Различия в оценках обилия некоторых массовых видов рыб эпипелагиали дальневосточных морей по данным дневных и ночных тралений Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2003

Известия ТИНРО

Том 134

УДК 639.2.053.7

В.В.Свиридов, О.С.Темных, И.И.Глебов, А.Н.Старовойтов, П.Д.Суслова

РАЗЛИЧИЯ В ОЦЕНКАХ ОБИЛИЯ НЕКОТОРЫХ МАССОВЫХ ВИДОВ РЫБ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ ПО ДАННЫМ ДНЕВНЫХ И НОЧНЫХ ТРАЛЕНИЙ*

В практике ТИНРО-центра при расчете численности и биомассы нектона используются траления, выполненные как в светлое, так и в темное время суток, при этом поправка на время суток не вводится. Считается, что оценки их обилия по данным дневных и ночных тралений в одном районе исследований одинаковы, а если и имеются различия, то они носят случайный неоднонаправленный характер. В настоящей статье на основании материалов, полученных в ходе комплексных экосистемных эпипелагических съемок за период с 1991 по 2002 г., анализируются величины уловов массовых видов из дневных и ночных тралений в эпипелагиали Охотского, Берингова и Японского морей и прилегающих участках Тихого океана. В ходе сравнения результатов ночных и дневных тралений обнаружено, что для большинства исследованных видов частота встречаемости вида в дневных тралениях была больше, чем таковая в ночных тралениях. Также для большей части вариантов сравнений показаны статистически значимые различия в оценках обилия вида по данным ночных и дневных тралений. Отмеченное уменьшение оценок обилия в ночное время суток, вероятно, обусловлено суточными миграциями и поведенческими реакциями отдельных видов: их миграция в приповерхностные слои в ночное время приводит к большему избеганию трала, максимальное горизонтальное раскрытие которого приходится на глубжележа-щие слои. Полученные нами результаты свидетельствуют о существенной суточной изменчивости величины уловов лососей, молоди терпугов и сайры. Таким образом, возникают предпосылки для введения поправочных коэффициентов для приведения величины ночных уловов к дневным.

Sviridov V.V., Temnykh O.S., Glebov I.I., Starovoytov A.N., Suslova P.D.

Differences in estimations of the major fish species abundance in epipelagic layer of the Far Eastern seas based on data of daytime and nighttime trawlings // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 21-45.

According to TINRO-Center methods of fish stock abundance estimation, both daytime and nighttime trawlings are used for Pacific salmon, Pacific saury, and juveniles of Atka mackerel and arabesque greenling investigation. No fishing power correction factors are used in order to bring daytime and nighttime trawlings data into the common dataset. It is considered that the daytime has no influence on the amount of catch per unit effort for these species. Therefore no differences in abundance estimates are expected, and all possible differences are explained by random error. In the present article, based on the original data collected by RVs "TINRO",

* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-49488).

"Professor Kaganovsky", "Professor Kizevetter", "Professor Levanidov", and "Professor Soldatov" during complex epi pelagic surveys in the Okhotsk , Bering and Japan Seas and adjacent Pacific waters in 1991-2002, the CPUEs of the above-mentioned species are analyzed separately for daytime and nighttime trawlings.

Comparing the results of nighttime and daytime trawlings, there was found that most species were presented more frequently in daytime catches than in nighttime ones. For the most surveys, the statistically significant differences were observed in the species abundance in nighttime and daytime catches, as well. For all the species (age 0+ pink, chum, sockeye, coho and masu, mature pink and coho, Pacific saury, and juveniles of Atka mackerel and arabesque greenling) , the CPUEs decreased in nighttime trawlings compared with daytime ones, with exeption of immature Chinook that had no statistically significant differences between day and night catches. At nighttime trawlings, all investigated species appeared in catches more rarely than in daytime. Some species at several surveys were caught only during the daytime and did not appear in night catches.

Evidently, the decrease of CPUEs at nighttime is due to the diurnal vertical migrations and behavior of investigated species. Most likely, the nighttime migration of the investigated species toward the sea surface results in their greater avoidance of a trawl, that has the maximum horizontal spread in a deeper layer. Such explanation agrees quite well with the cited data on diurnal vertical migrations of Pacific salmon. Our results show a significant diurnal variation in CPUEs of investigated species. In the light of this, we can conclude that there is necessity to introduce species-specific fishing power correction factors in order to bring daytime and nighttime trawlings data into the common dataset. The fishing power correction factor is determined as mean CPUEs ratios (CPUE, /CPUE ..... ). This factor is > 1 for

daytime' nighttime

all investigated species, which reflects lesser CPUEs of them at nighttime at the all surveys, vessels, trawl types and regions which we had studied. The fishing power correction factors for pink and chum salmon juveniles are 1.3 and 1.7, respectively; for mature coho and mature pink salmon — 4.9 and 1.7, respectively. For n.0+ sockeye and coho salmon the factors have the highest values — 14.6 and 5.8, respectively. For masu salmon the intermediate value of fishing power correction factor was obtained — 2.5. The values of fishing power correction factors for Pacific saury and juveniles of Atka mackerel and arabesque greenling were higher (8.3-78.9), than those for Pacific salmon. The factors have to be used for correct abundance estimation and understanding CPUE spatial distribution. However, further studies of this problem are necessary.

Вопрос о различиях состава и величины дневных и ночных уловов массовых видов рыб эпипелагиали дальневосточных морей рассматривался ранее для видов мезопелагического комплекса (Шунтов и др., 1994; Шунтов, 2001). Полученные данные по суточной динамике величины уловов привели к тому, что в практике экосистемных исследований ТИНРО-центра при расчете численности мезопелагических видов принято использовать только траления, выполненные в темное время суток. Учет времени траления используется и при расчете численности вида при проведении донных траловых съемок. Также по причине наличия существенных вертикальных миграций зоопланктона (особенно его крупной фракции) практикуется введение поправки на время суток при расчетах плотностей концентраций данной группы (Волков, 1996). Для этого результаты дневных обловов приводятся к ночному времени, когда плотность планктона стабильно выше. При этом по стандартным биостатистическим районам рассчитываются отдельно для дня и ночи средние биомассы размерных фракций зоопланктона, а затем отношение средней ночной биомассы к дневной. Значения биомасс на отдельных дневных станциях приводятся к ночному времени путем умножения на поправочный коэффициент. В противном случае полученные карты распределений и оценки биомасс будут некорректны, так как на дневных станциях они будут заниженны (Волков, 1996). Необходимость учета ритмики суточных миграций при оценке запасов на основании траловых съемок показана для северного одноперого терпуга (Nichol, Somerton, 2002).

Считается, что эффективность облова вида различается между вариантами сравнения, если величины улова на усилие достоверно различаются при одинаковой плотности облавливаемых скоплений в среде (Beverton, Holt, 1957). Для дальневосточных лососей и молоди одноперых терпугов, являющихся важными компонентами эпипелагиали дальневосточных морей, вопрос о возможных различиях в обилии данных видов в дневных и ночных уловах практически не обсуждается в литературе. В практике ТИНРО-центра для данных видов при расчете численности используются траления, выполненные как в светлое, так и в темное время суток, при этом поправка на время суток не вводится. Считается, что оценки их обилия по данным дневных и ночных тралений в среднем по району исследований одинаковы, а если и имеются различия, то они носят случайный неоднонаправленный характер.

В ряде работ сравниваются величины уловов на усилие дневных и ночных постановок дрифтерных сетей для прибрежных вод Аляскинского полуострова (Lynch, 1991; Eriksen, Marshall, 1997). В них посредством непараметрического дисперсионного анализа показано, что существуют статистически значимые различия в величине дневных и ночных уловов лососей на определенное количество выставленных порядков дрифтерных сетей. Как отмечают их авторы, в целом величина дневных уловов данных пассивных орудий лова для кеты и нерки выше в сравнении с темным временем суток. По данным Эриксена и Маршалла (Eriksen, Marshall, 1997), аналогичная тенденция отмечена для кижуча из приустьевых участков р. Чилкат.

Исследование данной проблемы актуально и в связи с началом в 2002 г. пятилетней международной программы BASIS (Bering-Aleutian Salmon International Survey), посвященной исследованиям лососей в Беринговоморско-Але-утском регионе. Предполагается, что полученные разными странами данные, объединенные в общий массив, позволят рассчитать численность лососей на охваченной съемками акватории моря. Однако перед объединением этих данных в общий массив необходимо введение поправочных коэффициентов, стандартизирующих величины уловов на разных судах. Иначе мы рискуем получить искаженные оценки плотностей. Как показывает практика рыбохозяй-ственных исследований, поправочные коэффициенты должны разрабатываться для каждого вида в отдельности (Wakabayashi, Bakkala, 1985), так как они могут сильно различаться между видами с разной экологией. По сложившейся в ТИНРО-центре практике выполнения макросъемок эпипелагиали, траления производятся круглосуточно (так же как и при взятии проб зоопланктона). За счет этого довольно густой сеткой тралений удается закрывать значительные акватории за относительно короткий срок. На судах США и Японии траления в темное время суток практически не проводятся. Аналогично и в других институтах ассоциации НТО "ТИНРО", данные которых предполагается выборочно объединить с данными ТИНРО-центра, практикуются в основном дневные траления. Таким образом, необходимо не только вводить поправочные коэффициенты с учетом конфигурации траловой системы, но и рассматривать возможность влияния на величину уловов времени суток. Даже если брать данные тралений ТИНРО-центра отдельно, очевидно, для более корректной оценки численности вида необходимо знать, не влияет ли время суток на оценки обилия вида.

Цель настоящей работы выяснить, имеются ли различия в оценках обилия видов (тихоокеанских лососей, одноперых терпугов и сайры) по данным ночных и дневных тралений при условии схожести технических параметров тралений (типы используемых тралов, горизонт траления, скорость, длина ваеров и т.д.). А если эти различия существуют, то оценить степень их выраженности. Полученные результаты предполагается использовать для уточнения алгоритма расчетов численности вида по данным съемок.

В представленной работе обобщены данные эпипелагических съемок ТИН-РО-центра в Охотском и Беринговом морях (а по сайре также в Японском море) и сопредельных водах Тихого океана, выполненных в 1991-2002 гг. Для анализа отбирались данные съемок, имевших "лососевую" направленность. В таких съемках траления проводились в верхних слоях эпипелагиали. Известно (Бирман, 1985; Шунтов и др., 1993а, б; Ogura, 1994), что в северо-западной части Тихого океана (СЗТО) лососи держатся преимущественно в верхнем, полностью облавливаемом при эпипелагических тралениях 30-50-метровом слое.

Сравнения проводили раздельно для покатников тихоокеанских лососей (горбуши — Oncorhynchus gorbuscha, кеты — O. keta, нерки — O. nerka, кижуча — O. kisutch, симы — O. masou), половозрелой горбуши, а также для неполовозрелой чавычи — O. tschawytscha (длина тела 43,5-93,0 см) и половозрелого кижуча (47,5-77,5 см). Покатники лососей из проанализированных выборок, как правило, имели размеры до 30 см (горбуша — 9,9-28,9 см, кета — 7,7-29,4 см, нерка — 15,6-29,8 см, кижуч — 13,8-33,2 см, сима — 16,1-33,0 см). В ряде станций, использованных при анализе уловов покатников кеты, было характерно присутствие небольшого количества неполовозрелых особей, размеры которых немного превышали 30 см. Преимущественно рыбы с такими размерами облавливались в зимне-весенний период, когда молодь кеты формально надо считать годовиками. Также проводили сравнения для молоди Pleurogrammus azonus — южного (9,7-22,0 см) и P. monopterygius — северного одноперого терпуга (4,0-21,5 см) и половозрелой сайры — Cololabis saira.

Для анализа отбирались те съемки, в которых исследуемые виды были представлены в дневных и/или ночных тралениях, т.е. те, что содержали хотя бы одно результативное траление по рассматриваемой размерно-возрастной группе (молодь, неполовозрелые, половозрелые) определенного вида. Исключение составили лишь некоторые съемки, отдельные траления которых показывали рекордные, аномально высокие для рассмотренного вида уловы, резко превосходящие остальные по величине. Это были съемки НИС "Профессор Леванидов" в период с ноября 1994 г. по январь 1995 г. в Охотском море (улов покатников горбуши в одном тралении составил 9501 экз. на час траления) и в СЗТО (улов покатников кеты в одном тралении — 17236 экз. на час траления), а также съемка НИС "ТИНРО" в августе—ноябре 2001 г. (улов покатников симы в одном тралении — 42 экз. на час траления). Траления всех отобранных съемок анализировались отдельно для каждого из районов работ (Охотское, Берингово и Японское моря, Тихий океан).

Основная сложность при выполнении настоящей работы состояла в корректной разбивке тралений на дневные (т.е. те, при которых большая часть времени траления приходилась на период между рассветом и закатом) и ночные (большая часть времени траления приходилась на период между закатом и рассветом). По имевшемуся в траловой карточке времени начала и конца траления вычисляли время середины траления. Если время середины траления приходилось на период между рассветом и закатом, то его относили к дневному, в противном случае — к ночному. Таким образом, количественный фактор "время суток" был переведен в качественный, имеющий две градации: светлое и темное время суток. Аналогичное разделение суток на дневной и ночной период было ранее использовано рядом исследователей в работах по суточной изменчивости величины уловов дрифтерных сетей (Lynch, 1991; Eriksen, Marshall, 1997).

Время рассвета и заката для каждого отдельного траления (с учетом даты и географических координат траления) рассчитывалось при помощи свободно распространяемого программного обеспечения, разработанного NOAA (Национальная Океанографическая и Атмосферная Служба, США) и уже апробированного в работах по вертикальным миграциям лососей (Friedland et al., 2001).

Траления проводились на однотипных судах класса СТМ ("ТИНРО", "Профессор Кагановский", "Профессор Кизеветтер", "Профессор Леванидов" и "Профессор Солдатов"), обладающих сходными техническими характеристиками. Сроки, объемы работ и основные технические характеристики тралений приведены в табл. 1.

В ходе первичной обработки данных производилось выделение валидных тралений по следующим критериям: скорость траления не менее 4 уз; длина ваеров — не более 350 м; орудия лова — стандартные разноглубинные тралы РТ/ТМ-80/396, РТ/ТМ-108/528 и РТ/ТМ-119/450, вооруженные по 4-кабель-ной схеме. Помимо этих требований к отбору валидных станций по параметрам тралений было выдвинуто еще одно, которое характеризовалось четырьмя вариантами комбинаций: 1) средний горизонт хода верхней подборы трала не более 25 м, глубина в месте траления не менее 500 м, разноска станций на ночные/дневные по времени траления; 2) средний горизонт хода верхней подборы трала не более 25 м, глубина в месте траления не менее 500 м, разноска станций на ночные/ дневные по присутствию/отсутствию в улове мезопелагических рыб; 3) средний горизонт хода верхней подборы трала не более 25 м, любая глубина в месте траления, разноска станций на ночные/дневные по времени траления; 4) средний горизонт хода верхней подборы трала не более 0 м, любая глубина в месте траления, разноска станций на ночные/дневные по времени траления. Второй вариант отбора станций был аналогичен первому, за исключением лишь того момента, что отнесение траления к ночному делалось не на основании его попадания на период между закатом и рассветом, а на основании присутствия в данном улове хотя бы одного из массовых мезопелагических видов рыб. О корректности разноски тралений на дневные и ночные при помощи программного обеспечения NOAA свидетельствует тот факт, что практически для всех съемок на станциях, классифицированных по времени траления как дневные мезопе-лагические виды рыб полностью отсутствовали в уловах (табл. 1).

Для всех рассмотренных съемок все технические характеристики ночных и дневных тралений (скорость, длина ваеров, горизонтальное и вертикальное раскрытие) достоверно не различались и не могли привести к различиям в оценках обилия видов.

В силу различий основных параметров тралений между выполненными станциями для корректных сравнений уловы были стандартизированы к относительному их количеству на квадратный километр обловленной площади. Перед этим рассчитывалось горизонтальное раскрытие устья трала при тралении по формуле, учитывающей его зависимость от параметров траления (Волвенко, 1998).

Для расчета численности и биомассы всех видов пользовались методом площадей. Плотность вида (экз./км2, кг/км2) на каждой станции определялась с использованием расчетной площади, обловленной тралом, и коэффициента уло-вистости вида по формуле:

О = п/^*ку),

где ку — коэффициент уловистости трала по данному виду, п — улов вида (экз., кг); s — площадь, обловленная тралом за траление (км2).

Для расчета плотности скоплений использовали стандартные для практики биоценологических исследований ТИНРО-центра коэффициенты уловистости трала для каждого вида (ку): покатники лососей — 0,4, крупные неполовозрелые и половозрелые лососи — 0,3, молодь южного и северного одноперых терпугов — 0,2, сайра — 0,1.

Средняя плотность распределения вида рассчитывалась в каждом случае для определенной съемки, проведенной отдельным судном, дифференцированно для дневных и ночных станций. Затем полученные значения средних плотностей (для дневных и для ночных станций) использовались для нахождения отношения плотностей на дневных станциях к плотностям на ночных станциях. Данное

Таблица 1

Сроки, объемы работ, основные технические характеристики тралений и показатели обилия видов

Table 1

Survey periods, number of trawlings, major technical characteristics of trawlings and species abundance estimates

НИС Район Трал Время суток Начало работ Конец работ N V, уз L BP ГР ГХТ Н Экз./ час. г| % Экз./ км 25-500 Экз./ : КМ ¡уд Экз./ : км т . Экз./ KMYO

Пр. Солдатов Ом 108/528 День 02.07.93 14.08.93 43 4,5 263,7 44,9 45,3 1,8 2190,5 0,0 7,0 31,0 9,4 25,7 24,7 1,7

Ночь 02.07.93 14.08.93 21 4,6 265,2 45,2 45,2 1,6 1893,6 3294,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Пр. Кагановский Ом 108/528 День 15.07.92 12.08.92 23 4,7 312,4 40,0 50,0 1,3 838,5 0,0 4,3 0,5 3,4 0,4 0,2 0,8

Ночь 14.07.92 12.08.92 8 4,8 311,9 40,0 49,9 1,8 974,9 7241,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

80/396, 108/528 День 14.08.99 27.10.99 24 4,5 252,3 30,0 48,2 0,9 1949,8 0,0 62,5 2039,8 63,2 3522,6 1748,4 1882,9

Ночь 13.08.99 27.10.99 30 4,4 246,2 33,6 43,0 0,0 1742,6 853,5 66,7 863,2 64,0 721,2 681,4 784,7

80/396, 108/528 День 04.09.00 10.11.00 15 4,4 246,0 38,6 32,7 1,3 1496,2 0,0 86,7 3328,2 91,7 3426,0 2080,9 3819,0

Ночь 07.10.00 11.11.00 26 4,5 253,1 37,5 32,3 1,3 2085,3 7080,4 92,3 2336,7 90,9 1572,5 1598,8 2580,7

Пр. Кизеветтер Ом 108/528 День 31.07.96 23.08.96 24 4,7 344,2 41,9 51,0 0,1 2300,5 0,0 4,2 0,9 3,6 0,8 121,6 131,3

Ночь 31.07.96 23.08.96 11 4,7 340,9 41,4 51,0 0,2 1930,9 3593,9 9,1 1,9 12,5 2,3 2,1 2,3

Пр. Леванидов Ом 108/528 День 11.07.91 13.08.91 13 5,1 290,8 40,0 48,9 2,5 925,4 0,0 7,7 4,9 6,7 4,3 2,8 3,8

Ночь 21.07.91 13.08.91 4 5,1 285,0 40,0 48,8 0,0 925,0 13081,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,7

То 108/528 День 12.03.92 05.04.92 16 5,0 329,7 38,8 51,1 17,9 5247,8 0,0 25,0 54,3 25,0 60,0 54,3 -

Ночь 11.03.92 12.04.92 23 5,0 305,9 40,3 49,6 5,5 5212,6 0,0 21,7 38,0 - - 38,0 3,3

108/528 День 10.11.94 13.01.95 18 4,5 280,0 50,0 44,5 1,1 5043,9 0,0 66,7 524,5 58,5 785,6 437,0 506,0

Ночь 09.11.94 13.01.95 33 4,5 282,4 50,0 44,8 0,0 4546,0 449,4 75,8 1045,9 73,1 652,0 997,2 1024,8

Ом 108/528 День 23.11.95 28.12.95 6 4,4 350,0 45,0 49,7 0,0 2260,0 0,0 100,0 4364,7 100,0 3425,0 3273,5 4364,7

Ночь 22.11.95 27.12.95 8 4,4 336,3 45,1 48,9 0,0 2825,0 671,5 100,0 4185,5 100,0 3570,7 3044,0 3720,5

108/528 День 28.07.96 14.09.96 21 4,5 325,1 42,2 49,7 0,0 1024,5 0,0 9,5 1,7 7,7 1,4 1,0 1,0

Ночь 28.07.96 15.09.96 9 4,6 325,0 42,4 49,6 0,6 1271,6 2100,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

119/450 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 18,2 7,5 20,0 79,8 55,7 76,2

Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 0,0 0,0 0,0 0,0 22,2 24,4

танго То 108/528 День 21.05.91 21.06.91 10 4,8 335,0 50,0 47,2 19,0 5340,0 0,0 0,0 0,0 7,4 8,6 0,0 -

Ночь 21.02.91 20.06.91 50 4,9 328,0 50,0 47,4 3,5 5382,2 0,4 10,0 11,6 0,0 0,0 11,6 5,8

Ом 108/528 День 21.07.93 16.08.93 15 5,0 293,3 48,0 46,2 0,7 1846,2 0,0 13,3 61,8 10,0 46,3 40,3 42,1

Ночь 21.07.93 16.08.93 11 5,1 274,5 48,0 45,3 0,0 2253,1 1952,5 9,1 0,6 9,1 0,6 0,4 0,4

108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 41,7 666,9 42,4 561,8 557,7 586,3

Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 60,0 381,8 50,0 287,8 215,2 221,4

108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 40,9 1251,8 46,2 1505,7 1059,2 1037,1

Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 60,9 878,7 58,3 806,2 652,1 832,4

80/396 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 51,9 2363,2 46,7 1684,1 1679,1 1933,5

Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 59,4 2931,5 64,5 3233,4 2132,0 2468,6

Бм 80/396 День 03.09.02 14.10.02 27 4,6 273,9 38,0 32,5 0,0 3144,9 0,0 44,4 2060,4 43,2 1598,5 1465,5 1547,0

Ночь 02.09.02 14.10.02 20 4,8 273,2 37,7 32,6 0,0 3021,8 8011,3 40,0 559,9 32,0 447,9 325,0 334,6

Ом 80/396 День 19.10.02 30.10.02 7 4,8 275,9 37,9 32,7 0,0 1760,0 0,0 100,0 2943,1 100,0 3858,1 2943,1 2943,1

Ночь 18.10.02 27.10.02 11 4,6 270,7 37,4 32,6 0,0 1779,1 309,5 90,9 1493,6 90,0 768,2 1493,6 1493,6

Общее Общее Общее День Общее Общее 346 4,7 295,8 41,8 44,5 2,9 2404,4 0,0 36,0 1094,7 38,1 1144,2 863,6 1179,8

Ночь 347 4,7 287,6 42,1 43,8 1,0 2367,2 4410,2 36,6 818,3 - 709,6 623,0 749,9

КЗ ■ч]

Пр. Солдатов Ом 108/528 День 02.07.93 14.08.93 43 4,5 263,7 44,9 45,3 1,8 2190,5 0,0 79,1 100,3 81,1 108,6 107,2 129,4

Ночь 02.07.93 14.08.93 21 4,6 265,2 45,2 45,2 1,6 1893,6 3294,2 85,7 97,4 86,4 108,0 90,0 149,1

То 108/528 День 18.06.91 24.07.91 19 4,6 330,0 45,0 48,7 2,8 3342,6 0,0 94,7 279,8 100,0 268,9 269,9 112,5

Ночь 04.07.91 24.07.91 4 4,6 337,5 45,0 49,1 1,0 4467,5 27,8 100,0 80,8 66,7 86,7 71,2 -

Бм 108/528 День 25.06.91 03.07.91 10 4,6 320,0 45,0 48,0 7,5 2785,0 0,0 80,0 480,0 85,7 537,0 323,9 105,1

Ночь 26.06.91 03.07.91 4 4,7 287,5 45,0 46,4 5,5 3347,5 3,5 100,0 689,6 100,0 119,7 551,7

108/528 День 16.07.91 11.08.91 26 4,4 335,0 45,0 48,8 0,9 1795,3 0,0 96,2 653,6 93,9 600,6 489,5 573,9

Ночь 17.07.91 11.08.91 10 4,5 350,0 45,0 49,7 1,0 2147,5 215,8 80,0 111,0 84,6 96,0 84,7 -

Пр. Кагановскнн Ом 108/528 День 15.07.92 12.08.92 23 4,7 312,4 40,0 50,0 1,3 838,5 0,0 95,7 98,2 86,2 92,3 114,7 82,4

Ночь 14.07.92 12.08.92 8 4,8 311,9 40,0 49,9 1,8 974,9 7241,1 75,0 59,9 100,0 49,3 53,3 36,7

108/528 День 11.07.95 29.08.95 35 4,5 211,6 45,0 41,4 0,0 2057,7 0,0 94,3 474,0 89,6 385,1 450,1 450,1

Ночь 11.07.95 29.08.95 19 4,5 212,1 45,0 41,4 0,0 2073,7 1958,9 68,4 118,5 69,6 114,1 115,8 115,8

То 108/528 День 27.07.95 27.08.95 18 4,5 202,2 45,0 40,6 0,0 4067,8 0,0 100,0 306,9 95,5 268,2 275,0 275,0

Ночь 29.07.95 27.08.95 12 4,5 203,3 45,0 40,7 0,0 3333,3 2247,8 75,0 109,7 82,4 102,6 231,6 231,6

Ом 80/396, День 14.08.99 27.10.99 24 4,5 252,3 30,0 48,2 0,9 1949,8 0,0 45,8 16,1 36,8 12,7 23,1 23,8

п 108/528 Ночь 13.08.99 27.10.99 30 4,4 246,2 33,6 43,0 0,0 1742,6 853,5 13,3 2,5 16,0 3,0 4,1 4,7

0 То 108/528 День 16.06.93 30.07.93 18 4,9 248,3 52,0 42,4 0,8 3982,8 0,0 55,6 109,4 50,0 159,0 137,1 168,3

л Ночь 07.07.93 29.07.93 8 5,2 250,0 52,0 42,8 0,0 4662,5 1452,8 62,5 49,7 71,4 56,8 39,8 44,2

0 Бм 108/528 День 18.06.93 06.07.93 21 5,1 261,0 52,0 43,3 0,5 2857,9 0,0 81,0 133,8 72,0 119,4 97,2 107,6

в Пр. Кизеветтер Ночь 21.06.93 07.07.93 4 5,2 255,0 52,0 43,0 0,8 2300,0 26,8 50,0 35,3 75,0 44,4 20,2 35,3

0 108/528 День 15.07.93 02.08.93 11 4,8 250,5 52,0 42,6 0,7 2185,5 0,0 81,8 207,8 76,9 180,6 177,3 198,5

3 Ом Ночь 15.07.93 03.08.93 8 4,8 253,1 52,0 42,9 0,0 1950,8 2113,9 100,0 230,5 100,0 230,5 230,5 230,5

р 108/528 День 31.07.96 23.08.96 24 4,7 344,2 41,9 51,0 0,1 2300,5 0,0 95,8 269,4 96,4 372,1 247,0 259,5

е Ночь 31.07.96 23.08.96 11 4,7 340,9 41,4 51,0 0,2 1930,9 3593,9 90,9 178,1 93,8 181,5 168,0 173,8

То 108/528 День 05.07.91 10.08.91 25 5,1 301,0 40,0 49,7 0,8 3951,6 0,0 88,0 486,2 83,9 454,7 526,1 531,4

я Ночь 09.07.91 08.08.91 11 5,1 290,9 40,0 49,1 0,0 4646,0 10315,5 81,8 224,3 76,9 256,1 186,6 193,3

Ом 108/528 День 11.07.91 13.08.91 13 5,1 290,8 40,0 48,9 2,5 925,4 0,0 69,2 370,4 73,3 408,6 232,1 304,8

Ночь 21.07.91 13.08.91 4 5,1 285,0 40,0 48,8 0,0 925,0 13081,3 75,0 409,3 66,7 271,9 229,2 229,2

То 108/528 День 12.03.92 05.04.92 16 5,0 329,7 38,8 51,1 17,9 5247,8 0,0 62,5 526,5 55,8 269,5 526,5 -

Ночь 11.03.92 12.04.92 23 5,0 305,9 40,3 49,6 5,5 5212,6 0,0 56,5 55,9 - - 55,9 90,9

Бм 108/528 День 04.07.92 15.07.92 17 4,9 342,6 37,0 53,2 1,2 2873,8 0,0 52,9 14,5 55,6 14,1 22,8 23,7

Ночь 11.07.92 14.07.92 3 4,9 343,3 37,0 53,4 0,0 3055,0 114,7 66,7 4,7 50,0 3,6 8,0 8,0

Пр. Леванндов Ом 108/528 День 08.07.94 11.08.94 16 4,6 311,9 50,0 46,6 0,6 898,6 0,0 87,5 659,4 87,0 473,9 1442,7 1617,9

Ночь 18.07.94 12.08.94 8 4,6 307,5 50,0 46,3 0,4 797,1 21743,0 87,5 527,4 88,9 626,8 208,7 244,0

Бм 108/528 День 19.06.95 09.07.95 28 4,6 316,1 49,9 46,9 0,0 2841,5 0,0 71,4 178,0 71,4 169,5 122,3 125,3

Ночь 20.06.95 07.07.95 14 4,5 310,7 50,4 46,4 0,2 3098,6 549,9 85,7 152,6 90,0 138,6 133,5 140,1

108/528 День 19.07.95 01.08.95 5 4,6 330,0 50,0 47,5 0,4 2840,0 0,0 100,0 594,6 100,0 594,6 426,8 409,1

Ом Ночь 20.07.95 02.08.95 5 4,6 340,0 50,0 48,0 0,0 2218,4 2085,4 100,0 423,1 100,0 423,1 334,9 334,9

108/528 День 28.07.96 14.09.96 21 4,5 325,1 42,2 49,7 0,0 1024,5 0,0 76,2 157,1 73,1 166,3 396,2 396,2

Ночь 28.07.96 15.09.96 9 4,6 325,0 42,4 49,6 0,6 1271,6 2100,4 88,9 183,0 88,9 92,4 134,2 131,7

Ом 119/450 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 63,6 81,3 73,3 71,8 39,9 51,1

Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 71,4 79,7 71,4 79,7 18,0 16,5

Продолжение табл. 1 Table 1 continued

Вид Группа НИС Район Трал Время суток Начало работ Конец работ N V, уз Г BP ГР гхт Н Экз./ час,ш % Экз./ КМ 25-500 Чш Экз./ !-:м Экз./ ™325-0 Экз./ ™Vo

ТИНРО То 108/528 День 21.05.91 21.06.91 10 4,8 335,0 50,0 47,2 19,0 5340,0 0,0 90,0 354,4 51,5 195,3 354,4 -

Ночь 21.02.91 20.06.91 50 4,9 328,0 50,0 47,4 3,5 5382,2 0,4 46,0 157,5 100,0 7,5 157,5 162,8

То 108/528 День 27.06.93 03.08.93 44 5,0 296,4 48,0 46,5 1,2 3914,4 0,0 90,9 185,9 87,3 168,1 187,4 195,9

Ночь 04.07.93 04.08.93 22 5,0 281,4 48,0 45,6 0,0 4379,9 4096,2 68,2 87,0 76,7 86,1 86,0 86,0

П 108/528 День 21.07.93 16.08.93 15 5,0 293,3 48,0 46,2 0,7 1846,2 0,0 73,3 82,4 70,0 79,1 82,3 86,1

0 Ом Ночь 21.07.93 16.08.93 11 5,1 2 74,5 48,0 45,3 0,0 2253,1 1952,5 81,8 48,8 81,8 48,8 35,8 35,8

Г 0 л 108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 70,8 257,5 66,7 237,6 186,1 195,6

0 Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 45,0 202,6 55,0 222,5 112,6 115,8

в Ом 108/528 День 02.07.95 15.08.95 36 4,8 277,9 50,0 44,8 0,0 1680,1 0,0 83,3 238,6 83,6 187,1 148,7 148,7

0 ТИНРО Ночь 10.07.95 13.08.95 8 4,9 302,5 50,0 46,3 0,0 2153,4 8400,6 75,0 71,0 75,0 72,0 21,4 21,4

У ш 3 То 108/528 День 15.07.95 29.07.95 19 4,9 290,3 50,0 45,7 0,0 4320,1 0,0 100,0 459,3 95,7 405,3 528,2 528,2

р Ночь 17.07.95 29.07.95 8 5,1 265,0 50,0 44,2 0,0 4225,8 10938,3 100,0 157,1 100,0 147,6 222,4 222,4

е 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 50,0 142,1 46,2 121,1 121,4 145,0

л Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 43,5 33,0 41,7 31,7 24,5 14,7

а Ом 80/396 День 18.08.00 30.08.00 12 5,1 300,8 30,9 35,3 0,5 2472,9 0,0 100,0 168,2 92,9 153,5 129,9 131,5

я Ночь 19.08.00 31.08.00 8 5,1 293,8 30,4 35,3 0,0 1897,5 2205,8 100,0 190,1 90,0 331,7 162,1 162,1

80/396 День 21.05.91 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 48,1 63,3 40,0 89,1 49,1 56,5

Ночь 21.02.91 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 25,0 7,7 25,8 10,8 37,7 43,7

Общее Об- Общее День Общее Общее 633 4,8 294,1 44,3 46,0 2,3 2614,8 0,0 79,3 189,0 75,7 245,5 2 74,5 265,5

щее Ночь 405 4,8 288,2 44,6 45,6 0,8 2636,9 4378,6 73,3 248,9 - 139,4 127,7 121,3

Пр. Солдатов Ом 108/528 День 02.07.93 14.08.93 43 4,5 263,7 44,9 45,3 1,8 2190,5 0,0 30,2 66,5 28,3 69,5 53,8 85,0

Ночь 02.07.93 14.08.93 21 4,6 265,2 45,2 45,2 1,6 1893,6 3294,2 19,0 2,2 18,2 2,1 2,0 0,5

108/528 День 16.07.91 11.08.91 26 4,4 335,0 45,0 48,8 0,9 1795,3 0,0 19,2 26,8 15,2 21,1 18,3 47,6

Ночь 17.07.91 11.08.91 10 4,5 350,0 45,0 49,7 1,0 2147,5 215,8 20,0 2,4 15,4 1,8 1,0 -

108/528 День 11.07.95 29.08.95 35 4,5 211,6 45,0 41,4 0,0 2057,7 0,0 11,4 11,8 8,3 8,6 10,9 10,9

Пр. Кагановскнй Ом Ночь 11.07.95 29.08.95 19 4,5 212,1 45,0 41,4 0,0 2073,7 1958,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

П 0 к 80/396, День 14.08.99 27.10.99 24 4,5 252,3 30,0 48,2 0,9 1949,8 0,0 58,3 1253,3 57,9 1220,1 1074,3 1156,9

108/528 Ночь 13.08.99 27.10.99 30 4,4 246,2 33,6 43,0 0,0 1742,6 853,5 63,3 395,6 68,0 412,9 312,3 359,6

80/396, День 04.09.00 10.11.00 15 4,4 246,0 38,6 32,7 1,3 1496,2 0,0 86,7 1061,6 91,7 864,2 664,7 1207,9

К 108/528 Ночь 07.10.00 11.11.00 26 4,5 253,1 37,5 32,3 1,3 2085,3 7080,4 92,3 1054,5 90,9 1123,0 721,8 1206,4

е 108/528 День 15.07.93 02.08.93 11 4,8 250,5 52,0 42,6 0,7 2185,5 0,0 2 7,3 34,5 23,1 29,2 29,2 34,5

т н II к II Пр. Кнзеветтер Ом Ночь 15.07.93 03.08.93 8 4,8 253,1 52,0 42,9 0,0 1950,8 2113,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

а 108/528 День 31.07.96 23.08.96 24 4,7 344,2 41,9 51,0 0,1 2300,5 0,0 29,2 49,9 25,0 42,8 71,2 76,9

Ночь 31.07.96 23.08.96 11 4,7 340,9 41,4 51,0 0,2 1930,9 3593,9 18,2 1,5 18,8 1,3 1,7 1,8

То 108/528 День 12.03.92 05.04.92 16 5,0 329,7 38,8 51,1 17,9 5247,8 0,0 31,3 5,5 9,6 1,7 5,5 -

Ночь 11.03.92 12.04.92 23 5,0 305,9 40,3 49,6 5,5 5212,6 0,0 0,0 0,0 - - 0,0 0,0

Ом 108/528 День 02.12.94 26.01.95 16 4,5 269,7 50,0 43,9 3,1 2666,1 0,0 50,0 731,0 53,5 1432,0 654,8 775,4

Пр. Леванндов Ночь 27.11.94 27.01.95 33 4,5 276,2 50,0 44,4 0,0 2809,8 21,5 54,5 1206,3 50,0 60,5 1206,3 1206,3

Бм 108/528 День 19.06.95 09.07.95 28 4,6 316,1 49,9 46,9 0,0 2841,5 0,0 3,6 0,2 2,9 0,2 0,2 0,2

Ночь 20.06.95 07.07.95 14 4,5 310,7 50,4 46,4 0,2 3098,6 549,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Ом 108/528 День 19.07.95 01.08.95 5 4,6 330,0 50,0 47,5 0,4 2840,0 0,0 40,0 60,2 40,0 60,2 33,5 21,7

Ночь 20.07.95 02.08.95 5 4,6 340,0 50,0 48,0 0,0 2218,4 2085,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

КЗ

ю

Пр. Леванидов Ом 108/528 День 23.11.95 28.12.95 6 4,4 350,0 45,0 49,7 0,0 2260,0 0,0 83,3 2472,7 75,0 1876,5 1854,6 2472,7

Ночь 22.11.95 27.12.95 8 4,4 336,3 45,1 48,9 0,0 2825,0 671,5 87,5 1351,4 90,0 1133,1 982,8 1201,3

108/528 День 28.07.96 14.09.96 21 4,5 325,1 42,2 49,7 0,0 1024,5 0,0 14,3 9,8 11,5 7,9 4,9 4,9

Пр. Левашщов Ом Ночь 28.07.96 15.09.96 9 4,6 325,0 42,4 49,6 0,6 1271,6 2100,4 11,1 1,3 11,1 1,3 0,6 0,6

119/450 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 9,1 0,6 20,0 18,8 8,0 9,3

Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 0,0 0,0 0,0 0,0 5,8 6,3

То 108/528 День 21.05.91 21.06.91 10 4,8 335,0 50,0 47,2 19,0 5340,0 0,0 0,0 0,0 4,4 2,0 0,0 -

Ночь 21.02.91 20.06.91 50 4,9 328,0 50,0 47,4 3,5 5382,2 0,4 6,0 2,7 0,0 0,0 2,7 2,7

П 108/528 День 21.07.93 16.08.93 15 5,0 293,3 48,0 46,2 0,7 1846,2 0,0 13,3 16,2 20,0 15,3 10,6 11,0

Ночь 21.07.93 16.08.93 11 5,1 274,5 48,0 45,3 0,0 2253,1 1952,5 18,2 2,8 18,2 2,8 2,1 2,1

к 108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 41,7 264,0 42,4 234,7 193,2 194,4

к Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 60,0 144,3 50,0 83,0 84,9 87,3

е 108/528 День 02.07.95 15.08.95 36 4,8 277,9 50,0 44,8 0,0 1680,1 0,0 11,1 1,7 7,3 1,1 0,9 0,9

т н Ом Ночь 10.07.95 13.08.95 8 4,9 302,5 50,0 46,3 0,0 2153,4 8400,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

а ШНРО 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 45,5 941,3 50,0 897,7 800,4 852,2

Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 56,5 208,5 54,2 178,2 154,7 148,9

п 80/396 День 18.08.00 30.08.00 12 5,1 300,8 30,9 35,3 0,5 2472,9 0,0 16,7 8,2 14,3 7,0 5,8 2,7

Ночь 19.08.00 31.08.00 8 5,1 293,8 30,4 35,3 0,0 1897,5 2205,8 25,0 3,7 20,0 3,0 3,0 3,0

80/396 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 70,4 1242,0 62,2 842,6 882,7 1016,5

Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 56,3 868,9 61,3 878,0 631,9 731,7

Бм 80/396 День 03.09.02 14.10.02 27 4,6 273,9 38,0 32,5 0,0 3144,9 0,0 29,6 17,7 24,3 41,8 30,2 31,9

Ночь 02.09.02 14.10.02 20 4,8 273,2 37,7 32,6 0,0 3021,8 8011,3 25,0 22,3 20,0 17,8 40,9 42,1

Ом 80/396 День 19.10.02 30.10.02 7 4,8 275,9 37,9 32,7 0,0 1760,0 0,0 100,0 1950,2 100,0 1922,0 1950,2 1950,2

Ночь 18.10.02 27.10.02 11 4,6 270,7 37,4 32,6 0,0 1779,1 309,5 90,9 885,3 90,0 618,6 885,3 885,3

Общее Об- Общее День Общее Общее 461 4,1 258,9 38,3 38,8 2,1 2115,8 0,0 31,6 338,5 30,3 369,9 321,4 415,1

щее Ночь 407 4,1 255,3 38,5 38,4 0,7 2096,6 2929,4 27,1 325,9 - 180,7 193,8 235,4

108/528 День 28.07.96 14.09.96 21 4,5 325,1 42,2 49,7 0,0 1024,5 0,0 14,3 13,1 11,5 10,6 27,4 27,4

Пр. Левашщов Ом Ночь 28.07.96 15.09.96 9 4,6 325,0 42,4 49,6 0,6 1271,6 2100,4 0,0 0,0 0,0 0,0 7,0 7,4

80/396 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 18,2 39,9 13,3 29,3 32,0 30,2

Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 0,0 0,0 0,0 0,0 9,0 9,9

П 108/528 День 21.05.91 21.06.91 10 4,8 335,0 50,0 47,2 19,0 5340,0 0,0 10,0 0,6 1,5 0,1 0,6 -

То Ночь 21.02.91 20.06.91 50 4,9 328,0 50,0 47,4 3,5 5382,2 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

К 0 108/528 День 06.11.93 04.01.94 6 4,7 300,0 50,0 45,0 6,5 5083,3 0,0 0,0 0,0 8,0 0,7 1,6 0,0

Ночь 07.11.93 06.01.94 24 4,8 225,8 50,0 41,1 0,0 4997,1 53,1 8,3 1,2 6,7 1,2 1,2 1,2

ж 108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 12,5 17,7 12,1 18,4 13,7 14,4

н II ШНРО Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,2

Ом 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 27,3 30,5 30,8 26,9 72,7 3,6

Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 4,3 0,6 8,3 0,6 0,4 0,8

119/450 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 7,4 30,5 6,7 19,5 23,1 26,6

Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 15,6 3,6 16,1 3,7 2,6 3,1

Бм 119/450 День 03.09.02 14.10.02 27 4,6 273,9 38,0 32,5 0,0 3144,9 0,0 44,4 16,7 43,2 15,2 11,9 12,5

Ночь 02.09.02 14.10.02 20 4,8 273,2 37,7 32,6 0,0 3021,8 8011,3 25,0 4,8 24,0 6,3 2,7 2,8

Общее Об- Общее День Общее Общее 148 4,2 265,1 38,6 38,5 3,5 2500,5 0,0 14,9 16,6 14,1 13,4 20,3 14,3

щее Ночь 185 4,2 247,9 38,9 37,6 0,8 2382,0 4545,5 5,9 1,1 6,1 1,3 2,6 2,8

Продолжение табл. 1 Table 1 continued

Вид Группа ННС Район Трал Время суток Начало работ Конец работ N V, уз L BP ГР гхт Н Экз./ час.ш % Экз./ КМ 25-5QQ %„ Экз./ I.M ' Экз./ км=,5_0 Экз./ ™20-0

То 108/528 День 18.06.91 24.07.91 19 4,6 330,0 45,0 48,7 2,8 3342,6 0,0 26,3 3,8 30,0 4,0 3,8 1,1

Пр. Кагановскнй Ночь 04.07.91 24.07.91 4 4,6 337,5 45,0 49,1 1,0 4467,5 27,8 25,0 2,1 0,0 0,0 1,4 -

Ом 108/528 День 15.07.92 12.08.92 23 4,7 312,4 40,0 50,0 1,3 838,5 0,0 39,1 8,4 41,4 8,2 11,6 15,8

Ночь 14.07.92 12.08.92 8 4,8 311,9 40,0 49,9 1,8 974,9 7241,1 37,5 5,7 0,0 0,0 9,8 0,0

108/528 День 12.11.91 16.12.91 8 4,7 177,5 50,0 36,9 4,9 4510,0 0,0 3 7,5 25,1 31,3 17,0 25,1 10,4

Пр. Кнзеветтер То Ночь 12.11.91 15.12.91 21 5,0 175,2 50,0 36,8 5,2 4643,1 994,2 14,3 2,5 15,8 2,7 2,2 0,0

108/528 День 16.06.93 30.07.93 18 4,9 248,3 52,0 42,4 0,8 3982,8 0,0 38,9 7,7 36,4 6,7 6,6 8,1

Ночь 07.07.93 29.07.93 8 5,2 250,0 52,0 42,8 0,0 4662,5 1452,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

108/528 День 05.07.91 10.08.91 25 5,1 301,0 40,0 49,7 0,8 3951,6 0,0 28,0 5,6 35,5 5,8 4,4 4,9

п То Ночь 09.07.91 08.08.91 11 5,1 290,9 40,0 49,1 0,0 4646,0 10315,5 9,1 1,3 7,7 1,1 2,4 2,5

0 108/528 День 03.07.92 07.08.92 8 5,0 345,0 37,0 53,5 0,0 4531,8 0,0 75,0 38,7 77,8 36,6 41,4 41,4

л Ночь 30.07.92 05.08.92 2 5,0 325,0 3 7,0 52,4 0,0 5266,5 4547,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

К и ж 0 Ом 108/528 День 08.07.94 11.08.94 16 4,6 311,9 50,0 46,6 0,6 898,6 0,0 18,8 3,2 17,4 2,9 2,0 2,2

в Пр. Леванндов Ночь 18.07.94 12.08.94 8 4,6 307,5 50,0 46,3 0,4 797,1 21743,0 12,5 2,0 0,0 0,0 1,0 1,2

0 То 108/528 День 29.06.95 28.07.95 12 4,6 325,0 50,5 47,2 0,0 5091,7 0,0 16,7 1,3 10,5 0,8 1,3 1,3

3 Ночь 10.07.95 29.07.95 4 4,7 341,3 50,3 48,0 0,5 4375,0 5840,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

р 108/528 День 28.07.96 14.09.96 21 4,5 325,1 42,2 49,7 0,0 1024,5 0,0 19,0 2,4 30,8 5,6 13,8 13,8

е Ом Ночь 28.07.96 15.09.96 9 4,6 325,0 42,4 49,6 0,6 1271,6 2100,4 11,1 0,9 22,2 1,8 7,5 7,9

л 80/396 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 9,1 0,8 6,7 0,6 0,7 0,9

а Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 28,6 2,6 28,6 2,6 0,8 0,9

я 108/528 День 21.05.91 21.06.91 10 4,8 335,0 50,0 47,2 19,0 5340,0 0,0 0,0 0,0 2,9 1,4 0,0 -

То Ночь 21.02.91 20.06.91 50 4,9 328,0 50,0 47,4 3,5 5382,2 0,4 2,0 0,2 0,0 0,0 0,2 0,2

108/528 День 27.06.93 03.08.93 44 5,0 296,4 48,0 46,5 1,2 3914,4 0,0 34,1 3,7 30,9 3,5 3,9 4,2

ТИНРО Ночь 04.07.93 04.08.93 22 5,0 281,4 48,0 45,6 0,0 4379,9 4096,2 13,6 1,8 16,7 1,9 1,7 1,7

108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 4,2 0,3 9,1 0,9 0,2 0,2

Ом Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 9,1 0,7 7,7 0,6 0,6 0,9

Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 17,4 2,0 16,7 1,9 1,4 1,0

Общее Об- Общее День Общее Общее 261 4,4 280,4 42,2 43,9 2,5 2879,3 0,0 23,7 6,8 24,5 6,3 7,7 7,5

щее Ночь 197 4,5 273,7 42,2 43,6 1,1 3048,6 5860,7 11,4 1,4 7,2 0,8 1,9 1,1

108/528 День 08.07.94 11.08.94 16 4,6 311,9 50,0 46,6 0,6 898,6 0,0 12,5 2,8 13,0 2,5 1,1 1,2

п 0 к Ночь 18.07.94 12.08.94 8 4,6 307,5 50,0 46,3 0,4 797,1 21743,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Пр. Леванндов Ом 108/528 День 28.07.96 14.09.96 21 4,5 325,1 42,2 49,7 0,0 1024,5 0,0 4,8 0,3 3,8 0,2 1,4 1,4

Ночь 28.07.96 15.09.96 9 4,6 325,0 42,4 49,6 0,6 1271,6 2100,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

С 80/396 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 9,1 1,2 20,0 1,7 1,3 1,7

II Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 14,3 1,8 14,3 1,8 0,7 0,8

м н II к II 108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 8,3 1,3 15,2 2,0 0,9 1,0

а ТИНРО Ом Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 5,0 0,3 0,0 0,0 0,2 0,2

108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 22,7 4,0 19,2 3,4 5,2 3,6

Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 17,4 1,9 20,8 2,1 1,4 2,4

Общее Об- Общее День Общее Общее 94 4,6 307,0 44,1 47,3 1,4 1537,2 0,0 11,5 1,9 14,3 2,0 2,0 1,8

щее Ночь 67 4,6 292,7 44,2 46,4 0,8 1386,2 10679,1 7,3 0,8 7,0 0,8 0,5 0,7

Пр. Кизеветтер 108/528 День 18.06.93 06.07.93 21 5Д 261,0 52,0 43,3 0,5 2857,9 0,0 9,5 1,7 8,0 1,4 1,2 1,4

Бм Ночь 21.06.93 07.07.93 4 5,2 255,0 52,0 43,0 0,8 2300,0 26,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Пр. Леванидов 108/528 День 19.06.95 09.07.95 28 4,6 316,1 49,9 46,9 0,0 2841,5 0,0 3,6 0,2 2,9 0,2 0,2 0,2

П 0 Ночь 20.06.95 07.07.95 14 4,5 310,7 50,4 46,4 0,2 3098,6 549,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

То 108/528 День 27.06.93 03.08.93 44 5,0 296,4 48,0 46,5 1,2 3914,4 0,0 6,8 9,7 7,3 7,9 8,9 5,9

н Ночь 04.07.93 04.08.93 22 5,0 281,4 48,0 45,6 0,0 4379,9 4096,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 8,3 2,2 6,1 1,6 2,0 2,1

р Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

н и ТИНРО Ом 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 4,5 0,3 3,8 0,3 29,1 0,0

Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

119/450 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 14,8 167,3 11,1 100,8 118,9 136,9

и Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 9,4 23,3 6,5 23,4 17,0 19,6

Бм 119/450 День 03.09.02 14.10.02 27 4,6 273,9 38,0 32,5 0,0 3144,9 0,0 33,3 33,2 32,4 26,0 37,3 39,4

Ночь 02.09.02 14.10.02 20 4,8 273,2 37,7 32,6 0,0 3021,8 8011,3 25,0 13,9 20,0 11,1 12,4 12,7

Общее Об- Общее День Общее Общее 193 3,7 219,6 35,0 32,8 0,3 2086,2 0,0 9,0 23,8 8,0 15,4 21,9 20,7

щее Ночь 135 3,7 214,9 35,3 32,4 0,2 2019,4 3399,8 3,8 4,1 2,9 3,8 3,3 3,6

То 108/528 День 18.06.91 24.07.91 19 4,6 330,0 45,0 48,7 2,8 3342,6 0,0 5,3 0,4 5,0 0,4 1,5 0,0

Ночь 04.07.91 24.07.91 4 4,6 337,5 45,0 49,1 1,0 4467,5 27,8 0,0 0,0 0,0 0,0 8,7 -

Ом 108/528 День 15.07.92 12.08.92 23 4,7 312,4 40,0 50,0 1,3 838,5 0,0 17,4 1,3 24,1 1,8 0,9 1,5

Ночь 14.07.92 12.08.92 8 4,8 311,9 40,0 49,9 1,8 974,9 7241,1 50,0 3,8 33,3 2,5 2,0 0,0

То 108/528 День 12.11.91 16.12.91 8 4,7 177,5 50,0 36,9 4,9 4510,0 0,0 62,5 20,6 56,3 16,6 20,6 5,2

Ночь 12.11.91 15.12.91 21 5,0 175,2 50,0 36,8 5,2 4643,1 994,2 61,9 11,4 68,4 12,6 10,4 4,8

Н Бм 108/528 День 27.11.91 05.12.91 4 4,9 175,0 50,0 36,7 5,5 3792,5 0,0 50,0 30,5 33,3 20,4 30,5 -

е Пр. Кизеветтер Ночь 26.11.91 05.12.91 13 4,9 179,2 50,0 36,9 7,3 2830,0 149,6 15,4 7,0 18,2 8,2 6,5 0,0

п То 108/528 День 16.06.93 30.07.93 18 4,9 248,3 52,0 42,4 0,8 3982,8 0,0 5,6 0,4 4,5 0,3 0,8 0,6

0 Ночь 07.07.93 29.07.93 8 5,2 250,0 52,0 42,8 0,0 4662,5 1452,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

ч л Бм 108/528 День 18.06.93 06.07.93 21 5,1 261,0 52,0 43,3 0,5 2857,9 0,0 23,8 6,6 20,0 5,5 5,5 6,4

а 0 Ночь 21.06.93 07.07.93 4 5,2 255,0 52,0 43,0 0,8 2300,0 26,8 25,0 9,6 25,0 9,6 5,5 9,6

в в 108/528 День 05.07.91 10.08.91 25 5,1 301,0 40,0 49,7 0,8 3951,6 0,0 20,0 1,4 19,4 1,6 3,4 3,2

ы 0 Ночь 09.07.91 08.08.91 11 5,1 290,9 40,0 49,1 0,0 4646,0 10315,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,8 0,8

ч 3 То 108/528 День 12.03.92 05.04.92 16 5,0 329,7 38,8 51,1 17,9 5247,8 0,0 12,5 1,3 3,8 0,4 1,3 -

а р Ночь 11.03.92 12.04.92 23 5,0 305,9 40,3 49,6 5,5 5212,6 0,0 0,0 0,0 - - 0,0 0,0

е 108/528 День 03.07.92 07.08.92 8 5,0 345,0 37,0 53,5 0,0 4531,8 0,0 25,0 4,3 22,2 3,8 4,8 4,8

л Ночь 30.07.92 05.08.92 2 5,0 325,0 37,0 52,4 0,0 5266,5 4547,5 50,0 3,3 50,0 3,3 2,2 2,2

а Пр. Леванидов Бм 108/528 День 04.07.92 15.07.92 17 4,9 342,6 37,0 53,2 1,2 2873,8 0,0 5,9 0,4 11,1 0,7 0,3 0,3

я Ночь 11.07.92 14.07.92 3 4,9 343,3 37,0 53,4 0,0 3055,0 114,7 66,7 4,7 50,0 3,6 2,3 2,3

Ом 108/528 День 08.07.94 11.08.94 16 4,6 311,9 50,0 46,6 0,6 898,6 0,0 12,5 1,0 13,0 1,4 0,5 0,6

Ночь 18.07.94 12.08.94 8 4,6 307,5 50,0 46,3 0,4 797,1 21743,0 25,0 3,9 22,2 2,6 1,7 2,0

Бм 108/528 День 19.06.95 09.07.95 28 4,6 316,1 49,9 46,9 0,0 2841,5 0,0 39,3 7,0 37,1 6,1 4,7 4,8

Ночь 20.06.95 07.07.95 14 4,5 310,7 50,4 46,4 0,2 3098,6 549,9 21,4 4,2 20,0 5,0 3,7 3,9

Ом 80/396 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 27,3 6,1 26,7 6,3 3,2 4,4

Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 28,6 3,5 28,6 3,5 1,4 1,5

Окончание табл. 1 Table 1 finished

Вид Группа НИС Район Трал Время суток Начало работ Конец работ N V, уз L BP TP TXT н Экз./ ЧаС-Ш1 % Экз./ KM^S-scici %„ Экз./ км г Экз./ KM-,S_0 Экз./ км'о-о

108/528 День 21.05.91 21.06.91 10 4,8 335,0 50,0 47,2 19,0 5340,0 0,0 0,0 0,0 1,5 0,1 0,0 -

Ночь 21.02.91 20.06.91 50 4,9 328,0 50,0 47,4 3,5 5382,2 0,4 2,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,2

Н То 108/528 День 27.06.93 03.08.93 44 5,0 296,4 48,0 46,5 1,2 3914,4 0,0 9,1 0,7 12,7 1,0 0,6 0,7

е Ночь 04.07.93 04.08.93 22 5,0 281,4 48,0 45,6 0,0 4379,9 4096,2 13,6 1Д 10,0 0,8 1,0 1,0

п 108/528 День 06.11.93 04.01.94 6 4,7 300,0 50,0 45,0 6,5 5083,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

о Ночь 07.11.93 06.01.94 24 4,8 225,8 50,0 41,1 0,0 4997,1 53,1 4,2 0,3 6,7 0,5 0,3 0,3

Ч л Бм 108/528 День 11.11.93 03.12.93 3 4,6 283,3 50,0 43,4 4,3 2876,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

а о ТИНРО Ночь 11.11.93 03.12.93 12 5,0 270,8 50,0 44,4 0,0 3135,9 30,6 8,3 0,6 12,5 1,0 0,4 0,6

в в 108/528 День 10.08.94 13.10.94 24 4,8 331,5 50,0 47,8 0,0 1754,6 0,0 12,5 0,9 15,2 1Д 1Д 1,2

ы о Ночь 12.08.94 13.10.94 20 4,7 320,5 50,0 47,1 0,0 1493,4 8602,9 5,0 0,4 5,0 0,4 1,4 1,4

ч 3 Ом 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 13,6 1,2 11,5 1,0 1,0 0,5

а р Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 8,7 0,5 8,3 0,5 1,2 0,4

е 119/450 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 7,4 1,2 6,7 1,0 1,2 1,4

л Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

а Бм 119/450 День 03.09.02 14.10.02 27 4,6 273,9 38,0 32,5 0,0 3144,9 0,0 48,1 21,8 54,1 20,7 17,3 18,3

я Ночь 02.09.02 14.10.02 20 4,8 273,2 37,7 32,6 0,0 3021,8 8011,3 55,0 25,5 56,0 21,1 16,0 16,5

Общее Об- Общее День Общее Общее 377 4,8 290,0 45,0 45,0 3,5 3235,3 0,0 18,9 5,1 18,0 4,3 4,7 3,0

щее Ночь 329 4,8 278,6 45,2 44,5 1,4 3316,0 4290,4 21,0 3,8 - 3,8 3,1 2,4

Пр. Солдатов Ом 108/528 День 02.07.93 14.08.93 43 4,5 263,7 44,9 45,3 1,8 2190,5 0,0 37,2 1017,2 37,7 955,6 811,0 1310,7

Ночь 02.07.93 14.08.93 21 4,6 265,2 45,2 45,2 1,6 1893,6 3294,2 14,3 8,9 27,3 683,7 61,6 4,3

108/528 День 11.07.95 29.08.95 35 4,5 211,6 45,0 41,4 0,0 2057,7 0,0 17,1 10843,7 18,8 8285,1 9987,6 9987,6

Пр. Кагановскнй Ом Ночь 11.07.95 29.08.95 19 4,5 212,1 45,0 41,4 0,0 2073,7 1958,9 15,8 333,5 8,7 252,3 288,0 288,0

80/396, День 14.08.99 27.10.99 24 4,5 252,3 30,0 48,2 0,9 1949,8 0,0 70,8 10541,6 71,1 6937,4 9036,1 9731,1

Ю 108/528 Ночь 13.08.99 27.10.99 30 4,4 246,2 33,6 43,0 0,0 1742,6 853,5 36,7 69,0 36,0 69,0 662,2 762,5

ж Пр. Кнзеветтер Ом 108/528 День 31.07.96 23.08.96 24 4,7 344,2 41,9 51,0 0,1 2300,5 0,0 62,5 4145,2 57,1 3682,5 3686,3 3955,1

н Ночь 31.07.96 23.08.96 11 4,7 340,9 41,4 51,0 0,2 1930,9 3593,9 36,4 233,7 43,8 426,8 206,4 223,5

ы М Пр. Леванидов Ом 119/450 День 10.07.97 29.08.97 11 4,6 322,7 40,2 46,1 5,0 1895,1 0,0 81,8 34540,9 86,7 32730,9 14665,6 18716,7

й о Ночь 11.07.97 27.08.97 7 4,6 265,7 40,0 42,8 2,1 1390,7 12830,7 28,6 294,8 28,6 294,8 138,9 152,1

л То 108/528 День 27.06.93 03.08.93 44 5,0 296,4 48,0 46,5 1,2 3914,4 0,0 4,5 1,5 3,6 1,2 102,4 117,0

т о Ночь 04.07.93 04.08.93 22 5,0 281,4 48,0 45,6 0,0 4379,9 4096,2 9,1 5,8 10,0 5,7 7,1 7,1

е д 108/528 День 02.07.95 15.08.95 36 4,8 277,9 50,0 44,8 0,0 1680,1 0,0 25,0 478,0 29,1 412,0 239,2 239,2

Р ь Ночь 10.07.95 13.08.95 8 4,9 302,5 50,0 46,3 0,0 2153,4 8400,6 0,0 0,0 0,0 0,0 2,1 2,1

п ТИНРО 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 40,9 321,4 42,3 285,7 273,4 398,9

У Ом Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 34,8 82,1 33,3 78,6 61,2 17,7

г 80/396 День 18.08.00 30.08.00 12 5,1 300,8 30,9 35,3 0,5 2472,9 0,0 58,3 1157,2 57,1 1344,6 816,9 867,9

Ночь 19.08.00 31.08.00 8 5,1 293,8 30,4 35,3 0,0 1897,5 2205,8 62,5 249,1 50,0 199,3 199,3 199,3

80/396 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 48,1 3893,5 44,4 2379,0 4737,3 5455,1

Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 31,3 81,9 29,0 132,3 66,7 77,2

Общее Об- Общее День Общее Общее 278 4,7 276,7 40,8 43,6 1Д 2272,3 0,0 44,6 6694,0 44,8 5701,4 4435,6 5077,9

щее Ночь 181 4,7 270,1 41,3 42,8 0,5 2134,4 4654,5 26,9 135,9 26,7 214,3 169,4 173,4

со со

Пр. Солдатов Ом 108/528 День 02.07.93 14.08.93 43 4,5 263,7 44,9 45,3 1,8 2190,5 0,0 4,7 63,9 3,8 51,9 50,9 0,0

Ночь 02.07.93 14.08.93 21 4,6 265,2 45,2 45,2 1,6 1893,6 3294,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

с 108/528 День 15.07.92 12.08.92 23 4,7 312,4 40,0 50,0 1,3 838,5 0,0 21,7 1850,4 24,1 1505,8 1026,4 1911,2

Ночь 14.07.92 12.08.92 8 4,8 311,9 40,0 49,9 1,8 974,9 7241,1 50,0 154,3 33,3 20,9 53,7 0,0

Пр. Кагановский Ом 108/528 День 11.07.95 29.08.95 35 4,5 211,6 45,0 41,4 0,0 2057,7 0,0 22,9 15736,2 18,8 11697,2 14493,9 14493,9

Ночь 11.07.95 29.08.95 19 4,5 212,1 45,0 41,4 0,0 2073,7 1958,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

р н ы й 80/396, День 14.08.99 27.10.99 24 4,5 252,3 30,0 48,2 0,9 1949,8 0,0 20,8 26,8 13,2 16,9 23,0 24,7

М 108/528 Ночь 13.08.99 27.10.99 30 4,4 246,2 33,6 43,0 0,0 1742,6 853,5 3,3 2,9 4,0 3,4 2,3 2,6

о Пр. Кнзеветтер Бм 108/528 День 18.06.93 06.07.93 21 5Д 261,0 52,0 43,3 0,5 2857,9 0,0 28,6 2205,4 28,0 3018,1 1597,0 1852,5

л Ночь 21.06.93 07.07.93 4 5,2 255,0 52,0 43,0 0,8 2300,0 26,8 50,0 8489,6 25,0 1204,6 4851,2 8489,6

о То 108/528 День 27.06.93 03.08.93 44 5,0 296,4 48,0 46,5 1,2 3914,4 0,0 22,7 1684,5 21,8 1381,5 1544,1 1690,0

д Ночь 04.07.93 04.08.93 22 5,0 281,4 48,0 45,6 0,0 4379,9 4096,2 0,0 0,0 6,7 2,0 0,0 0,0

ь 108/528 День 26.08.98 30.10.98 22 4,6 243,6 38,1 46,3 1,4 2113,1 0,0 4,5 0,5 3,8 0,5 0,5 0,7

Р п ТИНРО Ом Ночь 27.08.98 01.11.98 23 4,7 245,0 38,7 46,2 1,0 1978,1 8118,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

80/396 День 20.08.01 08.11.01 27 4,8 253,7 39,1 31,6 0,0 2149,1 0,0 14,8 2,7 11,1 23,7 1,9 2,2

Ночь 21.08.01 09.11.01 32 4,7 248,1 40,8 31,0 0,0 1903,3 1192,6 6,3 31,6 3,2 0,6 23,0 26,6

Бм 80/396 День 03.09.02 14.10.02 27 4,6 273,9 38,0 32,5 0,0 3144,9 0,0 77,8 93724,8 78,4 90233,3 66598,1 70298,0

Ночь 02.09.02 14.10.02 20 4,8 273,2 37,7 32,6 0,0 3021,8 8011,3 40,0 3990,8 48,0 5589,8 2281,6 2348,7

Общее Об- Общее День Общее Общее 266 4,7 263,2 41,7 42,8 0,8 2357,3 0,0 24,3 12810,6 22,6 11992,1 9481,8 10030,4

щее Ночь 179 4,7 259,8 42,3 42,0 0,6 2252,0 3865,9 16,6 1407,7 13,4 757,9 801,3 1207,5

То 108/528 День 27.07.95 27.08.95 18 4,5 202,2 45,0 40,6 0,0 4067,8 0,0 16,7 3484,6 13,6 2851,1 2727,1 2727,1

П о л о Пр. Кагановский Ночь 29.07.95 27.08.95 12 4,5 203,3 45,0 40,7 0,0 3333,3 2247,8 16,7 37,1 17,6 27,9 45,1 45,1

Ом 80/396, День 14.08.99 27.10.99 24 4,5 252,3 30,0 48,2 0,9 1949,8 0,0 20,8 1408,8 13,2 889,8 1207,5 1300,4

С а й Р а 108/528 Ночь 13.08.99 27.10.99 30 4,4 246,2 33,6 43,0 0,0 1742,6 853,5 3,3 1,5 4,0 1,7 10,9 12,6

Пр. Леванндов Ям 119/450 День 01.09.97 14.09.97 10 4,7 320,0 39,8 46,1 2,5 2373,1 0,0 50,0 907,4 46,5 304,3 829,4 1134,2

Ночь 01.09.97 15.09.97 29 4,7 287,9 39,9 44,1 0,0 2665,2 0,0 41,4 134,8 - - 129,4 129,4

о То 108/528 День 20.08.94 07.09.94 9 4,8 346,1 50,0 48,3 1,7 3684,4 0,0 44,4 2484,3 26,7 1490,6 1865,1 996,2

ТИНРО Ночь 19.08.94 06.09.94 9 4,9 350,0 50,0 48,7 0,0 3143,3 6384,9 22,2 12,4 30,0 13,3 43,9 32,6

р Ям 108/528 День 28.09.95 14.11.95 21 4,5 246,7 48,0 42,9 0,5 2863,8 0,0 28,6 346,6 15,2 114,0 202,2 227,5

Ночь 28.09.95 20.11.95 41 4,4 241,2 48,0 42,4 0,2 2646,3 0,0 7,3 5,3 - - 3,3 3,6

Общее Об- Общее День Общее Общее 82 4,6 273,5 42,6 45,2 1Д 2987,8 0,0 32,1 1726,3 23,0 1130,0 1366,3 1277,1

щее Ночь 121 4,6 265,7 43,3 43,8 0,0 2706,2 1897,2 18,2 38,2 - 14,3 46,5 44,6

соотношение (для каждой съемки) плотности распределения вида на дневных и ночных станциях будет искомым корректировочным коэффициентом для приведения плотностей по ночным станциям к плотностям по дневным станциям. При выборе данного подхода мы исходили из предположения, что улов на единицу площади и плотность вида в среде связаны простой линейной зависимостью через некоторый переходный коэффициент "b" (оценка обилия вида = Ь*плотность вида в среде). В таком случае вышеупомянутые корректировочные коэффициенты (отношение плотности вида на дневных станциях к плотности на ночных станциях) представляют собой отношение b .к b .. Связь меж-

г дневных тралений ночных тралений

ду средней плотностью распределения вида на дневных и ночных станциях будет выражаться уравнением вида y = a*x, где y — средняя плотность на дневных станциях, x — средняя плотность на ночных станциях, a — поправочный коэффициент для приведения плотностей по ночным станциям к плотностям по дневным станциям.

Данный подход реализован в ряде работ по оценке корректировочных коэффициентов для объединения данных съемок разными типами тралов (Koeller, Smith, 1983; Wilderbuer et al., 1998; Von Szalay, Brown, 2001). Различие состояло лишь в том, что мы получали корректировочные коэффициенты для объединения данных тралений, выполненных одним типом трала на одном и том же судне, но в разные периоды суток. Полученные поправочные коэффициенты характеризуют соотношение средних оценок обилия по дневным станциям и средних оценок по ночным станциям. При этом дневные и ночные станции отдельно взятой съемки охватывают практически одни и те же районы и временные отрезки.

Ранее было показано, что агрегированное пространственное размещение видов рыб, т.е. наличие скоплений с более или менее пустыми пространствами между ними, приводит к асимметричному, существенно отстоящему от нормального, частотному распределению оценок обилия (Волвенко, 1998). В исходном виде, не преобразованном к нормальному распределению, данные по частотному распределению оценок обилия корректно анализировать только посредством непараметрических статистических процедур (Von Szalay, Brown, 2001). Частотное распределение оценок обилия из проанализированных нами материалов практически во всех случаях также существенно отличалось от нормального, о чем свидетельствовали проведенные тесты Шапиро-Уилка на нормальность (P < 0,05), а также крайне высокие значения стандартных ошибок среднего. Поэтому аналогично подходу, апробированному ранее в работах по обоснованию наличия различий в величинах уловов (Lynch, 1991; Eriksen, Marshall, 1997), для сравнения оценок обилия по данным дневных и ночных тралений применяли непараметрические процедуры. В частности, был применен непараметрический тест Манна-Уитни. Нуль-гипотеза отвергалась при уровне значимости менее 5 % (P < 0,05). При этом мы использовали уровень значимости выше, чем таковой в работах вышеуказанных авторов, отвергавших нуль-гипотезу при P < 0,10.

Сводные данные по количественным показателям обилия исследованных видов представлены в табл. 1 и 2. Подробнее остановимся на результатах, полученных для станций со средней глубиной хода верхней подборы не более 25 м и глубиной в месте траления не менее 500 м. Это сделано для краткости, а также по той причине, что результаты, полученные нами при других способах отбора сравниваемых станций, в целом лишь подтверждают и подкрепляют результаты, полученные при первом способе отбора станций, что хорошо отражено в приведенных таблицах.

В ходе сравнения результатов ночных и дневных тралений, выполненных в Охотском и Беринговом морях и прилегающих участках Тихого океана, нами было обнаружено, что за исключением покатников горбуши и неполовозрелой чавычи для всех вариантов сравнения частота встречаемости вида в дневных тралениях была больше, чем таковая в ночных тралениях: половозрелая горбу-

ша — в 1,1 раза, покатники кеты — 1,2, покатники кижуча — 2,5, половозрелый кижуч — 2,1, покатники симы — 1,6, покатники нерки — 2,4, молодь южного одноперого терпуга — 1,7, молодь северного одноперого терпуга — 1,5, сайра — в 1,8 раза. Для ряда съемок вид был зарегистрирован только в дневных тралениях. Так, для покатников горбуши было характерно полное отсутствие в уловах ночных тралений 5 съемок по определенному морю из рассмотренных 17 (т.е. в 29,4 % съемок), для покатников кеты — 7 из 22 (31,8 %), для покатников кижуча — 4 из 7 (57,1 %), для половозрелого кижуча — 2 из 5 (40,0 %), для покатников нерки — 5 из 7 (71,4 %), для неполовозрелой чавычи — 5 из 18 (27,8 %). Молодь южного одноперого терпуга отсутствовала в уловах ночных тралений в 10,0 % съемок, а северного — в 44,4 %. При этом количество съемок с полным отсутствием вида во всех дневных станциях было единичным (покатники горбуши, кеты, кижуча, половозрелый кижуч — только в одной съемке) и лишь для чавычи составило 3 (табл. 1).

Таблица 2

Соотношения значений средних частот встречаемости и плотностей в уловах на дневных станциях и средних значений на ночных станциях (по объединенным данным всех съемок)

Table 2

Ratios of freq uencies of species occurrence between daytime and nighttime trawlings and fishing power correction factors (average values for all surveys studied)

Вид Группа %д/ %д/ ПЛд/ ПЛд/ ПЛд/ ПЛд/

% н /0 25-500 %н мп ПЛн25-500 ПЛнмп мп ПЛн25-0 ПЛн0-0

Горбуша Покат. 1,0 1,0 1,3 1,6 1,4 1,6

Половозр. 1,1 1,0 1,7 1,8 2,2 2,2

Кета Покат. 1,2 1,1 1,7 2,0 1,7 1,8

Кижуч Покат. 2,5 2,3 14,6 10,3 7,9 5,1

Половозр. 2,1 3,4 4,9 8,0 4,1 6,8

Сима Покат. 1,6 2,0 2,5 2,6 4,4 2,7

Нерка Покат. 2,4 2,7 5,8 4,0 6,7 5,7

Южный терпуг Молодь 1,7 1,7 49,3 26,6 26,2 29,3

Северный терпуг Молодь 1,5 1,7 9,1 15,8 11,8 8,3

Сайра Половозр. 1,8 1,3 45,2 78,9 29,4 28,6

Примечание. %д/%н25-500 — соотношение частот встречаемости для станций с ГХТ < 25 м и Н > 500 м (разноска на ночные/дневные по времени траления); %д/% н — соотношение для станций с ГХТ < 25 м и Н > 500 м (разноска на ночные/

'''мп , г , '

дневные по присутствию/отсутствию в улове мезопелагических рыб); ПЛд/ПЛн25-500 — соотношение плотностей для станций с ГХТ < 25 м и Н > 500 м (разноска на ночные/ дневные по времени траления); ПЛд/ПЛнмп — соотношение для станций с ГХТ < 25 м и Н > 500 м (разноска на ночные/дневные по присутствию/отсутствию в улове мезопелагических рыб); ПЛд/ПЛн25 0 — соотношение для станций с ГХТ < 25 м и Н > 0 м (разноска на ночные/дневные по времени траления); ПЛд/ПЛн00 — соотношение для станций с ГХТ = 0 м и Н > 0 м (разноска на ночные/дневные по времени траления).

Для подавляющего большинства съемок среднее обилие вида на единицу площади (экз./ км2) в дневных тралениях было выше, чем в ночных. Так, значения плотности покатников кижуча и нерки, а также сайры для всех рассмотренных съемок, т.е. в 100 % случаев, на дневных станциях были выше, чем на ночных (табл. 1). Сходная картина отмечена и почти для всех остальных видов. Доля станций, для которых оценки плотности были выше на дневных станциях, оказалась значительной для большинства видов (в порядке убывания): покатники кеты — 90,9 % (20 из 22 станций), южный одноперый терпуг — 90,0 % (9 из 10), половозрелый кижуч — 84,6 % (11 из 13), половозрелая горбуша — 83,3 % (25 из 30) и покатники — 82,4 % (14 из 17), сима — 80,0 % (4 из 5), северный терпуг — 77,8 % (7 из 9). Для неполовозрелой чавычи значения плотностей на

дневных станциях были больше, чем на ночных, лишь в 66,7 % случаев. Для большей наглядности в качестве примера на рис. 1-4 приведены средние значения плотностей на ночных и дневных станциях для различных съемок. Очевидно, что дневные уловы наиболее значительно превосходят ночные у молоди южного одноперого терпуга, у покатников кеты и горбуши различия менее выражены, а у неполовозрелой чавычи эти различия визуально практически не прослеживаются.

Рис. 1. Средние значения плотности (экз./ км2) покатников горбуши на ночных (1) и дневных (2) станциях для различных съемок. Нумерация съемок на оси абсцисс приведена согласно порядку их следования для данного вида в табл. 1

Fig. 1. Juvenile pink salmon average CPUEs (individuals per 1 km2) by data of daytime (1) and nighttime (2) trawlings for different trawl surveys. Numbering of survey at abscissa axis according to order of their following for species in table 1 is given

Рис. 2. Средние значения плотности (экз./ км2) покатников кеты на ночных (1) и дневных (2) станциях для различных съемок. Обозначения как на рис. 1

Fig. 2. Juvenile chum salmon average CPUEs (individuals per 1 km2) by data of daytime (1) and nighttime (2) trawlings for different trawl surveys. Note as on Fig. 1

Рис. 3. Средние значения плотности (экз./км2) молоди южного одноперого терпуга на ночных (1) и дневных (2) станциях для различных съемок. Обозначения как на рис. 1

Fig. 3. Juvenile atka mackarel average CPUEs (individuals per 1 km2) by data of daytime (1) and nighttime (2) trawlings for different trawl surveys. Note as on Fig. 1

Рис. 4. Средние значения плотности (экз./км2) неполовозрелой чавычи на ночных (1) и дневных (2) станциях для различных съемок. Обозначения как на рис. 1

Fig. 4. Immature chinook salmon average CPUEs (individuals per 1 km2) by data of daytime (1) and nighttime (2) trawlings for different trawl surveys. Note as on Fig. 1

Тест Манна-Уитни, выполненный на объединенных для всех съемок данных, показал значимые различия плотностей на ночных и дневных станциях для большинства исследованных видов (покатники горбуши — P = 0,01, половозрелая горбуша — P < 0,005, покатники кижуча — P < 0,005, половозрелый кижуч — P < 0,005, южный и северный одноперые терпуги — P < 0,005, сайра — P = 0,02) (табл. 3). Для покатников нерки и симы тест Манна-Уитни не выявил различий (P > 0,05). Мы связываем данный факт с большой гетерогенностью сравниваемых совокупностей выборок. Однако для покатников нерки во всех проанализированных съемках (7 из 7) для ночных станций были отмечены меньшие значения плотности. При этом плотность на ночных станциях составляла от 0 до 41,9 % (в среднем 17,3 %, т.е. в 5,8 раза меньше) от значений плотности на дневных станциях (см. табл. 1, 2).

Таблица 3

Уровни значимости нуль-гипотезы о равенстве средних плотностей, рассчитанных отдельно для ночных и дневных станций по объединенным данным всех съемок

Table 3

Mann-Whitney probabilities of equal day/night CPUEs for the surveys' joint datasets

Вид Группа P 25-500 P мп P 25-0 P 0-0 P * РТ 108/528 P * РТ 80/396

Горбуша Покат. 0,01** 0,00** 0,02** 0,07 0,03**

Половозр. 0,00** 0,00** 0,00** 0,00** 0,00** 0,00**

Кета Покат. 0,29 0,01** 0,90 0,59

Кижуч Покат. 0,00** 0,28 0,00** 0,00** 0,00**

Половозр. 0,00** 0,00** 0,00** 0,00** 0,00**

Сима Покат. 0,55 0,28 0,02** 0,08

Нерка Покат. 0,09 0,05** 0,03** 0,08 0,02**

Чавыча Неполовозр. 0,29 0,20 0,17 0,02**

Южный

терпуг Молодь 0,00** 0,00** 0,00** 0,00** 0,03** 0,03**

Северный

терпуг Молодь 0,00** 0,00** 0,00** 0,00** 0,00** 0,00**

Сайра Половозр. 0,02** 0,09 0,14 0,17

Примечание. * — в данных графах приведены только значимые различия (для тралов РТ 108/528 и РТ 80/396); ** — Р < 0,05; Р2,500 — уровень значимости для станций с ГХТ < 25 м и Н > 500 м (разноска на ночные/дневные по времени траления); Рмп — уровень значимости для станций с ГХТ < 25 м и Н > 500 м (разноска на ночные/ дневные по присутствию/отсутствию в улове мезопелагических рыб); Р25-0 — уровень значимости для станций с ГХТ < 25 м и Н > 0 м (разноска на ночные/дневные по времени траления); Р — уровень значимости для станций с ГХТ = 0 м и Н > 0 м (разноска на ночные/дневные по времени траления). Под Р = 0,00 подразумеваются значения Р < 0,005.

Сходная картина наблюдалась для молоди симы: в 80,0 % съемок для ночных станций были отмечены меньшие значения плотности, а плотность на ночных станциях в среднем составила 40,7 % (в 2,5 раза меньше) от значений плотности на дневных станциях. Отклонение от наблюдаемого в подавляющем большинстве съемок превосходства дневных станций по величине уловов отмечается в основном для съемок с малым числом результативных по исследуемому виду тралений или для съемок с малым числом станций как таковых. Однако даже для данных съемок относительное различие оценок плотности было меньше, чем для съемок, на которых уловы были больше на дневных станциях. В силу этого мы склонны считать, что для покатников нерки и симы, как и для покатни-ков других видов лососей и половозрелых горбуши и кижуча, характерна тенденция снижения уловов на усилие в ночных тралениях по сравнению с дневными. Подавляющее большинство отмеченных нами различий в оценках плотности скоплений данных видов статистически достоверно. Также сам факт того, что у покатников всех видов лососей по данным целой серии съемок, каждая из которых исчисляется десятками тралений, мы наблюдаем на ночных станциях стабильное, однонаправленное уменьшение расчетной плотности скоплений, свидетельствует о существовании различий. Немаловажны факт меньшей частоты встречаемости вида в ночных тралениях в сравнении с дневными и существенное количество съемок, для которых вид был отмечен лишь в дневных тралениях.

Однако для неполовозрелой чавычи наблюдалась совершенно другая картина. Оценки плотностей на дневных станциях были больше, чем на ночных, лишь в 12 съемках из 18. Данный вид полностью отсутствовал в уловах дневных станций (при одновременном присутствии в уловах ночных станций) в 16,7 % станций. В целом же плотность на ночных станциях немногим уступала таковой на дневных и составила в среднем 74,4 %. При этом тест Манна-Уитни не показал значимых различий плотностей (Р = 0,29). Таким образом, у неполовозрелой чавычи, в отличие от всех остальных видов лососей, не наблюдали существенной суточной динамики величины уловов. При этом количество анализируемых станций по данному виду (706 станций) превышало таковые по кижучу (333), нерке (328) и симе (161), что не позволяет объяснить отсутствие значимых различий у чавычи недостатком проанализированного материала.

Следует подчеркнуть, что приведенные нами данные, полученные на основании разноски станций на дневные и ночные по присутствию в улове мезопела-гических видов рыб, в целом близки к полученным при разноске станций на основании фактического времени траления (табл. 1, 2, 3). Большие значения оценок плотностей на дневных станциях в сравнении с ночными были получены и при использовании тралений, для которых средний горизонт хода верхней подборы был не более 0 м (то есть траления с обязательным движением щитка трала по поверхности) и при использовании тралений без ограничений по глубине (табл. 1, 2, 3). Таким образом, включение в анализ тралений, проведенных в шельфовой зоне, не привело к исчезновению различий, отмеченных для станций на глубинах более 500 м. В свою очередь для чавычи по всем вариантам отбора валидных станций ощутимых различий в величине дневных и ночных уловов не наблюдаем.

Далее, чтобы удостовериться, что отмеченные различия не были присущи дневным и ночным станциям, выполненным лишь определенным типом трала, провели сравнения оценок плотности на ночных и дневных станциях не по объединенным данных всех съемок, а с привлечением лишь тех, что были выполнены определенным типом трала. В случаях, когда полученные выборки были достаточно велики (т.е. для наиболее часто используемых тралов), наблюдали достоверные аналогичные различия. Так, для трала РТ/ТМ-108/528, который чаще остальных использовался в проанализированных нами съемках, различия были достоверны для большинства видов (табл. 3): покатники горбуши (Р = 0,03),

половозрелая горбуша (Р < 0,005), покатники кижуча (Р < 0,005), половозрелый кижуч (Р < 0,005), покатники нерки (Р = 0,02), молодь южного (Р = 0,03) и северного (Р < 0,005) одноперого терпугов. По съемкам тралом РТ/ТМ-80/ 396 различия были достоверны для половозрелой горбуши и молоди терпугов (табл. 3).

При анализе приведенных в табл. 1 средних плотностей распределения вида на дневных и ночных станциях не просматривается какого-либо влияния типа использованного трала на величину различий в плотностях. Аналогично на нижеприведенных графиках (рис. 5, 6) зависимости средней (для определенной съемки) плотности на дневных станциях от средней плотности на ночных станциях не наблюдается расхождений между съемками, выполненными определенными тралами. Конечно же, суждение об отсутствии влияния типа разноглубинного пелагического трала на величину различий в плотностях по дневным и ночным станциям является предварительным. Но для получения корректировочных коэффициентов для различных типов тралов требуется существенно больший объем материала, чем тот, которым мы располагали. В свою очередь, использование для нахождения корректировочных коэффициентов данных, полученных только одним типом трала, могло негативно сказаться на точности оценки.

Рис. 5. Соотношение плотности покатников горбуши (1) и кеты (2) по данным ночных и дневных тралений для различных съемок. Цифрами указаны типы тралов, использованных в соответствующей съемке (неотмеченные съемки — трал РТ 108/528)

Fig. 5. Juvenile pink (1) and chum (2) salmon

CPUEs (individuals per 1 km2) ratios of daytime (vertical axis) and nighttime (horizontal axis) trawlings. Ratios plotted for every survey. Numbers designate trawl type for particular survey (except for the most common trawl — RT 108/528)

Коэффициенты, полученные нами, отражают среднее соотношение оценок обилия по дневным и ночным станциям и могут использоваться для приведения оценок плотностей по ночным тралениям к дневному времени путем обычного умножения плотности на определенной ночной станции на данный поправочный коэффициент. Полученные значения поправочных коэффициентов для всех исследованных видов больше единицы, что отражает закономерное снижение оценок плотности покатников и половозрелых лососей, молоди терпугов и сайры на ночных станциях для всех районов исследования и всех типов использованных тралов и судов.

Для покатников горбуши и кеты значения поправочных коэффициентов довольно близки — соответственно 1,3 и 1,7. Для покатников нерки и кижуча характерны наиболее высокие среди лососей значения коэффициентов — 14,6 и 5,8. Аналогично покатникам, для половозрелого кижуча также наблюдался больший коэффициент (4,9), чем у половозрелой горбуши (1,7). Для покатников

5000

4000

3000

80/396, 108/528

2000

2 1000

80/396-

80/396. 108/528

80/396. 108/528 80/396 ¡0/396 80/396, 108/528

1000 2000 3000 4000

Ночь — плотность, экз./ км2

5000

* 1 * 2

симы характерны промежуточные значения коэффициента — 2,5 (табл. 2). Значения переходных коэффициентов для сайры и молоди одноперых терпугов в целом больше, чем таковые для лососей, что отражает наиболее существенное снижение показателей плотности на ночных станциях у данной группы видов.

700

600

500

400

300

200

100

Рис. 6. Соотношение плотности половозрелой горбуши по данным ночных и дневных тралений для различных съемок. Цифрами указаны типы тралов, использованных в соответствующей съемке (неотмеченные съемки — трал РТ 108/528)

Fig. 6. Mature pink salmon CPUEs (individuals per 1 km2) ratios of daytime (vertical axis) and nighttime (horizontal axis) trawlings. Ratios plotted for every survey. Numbers designate trawl type for particular survey (except for the most common trawl — RT 108/528)

119/450-

ЙО/ЗОсчь*

80/396. 108/528

0

100

200 300 400 Ночь — плотность, экз./ KM

500

600

700

Использование трех других вариантов отбора станций (о них говорилось выше) привело к весьма близким значениям поправочных коэффициентов, что свидетельствует об однонаправленном и стабильном характере наблюдаемых различий в оценках плотностей для дневных и ночных станций (табл. 2). Однако следует отметить, что для молоди южного одноперого терпуга и сайры свойствен крайне широкий диапазон колебаний полученных поправочных коэффициентов, что подтверждает необходимость дальнейшего уточнения полученных значений.

Мы предполагаем, что отмеченное нами уменьшение оценок обилия в ночное время суток обусловлено суточными миграциями и поведенческими реакциями исследованных видов. Снижение оценок обилия покатников и половозрелых лососей, молоди терпугов и сайры не может быть объяснено перемещением данных видов ночью в нижележащие слои эпипелагиали, так как это противоречило бы известным особенностям их биологии. Для чавычи известны случаи существенных погружений (Ogura, 1994; Радченко, Глебов, 1998; Murphy, Heard, 2001). Но массового заглубления лососей, молоди терпугов и сайры в ночное время в литературе не отмечено. Напротив, согласно ряду публикаций (Ogura, Ishida, 1992; Ishida et al., 1998; Wada, Ueno, 1999; Walker et al., 1999, 2000, 2001), тихоокеанские лососи в темное время концентрируются ближе к приповерхностным слоям по сравнению со светлым временем суток.

Для кижуча в ночное время характерен подъем его основной массы в верхний десятиметровый слой, часто до глубины 2-5 м (Ogura, 1994). Как отмечает Огура (Ogura, 1994), хотя кижуч и может совершать заныривания на глубины до 70 м и ниже, но в целом этот вид, равно как нерка и горбуша, держится существенно ближе к поверхности, чем чавыча.

Чавыча не проявляет тенденции к смещению в поверхностные слои ночью (Ogura, 1994). Так, для дневного периода средняя глубина пребывания неполовозрелой чавычи составила 28,8 м, а для ночного — 30,0 м. По данным меток,

регистрирующих температуру воды, крупноразмерная чавыча (77-107 см) в прибрежье юго-восточной Аляски, в отличие от других видов лососей, не только не поднимается в ночное время суток ближе к поверхности, а даже, наоборот, смещается на большие глубины (Murphy, Heard, 2001). По данным этих авторов, изменение глубины пребывания исследованной ими чавычи примерно совпадало со временем заката/ восхода солнца.

Рядом исследователей также отмечена для кеты существенно большая приуроченность к поверхностному слою в ночной период по сравнению с дневным (Ishida et al., 1998; Wada, Ueno, 1999; Walker et al., 2000; Friedland et al., 2001). Так, по данным мечения, для половозрелой кеты в процессе анадромной миграции в дневной период были установлены частые заныривания и подъемы в светлое время суток (Wada, Ueno, 1999). В то же время эти же авторы для темного времени суток отметили подъем и пребывание кеты ближе к поверхности. По данным меток, регистрирующих температуру воды, анадромная кета подвергалась небольшим изменениям температуры, приближавшимся к максимуму абсолютных значений, в то время как днем рыбы испытывали чрезвычайные перепады температуры из-за изменений глубины пребывания (Walker et al., 2000; Friedland et al., 2001). Как заключают эти исследователи, тот факт, что ночные температуры были среди наивысших температур, испытываемых рыбами, наводит на мысль, что ночью рыбы находились около поверхности и, скорее всего, оставались на одной и той же глубине долгое время. Аналогичная, несколько большая приуроченность к поверхности была отмечена для горбуши и кижуча по данным меток, регистрирующих температуру воды (Walker et al., 2000): для горбуши и кеты в процессе преднерестовой миграции ночные температуры были статистически значимо выше дневных. При этом авторы указывают, что наблюдаемая существенная суточная изменчивость температуры среды свидетельствует, что вертикальное распределение лососей может в большей степени зависеть от распределения пищевых объектов, чем от температурного фактора.

Исследователи отмечают у половозрелой и неполовозрелой нерки несколько большую приуроченность к поверхностным слоям в ночной период в сравнении с дневным (Manzer, 1964; Machidory, 1966). Сходная картина наблюдается и для горбуши. Так, Пирси с соавторами (Pearcy et al., 1984) установили, что суточная динамика глубины пребывания горбуши, по-видимому, связана с динамикой ее питания, что в зал. Аляска основные концентрации горбуши отмечены для приповерхностного двухметрового слоя. При этом горбуша активно питалась эвфаузиидами, мигрировавшими к поверхности в это время суток.

Наиболее вероятно, что одной из причин отмеченного нами снижения величины уловов на усилие и оценок обилия лососей является их поведенческая реакция на работу трала, которая усиливается ночью, когда данные виды мигрируют ближе к поверхности. Традиционно при проведении траловых съемок верхней эпипелагиали большое внимание уделяется обеспечению движения верхней подборы трала в горизонте 0 м при обязательном движении гидродинамического щитка трала по поверхности. При этом помимо гидроакустических методов контроля используется визуальное наблюдение. Щиток трала, имеющий длину около 1 0 м, при движении по поверхности образует характерный бурун, что позволяет визуально фиксировать его движение по поверхности. По-видимому, данные гидродинамические потоки, образующиеся в результате буксировки по поверхности гидродинамического щитка, могут распугивать лососей.

Другой, не менее значимой, причиной уменьшения оценок обилия может быть следующая. Известно, что при работе устье разноглубинных канатных тралов имеет эллиптическую форму (Волвенко, 1998). При этом за счет действия траловых досок и грузов глубина, на которой горизонтальное раскрытие трала максимально, существенно удалена от поверхности. Непосредственно на поверхность выходит лишь центральная часть верхней подборы с гидродинамическим

щитком. Соответственно чем больше удален горизонт основной концентрации объекта от горизонта, на котором горизонтальное раскрытие трала максимально, тем меньше будут полученные оценки плотности скоплений на единицу площади. Таким образом, именно смещение в темное время основных концентраций лососей ближе к поверхности и дальше от слоя, где горизонтальное раскрытие трала максимально, также приводит к меньшим уловам на единицу протраленной площади. Более значительные уловы лососей при дневных тралениях, судя по всему, обусловлены тем, что в светлое время суток эти виды не столь тяготеют к поверхностным слоям, как в темное. Следует отметить, что, согласно опыту комплексных съемок ТИНРО-центра в 1990-х гг., аналогичные различия в величине дневных и ночных уловов отмечены при лове оттертралами сайры, которая в ночное время также концентрируется в поверхностных слоях и хуже облавливается. Таким образом, поведенческая реакция лососей, молоди терпугов и сайры приводит к тому, что траловая система эффективнее облавливает скопления данных видов днем, чем ночью. Также не следует упускать из виду, что и само тралящее судно при своем движении должно сильнее распугивать рыб, находящихся ближе к поверхности, чем тех, что локализованы глубже и соответственно дальше от судна.

Отсутствие суточной изменчивости величины уловов из всех видов лососей наблюдали лишь у неполовозрелой чавычи. Данный факт хорошо согласуется с особенностями экологии этого вида. По данным Огуры (Ogura, 1994), средняя глубина нахождения данного вида в центральной части Берингова моря в течение суток колеблется от 20,0 до 34,5 м, что существенно превышает средние глубины обитания остальных видов тихоокеанских лососей. Согласно данному автору, для этого вида в течение суток отмечаются неоднократные заныривания на глубину 1 50 м и более. В целом же для чавычи из всех тихоокеанских лососей характерны наиболее широкий диапазон глубины обитания и наименьшая привязка к верхним слоям эпипелагиали, что, по-видимому, отражает специфические черты экологической стратегии данного вида.

Заключение

Проведенный анализ имеющихся в нашем распоряжении данных позволяет заключить, что время суток вносит существенный вклад в изменчивость величины уловов лососей, молоди терпугов и сайры. Так, для всех районов съемок для ночного периода, в сравнении с дневным, наблюдаются уменьшение величины уловов на усилие и результирующее снижение оценок обилия данных видов. Тот факт, что у разных видов и размерно-возрастных групп лососей данные изменения хотя и выражены в разной степени, но носят однонаправленный характер, хорошо согласуется с отмеченной в литературе для этих видов большей приуроченностью к поверхности в темное время суток и приведенными выше возможными причинами снижения уловов. Полученные нами результаты свидетельствуют о существенной суточной изменчивости величины уловов лососей, молоди терпугов и сайры и о том, что имеются необходимые предпосылки для введения поправочных коэффициентов для приведения величины ночных уловов к дневным. Актуальность исследования этой проблемы особенно значима в связи с наметившимися в последнее время планами по объединению данных различных съемок, часть из которых проводилась только в дневное время. Представленная работа не претендует на статус законченного исследования. Для введения корректных поправочных коэффициентов, несомненно, необходимы дальнейшие исследования в данном направлении. Нам представляется, что весьма полезными для разработки рассматриваемого вопроса были бы материалы суточных станций, так как в этом случае при проведении исследований в определенной точке была бы нивелирована пространственная компонента изменчивости величины уловов.

На наш взгляд, полученные нами поправочные коэффициенты, приводящие величины ночных уловов к дневным, следует рассматривать как ориентировочные, нуждающиеся в дальнейшем уточнении, но необходимые для корректировки оценок численности основных видов нектона. Помимо уточнения самих корректировочных коэффициентов, полученных нами для изученных видов, в дальнейшем важно также уточнить целесообразность введения аналогичных коэффициентов для половозрелой нерки и симы и покатников чавычи, которых нам не удалось рассмотреть в нашей работе.

Приведение оценок плотности по ночным станциям к дневному времени осуществимо и по методике, используемой в планктонологических исследованиях ТИНРО-центра (Волков, 1996). Для этого для исследуемого вида рассчитывается отдельно по каждому стандартному биостатистическому району искомый переходный коэффициент, который будет равен отношению средней плотности вида по дневным станциям к средней плотности по ночным в данном биостатистическом районе. При этом для расчетов берутся как результативные, так и нерезультативные по рассматриваемому виду станции. Важно рассчитывать данные корректировочные коэффициенты отдельно для каждой размерно-возрастной группы (покатники, неполовозрелые, половозрелые). Ведь, как было показано выше, данные соотношения могут существенно различаться, что может быть обусловлено изменениями в экологии и поведенческих реакциях в процессе онтогенеза. Следует отметить, что для видов лососей, которые относительно редки в уловах (кижуч, сима), данный вариант расчетов может оказаться некорректным в силу того, что при малом числе результативных станций точность введенного поправочного коэффициента будет намного ниже. Как отмечено в ряде работ (Lynch, 1991; Orsi, Wertheimer, 1995; Candy et al., 1996; Eriksen, Marshall, 1997), корректные сравнения величин уловов лососей зачастую могут быть затруднены малыми величинами или спорадичностью поимок вида. Возможно, в таком случае использование заранее рассчитанных по накопленным массивам данных поправочных коэффициентов будет более корректным. Способ оценки, при котором для расчетов используются только данные дневных тралений, имеет тот недостаток, что при этом понижается количество и плотность станций, а их пространственное распределение на исследуемой акватории может становиться неравномерным, что также нежелательно.

Несомненно, что круглосуточный режим выполнения съемок наиболее ценен для экосистемных исследований, так как позволяет лучше изучить все видовое разнообразие и оценить численность мезопелагических мигрантов, не доступных в светлое время суток. Однако показанные нами для ряда видов лососей, молоди терпугов и сайры различия в величине уловов на усилие в дневных и ночных тралениях свидетельствуют, что назрели все предпосылки использовать поправку на время суток для более корректных расчетов численности и построения более точных схем пространственного распределения плотности данных видов.

Литература

Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.

Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.

Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.

Радченко В.И., Глебов И.И. Некоторые данные о вертикальном распределении тихоокеанских лососей в Беринговом море, собранные при донных траловых съемках // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 627-632.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.

Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 649-656.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993а. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтнев Ю.Н. Распределение лососей в водах сахалино-курильского региона в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 19936. — Т. 33, № 3. — С. 348-358.

Beverton R.J.H., Holt S.J. On the dynamics of the exploited fish populations. Fishery Investigations, Series II. — Marine Fisheries, Great Britain Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, 1957. — 19 p.

Candy J.R., Carter E.W., Quinn T.P., Riddell B.E. Adult Chinook salmon behavior and survival after catch and release from purse-seine vessels in Johnstone Strait, British Columbia // N. Amer. J. Fish. Manag. — 1996. — Vol. 16. — P. 521-529.

Eriksen R., Marshall R. Diurnal variation in the catch of salmon in drift gillnets in Lynn Canal, Alaska // Alaska Fish. Res. Bull. — 1997. — Vol. 4, № 1. — P. 1-11.

Friedland K., Walker R., Davis N. et al. Open-ocean orientation and return migration routes of chum salmon based on temperature data from data storage tags // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2001. — Vol. 216. — P. 235-252.

Ishida Y., Yano A., Ban M., Qgura M. Vertical movement of chum salmon, Oncorhynchus keta, in the western North Pacific Ocean as determined by a depth-recording archival tag // National Research Institute of Far Sea Fisheries, Salmon Report Series 45. — Shimizu, Japan, 1998. — P. 199-210.

Koeller P., Smith S.J. Preliminary analysis of A. Cameron-Lady Hammond comparative fishing experiments 1979-1981: CAFSAC (Canadian Atlantic Fisheries Advisory Committee). — Dartmouth, Nova Scotia, 1983. — Res. Doc. 83/59.

Lynch B.L. Effects of ambient light on gillnet catches of coho and chum salmon in experimental fishing in Clarence Strait, Alaska. Alaska Department of Fish and Game, Division of Commercial Fisheries // Fish. Res. Bull. — 1991. — Vol. 91, № 4. — P. 87-100.

Machidory S. Vertical distribution of salmon (genus Oncorhynchus) in the northwestern Pacific // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. — 1966. — Vol. 31. — P. 11-17.

Manzer J.I. Preliminary observation on vertical distribution of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) in the Gulf of Alaska // J. Fish. Res. Board Canada. — 1964. — Vol. 21. — P. 891-903.

Murphy, J.M., Heard W.R. Chinook salmon data storage tag studies in Southeast Alaska. — NPAFC, 2001. — Doc. 555. — 21 p.

Nichol D., Somerton D. Diurnal vertical migration of Atka mackerel Pleurogram-mus monopterygius as shown by archival tags // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2002. — Vol. 239. — P. 193-207.

Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Natural. Res. Far Seas Fish. — 1994. — № 31. — P. 1-139.

Ogura M., Ishida Y. Swimming behavior of coho salmon, Oncorhynchus kisutch, in the open sea as determined by ultrasonic telemetry // Can. J. Fish. Aquaculture. Sci. — 1992. — Vol. 49. — P. 453-457.

Orsi J.A., Wertheimer A.C. Marine distribution of juvenile Chinook and coho salmon in southeastern Alaska // Transactions of American Fisheries Society. — 1995. — Vol. 124. — P. 159-169.

Pearcy W.G., Nishiyama T., Fujii T. and Masuda K. Diel variations in the feeding habits of Pacific salmon caught in gill nets during a 24 hour period in the Gulf of Alaska // Fish. Bull. — 1984. — Vol. 82. — P. 391-400.

Von Szalay P.G., Brown E. Trawl Comparison of Fishing power differences and their applicability to National Marine Fisheries Service and Alaska Department of Fish and Game Trawl Survey Gear // Alaska Fish. Res. Bull. — 2001. — Vol. 8, № 2. — P. 85-95.

Wada K., Ueno Y. Homing behavior of chum salmon determined by an archival tag: NPAFC. Doc. 425. — Hokk. Nat. Fish. Res. Institute, Hokkaido, 1999. — 14 p.

Wakabayashi K., Bakkala R.J. Discussion and interpretation of findings // Intern. North Pacific Fish. Com. Bull. — 1985. — Vol. 44. — P. 223-229.

Walker R.V., Davis N.D., Myers K.W. et al. Releases and recoveries of U.S. salmonid data storage tags, and recoveries of high seas tags in North America: NPAFC. — 2001. — Doc. 556. — 11 p.

Walker R., Myers K., Davis N. et al. Diurnal variation in thermal environment experienced by salmonids in the North Pacific as indicated by data storage tags // J. Fish. Oceanogr. — 2000. — Vol. 9, № 2. — P. 171-186.

Walker R.V., Myers K.W., Davis N.D. et al. U.S. releases and recoveries of salmonid data storage tags and disk tags in the North Pacific Ocean and Bering Sea: NPAFC. — 1999. — Doc. 412. — 19 p.

Wilderbuer T.K., Kappenman R.F., Gunderson D.F. Analysis of fishing power correction factor estimates from a trawl comparison experiment // N. Amer. J. Fish. Manag. — 1998. — Vol. 18. — P. 11-18.

Поступила в редакцию 15.05.03 г.