 экз. повреждён - - -
VI [25,0; 30,0) 15 12,40 - 17,70 15,04 ± 0,76 5,30 1,38 9,17
VII ШР [30,0; 35,0) 34 15,57 - 21,90 18,78 ± 0,50 6,33 1,42 7,58
VIII [35,0; 40,0) 68 18,60 - 23,90 21,22 ± 0,30 5,30 1,26 5,92
IX [40,0; 45,0) 19 22,20 - 23,50 23,52 ± 0,46 3,30 0,96 4,07
V [20,0; 25,0) 1 11,70* - - -
VI [25,0; 30,0) 15 12,60 -15,80 14,17 ± 0,47 3,20 0,85 6,00
VII ВЗ [30,0; 35,0) 41 14,50 - 18,30 16,40 ± 0,29 3,80 0,91 5,56
VIII [35,0; 40,0) 74 16,20 - 21,30 18,51 ± 0,25 5,10 1,09 5,87
IX [40,0; 45,0) 21 17,80 - 23,00 20,02 ± 0,61 5,20 1,34 6,69
Примечание: * - абсолютное значение параметра раковины
Таблица 2
Статистические показатели высоты (ВУ) и ширины (ШУ) устья раковины L. stagnalis из оз. Кутужеково (n = 174 экз., P = 0,95)
N° класса Параметр раковины Размерный диапазон (BP), мм n, экз. Y — Y "min Лшах -, MM M + SD ' Н, мм о, мм CV, %
V [20,0; 25,0) 1 13,50* - - -
VI [25,0; 30,0) 15 13,20 - 18,30 16,10 ± 0,88 5,10 1,59 9,90
VII ВУ [30,0; 35,0) 41 16,50 - 22,70 19,44 ± 0,45 6,20 1,44 7,41
VIII [35,0; 40,0) 74 19,90 - 25,00 22,11 ± 0,26 5,10 1,10 5,00
IX [40,0; 45,0) 21 22,40 - 25,80 24,06 ± 0,40 3,40 0,89 3,68
V [20,0; 25,0) 1 экз. повреждён - - -
VI [25,0; 30,0) 15 7,44 - 11,20 9,23 ± 0,60 3,76 1,09 11,80
VII ШУ [30,0; 35,0) 34 9,70 - 14,10 11,74 ± 0,34 4,40 0,97 8,23
VIII [35,0; 40,0) 68 11,00 - 15,30 13,36 ± 0,23 4,30 0,94 7,05
IX [40,0; 45,0) 19 13,00 - 16,20 14,88 ± 0,45 3,20 0,94 6,32
Примечание: * - абсолютное значение параметра раковины
По такой же причине фактическое количество измеренных особей по остальным четырём параметрам суммарно может отличаться от 174. Все они указываются в столбце № 4 каждой из двух таблиц. Все измеренные раковины были распределены по пяти классам, с V
до IX включительно. Особи из четырёх первых классов в сборы не попали. Размерный диапазон моллюсков во всей коллекции составил размерный интервал от 24,20 до 44,30 мм.
Динамика значений коэффициента вариации (CV, %) относительно возрастного класса
почти по всем конхологическим параметрам раковины показывает снижение его значений (см. таблицы 1 и 2; рис. 2).
Лишь в случае с таким из них, как высота завитка, наблюдается некоторое отклонение от выявленной тенденции. Впрочем, увеличение значения коэффициента у особей из класса VIII относительно IX составило менее 1,0 % -с 5,9 до 6,7 %. Тогда как снижение изменчивости в диапазоне с VI по IX классы в среднем составило порядка 4,0 % или от 3,4 % по ВР до 6,2 % у ВУ.
Коэффициент вариации, как один из показателей изменчивости, удобен тем, что позволяет сравнивать параметры, выраженные разными единицами измерений. Так, в последние десятилетия наблюдается значительное увеличение публикаций, посвящённых изучению влияния концентрации различных «вредных» веществ на жизнедеятельность прудовиков (см., например: [3; 4; 5 и др.]). В тех случаях, когда итоговые величины соотносятся с массой тела животных, прямое сравнение изменчивости единиц длины и массы возможно лишь с помощью коэффициента вариации. Эта возможность определяется тем, что он является показателем, аналогичным среднему квад-ратическому отклонению, но выраженному в процентах от величины средней арифметиче-
ской [2, с. 51]. Здесь же следует заметить, что создание необходимых условий для проведения массового сравнительного анализа предполагает соблюдение относительно единого стандарта формы описания публикуемых величин. Именно таким образом ранее поступила Е. А. Цихон-Луканина, которая с целью изучения роста и питания L. stagnalis разделила моллюсков на группы с диапазоном интервала
50 мг их сухого веса, а именно: от 0 до 50; от
51 до 100: от 101 до 150 мг [6]. В отличие от упомянутого подхода В. М. Садырин [7] использовал другой вариант разделения на классы моллюска L. ovata. Он предложил деление особей на три весовые группы: от 0,4 до 2,9; от 1,0 до 9,0 и от 1,7 до 12,0 мг. Вполне очевидным является прогноз, согласно которому в случае возникновения необходимости проведения аналогичного исследования потребуется дать ответы на два вопроса. Во-первых, какой именно рациональной причиной можно обосновать деление животных на такие разноразмерные группы? Во вторых, в какую из трёх вышеперечисленных пересекающихся друг с другом совокупностей следует отнести тех моллюсков, которые по своей массе будут соответствовать интервалу от 1,7 до 9,0 мг?
Рис. 2. Динамика значений коэффициента вариации (СУ, %) для пяти конхологических параметров (КХ) Ь. stagnalis относительно их размерно-возрастных классов (РВК). (Комментарии - в тексте)
Установленная тенденция к снижению уровня изменчивости раковины прудовика из оз. Кутужеково с увеличением их возраста, вероятно, является следствием элиминации тех особей, которые наиболее сильно отличались от условной внутрипопуляционной «нормы». В свою очередь наличие такой тенденции, вероятно, можно объяснить относительной стабильностью сезонных процессов для Ь. stagnalis в сравнении между разными годами их жизни в условиях озера. В случае резких изменений таких условий изменчивость раковин у этих моллюсков поддерживалась бы на одном уровне независимо от их возраста.
др.]). Эти работы проводились в рамках региональной программы по «морфометрической паспортизации» массовых видов брюхоногих моллюсков. Приведённые характеристики размерно-возрастной изменчивости Ь. stagnalis из оз. Кутужеково могут быть рекомендованы как для проведения комплекса мер по планированию и осуществлению регулярного биологического мониторинга, так и для оценивания их продукционных показателей.
Представленные в настоящей статье данные были получены согласно алгоритмам исследований, которые использовались ранее другими
Авторы благодарят П. А. Ларнатович за сбор и передачу моллюсков на постоянное хранение в фонды Зоологического музея ХГУ (ЗМХГУ), а также Е. Ю. Шурышева, сотрудника ЗМ ХГУ, препарировавшего раковины и выполнившего первичную инвентаризацию всей коллекции.
исследователями (см., например: [10; 11; 12 и
Библиографический список
1. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР // Определители по фауне СССР. М. - Л.: Издательство АН СССР. 1952. Вып. 46. 376 с.
2. Лакин Г. Ф. Биометрия: учебное пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа. 1990. 352 с.
3. Шевцова С. Н., Бабенко А. С., Дромашко С. Е. Влияние сульфата меди на рост, выживаемость и уровень экспрессии металлотионеидов у пресноводного моллюска Lymnae stagnalis // Труды Белорусского государственного университета. 2011. Т. 6, Ч. 1. С. 152-162.
4. Munley K. M., Brix K. V., Panlilio J., Deforestc D. K., Grosell M. Growth inhibition in early life-stage tests predicts full life-cycle toxicity effects of lead in the freshwater pulmonate snail, Lymnaea stagnalis // Aquatic Toxicology. 2013. Vol. 128-129. Pp. 60-66.
5. Дерягин В. В., Назаренко Н. Н., Девятова Е. В. Аккумуляция тяжёлых металлов представителями семейства Lymnaeidae как отклик на критические уровни техногенного загрязнения водоёмов Южного Урала // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8. № 3 (28). С. 31-38.
6. Цихон-Луканина Е. А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Биологические процессы во внутренних водоёмах. Труды Института биологии внутренних вод. 1965. Вып. 9 (12). С. 191-209.
7. Садырин В. М. Продукционные характеристики прудовика овального на европейском северо-востоке // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: материалы Международной научно-практической конференции / ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова РАСХН. Киров. 2007. С. 369.
8. Стадниченко А. П., Коцюк Р. В. Влияние различных концентраций поверхностно-активных веществ на величину суточных рационов и продолжительность прохождения пищи у Lymnaea stagnalis, инвазированного партенитами Echinostoma revolutum // Паразитология. 1990. Вып. 6. С. 528-532.
9. Фёдоров В. Г. Сравнительные показатели внутрипопуляционной изменчивости раковин прудовика обыкновенного (Gastropoda, Lymnaeidae) при разных условиях обитания // Альманах современной науки и образования. Тамбов: Грамота. 2009. № 11 (30). Ч. 1. С. 187-191.
10. Лещинская М. А., Макаренко О. А. Изменчивость прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda), населяющего озеро в пойме р. Енисей (Красноярский край) // Методы науки. 2017. № 5. С. 54-55.
11. Марьясова В. А. Размерные характеристики раковин Lymnaea stagnalis (Gastropoda) из Ермолаевского пруда (Красноярский край) // Вестник магистратуры. 2017. № 3-2(66). С. 14-15.
12. Юркова А. А. Морфометрическое описание прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda) р. Ташеба (Республика Хакасия) // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. 2019. № 11-2 (38). С. 29-32.
© Асочаков А. А., Елкина А. Д., 2022
