CC BY
4
Оригинальная статья
УДК 622.271:622.85 © А.Д. СамбууН, 2024
ГБНУ Республики Тыва «Центр биосферных исследований», 667000, г. Кызыл, Россия Н e-mail: sambuu@mail.ru
Original Paper
UDC 622.271:622.85 © A.D. SambuuH, 2024
Biosphere Research Center of the Republic of Tuva, Kyzyl, 667000, Russian Federation H e-mail: sambuu@mail.ru
Растительный покров разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза в степной зоне Тувы
Vegetation cover of waste dumps of different ages at the Kaa-Khem coal mine in the steppe zone of Tyva
DOI: http://dx.doi.org/10.18796/0041-5790-2024-9-91-95 -
В статье рассматриваются результаты изучения естественного восстановления растительности разновозрастных отвалов Каа-Хемского каменноугольного месторождения в Республике Ыва. Проанализированыы флора и растительность, географический и экологический спектрыы, эколого-ценотические группы/, жиз-ненны>/е формы/ растений, слагающие фитоценозы/ рекультивированных отвалов. Вы/явлено, что основу растительного покрова сухих степей в районе исследования составляет степной тип растительности. Во флоре сосудистых растений разново-зрастны/х отвалов преобладают семейства Роасеае, ЛзТегасеае и СЬепорюСасеае; географический спектр составляют группы,/ видов с евразийскими и азиатскими ареалами; в экологическом спектре господствуют ксерофиты; на начальной стадии восстановления доминируют сорны>/е видыы растений, постепенно увеличивается количество зональны/х степных растений, однако вы/сока доля сорных; в биоморфологической структуре преобладают травянисты/е поликарпики. Восстановление растительности на отвалах угольного разреза в степной зоне Тувы/ отличается задержкой пионерной стадии, значительной адвентизацией сообществ на 20-50-летних отвалах. Сообщества разновозрастных отвалов находятся на одной из продвинутой стадии сукцессии, достаточно удаленной от терминального уровня. Цель исследования - изучение растительного покрова при самозарастании разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза. Ключевые слова: растительный покров, фитоценоз, степная зона, Каа-Хемский угольный разрез, Республика Тыва.
Для цитирования: Самбуу А.Д. Растительный покров разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза в степной зоне Тувы // Уголь. 2024;(9): 91-95. 001: 10.18796/0041-5790-2024-9-91-95.
САМБУУ А.Д.
Доктор биол. наук, профессор, директор ГБНУ Республики Тыва «Центр биосферных исследований» (ГБНУРТ«ЦБИ»), 667000, г. Кызыл, Россия, e-mail: sambuu@mail.ru
Abstract
The article reviews the results of studying the natural recovery of vegetation on dumps of different ages at the Kaa-Khem coal deposit in the Republic of Tyva. The flora and vegetation, geographical and ecological spectra have been analyzed, as well as ecological and coenotic groups, life forms of plants composing phytocenoses of the reclaimed
dumps. It has been found that the basis of the vegetation cover in the dry steppes within the survey area is the steppe type of vegetation. Flora of the vascular plants (Tracheophytes) on dumps of different ages is dominated by the Poaceae, Asteraceae and Chenopodiaceae families; the geographical spectrum is composed of groups of species with Eurasian and Asian geographical ranges; xerophytes dominate in the ecological spectrum; ruderal plant species dominate during the initial stage of rehabilitation, the number of zonal steppe plants gradually increases, however, the share of ruderal plants is high; the biomorphological structure is dominated by herbaceous polycarpics. Restoration of vegetation on coal mine dumps in the steppe zone of Tyva is characterized by delayed pioneer stage, significant adventitization of communities on the 20-50 year-old dumps. Communities on dumps of different ages are at one of the advanced succession stages, sufficiently remote from the terminal level. The aim of the study is to investigate the vegetation cover during self-organized vegetation on dumps of different ages at the Kaa-Khem coal mine. Keywords
Vegetation cover, Phytocenosis, Steppe zone, Kaa-Khem coal mine, Republic of Tyva. For citation
Sambuu A.D. Vegetation cover of waste dumps of different ages at the Kaa-Khem coal mine in the steppe zone of Tyva. Ugol'. 2024;(9):91-95. (In Russ.). DOI: 10.18796/0041-57902024-9-91-95.
ВВЕДЕНИЕ
В связи с интенсификацией воздействия человека на среду обитания все большее значение приобретают исследования флоры и растительности - важный этап в познании закономерностей современного состояния растительного покрова, которые необходимы для разработки научных основ охраны и рационального использования природных ресурсов. Являясь своеобразным индикатором состояния природной среды, растения чутко реагируют как на естественные изменения, так и на характер и интенсивность хозяйственной деятельности. Основные особенности растительного покрова, формирующие биологическое разнообразие и условия для его сохранения, характеризуются геологической историей территории, спецификой рельефа, климатической и ландшафтной мозаикой, влиянием хозяйственной деятельности. На техногенных отвалах формирование растительного покрова, по данным многих авторов, идет на глубинных горных породах или других субстратах, совершенно или почти не тронутых процессами почвообразования, а также на крайне обедненных органическими веществами и минеральными элементами грунтах [1, 2, 3, 4, 5, 6]. Продолжительность начальных стадий может увеличиваться вплоть до неопределенного срока в зависимости от степени нарушения и от положения нарушенной территории [7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Каа-Хемское месторождение каменного угля расположено в Тувинской котловине в северо-восточной части
Улуг-Хемского угольного бассейна, в 17 км от столицы Республики Тыва - г. Кызыла. Отсыпка на отвалах происходит с 1970 г. по настоящее время. Климат района резкоконтинентальный с отрицательной среднегодовой температурой (-2,6 - 4,6°С). Абсолютный минимум температур отмечается в январе (-52,6°С), абсолютный максимум -в июле (37,5 °С). Высота снежного покрова не превышает 0,4 м. Средняя максимальная глубина промерзания грунтов составляет 3 м. Рельеф района месторождения мелкосопочный с абсолютными отметками 630-880 м. В геологическом строении месторождения принимают участие юрские угленосные отложения палеозойских пород мощностью 1500 м на более древних нижнекаменноугольных образованиях. Четвертичная система представлена элювиально-делювиальными отложениями крупных плитообразных обломков песчаников и алевролитов. Делювиальные отложения имеют повсеместное распространение и представлены супесями (60-65%), обломками песчаников и алевролитов мощностью 0,5-5 м. Отложения и породы не токсичны [18, 19].
Объектом изучения являлись растительный покров разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза с начальным возрастом один год, сообщества, которые к началу наблюдений имели возраст 10, 20, 30, 40, 50 лет, также растительный покров контрольного участка исходно сухой степи в 2 км к северу от угольного разреза (контроль). Геоботанические описания проводили в июле-августе 2001-2023 гг. [20]. На каждом отвале были выбраны три позиции: на вершине - элювиальная (Эль), на склоне - транзитная (Тра нс), у подножия - а ккумулятивная (Ак), где закладывались пробные площади размером 10x10 м.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
По ботанико-географическому районированию северный макросклон и высокогорья хребта Танну-Ола во флористическом отношении относятся к Алтае-Саянской провинции Циркумбореальной области Бореального под-царства Голарктического царства [21, 22, 23]. Согласно районированию территории Тувы К.А. Соболевской [24] Каа-Хемское угольное месторождение относится к Тувинскому степному району; по схеме природных округов и районов Тувинской АССР В.А. Носина [25] - к Южно-Алтайско-Тувинско-Хангайской котловинно-горной провинции степной зоны, Центральнотувинскому котловинному степному округу, частью сухостепному; по схеме геоботанического районирования Тувы Ю.М. Маскаева, Б.Б. Намзалова, В.П. Седельникова [26] - к Тувинской котловинной степной провинции, Центральнотувинскому лугово-степному округу.
На прилегающей территории Каа-Хемского угольного месторождения (контроль) преобладающий тип растительности - степной. Рельеф участка представлен волнисто-холмистыми равнинами, чередующимися с массивами мелкосопочников. Преобладают сухие мел-кодерновинные злаковые степи, занимая мелкосопочные формы рельефа, выровненные местообитания заняты злаково-разнотравными, разнотравно-злаковыми, полынно-мелкозлаковыми и караганово-полынно-злаковыми сообществами на каштановых и светлокаш-
тановых маломощных, в основном песчаных почвах. В степном комплексе значительные территории заняты разновозрастной залежной растительностью бывших зерновых полей.
Характерной особенностью сухостепной растительности является постоянное присутствие в фитоценозах Stipa krylovii Roshev., S. оrientalis Trin., Agropyron cristatum (L.) Beauv., Cleistogenes squarmsa (Trin.), Festuca valesiaca Gaud., Artemisia frígida Willd (см. рисунок).
Обычно присутствуют и обильны Caraganapygmaea (L.) DC. и С. spinosa DC. Встречаются серии петрофитных группировок опустыненных степей: колюче-остролодочниковая, дернистополынная, курчавковая полынно-злаковая, восточно-ковыльковая. Также выявлены участки развеваемых песков, не закрепленные растительностью, где основу разреженной растительности составляют Leymus
Сухая степь. Холоднополынный фитоценоз с Artemisia frígida Willd The dry steppe. Cold-wormwood phytocenosis with Artemisia frigida Willd
racemosus (Lam.) Tzvel., Orostachys spinosa, Astragalus laguroides, Artemisia tomentella, Thesium tuvense и др. Большая часть прилегающей к угольному разрезу территории занята разновозрастной залежной растительностью.
Растительность представлена:
Класс формаций - настоящие (сухие) степи [27]:
- группа формаций - мелкодерновинные степи, формации: змеевковая, крыловоковыльная, житняковая, полынная, лапчатковая и тонконоговая;
- группа формаций - крупнодерновинные степи, формации: ковыльная, овсецовая, стоповидноосоковая;
- группа формаций - кустарниковые настоящие (сухие) степи, формации: карагановая мелкодерновинная, кара га-новая крупнодерновинная, полынная, бесстебельнолап-чатковая и тонконоговая.
Класс формаций - опустыненные степи:
- группа формаций - дерновинно-злаковые опустыненные степи;
- группа формаций - полукустарничковые опустыненные степи, формации: карагановая полынно-злаковая с караганой карликовой.
Флора общего состава сосудистых растений на разновозрастных отвалах Каа-Хемского угольного разреза включает 68 видов, 38 родов и 21 семейство. К семействам с преобладающим количеством видов относятся: Poaceae (22,0% видового состава флоры), Asteraceae (14,6%) и Chenopodiaceae (10,2%).
Преобладание семейств Poaceae и Asteraceae показывает на степную направленность развития растительных сообществ (табл. 1). В ходе сукцессии наблюдается уменьшение долевого участия семейства Chenopodiaceae. Количество видов увеличивается от 10 на 5-летнем отвале до 12 - на 50-летнем. Общее число видов на позиции Ак на 50-й год зарастания отвала больше, чем на контрольном участке сухой степи.
Флора разновозрастных отвалов представлена различными географическими элементами, из них значительна
Таблица 1
Долевое участие семейств в растительных сообществах техногенных отвалов, %
Share of families in plant communities of anthropogenic dumps, %
Семейство 5 лет 10 лет 20 лет 30 лет 40 лет 50 лет Контроль
Poaceae Зб Зб 47 Зб З5 27 17
Asteraceae 27 Зб 29 З2 21 20 7
Chenopodiaceae 27 28 18 14 15 12 б
Всего видов: 10 14 17 28 33 59 54
Таблица 2
Количество видов экологических групп в сукцессионных сериях
Number of environmental group species in succession series
Экологические Годы восстановления, лет Контроль
группы 5 10 20 30 40 50 (сухая степь)
Ксерофиты 8 11 1З 21 27 З0 42
Ксеромезофиты мезоксерофиты 1 1 1 З 4 7 8
Мезофиты - - 5 5 7 8 1
Галофиты 1 1 1 2 1 2 2
Псаммофиты - 1 1 1 1 1 1
Всего видов: 10 14 21 32 40 48 54
Из них сорные б 7 б 8 б 7 8
группа видов с Евразийскими ареалами (25%). Преобладание видов с Азиатскими (25%) и Центральноазиатскими (21%) ареалами указывает на самобытность флоры и влияние Центральной Азии. К Голарктической группе отнесено S,3% (табл. 2).
Наиболее распространенными экологическими группами являются ксерофиты - 30 видов на 50-летнем отвале (Stipa krylovii Roshev., Artemisia glauca Pall., A. sieversiana Witld., Festuca valesiaca Tzvel. и др.); мезофиты включают S видов (Iris ruthenica Ker Gawl., Vicia cracca L. и др.); ксеро-мезофиты и мезоксерофиты - 7 видов (Allium senesœns L., Carum carvi L., Medicago falcata L. и др. (табл. 2). Наблюдается постепенное увеличение количества видов почти всех групп.
Во флоре отвалов было выделено S эколого-ценотических групп: лесная - 4 вида, луговая - 3, лугово-степная - S, степная - 23, горно-степная - S, солонцово-степная - 3, пустынно-степная - 2. Из них сорная - 13 видов. Степные виды являются господствующими на разновозрастных отвалах (SS%). Заметное число горностепных видов связано с относительной близостью территории отвалов с соседними низкогорьями.
Биоморфологический спектр флоры представлен шестью основными типами жизненных форм: деревья (2%), кустарники (6%), кустарнички (2%), полукустарнички (4%), поликарпические травы (67%), что свойственно умеренной зоне Северного полушария. Монокарпические травы представлены одно-, двулетниками (19% от всей флоры), дающими большую надземную фитомассу и играющими значительную роль в жизни сообществ.
РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ
В результате проведенных исследований растительности из 6S видов высших сосудистых растений на разновозрастных отвалах были встречены растения из фасной книги Республики Тыва [2S] (остролодочник заключающий - Oxytropis includes N. Basil., о. пузырчатоплодный -O. аmmophilа Turcz., незабудочник тувинский Eritrichium tuvense M. Pop.), из Красной книги Российской Федерации [29] - ковыль перистый - Stipa pennata L.
ЭНДЕМИКИ
Oxytropis includens (Остролодочник заключающий) -Приенисейский эндемик; о. пузырчатоплодный (O. аm-mophih) - Тувинско-южноенисейский эндемик; незабудочник тувинский (Eritrichium tuvense M. Pop.) - эндемик Центрально-Тувинской котловины.
СХОДСТВО ФИТОЦЕНОЗОВ НА РАЗЛИЧНЫХ
ПОЗИЦИЯХ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ОТВАЛОВ И
КОРЕННОЙ СТЕПНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ (КОНТРОЛЬ)
Для оценки сходства сообществ отвалов различного возраста и разных позиций и для сравнения с сообществами коренной сухой степи (контроль) нами был использован коэффициент сходства Жаккара. Видовой состав фитоценозов различных позиций S-летнего отвала сравнивался с видовым составом сообществ позиций 10-летнего, 10-летнего с 20-летним, 20-летнего с 30-летним, 30-летнего с 50-летним, 50-летнего - с сообществами различных позиций степной
экосистемы (контроль). Из анализа сходства установлено, что на отвалах разного возраста видовой состав фитоценозов для позиций Эль-Ак резко отличается - мера сходства не превышает 0,2, на позициях Транс-Ак составы сообществ близки - мера сходства достигает 0,58 для 50-летнего отвала и 0,63 - для степной экосистемы (контроль).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты исследования показали, что флора сосудистых растений на разновозрастных отвалах включает 68 видов, 38 родов, 21 семейство, из которых преобладают Poaceae (22%), Asteraceae (14,6%), Chenopodiaceae (10,2%).
Географический спектр составляют группы видов с Евразийскими (25%), Азиатскими (25%) и Центральноазиатскими (21%) ареалами и др. Экологический спектр выявил преобладание ксерофитов (62%), ксеромезофи-тов и мезоксерофитов - 24%. Анализ экологических групп растений показал, что в целом в растительности отвалов наблюдается некоторая ксерофитизация. Из эколого-ценотических групп преобладают степные (58% от всей флоры), горно-степные (17%) и лугово-степные виды (10%). По биоморфологической структуре господствуют травянистые поликарпики (67%). Значительно участие одно-двулетников - 19%.
Видовой состав сообществ на отвалах меняется по степной экосистеме так, что мера сходства между отвалами разного возраста уменьшается от позиции Эль к Ак, в то время как на этих же позициях 50-летнего отвала и коренной степной экосистемы мера сходства нарастает. Наиболее близки фитоценозы 50-летнего отвала и исходно степной экосистемы, находящиеся на аккумулятивной позиции.
Таким образом, сукцессия на отвалах Каа-Хемского угольного разреза в степной зоне Тувы отличается меньшей скоростью смен фитоценозов, существенной задержкой пионерной стадии, значительным уровнем адвенти-зации сообществ на 20-50-летних отвалах. Сообщества разновозрастных отвалов находятся на одной из продвинутой стадии сукцессии, достаточно удаленной от терминального уровня.
Список литературы • References
1. Моторина Л.В., Ижевская Т.И. Сравнительная характеристика растительного покрова на отвалах открытых разработок бурого угля и железной руды. Растительность и промышленная среда. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1980. С. 80-87.
2. Ламанова Т.Г. Структурно-функциональная организация агро-фитоценозов на спланированных вскрышных отвалах Кузбасса: автореферат дис. ... доктора биологических наук: 03.00.05, 03.00.16 / Центр. сиб. ботан. сад СО РАН, г. Новосибирск. Новосибирск, 2005. 33 с.
3. Куприянов А.Н., Манаков Ю.А., Баранник Л.П. Восстановление экосистем на отвалах горнодобывающей промышленности Кузбасса. Новосибирск: Академ. изд-во «Гео», 2010. 160 с.
4. Миронова С.И. Сукцессии растительности на техногенных ландшафтах Якутии // Фундаментальные исследования. 2011. № 11 (часть 3). С. 602-605.
Mironova S.I. The succession of vegetation in the man-caused landscapes of Yakutia. Fundamental'nye issledovaniya. 2011; (11, Part 3):602-605. (In Russ.).
5. Курбатский В.И., Кузнецов А.А. Влияние техногенного фактора на растительный покров горно-лесного пояса Республики Хакасия. Вестник Томского государственного университета. Биология. 2011. № 2 С. 132-140.
Kurbatskij V.I., Kuznetsov А.А. The influence of a technogenic factor on the vegetation cover of the mountain forest belt of the Republic of Khakassia. Vestnik Tomskogo gosudarstvehhogo universiteta. Biologiya. 2011;(2):132-140.
6. Растительные сукцессии на отвалах угольных шахт в лесостепи Тульской области / С.А. Леднев, А.В. Шарапова, И.Н. Семен-ков и др. // Известия РАН. Серия географическая. 2020. Т. № 2. С. 239-245.
Lednev S.A., Sharapova A.V., Semenkov I.N., Koroleva T.V. Plant Successions on Coal Mines' Waste Piles in Forest-Steppe of the Tula Oblast. Izvestiya Rossijskoj akademii nauk. Seriya geograficheskaya. 2020;(2):239-245. (In Russ.).
7. Bazzaz F.A. The physiological ecology of plant succession. Ann. Rev. ecot. and systematic. 1979;(10):351-371.
8. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности. В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М.: Гос. ком. Совета Министров СССР по науке и технике, АН СССР. ВИНИТИ, 1984. Т. 5. С. 139-232.
9. Недолужко В.А., Гусаченко А.Ю. Ивовые агенты естественного зарастания открытых угольных разработок в Приморском крае / Растения и промышленная среда: Первая всесоюз. науч. конф., Днепропетровск, 20-22 марта 1990 г.: Тезисы докладов. Днепропетровск, 1990. С. 37.
10. Жуков С.П. Антропогенная сукцессия растительности отвалов угольных шахт Донбасса: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Днепропетровск, 1999. 20 с.
11. Каракулов А.В., Ламанова Т.Г. Структура и динамика естественных регенерационных фитоценозов на спланированных отвалах Кузнецкой котловины (юг Западной Сибири) // Бот. журн. 2001. Т. 86. С. 114-120.
Karakulov A.V., Lamanova T.G. Structure and dynamics of natural regeneration phytocenoses on planned dumps in the Kuznetsk Basin (southern part of Western Siberia). Botanicheskijzhurnal. 2001 ;(86): 114-120. (In Russ.).
12. Григорьевская А.Я. Антропогенная трансформация растительного покрова Среднерусской лесостепи: автореферат дис. ... доктора географических наук: 25.00.23 / Воронеж. гос. ун-т. Воронеж, 2003. 38 с.
13. Родаева В.В., Белов А.Н. Динамика самозарастания отвалов Ре-тиховского буроугольного месторождения / Животный и растительный мир Дальнего Востока. Материалы региональной научной конференции. Вып. 8. Уссурийск, 2004. С. 29-38.
14. Ефимов Д.Ю., Шишикин А.С. Растительный покров рекультивируемых отвалов угольных разрезов Канской лесостепи // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16. № 5. С. 190-195.
Yefimov D.Yu., Shishikin A.S. Vegetation cover of reclaimed waste dumps of coal mines in the Kansk forest-steppe region. Izvestiya Sa-marskogo nauchnogo centra Rossijskoj akademii nauk. 2014;16(5):190-195. (In Russ.).
15. Исследование почвенно-агрохимических характеристик зональных почв угледобывающих предприятий Кемеровской области / М.А. Яковченко, В.А. Ермолаев, А.А. Косолапова и др. // Вестник КрасГАУ. 2017. № 4. С. 139-146.
Yakovchenko M.A., Ermolaev V.A., Kosolapova A.A., Alankina D.N. The study of soil agrochemical characteristics of zone soils of coal-
mining enterprises of Kemerovo Region. Vestnik Krasnoyarskogo gosu-darstvennogoagrarnogouniversiteta. 2017;(4):139-146. (In Russ.).
16. Изменение продуктивности отвалов угольных предприятий Кузбасса при реконструкции растительного покрова / А.Н. Куприянов, О.А. Куприянов, Ю.А. Манаков и др. // Международный научно-исследовательский журнал. 2022. № 9. DOI: 10.23670/ IRJ.2022.123.33.
Kupriyanov A.N., Kupriyanov O.A., Manakov Y.A., Shatilov D.A. Changes in the productivity of Kuzbass coal enterprises' landfills during the reconstruction of the vegetation cover. Mezhdunarodnyj nauchno-issledovatel'skijzhurnal. 2022;(9). (In Russ.). DOI: 10.23670/ IRJ.2022.123.33.
17. Измайлов А.И. Растительный покров территории отвала угольного разреза и сопредельных территорий // Уголь. 2023. № S12. С. 50-55. DOI: 10.18796/0041-5790-2023-S12-50-55.
Izmailov A.I. Vegetation cover of the territory of the Kazachenkovsky Taldinsky coal mine (Taiga field) and adjacent territories. Ugol'. 2023;(S12):50-55. (In Russ.). DOI: 10.18796/0041-5790-2023-S12-50-55.
18. Лебедев Н.И. Угли Тувы: состояние и перспективы освоения сырьевой базы. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2007. С. 91-102.
19. Титлянова А.А., Самбуу А.Д. Сукцессии в травяных экосистемах. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2016. 191 с.
20. Полевая геоботаника. Т. 5. М.-Л., 1976. 320 с.
21. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982. 442 с.
22. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. 247 с.
23. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского университета, 1988. 318 с.
24. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Полигра-физдат, 1950. 140 с.
25. Носин В.А. Почвы Тувы. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1963. 341 с.
26. Маскаев Ю.М., Намзалов Б.Б., Седельников В.П. Геоботаническое районирование. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 210-247.
27. Королюк А.Ю. Растительность. Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 45-94.
28. Красная книга Республики Тыва (животные, растения, грибы). Воронеж, 2018. 564 с.
29. Красная книга Российской Федерации (Животные). М.: АСТ; Астрель, 2001. 862 с.
Authors Information
Sambuu A.D. - Doctor of Biological Sciences, Professor, Director of the Biosphere Research Center of the Republic of Tuva, Kyzyl, 667000, Russian Federation, e-mail: sambuu@mail.ru
Информация о статье
Поступила в редакцию: 28.02.2024 Поступила после рецензирования: 15.08.2024 Принята к публикации: 26.08.2024
Paper info
Received February28,2024 Reviewed August 15,2024 Accepted August 26,2024
