CC BY
52
2013
Известия ТИНРО
Том 174
УДК 597.553.2:597-152.6(265.53)
А.В. Заволокин, Е.В. Стрежнева*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
РАЗМЕРНО-СЕЛЕКТИВНАЯ СМЕРТНОСТЬ ОХОТОМОРСКОЙ ГОРБУШИ В ПЕРИОД ЕЕ ЗИМНЕ-ВЕСЕННЕГО ОБИТАНИЯ В ОКЕАНЕ
Зимне-весенняя смертность охотоморской горбуши значительно изменяется в разные годы, что сильно затрудняет прогнозирование ее подходов на следующий год по скату молоди и данным осенних учетных съемок. На основе измерений приростов чешуи молоди горбуши, пойманной в южной части Охотского моря осенью 2007 и 2008 гг., и вернувшихся на нерест рыб этих поколений была исследована размерно-селективная смертность горбуши и оценена возможность использования размерно-весовых показателей молоди для прогноза ее возврата. Для поколения горбуши 2007 года ската, имеющего низкую выживаемость в океане, средние приросты чешуи в первый год жизни у молоди были значительно меньше, чем у вернувшихся на нерест взрослых рыб. Для горбуши 2008 года ската, характеризующейся очень высокой выживаемостью зимой, приросты чешуи молоди и взрослых рыб были сходными. Это подтверждает гипотезу критического размера и критического периода, согласно которой медленнорастущая молодь, не накопившая за лето достаточно энергетических запасов, в большей степени элиминируется во время зимовки по сравнению с быстрорастущими рыбами. Корреляционный анализ выявил значимую отрицательную связь длины и массы тела молоди горбуши с ее смертностью в океане, что после проведения дальнейших более обширных исследований даст возможность использовать размеры молоди горбуши как один из предикторов ее возврата на следующий после осеннего учета год. Представленные результаты подчеркивают важность учета размеров и темпа роста молоди лососей при прогнозировании их возвратов.
Ключевые слова: выживаемость, смертность, рост, длина, масса, горбуша, Охотское море, северо-западная часть Тихого океана.
Zavolokin A.V., Strezhneva E.V. Size-selective mortality of the Okhotsk Sea pink salmon during its winter-spring living in the ocean // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — Р. 125-134.
Mortality of pink salmon in winter and spring varies greatly from year to year that makes uncertainty in forecasts of its returns based on the data on its abundance obtained during downstream migrations and in fall surveys. The mortality dependence on fish size is examined in order to use this parameter for enhancing the forecasts. For that, annual scale increments were determined for juvenile pink salmon in the southern Okhotsk Sea in fall 2007 and 2008 and for adult fish returned in the next years. The year-class of 2007, known for very low overwinter survival in the ocean, had the scale increments in the first year of life considerably smaller, on average, than the increments in the second year. On the contrary, the year-class of 2008, known for very high overwinter survival, had almost the same scale increments in both
* Заволокин Александр Владимирович, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, е-mail: zavolokin@tinro.ru; Стрежнева Елена Владимировна, научный сотрудник, е-mail: strezhneva@tinro.ru.
Zavolokin Alexander V., Ph.D., senior researcher, е-mail: zavolokin@tinro.ru; Strezhneva Elena V., researcher, е-mail: strezhneva@tinro.ru.
years of the life. Negative correlation between size and weight of juvenile pink salmon and their mortality in the ocean is statistically significant. These results confirm the hypothesis of critical size and critical period, by that the slowly growing juveniles, which have not stored enough energy in summer and fall, have higher probability to die in winter in compare with fast-growing fish. So, the juveniles size could be used as one of predictors of their returns. However, this dependence requires further, more detailed investigation.
Key words: survival, mortality, growth, body length, body weight, pink salmon, Okhotsk Sea, North-West Pacific.
Введение
Среди трех основных периодов жизненного цикла горбуши, включающих пресноводный, эстуарный и океанический (морской), наибольшая смертность характерна для первых двух. На этих этапах элиминируется до 99 % (или даже более) общей численности рыб в поколении (Радченко, Рассадников, 1997; Шунтов, Темных, 2008, 2011а). В последующем смертность горбуши значительно ниже. После отхода молоди горбуши из прибрежных вод наиболее важным с точки зрения выживаемости является период ее зимне-весеннего нагула в океане. Нередко более двух третей рыб, ушедших осенью в океан, погибают за это время (Радченко, 2007; Шунтов, Темных, 2011а).
Исследования показывают (Шунтов, 1994; Радченко, 2001, 2007; Шунтов, Темных, 2005, 2006, 2009, 2010, 2011б, 2012; Шунтов и др., 2007, 2008; Темных, 2009), что зимне-весенняя смертность охотоморской горбуши значительно изменяется. В 1990-2000-е гг. с ноября до июня элиминировалось от 36 до 80 % рыб. Такая вариабельность смертности не позволяет достаточно точно прогнозировать величину возврата горбуши, основываясь только на данных о скате молоди и оценках ее численности в ходе осенних учетных съемок в открытых водах Охотского моря. Для уточнения численности ее возвратов необходимы ежегодные летние съемки на путях ее миграций в Охотское море. Поэтому анализ факторов выживаемости горбуши во время ее зимовки имеет большое прогностическое значение.
Считается, что смертность молоди лососей в первый морской год их жизни в значительной степени связана с их размерами (Pearcy, 1992; Willette et al., 1999; Каев, 2003; Moss et al., 2005). Согласно гипотезе критического размера и критического периода (Beamish and Mahnken, 2001), размерно-селективная смертность имеет две фазы. Первая приходится на эстуарно-прибрежный период, когда после ската в море мелкоразмерная молодь активно выедается хищниками. Вторая наблюдается после летнего нагула, когда мелкоразмерные рыбы, накопившие меньше запасов, в большей степени элиминируются во время последующей зимовки, что может быть связано с их меньшей устойчивостью к паразитам, болезням и хищникам.
Целью настоящей работы были проверка гипотезы критического размера и критического периода для охотоморской горбуши и оценка возможности использования данных по росту и размерам тела молоди для прогнозирования ее возврата.
Материалы и методы
Работа основана на материалах по численности, размерам и росту горбуши, собранных в рейсах ТИНРО-центра в южной части Охотского моря в октябре-ноябре 2007 и 2008 гг., а также в северо-западной части Тихого океана в июне-июле 2008 и 2009 гг. Схемы тралений в рассматриваемые годы были сходными. На рис. 1 приведены сетки станций в Охотском море в 2008 г. и в СЗТО в 2009 г. Траления выполнялись пелагическим тралом РТ80 в поверхностном горизонте (вертикальное раскрытие около 30-40 м) при скорости около 4-5 уз. Траления проводились круглосуточно, продолжительность лова обычно составляла один час.
Численность рыб рассчитывали площадным методом (Аксютина, 1968) с использованием коэффициентов уловистости для молоди горбуши 0,4 и для взрослых рыб (АС >30 см) 0,3. Рост рыб оценивали по чешуе. Для анализа чешуи горбуши с осенней съемки 2007 г. использовали оптический комплекс Биосоник, в другие годы
Рис. 1. Схема траловых станций в Охотском море в октябре-ноябре 2008 г. и в северозападной части Тихого океана в июне-июле 2009 г.
Fig. 1. Scheme of trawl surveys in the Okhotsk Sea in October-November 2008 and in the North-West Pacific in June-July 2009
применяли комплекс Лейка. По максимальному радиусу измеряли межсклеритные расстояния и подсчитывали число склеритов в каждой годовой зоне (рис. 2). Всего было проанализировано 1122 и 476 экз. чешуи «осенней» горбуши из Охотского моря соответственно в 2007 и 2008 гг. и 329 и 418 экз. чешуи «летней» горбуши из СЗТО в 2008 и 2009 гг.
Данные по приростам чешуи анализировали с учетом величины улова горбуши в точке сбора проб чешуи. Это позволило нивелировать влияние небольших уловов на полученные оценки и получить оценки, максимально отражающие исследуемую совокупность.
Анализ выживаемости в связи с ростом был выполнен для всей охотоморской горбуши без разделения на стада и сезонные расы. Во-первых, это подразумевает,
Рис. 2. Схема измерений межсклеритных расстояний на чешуе преданадромной горбуши. Указаны расстояния от первого идентифицируемого склерита до третьего, шестого, девятого и двенадцатого склеритов в первой годовой зоне, а также расстояния от конца первой годовой зоны до третьего и шестого склеритов
Fig. 2. Scheme of circuli distance measurement on the scale of pre-anadromous pink salmon. Distances from the first identified circulus to the third, sixth, ninth, and twelfth circuli in the first an-nulus are shown, as well as the distances from the edge of the first annulus to the third and sixth circuli
что смертность горбуши в океане не является стадоспецифичной, т.е. значительно не различается для разных стад. Учитывая, что районы зимнего обитания разных стад охотоморской горбуши значительно перекрываются (Атлас ..., 2002), нет оснований полагать, что их смертность должна сильно различаться. Во-вторых, в четные и нечетные годы соотношение разных региональных комплексов горбуши может существенно меняться. В четные годы среди посткатадромной молоди в южной части Охотского моря доминируют сахалино-курильские стада, в нечетные значительную долю в смешанных скоплениях составляют западнокамчатские стада. Так как сахалино-курильская молодь горбуши несколько крупнее западнокамчатской (Шунтов, Темных, 2008), это может повлиять на наши оценки роста. Вместе с тем синхронный характер изменения средних размеров тела молоди горбуши и кеты в Охотском море (Темных, 2009) указывает на то, что средние оценки их роста в большей степени зависят не от соотношения различных стад в смешанных скоплениях каждого из этих видов, а от других общих для этих двух видов факторов.
При анализе выживаемости горбуши в связи с ее размерами использовали данные съемок 2001-2009 гг. Поскольку сроки съемок различались (различия в дате начала доходили до 17 дней), было произведено удаление сезонного тренда для длины и массы тела горбуши. Для этого построена линейная регрессия размеров тела в зависимости от сроков съемки и вычислены остатки, которые были использованы при дальнейшем анализе.
Результаты и их обсуждение
Рост в первый год жизни. Для проверки гипотезы критического размера и критического периода сравнили рост двух поколений горбуши 2007 и 2008 годов ската, сходных по численности молоди, но значительно различающихся уровнем зимневесенней смертности. Осенью 2007 г. в Охотском море было учтено около 1 млрд экз. посткатадромной молоди горбуши. Летом 2008 г. в прикурильских тихоокеанских водах численность этого поколения была оценена в 275 млн экз. Смертность рыб составила около 73 % (Шунтов и др., 2008). Осенью 2008 г. оценка численности молоди горбуши была сходной с оценкой предыдущего года, составляя около 1 млрд экз. Летом 2009 г. возврат рыб после зимовки в океане был оценен в 608 млн экз. Зимне-весенняя смертность рыб была в два раза ниже смертности предыдущего года — 38 % (Шунтов, Темных, 2009).
Рост горбуши поколений 2007 и 2008 годов ската значительно различался. Для поколения 2007 г. приросты чешуи посткатадромной молоди, учтенной осенью в Охотском море, были значительно меньше приростов взрослых рыб, пойманных следующим летом в СЗТО (рис. 3, левый ряд графиков). Разница в росте проявлялась для всех четырех выбранных радиусов, начиная от радиуса до 3-го склерита (прибрежный рост) и кончая радиусом до 12-го склерита (летний рост). При этом в последнем случае разница в росте молоди и взрослых рыб была максимальной, составляя более 100 мкм (табл. 1). Для поколения 2008 г. рост молоди и взрослых рыб был очень сходным (рис. 3, правый ряд графиков). В отличие от горбуши 2007 года ската, у этого поколения сеголетки имели даже несколько большие приросты по сравнению с преданадромной горбушей (табл. 1).
Оценки приростов чешуи горбуши свидетельствуют о том, что у поколения 2007 г. высокая зимне-весенняя смертность была связана с элиминацией прежде всего медленнорастущих рыб. В результате этого в 2008 г. на нерест вернулись только сравнительно немногочисленные крупноразмерные рыбы. Рост молоди горбуши поколения 2008 г. был значительно лучше, что привело к тому, что размерно-селективная смертность в зимне-весенний период не проявлялась и в целом общий уровень смертности был существенно ниже. Таким образом, представленные результаты по росту охотоморской горбуши подтверждают гипотезу критического размера и критического периода, согласно которой рыбы, не достигшие за лето определенных размеров, имеют большую вероятность гибели во время зимовки в океане.
%
30
20
10
0
42
28
14
0
33
22
11
,0
24
16
8
0
скат
пер
and
Рис. 3. Средние приросты в первой годовой зоне чешуи горбуши для поколения 2007 год а (левый ряд) и 2008 года ската (правый ряд). Показаны межсклеритные расстояния дл ых трех, шести, девяти и двенадцати склеритов
Fig. 3. Mean scale increments in the first annulus for the pink salmon year-classes of 2007 (left 2008 (right). Inter-circuli distances for the first 3, 6, 9, and 12 circuli are shown
Таблица 1
Межсклеритные расстояния (среднее ± стандартное отклонение) в первой годовой зоне на чешуе горбуши от поколений ската 2007 и 2008 гг.
Table 1
Inter-circuli distances (average ± standard deviation) in the first annulus of pink salmon scale for the pink salmon year-classes of 2007 and 2008
Количество склеритов 2007 г. 2008 г.
Молодь Взрослая Молодь Взрослая
3 121 ± 23 142 ± 28 173 ± 34 150 ± 29
6 229 ± 37 273 ± 47 326 ± 56 288 ± 46
9 343 ± 47 414 ± 61 487 ± 77 435 ± 55
12 459 ± 59 564 ± 72 649 ± 98 587 ± 64
Рост во второй год жизни. Сравнение приростов чешуи взрослой горбуши от ската 2007 и 2008 гг., пойманной в СЗТО следующим летом, показало, что во второй год жизни рост рыб был очень сходным (рис. 4). За счет элиминации медленнорастущих рыб 2007 года ската в следующем году на нерест вернулись в основном только быстрорастущие рыбы. У быстрорастущего поколения 2008 года ската темп роста был лишь на 3-10 % выше темпа роста поколения 2007 г. Средний размер взрослой горбуши в эти два смежных года также был очень близким. В 2008 и 2009 гг. для всего района исследований он составил соответственно 45,4 и 45,5 см. Однако в 2008 г. почти половину горбуши, судя по данным вылова, составляли более крупные западнокамчатские стада, а в 2009 г. их численность была очень низкой. Если рассмотреть только южнокурильские воды, через которые проходят в основном только сахалино-курильские стада, выяснится, что средний размер рыб в 2009 г. был несколько выше, чем в 2008 г. (соответственно 45,8 и 44,1 см). Заметим, что численность горбуши в 2009 г. была рекордно высокой в ряду лет 2004-2012 гг. и в 2,2 раза больше, чем в 2008 г. Поэтому отсутствие признаков замедления темпа роста свидетельствует о хороших условиях нагула рыб, достаточных для поддержания роста даже при рекордно высокой численности.
Диапазон варьирования приростов чешуи и размеров тела в 2009 г. был выше, чем в 2008 г. В 2009 г. приросты для первых трех и шести склеритов варьировали соответственно от 74 до 251 мкм и от 170 до 512 мкм (рис. 4). В 2008 г. они составляли 95-246 и 205-513 мкм. Длина тела в сахалино-курильских водах в 2009 г. варьировала от 35 до 61 см, а в 2008 г. — от 36 до 55 см. Возможно, это связано с тем, что в 2008 г. выживали только быстрорастущие в первый год жизни рыбы, а особи с низким потенциалом роста элиминировались, в то время как в 2009 г. выживали и те, и другие, что привело к присутствию в уловах рыб со сравнительно медленным ростом во второй год жизни.
Описанное явление может быть одним из факторов снижения размеров производителей кеты, наблюдаемого в последние несколько десятилетий. В целом ряде публикаций (Ishida et а1., 1993; Каев, 2003; Каейуата et а1., 2007; Seo et а1., 2009; За-волокин и др., 2012; Ag1er et а1., 2012) показано, что в 1980-2000-х гг. по сравнению с 1960-1970-ми гг. произошло усиление роста молоди кеты в первый год жизни и его замедление в последующие годы. Это сопровождалось увеличением выживаемости рыб, приведшим к значительному росту их обилия. Если, как и в случае с горбушей, за счет благоприятных условий нагула в первый год жизни стала выживать молодь кеты с низким потенциалом роста, это могло негативно отразиться на ее росте в последующие годы и соответственно на конечных размерах тела производителей кеты. Эта гипотеза требует дальнейших исследований.
Размеры тела и выживаемость молоди горбуши. Межсклеритные расстояния на чешуе молоди горбуши от ската 2007 г. были в среднем на 16-17 мкм меньше, чем у молоди 2008 года ската (табл. 1). По имеющимся данным о приростах чешуи только у двух поколений горбуши трудно сказать, связана ли высокая выживаемость рыб 2008 г. с их хорошим ростом в первый год жизни, или здесь большую роль сыграли благопри-
Рис. 4. Средние приросты во второй годовой зоне чешуи горбуши, пойманной в СЗТО летом 2008 и 2009 гг. Показаны средние межсклеритные расстояния для первых трех, шести и девяти склеритов
Fig. 4. Mean scale increments in the second annulus for the pink salmon caught in the NorthWest Pacific in summer 2008 and 2009 (the year-classes of 2007 and 2008). Inter-circuli distances for the first 3, 6, and 9 circuli are shown
ятные условия в зимний период. Однако мы располагаем данными для других лет по средним размерам тела молоди горбуши, которые прямо пропорциональны приростам чешуи. Если гипотеза критического размера верна, то выживаемость горбуши будет коррелировать с размерами ее молоди.
На рис. 5 представлена динамика средней длины и массы тела горбуши и ее смертности для поколений 2001-2009 годов ската. Мы выбрали съемки этих лет как наиболее сопоставимые по срокам проведения и акватории исследования. Поскольку даже 1-2-недельная разница в сроках съемок может заметно сказаться на оценках средних размеров, было произведено вычленение сезонного тренда длины и массы тела перед началом анализа (см. раздел Материалы и методы).
Как видно на рис. 5, смертность горбуши от осени до лета и от осени до подходов на нерест отрицательно связана с размерами тела ее молоди. Коэффициент корреляции Пирсона длины тела со смертностью в зимне-весенний период в океане и со смертностью от осени до подходов в реки составил соответственно -0,88 (р = 0,021, N = 6) и -0,76 (р = 0,018, N = 9). Между массой тела и смертностью он был равен соответственно -0,93 (р = 0,006, N = 6) и -0,79 (р = 0,012, N = 9). Заметим, что аналогичные результаты были получены при рассмотрении отдельно четных и нечетных лет (табл. 2), что свидетельствует о незначительном влиянии соотношения региональных комплексов стад на полученные оценки. Сила связи при разделении данных на четные и нечетные годы даже выше и составляет от -0,81 до -0,98. Большинство связей значимы при р = 0,05. Только для корреляций массы тела со смертностью от осени до лета и до подходов в нечетные годы уровень значимости составил соответственно 0,06 и 0,10, что может быть связано с малым объемом данных.
Рис. 5. Динамика смертности горбуши в связи с ее длиной (а) и массой (б) тела (после удаления сезонного тренда) в 2001-2009 гг.
Fig. 5. Dynamic of pink salmon mortality in relation to their body length (a) and weight (б) in 2001-2009 (linear seasonal trends are removed)
Таблица 2
Результаты корреляционного анализа размеров тела молоди горбуши в 2001-2009 гг. с ее смертностью от осени до лета и до подходов на нерест (r — коэффициент корреляции Пирсона, р — уровень значимости, N — количество лет наблюдений)
Table 2
Correlation between body size of juvenile pink salmon in 2001-2009 and their mortality from fall to next summer and from fall to their returns to rivers (r — Pearson correlation coefficient, р — significance level, N — number of years)
Нечетные годы Четные годы
Показатель Смертность Смертность Смертность Смертность
до лета до подходов до лета до подходов
Длина r = -0,98 р = 0,019, N = 4 r = -0,89 р = 0,043, N = 5 N = 2 N = 2
Масса r = -0,94 r = -0,81 r = -0,96 r = -0,97
р = 0,063, N = 4 р = 0,100, N = 5 р = 0,042, N = 4 р = 0,031, N = 4
Такая тесная связь между размерами тела и смертностью дает возможность использовать длину и массу молоди горбуши как один из предикторов ее возврата на
следующий после осеннего учета год. Так, по данным учетной съемки в Охотском море осенью 2012 г. средняя масса молоди горбуши составила 188 г, что является максимальным значением за период исследований с 2001 г. (Шунтов, Темных, 2012). Учитывая, что съемка 2012 г. была одной из наиболее ранних среди рассмотренных лет и что в предыдущих подобных по срокам съемках средняя масса рыб колебалась в пределах 140-150 г, можно констатировать очень хорошие размерно-весовые показатели молоди горбуши в 2012 г. и, следовательно, прогнозировать хорошую выживаемость зимой. При оценках численности горбуши в 1128 млн экз. и смертности на уровне 40 и 75 % соответственно от осени до лета и от осени до подходов ее возврат в 2013 г. должен быть очень высоким. При условии хорошей зимне-весенней выживаемости в прикурильские тихоокеанские воды летом 2013 г. может подойти около 700 млн экз.. а подходы к берегам могут составить около 300 млн экз.
Заключение
Результаты исследования показывают, что у молоди горбуши поколения 2007 года ската, имеющего низкую выживаемость в океане, средние приросты чешуи в первый год жизни были значительно меньше, чем у вернувшихся на нерест взрослых рыб. У горбуши 2008 года ската, характеризующей очень высокой выживаемостью зимой, приросты чешуи у молоди и взрослых рыб были сходными. Это подтверждает гипотезу критического размера и критического периода, согласно которой медленнорастущая молодь, не накопившая за лето достаточно энергетических запасов, в большей степени элиминируется во время зимовки по сравнению с быстрорастущими рыбами. Корреляционный анализ выявил значимую отрицательную связь длины и массы молоди горбуши с ее смертностью в океане, что дает возможность использовать размеры молоди горбуши как один из предикторов ее возврата на следующий после осеннего учета год.
Представленная работа является начальным этапом исследования. Для более обоснованного суждения необходимо расширить ряд данных по приростам чешуи, размерам тела и выживаемости горбуши. Кроме того, очевидно, что хороший рост рыб в первый год жизни не является гарантией их успешной зимовки в океане. Большую роль в определении возвратов рыб могут играть изменения в обилии хищников, зараженности паразитами, распространении болезней и прочие факторы. В этом направлении также необходимы дальнейшие исследования при анализе зимней выживаемости лососей.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ (№МК-3361.2013.4).
Список литературы
Аксютина З.м. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография.— М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. — М. : ВНИРО, 2002. — 190 с.
Заволокин А.В., кулик В.В., Глебов И.И. и др. Динамика размеров возраста и внутригодовых темпов роста анадырской кеты (ОпсоЛупЛш keta) в 1962-2010 гг. // Вопр. ихтиол.
— 2012. — Т. 52(2). — С. 215-233.
каев А.м. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : монография. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.
Радченко В.И. Динамика численности горбуши ОпсоЛупЛш gorbuscha в бассейне Охотского моря в 90-е гг. // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 2. — С. 91-101.
Радченко В.И. Динамика численности горбуши в бассейне Охотского моря в первой половине 2000-х гг. // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 27-35.
Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 72-94.
Темных О.С. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических экосистемах субарктической Пацифики // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой
программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИТОО-центр, 2009. — С. 235-241.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши II Изв. ТИН-PO. — 1994. — Т. 116. — С. 3-41.
Шунтов В.П., Темных O.C. Итоги и уроки лососевой путины — 2012 II Бюл. N° 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИТОО-центр, 2012. — С. 3-9.
Шунтов В.П., Темных O.C. К итогам лососевой путины — 2006 II Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИОТО-центр, 2006. — С. 277-283.
Шунтов В.П., Темных O.C. Лососевая путина — 2010: снова рекордный вылов, но только для четных лет II Бюл. № 5 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 3-11.
Шунтов В.П., Темных O.C. Новые представления об экологии тихоокеанских лососей в морской период жизни II Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005.
— Вып. 3. — С. 594-609.
Шунтов В.П., Темных O.C. Pекордная лососевая путина — 2009 II Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИОТО-центр, 2009. — С. 3-11.
Шунтов В.П., Темных O.C. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИОТО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.П., Темных O.C. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИОТО-центр, 2011а. — Т. 2. — 473 с.
Шунтов В.П., Темных O.C. Анализ предпосылок и результатов лососевой путины — 2011 II Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНБО-центр, 2011б. — С. 3-9.
Шунтов В.П., Темных O.C., Куренкова Е.В. Pекордная лососевая путина — 2007 II Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИТОО-центр, 2007. — С. 3-10.
Шунтов В.П., Темных O.C., Куренкова Е.В., Хоружий А.А. К результатам лососевой путины — 2008: вылов ниже официального прогноза, но хорошие предпосылки рекордных подходов горбуши в 2009 г. II Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИТОО-центр, 2008. — С. 3-11.
Agler B.A., Ruggerone G.T., Wilson L.I. Historical Scale Growth of Bristol Bay and Yukon River, Alaska, Chum Salmon (Oncorhynchus keta) in Relationship to Climate and Inter- and IntraSpecific Competition II NPAFC Tech. Rep. — 2012. —Vol. 8. — P. 108-111.
Beamish R.J. and Mahnken C. A critical size and period hypothesis to explain natural regulation of salmon abundance and the linkage to climate and climate change II Prog. Oceanogr. — 2001.
— Vol. 49. — P. 423-437.
Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Recent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes II Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993.
— Vol. 50. — P. 290-295.
Kaeriyama M., Yatsu A., Noto M., Saitoh S. Spatial and temporal changes in the growth patterns and survival of Hokkaido chum salmon populations in 1970-2001 II NPAFC Bull. — 2007.
— Vol. 4. — P. 251-256.
Moss J.H., Beauchamp D.A., Cross A.D. et al. Higher marine survival associated with faster growth for pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) II Trans. Am. Fish. Soc. — 2005. — Vol. 134.
— P. 1313-1322.
Pearcy W.G. Ocean ecology of the North Pacific salmonids. — Seattle and L. : Washington Sea Grant, 1992. — 179 p.
Seo H., Kudo H., Kaeriyama M. Spatiotemporal change in growth of two populations of Asian chum salmon in relation to intraspecific interaction II Fish. Sci. — 2009. — Vol. 75. — P. 957-966.
Willette T.M., Cooney R.T., Hyer K. Predator foraging mode shifts affecting mortality of juvenile fishes during the subarctic spring bloom II Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 364-376.
Поступила в редакцию 3.04.13 г.
