CC BY
75
Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2010, № 2 (2), с. 376-382
УДК 574.4
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОГО ПРЕДВОЛЖЬЯ
© 2010 г. Е.Е. Борякова, С.А. Мельник, О.Н. Сизова
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского boryakova@mail.ru
Поступила в редакцию 08.04.2010
В условиях различных типов растительных ассоциаций изучено влияние растительного покрова на распределение мелких млекопитающих. Оценка экологических факторов, полученных методом фитоиндикации, показала, что биотопическая приуроченность микромаммалий в условиях смешанного леса хорошо согласуется с мозаичностью растительного покрова.
Ключевые слова: растительный покров, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, шкалы Эл-ленберга, численность мелких млекопитающих.
В последние годы все больший интерес вызывает проблема взаимодействия растительного покрова и мелких млекопитающих - в рамках spatial ecology (пространственной экологии). Мысль о том, что зооценоз «вписан» в фитоценоз, несмотря на лабильность животных, высказывал еще Д.Н. Кашкаров [1]. Тем не менее, в зоологии принято рассматривать две этих составляющих раздельно - точнее, растительность практически не анализируется, и геоботаниче-ское описание исследуемых участков осуществляется в ряде случаев как простая формальность.
Известно, что зависимость мелких млекопитающих от растений чрезвычайно велика; растительный покров имеет для них защитное значение и является основной кормовой базой [2]. Микроклимат травянистого яруса характеризуется рядом важных особенностей, формированию которых способствует отсутствие ветра. Число заморозков на почве всегда больше, чем в воздухе, но иней ложится на поверхность травы, что важно для живущих среди неё зверьков [3]. Распространение некоторых грызунов тесно связано с распространением определённых типов растительности или отдельных видов растений [2]. Тем не менее, детали такого рода взаимодействия остаются неизвестными.
В то же время зарубежные ученые уделяют данной проблеме значительно большее внимание. Роль растительного покрова в распределении животных отмечена разными авторами [4, 5]. Животные подвержены воздействию ряда факторов: топографии ландшафта, обилию и видовому составу травяно-кустарничкового
яруса и пр. Пространственные эффекты и неоднородность ландшафта обусловливают множественный ответ со стороны животного, описываемый различными статистическими закономерностями. В настоящее время ведется работа по созданию математических моделей, отражающих морфологические, физиологические и этологические характеристики организма, модифицированные влиянием со стороны климата, топографии ландшафта и растительности.
Создание видом своей особой структуры размещения в рамках предоставляемых средой пространственных ресурсов является важным адаптивным механизмом, обеспечивающим эффективное использование ресурсов в структуре многовидовых сообществ, неоднородность которых определяется многообразием экологических потребностей различных видов. При этом не наблюдается простого совпадения контуров отдельных выделов растительности и населения микромаммалий, так как сопряженность между ними носит более сложный характер [6].
Материалы и методы исследования
Сбор материала осуществляли в летний период 2005-2006 гг. в Нижегородском Предвол-жье (Арзамасский район, окрестности с. Пустынь). Были охвачены следующие растительные ассоциации: липняки снытевый, снытево-
страусниковый, страусниковый и снытево-волосистоосоковый, ельники приручьевой с липой, кисличник и копытневый, сложный сосняк. Описание растительных ассоциаций проводили по общепринятой геоботанической ме-
тодике, в общем случае закладывались пробные площади 20^20 м. Обилие встреченных видов определялось по шкале Браун-Бланке. Фитоиндикацию по факторам среды осуществляли с использованием шкал Г. Элленберга [7] средствами пакета EcoDat - оригинального программного обеспечения [8]. Методом фитоиндикации по Элленбергу были выявлены значения четырех факторов, наиболее варьирующих в мезо-масштабе: освещенности L, влажности F, реакции почвы R, обеспеченности азотом К, сочетания которых, по мнению авторов, априори должны влиять на пространственное распределение мелких млекопитающих. Полученные величины использованы в качестве исходной матрицы для построения дендрограммы сходства растительных ассоциаций (биотопов) методом одиночной связи (рис. 1). В силу особенностей метод одиночной связи, лежащий в основе алгоритма, склонен выделять нечетко обособленные группы. Тем не менее, являясь консервативным, он наименее склонен к привнесению в данные не свойственную им структуру - иными словами, выделению несуществующих групп [9].
Для отлова мелких млекопитающих использовались стандартные давилки системы Геро. Всего отработано 3050 ловушко-суток. Полевые данные переводились в электронную форму с
помощью пакета EcoDat и подвергались обработке средствами программы Statistica 6.0.
Вследствие того, что выборки были относительно небольшими, специфической чертой обрабатываемых данных является не всегда статистически нормальный тип распределения. В связи с этим для оценки тесноты связи (расчет корреляционной связи) применялся непараметрический коэффициент Спирмена [10].
Результаты и их обсуждение
При сборе первичного материала было отловлено 470 особей мелких млекопитающих. Доминантом в растительных ассоциациях лесного массива близ с. Пустынь является рыжая полевка Clethrionomys glareolus (47.4%), содо-минантом - малая лесная мышь Apodemus uralensis (30.4% соответственно). Также в сборах была отмечена желтогорлая мышь Apodemus flavicollis (16.2%) и обыкновенная полевкаMicrotus arvalis (4.5%).
Анализ распределения по ассоциациям выявленных видов грызунов показал, что максимальная их численность была в ельнике при-ручьевом с липой, ельнике копытневом и липняке снытево-страусниковом. Минимальная численность отмечена для ельника-кисличника. Низкая численность мелких млекопитающих
1
4 8 6
5 7 2 3
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
Рис. 1. Дендрограмма объединения растительных ассоциаций по величине значений экологических факторов:
1 - липняк снытевый, 2 - ельник-кисличник, 3 - сосняк-брусничник, 4 - ельник приручьевой с липой, 5 - липняк страусниковый, 6 - ельник копытневый, 7 - липняк снытево-страусниковый, 8 - липняк снытево-волосистоосоковый
для данного биотопа, по-видимому, связана со слабо выраженным травяно-кустарничковым ярусом (проективное покрытие составляет всего лишь 30%), менее благоприятной кормовой базой и повышенной антропогенной нагрузкой. В то же время при минимальной численности Clethrionomys glareolus характерно доминирование Apodemus Шуюо1^, обусловленное, вероятно, экологическими особенностями данного вида: присутствие в древостое дуба и липы создает благоприятные условия для желтогорлой мыши. Известно, что распределение Apodemus Шуюо1^ связано с дубом черешчатым [11]. Наблюдается количественное преобладание самок желтогорлой мыши над самцами. Можно предположить, что самки более привязаны к растительным ассоциациям, чем самцы. Последние, в свою очередь, более лабильны, и участки активно размножающихся самцов всегда больше участков других половозрастных групп [12]. По-видимому, ельник-кисличник является постоянным местом обитания Apode-mus Шуюо!^.
Для ассоциаций с высокой плотностью мышевидных грызунов выявляется картина, характерная для лесных биотопов: доминирование C1ethrionomys g1areo1us, обусловленное захламленностью и значительным проективным покрытием травостоя. Малая лесная мышь встречается во всех исследованных биотопах. Численность её в разных биотопах различна, практически повсеместно она является содоминан-том европейской рыжей полёвки. Численность малой лесной мыши возрастает в увлажнённых биотопах, здесь увеличивается и количество самок. Распределение лесной мыши зависит, видимо, от увлажнения, что вытекает из особенностей экологии данного вида [13].
Для оценки тесноты возможной связи между проективным покрытием травяно-кустарнич-кового яруса и численностью мелких млекопитающих был рассчитан коэффициент корреляции по Спирмену. Он составил 0.77, что свидетельствует о наличии достоверной положительной корреляции между указанными величинами.
На построенной нами дендрограмме (рис. 1) хорошо выражены два кластера. Первый объединяет ельник приручьевой с липой и липняк снытево-волосистоосоковый, далее к нему примыкает ельник копытневый и липняк снытевый. Второй кластер объединяет липняк страуснико-вый и липняк снытево-страусниковый. Резко обособляется сосняк-брусничник, что может быть обусловлено высокой степенью антропогенной нагрузки. Также обособлен ельник-кисличник.
При сопоставлении полученных результатов с численностью мелких млекопитающих мы получаем достаточно хорошее соответствие. Высокие показатели численности последних характерны для ельников приручьевого и ко-пытневого, низкие - для ельника-кисличника. В целом грызуны, исходя из наших данных, в условиях смешанного леса предпочитают затененные (3.50), достаточно влажные (5.50) биотопы с реакцией почвы ближе к нейтральной (6.40) (приведена балльная оценка экологических факторов по шкалам Элленберга).
Для более детального исследования хорологических характеристик мелких млекопитающих в зависимости от характера растительного покрова были построены диаграммы распределения мышевидных грызунов по ассоциациям. При совмещении их со схемой ординации биотопов по степени возрастания значения факторов (величины которых отмечены на верхней оси) получены следующие результаты.
В ряду увеличения увлажнения явно увеличивается процент встречаемости самок Apode-тш uralensis (рис. 2). Видимо, распределение малой лесной мыши напрямую зависит от увлажнения (коэффициент ранговой корреляции Спирмена между показателем увлажнения и численностью самок лесной мыши составил 0.76). Очевидно, данный вид предпочитает увлажнённые биотопы, так как максимальное количество беременных самок Apodemus uralensis наблюдается в липняках страусниковом, сныте-во-страусниковом и снытево-волосистоосоко-вом, а именно эти биотопы являются самыми увлажнёнными. Qethrionomys glareolus является абсолютным доминантом во всех биотопах (рис. 2), что говорит о пластичности вида; вероятно, выбор рыжей полёвкой места обитания определяется, преимущественно, кормовыми условиями. Лишь в одном биотопе рыжая полёвка по численности самок уступает Apodemus Г^юоі^ (ельник-кисличник). Данный биотоп относится к сухим, а желтогорлая мышь предпочитает именно такие биотопы [3]. Здесь отмечено максимальное количество беременных самок Apodemus Аауісої^ - как и в ельнике копытневом. По мере увеличения увлажнения в ряду биотопов численность желтогорлой мыши уменьшается (рис. 2). Между численностью самок Apodemus uralensis и увлажнением была обнаружена отрицательная корреляция (коэффициент корреляции по Спирмену равен -0.64). По-видимому, данный вид привязан в своём распределении к сухим участкам, что вытекает из особенностей экологии вида [3].
Рис. 2. Распределение мелких млекопитающих по биотопам в зависимости от степени увлажнения: 1 - липняк снытевый, 2 - ельник-кисличник, 3 - сосняк-брусничник, 4 - ельник приручьевой с липой, 5 - липняк страусни-ковый, 6 - ельник копытневый, 7 - липняк снытево-страусниковый, 8 - липняк снытево-волосистоосоковый
Рис. 3. Распределение мелких млекопитающих по биотопам в зависимости от степени освещенности: 1 - липняк снытевый, 2 - ельник-кисличник, 3 - сосняк-брусничник, 4 - ельник приручьевой с липой, 5 - липняк страусни-ковый, 6 - ельник копытневый, 7 - липняк снытево-страусниковый, 8 - липняк снытево-волосистоосоковый
В отношении освещенности следует, что желтогорлая мышь явно предпочитает менее или среднеосвещённые биотопы; видимо поэтому она не встречается в таких биотопах, как липняк снытевый и сосняк-брусничник (рис. 3), характеризующихся меньшей сомкнутостью древесного яруса. Коэффициент корреляции между числом самок Apodemus Иау1со1^ и показателем освещенности равен -0.45. Рыжая полёвка в отношении освещенности проявляет наименьшую избирательность (рис. 3), являясь
экологически пластичным видом [3]. Большой процент самок Apodemus ura1ensis отмечен для липняков страусникового и снытевого и ельника копытневого, характеризующихся средними значениями освещенности.
В ряду биотопов согласно увеличению богатства почвы азотом для Apodemus Аауко1^ выделен средний диапазон значений. Apodemus ura1ensis предпочитает более богатые почвы. Qethrionomys g1areo1us встречается повсеместно, проявляя наименьшую избирательность (рис. 4).
Рис. 4. Распределение мелких млекопитающих по биотопам в зависимости от степени почвенного богатства: 1 - липняк снытевый, 2 - ельник-кисличник, 3 - сосняк-брусничник, 4 - ельник приручьевой с липой, 5 - липняк страусниковый, 6 - ельник копытневый, 7 - липняк снытево-страусниковый, 8 - липняк снытево-волосистоосоковый
Обобщая полученные результаты, можно сказать следующее. Наибольшее количество самок Apodemus uralensis отмечено для липняков страусникового и снытево-страусникового. Эти два биотопа характеризуются средней освещенностью и являются самыми увлажнёнными. Очевидно, малая лесная мышь предпочитает хорошо увлажнённые биотопы со средней освещённостью. Также беременные самки Apodemus uralensis встречались в липняке сны-тево-волосистоосоковом. Данный биотоп не является хорошо освещённым (рис. 3), но обладает хорошим увлажнением (рис. 2); при выборе малой лесной мышью места обитания приоритет, видимо, отводится увлажнению.
Наибольшее число беременных самок Clethrionomys glareolus отмечено в липняке страусниковом. Это биотоп со средней освещенностью и с хорошим увлажнением (рис. 2, 3). Кроме того, значительное количество самок рыжей полевки характерно для липняка сныте-во-волосистоосокового и ельника приручьевого с липой. Для первого из этих биотопов отмечены низкая освещенность и хорошее увлажнение, а второй биотоп обладает средними показателями увлажнения и высокой затененностью (рис. 2, 3). По-видимому, выбор места обитания Qethrionomys glareolus определяется, в первую очередь, кормовой базой, а не условиями экотопа.
Максимальное количество беременных самок Apodemus £^юо1^ выявлено в ельнике-кисличнике. Данный биотоп соответствует эко-
логическим требования, предъявляемым видом: он является сухим и плохо освещенным (рис. 2, 3). Помимо этого, самки Apodemus £^юо1^ встречаются в ельнике копытневом, также попадающем в группу сухих биотопов со средней освещенностью.
В целом, апробация нами в рамках данного исследования метода экологических шкал показала его универсальность и необходимость использования не только в геоботанических, но и в зоологических исследованиях.
Согласно литературным данным, растительность - одна из важнейших составляющих ландшафта, определяющих распределение различных видов и «напряженность» их отношений. Показано, что растительный покров опосредует взаимодействие «хищник - жертва» на примере экто- и эндотермных видов (лесная крыса и гремучая змея Crotalus viridis, южная часть Калифорнии) [5].
Неоднородность растительного покрова приводит к изменению микроклимата. Так, лимитирующий фактор в распространении лягушек Rana sylvatica - вода, однако ее влияние опосредуется почвой, наличием убежищ и растительным покровом [14]. Неоднородность растительности может быть лимитирующим фактором для западного, южного и восточного пределов в распространении видов [5].
Полевки, зараженные вирусом-возбудителем геморрагической лихорадки с почечным синдромом (семейство хантавирусов), встречаются
чаще на участках с высоким обилием растительности с преобладанием ежевики в подлеске и значительно реже - с низким (в «неэпидемические» годы); интактные также приурочены к участкам с густым травяным покровом [5]. Самцы мышей, заселяющие участки с неоднородным растительным покровом, более мобильны и чаще заражены вирусом, чем самцы, населяющие местообитания с высоким обилием подлеска, но меньшей разнородностью в травя-но-кустарничковом ярусе [4].
Мониторинговые исследования популяций различных видов млекопитающих Тюменской области показали, что между общим проективным покрытием живого растительного напочвенного покрова и относительным обилием грызунов существует прочная корреляционная связь (г = 0.56 ± 0.11). Проведенный дисперсионный анализ выявил, что на относительное обилие животных значительное влияние оказывает степень увлажнения биотопов. При этом корреляционная зависимость относительного обилия животных от стадии развития экосистемы в сухих местообитаниях выше, чем во влажных (г = 0.93 ± 0.26 и
0.14 ± 0.06 соответственно) [15].
Изучение сообществ мелких млекопитающих на примере Каспийско-Балтийского водораздела показало, что пространственная структура, динамика популяций и особенности мик-роэволюционных процессов второстепенных видов самым тесным образом связаны с существованием стадии «окон». Полученные результаты хорошо согласуются с современной лесной Gap-парадигмой, полагающей, что естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику пятен, которые находятся на разных стадиях развития и обеспечивают их биоразнообразие и устойчивое существование. В сукцес-сионной серии всего зарегистрировано 13 видов грызунов. Однако общее число и доля отдельных видов в составе сообществ неодинаковы на различных стадиях сукцессии. Наибольшей специфичностью обладают гильдии грызунов травянистой стадии возобновления 3-7 лет. Режимы ветровальных нарушений ельников, характер распределения и размеры элементов мозаичной структуры ранних демутационных стадий играют определяющую роль в поддержании видового, структурного и генетического разнообразия сообществ мышевидных грызунов в естественных южно-таежных лесах [16].
Весьма интересным нам представляется тот факт, что характер растительного покрова может влиять на этологические характеристики мелких млекопитающих. Показано, что инвазивные виды растений создают новые микроме-
стообитания и могут оказывать косвенное воздействие на поведение животных и динамику сообщества. На примере Peromyscus leucopus и кустарника Lonicera maackii в орехово-дубовых лесах в штате Миссури установлено, что кус-тарник-«внедренец» уменьшает риск хищничества для грызунов, хотя это влияние опосредовано также другими факторами риска. Таким образом, инвазивные растения могут изменить поведение животных, которые получают выгоду от инвазивных видов, вызывая очевидную конкуренцию и «поощряя» дальнейшее вторжение. Полученные результаты свидетельствуют о том, что растительная инвазия может иметь скрытое, интерактивное влияние на поведение животных [17].
Исходя из вышесказанного, следует отметить, что растительный покров играет весьма значимую роль в хорологическом распределении мелких млекопитающих. Детали взаимодействия еще предстоит установить. И для решения этой проблемы весьма перспективным представляется использование в зоологических исследованиях, носящих характер экологических, методов фитоиндикации по Элленбергу.
Список литературы
1. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Л.: Учпедгиз, 1945. 384 с.
2. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 296.
3. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. С. 355.
4. Root J., Calisher C., Beaty B. Relationships of deer mouse movement, vegetative structure, and prevalence of infection with Sin Nombre virus. [Электронный ресурс]. Journal of Wildlife Diseases, 1999. V. 35(2). P. 311-318. Режим доступа: http://www.icb. oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/12
5. Porter W., Sabo J., Tracy C. et al. Physiology on a Landscape Scale: Plant-Animal Interactions. [Электронный ресурс]. Integrative and Comparative Biology, 2002. V. 42(3). P. 431-453. Режим доступа: http://www.icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/42/3/431.
6. Проскурина Н.С. Еще один подход к сопряженному анализу хорологической структуры растительного покрова и населения мышевидных грызунов // Экология. 1986. № 6. С. 14-20.
7. Ellenberg H., Weber H., Dull R., Wirth W. et al. // Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2nd ed. Scr. Geobot. 1992. V. 18. P. 1-258.
8. Боряков И.В., Воротников В.П., Борякова Е.Е. Использование информационных технологий для ор-динации фитоценариев и обработки геоботанических данных // Бот. журнал. 2005. Т. 90. № 1. С. 95-104.
9. Факторный, дикриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.
10. Гланц С. Медико-биологическая статистика: Пер. с англ. М.: Практика, 1998. С. 459.
11. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. С. 127.
12. Жигарев И.А. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полёвки в условиях южного Подмосковья // Зоол. журнал. 2005. Т. 84. № 6. С. 719-727.
13. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 356.
14. O’Connor M., Sieg A., Dunham A. Linking physiological effects on activity and resource use to population level phenomena. [Электронный ресурс]. Integrative and Comparative Biology, 2006. V. 46(6). P. 1093-1109. Режим доступа: http://www.icb. oxford-journals.org/cgi/content/short/46/6/
15. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области). [Электронный ресурс]. Автореферат дис. ... д-ра биол. наук. Тюмень, 2003. Режим доступа: http ://www.tmnlib .ru
16. Истомин А.В. Динамика популяций и сооб-
ществ мелких млекопитающих как показатель состояния лесных экосистем (на примере Каспийско-Балтийского водораздела). [Электронный ресурс]. Автореферат дис. ... д-ра биол. наук. Москва, 2009. Режим доступа: http://dibase.ru/article/20042009_
istominav/1
17. Mattos K., Orrock J. Behavioral consequences of
plant invasion: an invasive plant alters rodent antipredator behavior. [Электронный ресурс]. Behavioral Ecology, 2010. Режим доступа:
http://beheco.oxfordjournals.
PLANT COVER AND DISTRIBUTION OF SMALL MAMMALS IN THE NIZHNI NOVGOROD PREDVOLZHIE
E.E. Boryakova, S. A. Melnik, O.N. Sizova
The influence of plant cover on the distribution of small mammals under conditions of various plant associations was studied. Using the estimations of ecological factors by the phytoindication method, the biotopical affinity of micromammals in the mixed forest has been shown to be in good agreement with the plant cover mosaic character.
Keywords: plant cover, Spearman rank correlation coefficient, Ellenberg's scale, quantity of small mammals.
ог§/с§і/соП;еП/ аЬ stract/arq020
