CC BY
90
№ 2 (155). С. 25-37 Общая
УДК 581.93
биология 2016
ДМИТРИЙ СЕРГЕЕВИЧ МОСЕЕВ
старший научный сотрудник, Научно-исследовательский центр «Викинг» (Архангельск, Российская Федерация), соискатель кафедры ботаники и физиологии растений эко-лого-биологического факультета, Петрозаводский государственный университет (Петрозаводск, Российская Федерация)
viking029@yandex. ги
ЛЮДМИЛА АЛЕКСАНДРОВНА СЕРГИЕНКО
доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета, Петрозаводский государственный университет (Петрозаводск, Российская Федерация) saltmarsh@mail.ru
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СОЛОНОВАТЫХ ПРИЛИВНЫХ УСТЬЕВ МАЛЫХ РЕК ЮГО-ВОСТОКА ДВИНСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ*
Представлены результаты исследований приморских растительных сообществ приливных эстуариев рек Большая Ница, Кадь, Куя, Мудьюга бассейна Белого моря. Большинство приморских растительных сообществ не часто встречаются в данных типах местообитаний, определенное число видов имеет довольно узкий эколого-ценотический оптимум и распространение. Классификация растительных сообществ была разработана с использованием доминантного подхода. Различные гидрологические характеристики: амплитуда приливов, соленость воды, рН, а также видовой состав и структура растительных сообществ изученных эстуариев - включены в анализ. Описана зависимость видового состава и распределения приморских растительных сообществ по отношению к солености воды. В эстуариях и устьях всех изученных рек выделены три зоны по условиям засоления при низком уровне приливных вод. Дана характеристика структуры приморских фитоценозов для изученных рек в зависимости от определенных абиотических характеристик.
Ключевые слова: Белое море, приливное устье, соленость, галофитная растительность, классификация
ВВЕДЕНИЕ
Приморские экосистемы побережья Белого моря в настоящее время являются важным объектом научных исследований. Однако вопрос о влиянии солености, приливо-отливных явлений, гидрохимических показателей на формирование водных и околоводных растительных сообществ в дельтах и эстуариях рек, впадающих в юго-восточную часть Двинского залива Белого моря и, в особенности, в его лагунообразный залив Сухое Море, остается открытым.
Берега устьев рек Белого моря располагаются в буферных зонах - песчаные и илистые осушки ваттов и маршей, периодически заливаемых во время прилива [1], [20], [22]. По определению О. К. Леонтьева и соавт., «марш - часть осушной зоны, покрытая влаголюбивой субаэральной травянистой растительностью, хорошо переносящей избыток солей; полностью затопляется только при сизигийных приливах» [9].
История изучения приморской растительности побережья Белого моря подробно освещена в работах А. А. Корчагина [7], М. Л. Раменской [17], И. П. Бреслиной [3], Л. А. Сергиенко [23], Н. В. Ба-
© Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А., 2016
биной [2], А. Н. Сорокина, В. Б. Голуба [25], Н. Е. Королевой и соавт. [6].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В летний период 2012-2013 годов в рамках комплексной экспедиции Научно-исследовательского центра «Викинг» и Архангельского центра ВОО «Русское географическое общество» проводились геоботанические и гидрологические исследования в устьях рек Куя, Кадь, Мудьюга, Большая Ница, впадающих в юго-восточную часть Двинского залива Белого моря, а также в лагунообразный залив Сухое Море, обособленный косами и барами от основной акватории моря (рис. 1).
Объектом наших исследований являлся растительный покров приморской полосы, находящейся под влиянием соленых вод прилива, в устьях указанных рек.
Показатели гидрометрических характеристик устьевых зон рек представлены в табл. 1.
В приливных устьях исследуемых рек, различающихся по рельефу, механическому составу почвогрунтов, условиям и времени заливания водами прилива, выделены следующие экотопы:
Гидрометрические характеристики исследуемых водотоков
Таблица 1
Название Длина*, км Площадь водосбора*, км2 Тип устьевой зоны Тип берега Координаты створа впадения в море Место впадения
Большая Ница 15 - Эстуарий Аккумулятивный N 65о02'37,2" E 40°11'26,9". Северо-восток залива Сухое Море
Кадь 96 341 Дельта Аккумулятивный N 64058'21,8". E 40° 18'49,6" Восточный берег залива Сухое Море
Куя 108 538 Эстуарий Абразионно-акку-мулятивный N 65°04'47,5" E 40°05'45,9" Основная акватория юго-востока Двинского залива
Мудьюга 82 871 Дельта Аккумулятивный N 64°56'37,2" E 40°20'35,2" Узость со стороны восточного берега залива Сухое Море
Примечание. * - гидрометрические данные приведены из [16].
песчаные пляжи, склоны коренных берегов рек, илистые осушки у подножия склонов коренных берегов, комплекс приморских маршей, отличающихся положением над уровнем моря и длительностью воздействия вод прилива. На маршах мы различаем три зоны по степени заливания: низкая - часть берега, подвергаемого ежедневному заливанию; средняя - между уровнями среднего и сизигийного приливов, полностью заливается 2 раза в месяц; высокая - выше уровня сизигийного прилива, затапливается в результате нагонов. В дальнейшем все типы экотопов использовались при описании растительных сообществ.
В руслах приливных устьев рек, подвергаемых осолонению, от створа впадения рек в море и вверх по руслу, выделено 3 зоны с характер -ными суточными приливными колебаниями уровня воды в меженный период: 1) эстуарии и морские края дельт с постоянно соленой водой у замыкающего створа с преобладанием илистых и песчаных донных отложений; 2) периодически осолоняемые на приливах и опресняемые на отливах участки русел до границы проникновения фронта соленых вод с илистыми донными отложениями; 3) неосолоняемые при средней величине прилива верхние (речные) участки русел устья. Здесь возможно проникновение соленых вод на сизигийных приливах.
Для побережий морей и осолоняемых морскими водами устьев рек характерна растительность, формирующаяся под влиянием соленых вод приливов, сгонно-нагонных явлений. Растительный покров образован как галофильными видами, так и видами, толерантными к засолению [3].
Для подразделения галофитов на группы по отношению к засолению мы принимаем классификацию М. Барбура [26]: облигатные виды с оптимальным ростом при высокой и средней степени засоленности почв, факультативные виды -произрастающие при средней и низкой степени засоленности, толерантные виды - имеющие оптимальный рост при низкой солености почв.
Виды растений, произрастающих в экотопах песчаных пляжей, нами относятся к экологической группе псаммофитона (псаммогалофиты).
Приморские растительные сообщества изучались маршрутно-рекогносцировочным методом с закладыванием пробных площадей размерами 2 х 2 или 5 х 5 м, привязанных к географической координатной сетке с помощью GPS-навигатора Garmin до максимальной точки распространения соленых вод прилива по устью водотоков (см. рис. 1). Пробные площади закладывались по створам от русла реки к коренному берегу и от замыкающих створов вверх по руслам устьев, в пределах зоны осолонения. В фитоценозах всех устьев рек было заложено 70 пробных площадей. Описание растительного покрова растительных сообществ проводили по общепринятой методике [5].
Классификация растительного покрова приморской полосы проведена на основе эколого-фитоценотического подхода, при установлении объема ассоциации применяли общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии - ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, постоянство видов [9], [15]. Наименования синтаксонов даны в соответствии с «Проектом Всероссийского Кодекса фитоцено-логической номенклатуры» [14]. Названия видов сосудистых растений приведены по сводке «Конспект флоры Карелии» [8].
Полусуточные наблюдения уровня (высоты) приливов проводили с помощью мерной рейки с привязкой к условному нулю поста, для измерения солености использовался портативный кондуктометр IDSMeter фирмы HACH, величина рН измерялась рН-метром Checker HI98103 фирмы HANNA instruments.
Измерения уровня воды, солености и величины рН в устьях рек проводились в течение полусуток (в течение одного приливо-отливного цикла) на одной станции (в одной точке) с дискретностью 1-2 часа. Соленость также измеряли на всем протяжении зоны осолонения приливного устья в различные фазы прилива.
Рис. 1. Карта-схема точек экспедиционных исследований на юго-востоке Двинского залива Белого моря: 1 - эстуарий реки Куя, 2 - эстуарий реки Большая Ница, 3 - дельта реки Кадь, 4 - дельта реки Мудьюга
РЕЗУЛЬТАТЫ
Приморские растительные сообщества приливных устьев рек Куя, Кадь, Мудьюга и Большая Ница Двинского залива Белого моря представлены 13 ассоциациями, различающимися по доминирующим видам и особенностям флористического состава, отнесенными к 7 формациям и 1 типу растительности. Приводим продромус приморской растительности и краткую характеристику выделенных синтаксонов. Тип травянистой растительности Формация Phragmiteta australis Ассоциация 1. Phгagmitetum austгalis bolbos-choenetosum maгitimi
Ассоциация 2. Phгagmitetum austгalis pe-tasitosum гadiatus
Ассоциация 3. Phгagmitetum austгalis scipгo-sum lacustгis
Ассоциация 4. Phгagmitetum austгalis alope-cuгosum aгundinaceae
Ассоциация 5. Phragmitetum australis scipro-
sum tabernaemontanae
Ассоциация 6. Bolboschoenetum maritimae
Формация Leymeta arenarius
Ассоциация 7. Leymetum arenarius honcke-
nyosum diffusae
Формация Zostereta marinae Ассоциация 8. Zosteretum marinae Формация Ruppieta maritimae Ассоциация 9. Ruppietum maritimae potamoge-tonosum pectinati
Формация Agrostideta stoloniferae
Ассоциация 10. Agrostidetum stoloniferae
Формация Cariceta acutae
Ассоциация 11. Caricetum acutae angelicosum
archangelicae
Ассоциация 12. Caricetum acutae Формация Cariceta subspathaceae Ассоциация 13. Caricetum subspathaceae triglo-chinosum maritimae Тип травянистой растительности Формация Phragmiteta australis Наиболее характерная формация - в устьях исследованных рек занимает обширные площади на первичных маршах низкого и среднего уровня шириной до 5 км. По берегам залива Сухое Море сообщества, относящиеся к этой формации, формируются на понижениях мезорельефа с наличием на них микроводотоков. Характеризуется бедностью видового состава и значительным общим проективным покрытием (до 100 %) травянистого яруса, сформированного в основном Phragmites australis. В состав сообществ формации, заливаемых солеными водами приливов, могут входить галофиты: Bolboschenus maritimus, Juncus atrofuscus, Triglochin maritima, Stellaria humifusa, Potentilla egedei.
Ассоциация 1. Phragmitetum australis bolbos-choenetosum maritimi
Состав и структура. Сообщества ассоциации отмечены в устье реки Куя, в условиях заливания водами приливов. В структуре растительного покрова наблюдается микропоясность. На участках марша, расположенных ближе к неосушаемому руслу устья, в верхнем ярусе доминирует Bolboschenus maritimus (высота не более 0,5 м) с покрытием до 50 %, в нижнем ярусе отмечен Juncus atrofuscus с покрытием до 10 %. Ближе к коренному берегу, на участках марша, слабо заливаемых водами приливов, в верхнем ярусе преобладает Phragmites australis (покрытие до 70 %), образующий микропояс, ближе к коренному берегу устья.
Экология. Сообщества ассоциации характерны для маршевого участка в устье реки Куя, в
1,0 км от замыкающего створа реки со стороны правого берега. Общая ширина зоны осушки достигает 50 м, протяженность маршевого сообщества до 200 м. Краевые зоны марша близ уреза воды в полную воду приливного цикла подвергаются ежедневному заливанию водами приливов, высота столба воды над почвой до 0,5 м. Соленость в малую воду на створе достигает 5,2 %о.
Ассоциация 2. Phragmitetum ат1та118рв1а81-Оит radiatus
Состав и структура. Как и для предыдущей ассоциации, в сообществах данной ассоциации отмечается поясность в распределении доминирующих видов. Ближе к коренному берегу на илистом субстрате в поясе, заливаемом приливом до 10-20 см, доминирует Phragmites australis с покрытием до 40 %. Ближе к руслу, в поясе, заливаемом приливными водами со столбом воды высотой до 30 см, доминирует Petasites radiatus с покрытием до 60 %.
Экология. Сообщества ассоциации занимают глинисто-каменистые осушки плесов, расположенных в 3,0 км от створа впадения реки Куя в море. Соленость в малую воду достигает 1 %о.
Ассоциация 3. Phragmitetum australis scipro-sum lacustris
Полуводные макрофиты солоноватоводных и пресных водотоков.
Состав и структура. Преобладает Phrag-mites australis (обилие до 50 %). Субдоминанты Sciprus lacustris и Sparganium erectum, имеющие проективное покрытие не более 30 %.
Экология. Сообщества ассоциации занимают обширный плес на реке Куя, с илистыми донными отложениями, на расстоянии 3,4 км от створа впадения реки в море. Плес ограничивается перекатом (сужением), площадь поперечного сечения водотока резко уменьшается. Проникновение соленых вод приливов возможно, в основном, при наложении штормовых нагонов на сизигийные приливы. Последнее, по-видимому, мало сказывается на сообществах, представленных воздушно-водными макрофитами, характерными для пресных водотоков. Развитие макрофитов в условиях эпизодического осолонения указывает на устойчивость этих видов растений к кратковременному повышению солености вод.
Ассоциация 4. Phragmitetum australis alope-curosum arundinaceae
Состав и структура. Сообщества данной ассоциации широко распространены на восточном побережье Сухого Моря. Характеризуются бедностью видового состава - чистые заросли Phragmites australis с покрытием до 90-100 %. В сообществе выражены 2 яруса. В верхнем ярусе
высота тростника составляет 1,4-1,6 м - в устье реки Большая Ница и 1,6-1,8 м - в устье реки Кадь. Сообщества распространяются на 1 км вверх по руслу устья Большой Ницы и по всей дельте реки Кадь, рукава которой достигают длины более 5 км. Максимальное развитие сообществ отмечается в воронке эстуария Большой Ницы и дельте Кади, по мере продвижения по руслам рек заросли тростника сильно сужаются по берегам, развиваются только вдоль уреза воды и далее ограничиваются замыкающим перекатом распространения солоноватых вод прилива. Субдоминантами являются факультативные галофиты: Alopecurus arundinaceus (покрытие 10 %), имеющий сильно вытянутые междоузлия и стебли высотой до 1,0 м, и Juncus atrofuscus (покрытие до 30 %). С незначительным обилием в составе сообществ ассоциации отмечены облигатные га-лофиты: Carex subspathacea, Triglochin maritima, Stellaria humifusa, Carex salina. Выше по водотоку от воронки эстуария, около коренного берега на узкой полосе осушки в составе сообщества отмечен Crepis nigrescens (покрытие 3 %). В устье реки Кадь, у береговой линии, с Ph. australis со-доминирует Sciprus tabernaemontani. Вдоль уреза воды, в зоне илистой осушки марша реки Кадь, в составе сообществ отмечена Eleocharis acicularis, образующая второй ярус, под ярусом тростника. Сообщества ассоциации, в основном, подвергаются заливанию в период сизигийных приливов, нагонов, а также во время весенних паводков.
Экология. Сообщества ассоциации распространены на маршах восточного побережья залива Сухое Море, от осушки нижнего уровня до среднего уровня заливания приливом. Сообщества встречаются на юг от устья реки Большая Ница до реки Кадь, возможно, формируются в устье реки Мудьюга и тянутся далее к югу, к дельте р. Северная Двина. В центре марша накапливаются торфянистые отложения, около уреза воды в устьях рек и у берегов Сухого Моря происходит накопление илисто-торфянистых донных отложений - низкие участки марша в прилив заливаются солоноватыми водами (8-9 %о).
Ассоциация 5. Phragmitetum australis scipro-sum tabernaemontanae
Состав и структура. Сообщества ассоциации распространены на выходе из дельт рек Кадь и Мудьюга в залив Сухое Море. Преобладает Sciprus tabernaemontani (покрытие до 50 %), образующий заросли, содоминирует Phragmites australis (покрытие 5-10 %), который внедряется в заросли Sciprus tabernaemontani со стороны марша из дельт. Но в дельте реки Мудьюги вдоль береговой линии Phragmites australis становит-
ся доминирующим видом и на участках, заливаемых в прилив, образует сплошные заросли с покрытием до 80-100 %. S. tabernaemontani распространяется вверх по рукавам дельт перечисленных рек, до зоны периодического проникновения соленых вод прилива. В устье р. Мудью-га, около уреза воды, в образовании сообществ участвует Typha latifolia. На севере России, в частности в Архангельской области, Typha lati-folia распространяется в основном по антропогенно нарушенным местообитаниям, у выпусков сточных вод, либо образует сообщества в искусственных водоемах (прудах, в том числе прудах, отстойниках сточных вод) и водотоках (сточных и дренажных канавах и каналах) [13], [16]. Возможно, что распространение этого вида растений в устье р. Мудьюга вызвано переносом семян из близкорасположенной дельты р. Северная Двина в залив Сухое Море, где вид часто встречается на антропогенно нарушенных местообитаниях. В составе ассоциации в воде отмечается Myrio-phyllum spicatum (покрытие 5 %).
Экология. Сообщества ассоциации занимают илистые отложения неосушаемых на отливе подводных баров, на выходе из дельт рек Кадь и Мудьюга в узость залива Сухое Море. По рукавам дельт рек сообщества ассоциации распространяются в русло устья на глубину до 1,0 м. Также они произрастают выше, на осушках, где сообщества подвергаются ежедневному заливанию водами приливов, быстро заболачиваются, для них характерен илисто-торфянистый почвенный горизонт. На приливах величина солености достигает 5-8 %о. В узости Сухого Моря вода полностью не опресняется.
Ассоциация 6. Bolboschoenetum maritimae
Состав и структура. Сообщества ассоциации монодоминантны, сформированы Bolbosche-nus maritimus (покрытие 60 %). Сообщество Bol-boschenus maritimus расположено обособленно от монодоминантных сообществ Phragmites austra-lis, отмеченных на илистых маршах у подножья коренных берегов.
Экология. Ассоциация имеет сходные абиотические условия с ассоциациями, где доминирует Phragmites australis, по типу грунта и условиям заливания. Занимает илистую осушку воронки эстуария реки Большая Ница протяженностью более 100 м. В прилив осушка заливается солоноватыми водами (до 10 %о), высота столба воды над почвой достигает 0,5 м.
Формация Leymeta arenarius
Ассоциация 7. Leymetum arenarius honcken-yosum diffusae
Состав и структура. Сообщества ассоциации характерны для эстуария реки Куя и распространены вдоль побережья Двинского залива, южнее эстуария реки. Сообщества ассоциации разрежены, общее покрытие видов до 40 %. Преобладают облигатный га-лофит Honckenya diffusa (покрытие до 30 %) и Leymus arenarius (покрытие до 20 %), являющийся факультативным галофитом. В сообществах также встречаются Festuca rubra и Sonchus humilis с покрытием не более 10 %.
Экология. Сообщества ассоциации в основном отмечены в 50 м от береговой линии Двинского залива, вне зоны постоянного воздействия прибоя. Растения образуют группировки, в основном, выше полосы периодического заливания морскими приливами. На некоторых участках сообщества распространяются узкими полосами вдоль коренного берега, близко к руслу эстуария, где подвергаются заливанию водами сизигийных приливов. Занимают песчаные пляжи и береговые валы у замыкающего створа впадения реки Куя в акваторию Двинского залива Белого моря. На замыкающем створе соленость воды достигает 10-20 %о, и при сизигийных приливах и штормовых нагонах возможно затопление сообществ эстуарными водами с такой же соленостью.
Формация Zostereta marinae Ассоциация 8. Zosteretum marinae Состав и структура. Сообщества ассоциации монодоминантны. Доминирующий вид Zostera marina (покрытие 10 %) произрастает на илисто-песчаном грунте эстуария реки Куя и илистых грунтах реки Большая Ница, где отмечена также зеленая водоросль Urospora sp.
Экология. Сообщества зостеры распространены в руслах устьев рек до 0,5 км вверх, на глубине 0,5-1,0 м. Величина солености воды в них в прилив достигает 11 %о и не понижается ниже 1 %о на отливе в межень. Сообщества ранее не были отмечены для эстуариев рек Зимнего берега Белого моря и для берегов восточного побережья Двинского залива. В устья рек Куя и Большая Ница Z. marina проникает из акватории юго-востока Двинского залива. В период значительных весенних паводков в эстуариях рек залива Сухое Море в результате опреснения не исключается сильная деградация сообществ зостеры.
Формация Ruppieta maritimae Ассоциация 9. Ruppietum maritimae potamo-getonosum pectinati
Состав и структура. Сообщества ассоциации моно- или олигодоминантны и являются
довольно редкими водными сообществами для устьев рек юго-востока Двинского залива Белого моря. В сообществах отмечена Ruppia maritima (покрытие до 10 %), реже встречается Potamogeton pectinatus (покрытие 2-5 %).
Экология. Сообщества ассоциации занимают илисто-глинистые участки русла реки Куя, осушаемые в сизигийный отлив, на расстоянии 0,5 км от замыкающего створа реки, обособленно от сообществ зостеры. В фазу средней величины приливов в малую воду приливного цикла сообщества не осушаются. Максимальная соленость воды до 7 %о.
Формация Agrostideta stoloniferae
Ассоциация 10. Agrostidetum stoloniferae
Состав и структура. Сообщества ассоциации полидоминантны, одноярусны. В пределах осушки у границы с коренным берегом отмечаются заросли из Agrostis stolonifera (покрытие до 30 %). В образовании сообщества участвует Puccinellia phryganodes (покрытие 20 %), на отдельных участках около уреза воды встречается Juncus nodulosus (покрытие до 10- 20 %).
Экология. Сообщества ассоциации довольно редко встречаются на узких полосах илистых приливо-отливных осушек шириной 1-2 м, располагающихся рядом с коренным берегом на расстоянии 1,5-2 км от замыкающего створа, за пределами маршевого участка реки, где уже прослеживается речная долина и фактически заканчивается эстуарий реки. Соленость на малой воде приливного цикла колеблется в пределах 3,20-3,70 %о.
Формация Cariceta acutae
Ассоциация 11. Caricetum acutae angelicosum archangelicae
Состав и структура. Сообщества ассоциации полидоминантны, многоярусны. На берегах микрозаливов реки Куя в сообществах ассоциации преобладает Carex acuta высотой 0,4 м (покрытие до 60 %). Ближе к коренному берегу, в основном обособленно от Carex acuta, в сообществах отмечается Angelica archangelica (покрытие 30 %) высотой до 1,3 м. По краевым зонам сообщества встречается факультативный галофит Cenolophium denudatum (покрытие 10 %).
Экология. Сообщества ассоциации занимают непротяженный участок левого берега речной долины в 2,0 км от замыкающего створа в зоне эпизодического осолонения вод устья реки. Подвергается затоплению в сизигийные приливы.
Ассоциация 12. Caricetum acutae
Состав и структура. Сообщества ассоциации полидоминантны, многоярусны, отмечены
для устьев всех рек. В растительном покрове доминирует Carex acuta (покрытие 60 %). С небольшим обилием отмечаются такие толерантные к солености виды, как Phalaroides arundinacea, Caltha palustris, Carex aquatilis (покрытие для каждого вида 5-7 %).
Экология. Сообщества ассоциации занимают илистые берега речных русел в 2,5-3,5 км от замыкающего створа. Такие берега слабо подвержены ежедневному воздействию приливов. Соленость, как правило, не превышает 1 %о.
Формация Cariceta subspathaceae
Сообщества данной формации наиболее широко представлены на территории приморской полосы Двинского залива Белого моря. Занимают большие площади на ваттовых отмелях, берегах первичных маршей и характерны для галофит-ных сырых луговин первичных и вторичных маршей.
Ассоциация 13. Caricetum subspathaceae triglo-chinosum maritimae
Состав и структура. Сообщества ассоциации полидоминантны, двухъярусны. Проективное покрытие Carex subspathacea 80-85 %, с незначительным обилием к ней присоединяются Triglochin maritima (покрытие 10-30 %), Hippuris tetraphylla (покрытие 5-10 %), которая большей частью находится в воде.
Экология. Сообщества данной ассоциации распространены небольшими площадями на илистых осушках в эстуарии реки Куя. Сообщества ассоциации занимают илистые участки в дельте реки в зоне постоянного осолонения вод. Подвергаются ежедневному затоплению в приливы.
ОБСУЖДЕНИЕ
Растительные сообщества на побережье юго-востока Двинского залива занимают в основном 2 типа берегового рельефа - комплекс приморских маршей, отличающихся положением над уровнем моря и длительностью воздействия вод прилива, в устьях рек, впадающих в залив Сухое Море, и песчаные пляжи основной акватории побережья Двинского залива.
Песчаные пляжи на юго-востоке Двинского залива, в том числе и у морского края эстуария реки Куя, в основном, характерны для берегов, открытых волноприбойному воздействию, когда величина сизигийного прилива (A) меньше высоты штормовых волн (h), что согласуется с выводами В. П. Зенковича [4]. Марши, формирующиеся только под воздействием приливо-отливных явлений, отмечаются исключительно в устьях рек либо в закрытых для волноприбойного воз-
действия заливах. Но в устье реки Куя комплекс приморских маршей формируется с лагунной (внутренней) стороны береговых валов пляжей, где практически отсутствует мощное волнопри-бойное воздействие.
Мелководный залив Сухое Море изолирован от основной акватории Двинского залива песчаными барами и косами, что ослабляет действие волн на берега и способствует формированию маршей в лагунных понижениях побережья коренного берега под воздействием приливных явлений.
На формирование и развитие приморских растительных сообществ в значительной степени оказывают влияние гидрологические и гидрохимические особенности слабозасоленных устьев рек (соленость воды, водородный показатель рН).
В реке Куя морские солоноватые воды в летнюю межень распространяются вверх по устью на 3-4 км. На рис. 4 представлен профиль солености, зафиксированный для малой воды приливного цикла 9 августа 2014 года. На отливе в вершину устья поступают слабокислые воды с водосбора реки, на приливе величина рН увеличивается до нейтральной. На границе с Двинским заливом эстуарные воды приобретают слабощелочные свойства.
2
0 -I-,-,-,-,-,——,
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Расстояние, км
Рис. 2. Изменение солености воды в устье реки Куя в малую воду приливного цикла. Б, %о - соленость воды
В реке Большая Ница абиотические условия устья отличаются от близлежащей реки Куя и сильно зависят от водного объекта, принимающего водоток (мелководный залив Сухое Море), и заболоченной водосборной площади реки, что сказывается на составе и структуре растительного покрова. Соленые воды прилива амплитудой до 0,8 м поднимаются в устье реки вверх по водотоку на расстояние до 1,0 км и ограничиваются замыкающим перекатом реки. Соленость приливных вод изменяется здесь на полной воде приливного цикла в пределах от 9 %о на створе впадения водотока в залив Сухое Море до 0,2 %о на расстоянии 1,5 км от створа. В период малой
воды приливного цикла величина солености около 7 %о. Малые глубины и узость русла реки способствуют резкому уменьшению величины солености в фазу отлива до 0,2 %о на расстоянии 0,5 км от створа впадения реки в залив.
Сильные изменения фиксируются и в величине рН. На отливе с заболоченной водосборной площади в устье Большой Ницы поступают кислые болотные воды, и величина рН уменьшается на минимальной воде до 5,0. На приливе с поступлением соленых вод величина рН поднимается до нейтральных значений (7,0). Низкие значения рН воды ограничивают развитие растительного покрова в основном русле реки. Приморские галофитные сообщества характерны для воронки эстуария, с постоянно солеными водами в меженный период, препятствующими значительному понижению рН (табл. 2).
Река Кадь - одна из немногих малых рек, образующих дельту при впадении в Белое море. Во время прилива солоноватые воды Сухого Моря в летнюю межень проникают вверх по водотоку на 3-4 км. Однако соленость эстуарных вод здесь ниже, чем в устье Куи. В вершине дельты на полной воде приливного цикла в период наблюдений величина солености может составлять около 7 %о, на малой воде приливного цикла соленость понижается до величины пресных вод - 0,2 %о. У морского края дельт рек Кадь и Мудьюга наблюдается наименьшая величина солености в Сухом Море [12], что согласуется с нашими данными. Во время прилива в устья рек с акватории Сухого Моря поступают нейтральные в отношении величины рН воды, во время отлива с заболоченного водосбора в акваторию залива поступают более кислые гумусовые воды (см. табл. 2).
В реке Мудьюга солоноватые воды с приливом распространяются на 3 км от замыкающего створа, приблизительно до населенного пункта д. Горка, и доходят до вершины дельты. На выходе из дельты в Сухое Море соленость воды в фазу полной воды, по данным однократных измерений калориметром, составляет 8 %о. Ввиду близости расположения дельты реки Мудьюга к дельте реки Кадь структура растительного покрова в дельтах рек Кадь и Мудьюга отличается незначительно.
Развитие сообществ, пространственная структура, видовой состав высших растений зависят от степени заливания, диапазона распространения солоноватых морских вод приливов по устьям рек, механического состава донных отложений, водородного показателя рН (табл. 3). Распространение соленых вод приливов в устьях рек зависит, прежде всего, от средней величины приливов
в море, скорости течения и уклона реки. В нашем случае средняя амплитуда приливов в юго-восточной части Двинского залива, куда впадают все реки, относящиеся к равнинному типу, 1,0 м. Точных измерений уклонов этих рек не проводилось, но, если рассматривать продольный профиль водотоков, их уклон составляет 0,33-0,70 %. На гидрологический режим залива Сухое Море и устьев впадающих в него рек существенное влияние оказывает впадающая в южную часть Двинского залива большая река Северная Двина. Воды Северной Двины распресняют воды залива, выносят значительное количество взвешенных наносов, осаждаемых в приливы на берегах, и влияют на гидрохимический состав вод залива в отлив, вынося значительное количество биогенов.
Растительные ассоциации распространяются на побережье в четкой взаимосвязи с формами рельефа и типом субстрата. Для песчаных пляжей морского края эстуария реки Куя характерно развитие ассоциации Leymetum arenarius honcke-nyosum diffusae. В составе сообществ ассоциации преобладают устойчивые к ветровому и волно-прибойному воздействию и засыпанию песками галофильные виды растений - Honckenya diffusa, Leymus arenarius, Lathyrus aleuticus.
Песчаные пляжи в эстуарии Куи по направлению к эстуарию сменяются узкими илистыми
осушками, которые занимают сообщества ассоциации Caricetum subspathaceae triglochinosum maritimae. В русле эстуария на илисто-песчаных субстратах развиваются сообщества ассоциации Ruppietum maritimae potamogetonosumpectinati и Zosteretum marinae при солености от 8 до 10 %о в фазу полной воды приливного цикла. На илистых первичных маршах низкого уровня со стороны правого берега реки, ограниченного песчано-галечным береговым валом, у морского края эстуария реки Куя отмечаются сообщества ассоциации Phragmitetum australis bolboschoenosum maritimae, развивающиеся при солености воды от 6 до 7 %о. На удалении 2 км от береговой линии с левого берега эстуария встречаются сообщества формации Agrostideta stoloniferae, развивающиеся на узких илистых осушках при солености 2-5 %о, в фазу полной воды приливо-отливного цикла. Выше по водотоку, в зоне эпизодического осолонения, куда соленые воды проникают лишь на сизигийных приливах и штормовых нагонах, встречаются сообщества ассоциаций Phragmite-tum australis petasitosum radiatis, Phragmitetum australis sciprosum lacustris, Caricetum acutae an-gelicosum.
На илистых отложениях восточного побережья залива Сухое Море, в зоне постоянного осолонения на выходе из дельт рек Кади и Му-
Статистическая характеристика распределения солености и величины рН на различных створах устьев рек губы Сухое Море
Таблица 2
Статистические показатели Измерения в устье Большой Ницы на 19.08.20121 Измерения в устье Кади на 08.09.20132
0 км 0,5 км 1,0 км 0 км 2,5 км 5,0 км
S, %0 рН S, %0 рН S, %0 рН S, %0 S, %0 S, %0
Среднее значение 7,90 7,3 1,90 6,48 0,082 6,0 5,26 1,14 0,12
Стандартное отклонение - - 1,41 0,24 - - - 1,70 -
Медиана - - 1,68 6,53 - - - 0,25 -
Максимальное значение 8,98 7,43 5,44 6,79 0,086 6,11 7,11 4,60 0,13
Минимальное значение 6,83 7,1 0,41 5,8 0,079 5,8 3,41 0,14 0,11
Количество наблюдений 2 2 13 13 2 2 2 13 2
Примечание. 1 - на створах 0 км и 1,0 км наблюдения производились только в полную и малую воду приливного цикла. 2 - на створах 0 км и 5,0 км наблюдения производились только в полную и малую воду приливного цикла.
Таблица 3
Гидрологические характеристики устьев рек на створе полусуточных наблюдений
морских приливов
Название реки Величина прилива, м Донные отложения морского края устья Длина осолоняемого участка*, км Диапазон изменения солености, по приливному устью, км/ %о
Большая Ница 1,0 Ил + глина + валуны 1,0 9,0-0,2 на 1 км
Кадь 0,8 Илистый песок 3,0 8,0-0,2 на 3,0 км
Куя 1,0 Песок с примесью ила 3,5 12,0-0,2 на 3,5 км
Мудьюга 0,8 Ил + глина 3,0 7,0-0,2 на 3,0 км
Примечание. * - длина осолоняемого участка указана при средней величине прилива в летнюю межень.
дьюги распространяются сообщества ассоциации Phragmitetum australis sciprosum tabernaemonta-nae. На морском крае эстуария реки Большая Ница получают развитие сообщества ассоциации Bolboschoenetum maritimae, а в воде Zosteretum marinae, что характерно и для эстуария реки Куя. Илисто-торфянистые субстраты первичных маршей, зоны периодического осолонения в основном занимают сообщества ассоциации Phragmitetum australis alopecurosum arundina-ceae, распространяющиеся от низкого до среднего уровня марша при солености от 5 до 9 %о. В зоне эпизодического осолонения, на илистых осушках распространены группировки Equisetum fluviatile, Caltha palustris, на песчаных субстратах - группировки Petasites spurius.
В распределении приморских растительных сообществ устьев рек залива Сухое море Белого моря по широтному градиенту отмечаются следующие особенности. В северной, осушаемой части залива преобладают морские воды с соленостью до 10-15 %о, а в распресняемом дельтами рек Кадь и Мудьюга узком проливе соленость воды не превышает 8 %о. Так, в эстуарии реки Большая Ница, на севере залива, при солености до 9 %о в сообществах ассоциации Phragmitetum australis alopecurosum arundinaceae, кроме Bolboschoenus maritimus, встречаются Juncus atrofuscus, Triglo-chin maritima, Stellaria humifusa. Последние виды не обнаружены в сообществах с преобладанием Phragmites australis, в устьях рек Кадь и Мудьюга, что можно объяснить поступлением большого количества пресной воды с водосборов в устья рек в период весенних паводков.
Распространение сообществ ассоциации Zosteretum marinae на изученной территории имеет свои особенности. Этот вид встречается на севере залива Сухое Море, куда он проникает в устье р. Большая Ница, отмечен он также в сообществах в устье реки Куя. По нашим данным, зостера не встречается в устьях рек Кадь и Мудьюга, сообщества с Z. marinae не отмечены в устье реки Северная Двина с солоноватыми водами, в южной части залива Сухое Море и в узкой части этого залива.
Видовой состав водных и околоводных сообществ зависит от варьирования минерализации (солености) воды вверх по руслам устьевых водотоков. Это отражается в наличии четко выраженной закономерности: по приливным устьям рек с уменьшением солености в растительном покрове уменьшается число галофитных видов и их проективное покрытие, происходит смена галофит-ных сообществ на сообщества с преобладанием эвритопных видов, произрастающих в условиях
пресных водотоков, но выносящих слабое кратковременное осолонение вод (табл. 4).
Таким образом, облигатные галофиты преобладают в структуре растительных сообществ, приуроченных к приливной зоне с постоянно солоноватой водой в меженный период. Растения этой группы развиваются на илистых и илисто-торфянистых осушках первичных маршей при заливании водами приливов соленостью от 10 до 6 %о в фазу полной воды приливного цикла. В этой группе на юго-востоке Двинского залива можно выделить следующие виды: Carex subspathacea, Carex salina, Triglochin maritima, Bolboschoenus maritimus, Atriplex nudicaulis, Plantago maritima, Stellaria humifusa, Potentilla egedei, Zostera marina, Puccinellia phryganodes, Ruppia maritima. На песчаных береговых валах песчано-галечных пляжей доминирует облигатный псаммогалофит Honckenya diffusa.
Приморские сообщества с преобладанием в растительном покрове факультативных гало-фитов распространены на илисто-торфянистых субстратах вторичных маршей, в черте зоны периодического засоления, при заливании водами приливов соленостью от 5 до 1 %о, в фазу полной воды приливного цикла. В этой группе при таком диапазоне солености с большим обилием в сообществах характерны Juncus atrofuscus и Sciprus tabaernemontani. На илисто-глинистых осушках зоны периодического осолонения при солености менее 5 %о в полную воду приливного цикла содоминируют Eleocharis acicularis и Agrostis stolonifera. На песках береговых валов с незначительным покрытием встречаются Leymus arenarius, Lathyrus aleuticus, Sonchus humilis.
Сообщества с преобладанием в растительном покрове толерантных к солености воды видов отмечаются на разнообразных типах почвогрун-тов в устьях и дельтах всех изученных рек. Виды этих сообществ способны развиваться при слабом засолении почвы и воды, но они наиболее характерны для гликофильных сообществ. На илисто-песчаных осушках, заливаемых водами приливов, при диапазоне солености от 0,2 до 1 %о в фазу полной воды приливного цикла в сообществах устьев малых рек юго-востока Двинского залива отмечаются Agrostis tenella, Angelica archangelica, Petasites radiatus, Petasites spurius, Carex acuta, Caltha palustris, Filipendula ulmaria. На илистых донных грунтах реки Куя при эпизодическом осолонении встречаются Carex acuta, Carex aquatilis, Sciprus lacustris, Caltha palustris, Sparganium erectum, Equisetum fluviatile. Значительное место в образовании сообществ занима-
Таблица 4
Экологические группы приморских видов юго-востока Двинского залива Белого моря
S = 10-6 %о (зона постоянно солоноватой воды) S = 10-6 %o (зона постоянно солоноватой воды) S = 5-l %0 (зона периодического осолонения вод устья) S = 1-0,2 %o (зона слабого периодического осоло-нения) S > G,2 %0 (возможно эпизодическое осолонение)
Группа Субстраты
Песчаные валы пляжей (L - G-G,4 км) Илистые субстраты и илисто-торфянистые осушки первичных маршей (L - 0,4-1,5 км) Илисто-глинистые субстраты и илисто-торфянистые осушки первичных маршей (L - 1,5-2,5 км) Илисто-песчаные осушки неосолоняе-мых русел рек (L - 2,5-3,0 км) Донный илистый аллювий плесов не-осолоняемой зоны (L - 3,0-3,5 км)
Облигатные галофиты Honckenya diffusa Carex subspathacea Carex salina Triglochin maritima Bolboschoenus ma- ritimus Atriplex nudicaulis Plantago maritima Stellaria humifusa Potentilla egedei Zostera marina Puccinellia phryganodes - -
Факультативные галофиты Leymus arenarius Lathyrus aleuticus Sonchus humilis Juncus atrofuscus Sciprus tabaernemontani Ruppia maritima Agrostis stolonifera Eleocharis acicularis Alopecurus arundinaceus Cenolophium denudatum Crepis nigrescens
Толерантные виды Festuca rubra Phragmites australis Festuca rubra Potamogeton pecti-natus Phragmites australis Vicia crassa Potamogeton pectinatus Juncus nodulosus Myriophillum spicatum Typha latifolia Phragmites australis Agrostis tenella Angelica archange-lica Petasites radiatus Petasites spurius Carex acuta Caltha palustris Filipendula ulmaria Alopecurus pratensis Phragmites australis Phalaroides arundinacea Carex acuta Carex aquatilis Sciprus lacustris Caltha palustris Sparganium erectum Equisetum fluviatile
Примечание. Б - соленость воды, %о. Ь - приближенное расстояние от береговой линии моря, указанное для всех устьев рек.
ют толерантные виды на илисто-торфянистых осушках первичных маршей, где при диапазоне солености от 1 до 5 %о развиваются Vicia crassa, Potamogeton pectinatus, Juncus nodulosus, Myrio-phyllum spicatum, Typha latifolia.
Сообщества с доминированием и содоминиро-ванием Phragmites australis характерны как для приморских местообитаний на морских краях эстуариев и дельт малых рек, так и для зоны эпизодического осолонения. Эти сообщества отмечены для комплекса приморских маршей, отличающегося положением над уровнем моря и длительностью воздействия вод прилива - первичные марши низкого и среднего уровня по всему восточному побережью залива Сухое Море, вплоть до морского края дельты реки Северная Двина. На восточном берегу Сухого Моря и соответственно в дельте р. Кадь на осушках происходит повышенное накопление взвешенного материала в прибрежной зоне, что является более характерным для эстуарных зон Белого моря. Воды прилива и приносимые ими взвеси содержат много
биогенов, что сказывается на росте и развитии тростника и способствует формированию фито-ценозов с доминированием Phragmites ат^аИз.
Облигатные галофиты по проективному покрытию преобладают в приморских растительных сообществах при диапазоне солености 6-10%о, в устьях рек Куя и Большая Ница. Экологический оптимум факультативных галофитов по отношению к солености воды довольно широкий. Эти виды обитают при диапазоне солености воды от 1 до 10 %о, но доминируют в приморских сообществах при солености около 5 %о. Большинство толерантных видов растений преобладают при солености воды, не превышающей 1 %о (рис. 3). Из этой группы лишь Phragmites аш^аПз способен обитать как при солености воды до 10%о, так и в пресных водах (0,2 %о). Однако, произрастая при повышенной солености воды более 10 %о, средневозрастные генеративные растения Ph. аш^аИз не достигают максимального развития в данных типах местообитаний, на что указывает образование низкорослой формы растений Ph.
Рис. 3. Количественное соотношение групп приморских видов растений с разным диапазоном солености приливных вод на юго-востоке Двинского залива
ат^аИъ на среднезасоленных илистых осушках у замыкающего створа р. Куя (ближе к береговой линии). Его экологический оптимум, вероятно, при ежедневном заливании водами прилива ограничивается соленостью воды до 8 %о.
Распространение галофитов вверх по руслам приливных устьев рек зависит от гидрологических, гидрохимических и комплекса геоморфологических особенностей самих водотоков (диапазон проникновения вверх по течению соленых вод прилива, величина морских приливов, уклон рек, скорость течения, рельеф речного дна и морфогенетический тип берегов) [12], [19], [20]. Все устья и дельты рек являются равнинными и имеют небольшие средние скорости течения -0,2-0,3 м/с. В устье реки Большая Ница, в 1 км выше береговой линии Сухого Моря, скорость течения увеличивается до 0,8 м/с, а солоноватые воды приливов поднимаются на расстояние не более 1 км от береговой линии, что связано с наличием замыкающего переката на этом створе и увеличением скорости течения. Сообщества с доминированием облигатных галофитов развиваются лишь в черте воронки эстуария при ее выходе в залив Сухое море.
В устье реки Куя солоноватые воды прилива распространяются вверх по эстуарию на 3 км от береговой линии Двинского залива, облигатные
галофиты встречаются в черте морского края эстуария, факультативные галофиты отмечаются на расстоянии более 3 км от морского края эстуария. Такие особенности распространения сообщества с облигатными и факультативными видами характерны и для устья реки Кадь.
Для устья реки Большая Ница отмечено влияние уровня водородного показателя pH на состав и структуру растительного покрова. За пределами распространения фронта соленых вод приливов, при низком минимальном суточном значении (рН = 5,8) сообщества с облигатными и факультативными приморскими видами отсутствуют, при этом представлены сообщества с толерантными и пресноводными видами (Phrag-mites australis, Carex acuta).
ВЫВОДЫ
1. Флористический состав водных и околоводных ассоциаций зависит от варьирования минерализации (солености) воды вверх в русле устьевого водотока. Это отражается в наличии четко выраженной закономерности: по приливным устьям рек в растительном покрове с уменьшением солености уменьшается число видов галофитов и их обилие, происходит смена на сообщества с преобладанием эвритопных видов, произрастающих в условиях пресных водотоков, но выносящих слабое кратковременное осолонение.
2. Приморские сообщества на побережье юго-востока Двинского залива в зоне влияния морских приливов характеризуются бедным видовым составом, при выраженном доминировании на приморских илистых и торфяно-илистых маршах факультативных видов - Phragmites australis, Bolboschenus maritimus, на песчано-галечных валах, косах и барах - облигатного псаммогалофита Honckenya diffusa.
3. На юго-востоке Двинского залива отмечены новые точки в распространении Zostera marina (эстуарии рек Куя, Большая Ница, север залива Сухое Море).
* Исследование проведено в рамках выполнения Государственного задания Минобрнауки России (проект № 6.724.2014/К).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Атлас биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики / Под ред. В. А. Спиридонова, М. В. Гав-рило, Е. Д. Красновой, Н. Г. Николаевой. М.: Наука: WWF России, 2011. 64 с.
2. Бабина Н. В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 3-21.
3. Бреслина И. П. Орнигиофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря // Экология. 1979. № 2. С. 88-101.
4. Зенкович В. П. Основы учения о развитии морских берегов. М., 1962. 710 с.
5. Ипатов В. С. Методы описания фитоценоза. СПб., 2000. 180 с.
6. Королева Н. Е., Чиненко С. В., Сортланд Э. Б. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфемеретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега (Мурманской область) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2011. № 9. С. 26-62.
7. Корчагин А. А. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота) // Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS. 1935. Ser. III. Fasc. 2. C. 223-322.
8. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск, 2007. 374 с.
9. Леонтьев О. К., Никифоров Л. Г., Сафьянов Г. А. Геоморфология морских берегов. М.: Изд-во МГУ, 1975. 336 с.
10. Миркин Б. М., Нау мова Л. Г., Соломец А. И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.
11. Мискевич И. В. Гидрологическая характеристика северной части Сухого Моря (Двинский залив Белого моря) // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Сб. материалов XII Междунар. конф. Петрозаводск, 2013. С. 205-207.
12. Мискевич И. В. Некоторые особенности осолонения рек юго-востока Баренцева моря // Труды XI Съезда Русского географического общества. СПб., 2000. С. 13-17.
13. Мосеев Д. С. Фитоценозы малых техногенных и естественных водотоков окрестностей г. Сыктывкара // Экологические проблемы промышленных городов. Ч. 1. Саратов, 2013. С. 240-244.
14. Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского Кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. 2001. № 1. С. 62-70.
15. Нешатаева В. Ю. Растительность полуострова Камчатка. М.: КМК, 2009. 537 с.
16. Разумовская А. В., Кучеров И. Б., Пучнина Л. В. Сосудистые растения национального парка «Кенозерский» (Аннотированный список видов). Северодвинск, 2012. 162 с.
17. Раменска я М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 216 с.
18. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 3. Северный край / Под ред. И. М. Жила. Л.: Гидромет. изд-во, 1965. 612 с.
19. Савенко А. В., Покровский О. С., Кожин М. Н. Трансформация стока растворенных веществ в устьевых областях малых водотоков южного побережья Кольского полуострова // Океанология. 2011. № 51 (5). С. 837-848.
20. Селиванов А. О. Особенности развития береговых зон приливных морских заливов в связи с созданием в них пресноводных водохранилищ: Автореф. дисс. ... канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ, 1984. 27 с.
21. Сергиенко В. Г. Флора полуострова Канин. М.: Наука, 1986. 147 с.
22. Сергиенко В. Г. Конспект флоры Канино-Мезенского региона. М.; СПб.: Изд-во КМК, 2013. 195 с.
23. Сергиенко Л. А. Очерк флоры приморской полосы Белого моря // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 11. С. 1512-1521.
24. Сергиенко Л. А. Флора и растительность побережий Российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. 225 с.
25. Сорокин А. Н., Голуб В. Б. Растительные сообщества союза Matricarion maritimi all. nov. на берегах северных морей европейской России // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2007. № 2. С. 3-16.
26. Barbour M. G. Is any Angiosperm an obligate halophyte? // Amer. Mid. Nat. 1970. Vol. 84(1). P. 103-120.
Moseev D. S., Research Center "Viking" (Arkhangelsk, Russian Federation), Petrozavodsk State University
(Petrozavodsk, Russian Federation) Sergienko L. A., Petrozavodsk State University (Petrozavodsk, Russian Federation)
VEGETATION OF BRACKISH TIDAL ESTUARIES OF THE SMALL RIVERS IN THE SOUTH-EAST
OF THE DVINA BAY
The article presents the results of investigations of wetland plant communities of tidal estuaries of the Large Nitsa, Kad, Kuya, Mudyuga rivers in the White Sea basin. Many of the plant communities are rare in these habitats; moreover several species have very specific ecology and distribution. The classification of vegetative associations has been developed using the dominant approach. Different hydrological characteristics: tidal magnitude, salinity, pH as well as species composition and structure of plant communities of the studied estuaries were considered. A regularity of species composition distribution of plant communities in relation to water salinity is described. Under the conditions of salinization in low-water period three definite zones in the river mouths and their hydrological characteristics were selected. Different phytocoenosis structures have been described for each river according to its defined characteristics.
Key words; Wait Sea, salinity, classification, vegetation halophytes
REFERENCES
1. Atlas biologicheskogo raznoobraziya morey i poberezhiy Rossiyskoy Arktiki [Atlas of biological diversity of the seas and coasts of the Russian Arctic] / V. A. Spiridonov, M. V. Gavrilo, E. D. Krasnova, N. G. Nikolaeva. Moscow, Nauka, WWF Rossii Publ., 2011. 64 p.
2. B abina N. V. Vegetation the halophytes of the western coast of the White Sea [Galofitnaya rastitel'nost' zapadnogo poberezh'ya Belogo morya]. Rastitel'nost'Rossii. St. Petersburg, 2002. № 3. P. 3-21.
3. B r e s l i n a I. P. Originalna flora of the Islands of the Kandalaksha Bay of the White sea [Ornigiofil'naya flora ostrovov Kan-dalakshskogo zaliva Belogo morya]. Ecologiya [Ecology]. 1979. № 2. P. 88-101.
4. Z e n k o v i c h V. P. Osnovy ucheniya o razvitii morskikh beregov [Basic knowledge about the development of the sea coast]. Moscow, 1962. 710 p.
5. I p at o v V. S. Metody opisaniyafitotsenoza [Methods description of the phytocenosis]. St. Petersburg, 2000. 180 p.
6. Koroleva N. E., Chinenko S. V., Sortland E. B. Community marches, beaches and seaside floodplain ephemeretum Murmansk, Terskiy and the East coast of Kandalaksha (Murmansk region) [Soobshchestva marshey, plyazhey i primorskogo poymennogo efemeretuma Murmanskogo, Terskogo i vostoka Kandalakshskogo berega (Murmanskoy oblasti)]. Fitoraznoo-brazie Vostochnoy Evropy. 2011. № 9. P. 26-62.
7. Korchagin A. A. Vegetation of marine alluvium of the Mezen Bay and Czech lips (meadows and meadow marshes [Rastitel'nost' morskikh allyuviev Mezenskogo zaliva i Cheshskoy guby (luga i lugovye bolota)]. Acta. Inst. Botanici Acad. Sci. URSS. 1935. Ser. III. Fasc. 2. P. 223-322.
8. Kravchenko A. V. KonspektfloryKarelii [Synopsis of the Flora of Karelia]. Petrozavodsk, 2007. 374 p.
9. Leont'ev O. K., Nikiforov L. G., Saf'yanov G. A. Geomorfologiya morskikh beregov [Geomorphology of sea coast]. Moscow, Moscow State University Publ., 1975. 336 p.
10. Mirkin B. M., Naumova L. G., Solometz A. I. Sovremennaya nauka o rastitel'nosti [The modern science of vegetation]. Moscow, 2001. 264 p.
11. Miskevich I. V. Hydrological characteristics of the Northern part of the Dry Sea (Dvina Bay of the White sea) [Gi-drologicheskaya kharakteristika severnoy chasti Sukhogo Morya (Dvinskiy zaliv Belogo morya)]. Problemy izucheni-ya, ratsional'nogo ispol'zovaniya i okhrany prirodnykh resursov Belogo morya: Sbornik materialov. Petrozavodsk, 2013. P. 205-207.
12. Miskevich I. V. Some features of the salinity of the rivers of the southeastern Barents sea [Nekotorye osobennosti oso-loneniya rek yugo-vostoka Barentseva morya]. TrudyXIS"ezda Russkogo geograficheskogo obshchestva. St. Petersburg, 2000. P. 13-17.
13. M o s e e v D. S. The phytocoenoses of small man-made and natural watercourses of the surrounding area of Syktyvkar. [Fitotsenozy malykh tekhnogennykh i estestvennykh vodotokov okrestnostey g. Syktyvkara]. Ecologicheskie problemy pro-myshlennykh gorodov. Saratov, 2013. P. 240-244.
14. Neshataev V. Yu. The draft of Russian Code of phytocenological item [Proekt Vserossiyskogo Kodeksa fitotsenoticheskoy nomenklatury]. Rastitel'nost'Rossii. 2001. № 1. P. 62-70.
15. Neshataeva V. Yu. Rastitelnost' poluostrova Kamchatka [The vegetation of the Kamchatka Peninsula]. Moscow, KMK Publ., 2009. 537 p.
16. Razumovskaya A. V., Kucherov I. B., Puchnina L. V. Sosudistye rasteniya natsional'nogo parka "Kenozerskiy" [Vascular plants of the national Park "Kenozersky"]. Severodvinsk, 2012. 162 p.
17. Ramenskaya M. L. Analiz flory Murmanskoy oblasti i Karelii [Analysis of flora of the Murmansk region and Karelia]. Leningrad, 1983. 216 p.
18. Resursypoverkhnostnykh vod SSSR. Gygrologicheskaya izuchennost'. Vol. 3. Severnyy kray [Surface water resources of the USSR. Hydrogeological knowledge. Vol. 3. Northern territory]. Leningrad, Gidromet. izd-vo Publ., 1965. 612 c.
19. Savenko A. V., Pokrovskiy O. S., Kozhin M. N. Transformation of runoff of dissolved substances in the estuarine areas of small watercourses of the southern coast of the Kola Peninsula [Transformatsiya stoka rastvorennykh veshchestv v ust'evykh oblastyakh malykh vodotokov yuzhnogo poberezh'ya Kol'skogo poluostrova]. Okeanologiya. 2011. № 51 (5). P. 837-848.
20. Selivanov A. O. Osobennosti razvitiya beregovykh zon prilivnykh morskikh zalivov v svyazi s sozdaniem v nikh pres-novodnykh vodokhranilishch: Avtoref. diss. ... kand. geogr. nauk [Features of the development of coastal zones tidal bays in connection with the establishment of freshwater reservoirs]. Moscow, Izd-vo MGU, 1984. 27 p.
21. S e r g i e n k o V. G. Flora poluostrova Kanin [Flora of the Kanin Peninsula]. Moscow, Nauka Publ., 1986. 147 p.
22. S e r g i e n ko V. G. Konkretnyeflory Kanino-Mezenskogo regiona [Specific flora Canino-Mezen region]. Moscow, St. Petersburg, KMK Publ., 2013. 195 p.
23. S erg ienko L. A. Sketch of the flora of the coastline of the White sea [Ocherk flory primorskoy polosy Belogo morya]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. 1983. Vol. 68. № 11. P. 1512-1521.
24. Sergienko L. A. Flora i rastitel'nost' poberezhiy Rossiyskoy Arktiki i sopredel'nykh territoriy [Flora and vegetation of coasts of the Russian Arctic and adjacent territories]. Petrozavodsk, Izd-vo PetrGU, 2008. 225 p.
25. Sokolov I. A., Golub V. B. Plant communities Union Matricarion maritimi all. nov. On the shores of the Northern seas of European Russia [Rastitel'nye soobshchestva soyuza Matricarion maritimi all. nov. na beregakh severnykh morey evropeyskoy Rossii]. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy. 2007. № 2. P. 3-16.
26. Barbour M. G. Is any Angiosperm an obligate halophyte? // Amer. Mid. Nat. 1970. Vol. 84(1). P. 103-120.
Поступила в редакцию 12.02.2016
