CC BY
126
УДК 581.55; 633.8; 504.75
DOI: 10.24412/1728-323X-2021-3-23-31
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ФОРМАЦИИ ЮЖНЫХ ТУНДР ЯМАЛЬСКОГО И ТАЗОВСКОГО ПОЛУОСТРОВОВ И ИХ ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ
Д. А. Сорочинская, аспирант, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, географический факультет, dasha.soro4inskaya@yandex.ru; Москва, Россия, В. А. Землянский, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, географический факультет, minaytirit@gmail.com; Москва, Россия, Н. Б. Леонова, кандидат географических наук, доцент, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, географический ф-т, nbleonova2@gmail.com; Москва, Россия,
К. А. Ермохина, кандидат географических наук, старший научный сотрудник, Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова РАН; diankina@gmail.com; Москва, Россия
Приведены результаты исследования растительных формаций подзоны южных тундр Западной Сибири и их фиторазнообразия. На основе 450 полных геоботанических описаний, составленных в 2017—2018 гг. в ходе полевых работ совместной экспедиции ИПЭЭ РАН имени А. Н. Северцова РАН и Российского Центра освоения Арктики на полуостровах Ямал и Тазовский, разработана эколого-мор-фологическая классификация растительности полуостровов. Классификационная схема включает 6 классов формаций, 19 формаций, 35 классов ассоциаций и 88 ассоциаций. Наиболее ценотически разнообразны кустарниковые (26 ассоциаций) и кустарнич-ковые тундры (29 ассоциаций). Выявлено видовое разнообразие растительных сообществ и их видовое богатство в отношении сосудистых растений, брио-фитов и лишайников. Наибольшее видовое богатство отмечено в классах формаций осоковых и пушице-вых тундр и болот (109 видов сосудистых растений) и кустарниковых тундр (95 видов), средними значениями характеризуются классы формаций кустар-ничковых тундр и мезофитных луговин (88 и 61 вид, соответственно), наименьшими — класс формаций гигрофитных луговин (47 видов). Все описанные формации характеризуются простой вертикальной структурой и ведущей ролью сосудистых растений в видовом составе (более 60 %).
Полученные результаты могут быть использованы для составления карты растительности, оценки биоразнообразия сообществ тундровой зоны Западной Сибири и выявления редких и ценных растительных сообществ в природоохранном отношении.
The paper presents an eco-morphological vegetation classification of the Western Siberian southern tundra. The classification scheme includes 6 formation classes, 9 formations, 35 association classes, and 88. The classification is based on 450 vegetation plots collected during the 2017—2018 expedition of A. N. Severtsov IPEE RAS and YANAO Arctic Research Center in the Yamal and Tazovsky peninsulas. The shrub and dwarf-shrub tundra have the highest coenotic diversity (26 and
Введение. В настоящее время растительный покров тундр Ямальского и Тазовского полуостровов, особенно в подзоне южных тундр, подвергается интенсивной антропогенной трансформации в результате выпаса оленей, разработки месторождений углеводородов, строительства и других видов прямого и косвенного антропогенного воздействия [1—5]. При этом обширные труднодоступные территории тундр Западной Сибири до сих пор остаются малоизученными, данных по биологическому и ценотическому разнообразию в разных типах тундровых сообществ относительно мало [5—7]. Остается мало изученной и эколого-географическая структура тундровой растительности. Составление классификации растительности и оценка биологического разнообразия в рамках ее синтаксонов является основой для выявления эколого-гео-графической структуры растительного покрова и биохорологического разнообразия [8], что является актуальной задачей в изучении природы Арктики.
Цель проведенного исследования — выявление экол ого -географической структуры и биоразнообразия сообществ разных растительных формаций подзоны южных тундр Ямала и Тазовского полуострова на основе составления эколого-мор-фологической классификации.
Краткая характеристика района исследования. Согласно физико-географическому районированию СССР, полуострова Ямал и Тазовский относятся к Западно-Сибирской области тундровой зоны, в составе которой выделяют самостоятельные Ямальскую и Тазовскую провинции [9, 10]. Вместе с тем сходный характер рельефа, общее широтное и секторное положение, обеспечивающее схожие климатические условия, родство почв и растительного покрова позволяют рассматривать данную территорию как единое целое в рамках Ямало-Гыданской области [11]. Низменные приморские аккумулятивные равнины являются наиболее распространенными ландшафтами на большей ч асти Ямала и на севере Тазовского
29 associations, respectively). The species richness of vascular plants, bryophytes and lichens and diversity of plant communities were identified. The sedge (Carex and Eriophorum) tundra and moors have the highest (109 vascular plants species) species richness. The hygro-phyte meadows have the lowest species (47 species) richness. 95 species were registered for the shrub tundra, 88 species for the dwarf-shrub tundra, and 61 species for the mesophyte meadows. All identified formations are characterized by simple vertical structure and high role of vascular plants in the species composition (more than 60 %). The obtained results could be used for vegetation mapping and biodiversity assessment of Western Siberia, as well as for revealing rare and valuable vegetation communities for nature conservation proposals.
Ключевые слова: подзона южных тундр, эколо-го-морфологическая классификация, растительные формации, ценотическое разнообразие, видовое богатство.
Keywords: the Southern tundra, vegetation classification, vegetation formations, coenotic diversity, species richness.
полуострова. Их поверхность образована серией плоских заболоченных песчаных и песчано-суглинистых морских террас с многочисленными водотоками и остаточными и термокарстовыми озерами; абсолютные высоты до 50—80 м н. у. м. (местами до 120 м н. у. м.). Для повышенных внутренних частей Центрального Ямала характерны моренные и ледово-морские равнины с высотами не более 100 м н. у. м.
Расположение в высоких широтах, влияние континентального массива Евразии и близость Карского моря обеспечивают экстремально суровые климатические условия (табл. 1), которые во многом определяют развитие почвенного и растительного покрова полуостровов.
Территория расположена в зоне повсеместного залегания многолетней мерзлоты, мощность которой колеблется в зависимости от геоморфологических условий и может достигать 300—400 м. Почвы территории относятся к типу тундровых мерзлотных. Активизация мерзлотных процессов повсеместно ведет к нарушению целостности почвенного покрова, образованию мозаичности и микрокомплексности, что находит отражение в сложении растительного покрова.
Материалы и методы исследования. В основу исследования положены материалы, собранные в рамках экспедиций ИПЭЭ РАН и Российского центра освоения Арктики (РЦОА) в 2017—2018 гг. по изучению растительности оленьих пастбищ ЯНАО.
В ходе экспедиционных работ исследования проводили на ключевых участках, расположенных в типичных условиях подзоны южных тундр. Выбор ключевых участков производился с учетом собранной информации о геоботанической и флористической изученности территории. В слабо изученных районах выбирали участки с наибольшим ландшафтным разнообразием, чтобы охватить исследованиями наибольшее количество растительных сообществ.
Работа основана на анализе 450 детальных геоботанических описаний, составленных О. В. Хитун (БИН РАН), В. А. Землянским (МГУ), Н. Е. Королевой (ПАБСИ КНЦ РАН), С. И. Плюсниным (СыктГУ). Ключевые участки (И3, У3, У4, Т1) расположены в различных частях региона и существенно отличаются по природным условиям. Так, ключевой участок ИЗ (80 описаний) располагается в среднем течении
Таблица 1
Климатические характеристики подзоны южных тундр Ямала и Тазовского полуостровов (по данным WoгldClime [12])
Характеристики п/о Ямал (южная часть) п/о Та-зовский
Среднегодовая температура, °С -6,4 -7,5
Средняя температура июля, °С 12,2 12,2
Средняя температура января, °С -22,2 -23,4
Сумма активных температур, °С 450-500 450-500
Продолжительность вегетационного периода, дни 60 60
Годовая сумма осадков, мм 370 345
Сумма осадков за теплый период, мм 127 126
Сумма осадков за холодный период, мм 68 58
Рис. 1. Район исследования. Ключевые участки: U3, Y3, Y4, T1
реки Байдараты в предгорьях Полярного Урала, Y3 (153 описания) на возвышенной центральной гряде полуострова Ямал, Y4 (151 описание) — в бухте Находка недалеко от побережья Обской губы, а T1 (66 описаний) в северной низменной части Тазовского полуострова [5] (рис. 1).
На каждом ключевом участке, имеющих форму круга, радиусом 10 км, заложены геоботанические профили в крест рельефа — от водораздела к пойме реки, пересекая на своем протяжении все типичные растительные сообщества. Число профилей на ключевом участке варьировалось от двух до шести, протяженностью от 1,5 до 5 км. Закладка профилей на местности проведена с использованием дистанционных и картографических материалов: космические снимки Landsat 7, 8, топографические карты масштаба 1: 100 000. Геоботанические описания пробных площадей в 100 м2 составлены по стандартной методике [13], координаты фиксировались GPS-приемником с точностью около 3 м. Для характеристики комплексного растительного покрова описания микроценозов проводились на площадях от 2 до 10 м2 в зависимости от размера контура. Обилие видов оценивали в процентах проективного покрытия по шкале Браун-Бланке; определяли проективное покрытие каждого яруса и среднюю высоту ярусов.
Составление сводных таблиц геоботанических описаний и их последующую обработку производили с использованием программ Turboveg 2.122, Microsoft Office Excel. На основе данных геоботанических описаний составлена классификация растительности, где применен эколого-морфоло-гический подход [14]. Основные принципы данной классификации заключаются в систематизации растительных сообществ на основе сходства доминирующих видов определенной жизненной
формы в составе ярусов сообществ; основная классификационная единица, используемая в анализе, — формация сообществ. Формации выделены по сходству эдификаторов господствующего яруса и объединены в классы формаций, соответствующие типу растительности, установленному по господствующей жизненной форме. Составленная классификация легла в основу легенды предварительной геоботанической карты Ямальского и Тазовского районов ЯНАО [15].
Результаты и их обсуждение. Территория южной части полуострова Ямал и территория полуострова Тазовский относятся к подзоне южных гипоарктических (кустарниковых) тундр [16, 17]. Растительность подзоны представлена главным образом ерниковыми (Betula nana), ивовыми (Salix lapponum, S. phylicifolia, S. glauca, S. lanata), травяно-кустарничковыми (Empetrum nigrum; Vac-cinium myrtillus, V. uliginosum ssp. microphyllum, V. vitis-idaea ssp. minus, Deschampsia borealis, Festuca cryophylla, Eriophorum media) тундрами, бугристыми кустарничково-мохово-лишайниковыми и полигональными травяно -кустарничково - лишай -никово-моховыми болотами [18, 19].
Разработанная классификация включает следующие основные классы формаций: кустарниковые, кустарничковые, осоково-пушицевые тундры, мезофитные луговины, прибрежно-вод-ные гигрофитные луга и сообщества псаммофитов на незакрепленных песках.
Кустарниковые тундры наиболее типичны для подзоны южных тундр. Именно они определяют положение границы подзоны южных тундр, занимают плакоры, характеризуются высоким це-нотическим разнообразием и доминированием кустарниковой жизненной формы, не характерной для более северных подзон [17]. В южных тундрах Ямала и Тазовского полуостровов класс формаций кустарниковых тундр представлен тремя формациями: ивовой, ольховой и крупноернико-вой (табл. 2).
Сообщества ольховой формации Alnus viridis развиваются на окраинах водораздельных поверхностей, прибровочных частях увалов, склонах водоразделов, в поймах крупных рек. Они представлены как на юге Ямала, так и на Тазовском полуострове. Среди сообществ формации ольшаников преобладают мертвопокровные, моховые (Calliergon spp.) и разнотравные (Petasites frigidus, Equisetum arvense, Chamerion angustifolium) сообщества. Для них характерен хорошо развитый кустарниковый ярус (ольха образует практически сплошной полог — 60—100 %, высотой 2—2,5 м) с небольшим включением других кустарников и слаборазвитым кустарничковым ярусом. Видовое богатство сообществ ольховой формации состав-
ляет 83 вида (рис. 2), видовая насыщенность — 13 видов, из них 10 видов сосудистых растений, 2 вида мхов и 1 вид лишайников. Характерная черта данной формации — присутствие целого ряда бореальных видов, развивающихся на северной границе своего ареала — это Angelica decur-rens, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum ssp. alpestre, Alopecurus pratensis ssp. pratensis, Solidago virgaurea ssp. lapponica и др. [20]. Многие из этих видов встречаются также в пойменных лугах, что позволяет рассматривать данные группы сообществ как северные форпосты бореальной флоры в тундровой зоне.
Сообщества крупноерниковой формации широко распространены на территории подзоны южных тундр. Крупноерниковые сообщества сосредоточены в основном в северной части подзоны, в большей степени на Ямале, в м еньшей — на Та-зовском полуострове. Характерны для увалов, склонов термокарстовых понижений, бортов речных долин и надпойменных террас, встречаются на плакорах. Помимо Betula nana, в кустарниковом ярусе произрастают Salix phylicifolia, S. glauca; кустарничковый ярус образуют Vaccinium uligino-sum spp. microphyllum, V. vitis-idaea spp. minus, Ledum palustre spp. decumbens. Среди растений тра-вяно-кустарничкового яруса заметную роль играет морошка (Rubus chamaemorus). В хорошо развитом мохово-лишайниковом ярусе доминантами выступают Dicranum spp., Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Cetraria islandica и др. Видовое богатство формации в сравнении с предыдущей возрастает до 105 видов. Средняя видовая насыщенность сообществ формации больше, чем в предыдущей формации, и равна 18 видам (12 видов сосудистых растений, 2 вида мхов и 4 вида лишайников).
80
Рис. 2. Видовое богатство класса формаций кустарниковых тундр (в последовательности: видовое богатство высших сосудистых растений, бриофитов, лишайников): 1 — ольховая формация, 2 — ивовая, 3 — крупноерниковая
Сообщества ивовой формации (Salix lapponum, S. glauca, S. phylicifolia) также сосредоточены в основном в северной части подзоны и более распространены на Ямале, чем на Тазовском полуострове. Они развиваются в поймах рек, озерных понижениях, на пологих склонах речных долин. Видовое богатство ивовой формации на 8 % выше, чем богатство ольховой формации, и на 7 % ниже, чем в крупноерниковой (98 видов). Средняя видовая насыщенность сообществ ивовой формации — 13 видов высших сосудистых растений, 3 вида мхов и 1 вид лишайников.
Сообщества класса формаций кустарничковых тундр наиболее широко распространены в подзоне южных тундр. В состав данного класса формаций входит девять формаций (табл. 3).
В классе формаций кустарничковых южных тундр наиболее распространены сообщества формации багульниковых тундр (Ledum palustre spp. decumbens). Они встречаются на обширных пространствах в южной и восточной частях Ямала и Тазовского полуостровов, на заболоченных участ-
Таблица 2
Растительные сообщества класса формаций кустарниковых тундр
Формации Классы ассоциаций Ценотическое разнообразие*
Ольховая (Alnus viridis) Ольховый (Alnus viridis) Ольховый березковый (Alnus viridis, Betula nana) 2/6 3/3
Ивовая (Salix lapponum, S. glauca, S. phylicifolia) Ивовый (Salix lapponum, S. glauca, S. phylicifolia) моховой (Polytrichum spp., Sphagnum spp., Tomentypnum nitens, Calliergon spp., Aulacomnium spp., Hylocomium splendens) Ивовый (Salix lanata, S. phylicifolia, S. glauca) разнотравно-осоковый (Alopecurus pratensis, Veratrum album, Equisetum pratensis, Carex aquatilis, Equisetum arvense) 2/3 1/3
Крупноерниковая (Betula nana) Ивово-ерниковый (Salix lanata, S. glauca, Betula nana) Крупноерниковый (Betula nana) морошковый (Rubus chamaemorus) Крупноерниковый (Betula nana) Крупноерниковый (Betula nana) кустарничковая (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre spp. decumbens, Empetrum nigrum) 2/4 1/1 X 3/3
* Число групп ассоциаций/число ассоциаций.
ках водоразделов и пойм, где занимают торфяные бугры, термокарстовые гряды и небольшие увалы. Наряду с багульником стелющимся Ledum palustre spp. decumbens в составе кустарничкового яруса принимают участие Betula nana, Vaccinium uliginosum spp. microphyllum, V. vitis-idaea spp. minus, Empetrum nigrum. Отличительной чертой сообществ данной формации является высокое обилие морошки (Rubus chamaemorus) и различных видов пушиц, в первую очередь Eriophorum vagi-natum. Хорошо развит мохово-лишайниковый ярус из Sphagnum spp., Dicranum spp., Polytrichum spp., Flavocetraria cucullata, Cladonia stygia. Видовое богатство багульниковых тундр невелико — всего для формации отмечено 84 вида (рис. 3), что соответствует средним показателям для кус-тарничковых тундр. Видовая насыщенность сообществ в среднем составляет 17 видов: 8 видов сосудистых растений, 3 вида бриофитов и 6 видов лишайников.
Сообщества голубичной формации отличаются наибольшим видовым богатством среди кустар-ничковых сообществ — 117 видов. Это на 25 %
больше средних показателей в классе формаций кустарничковых тундр. Видовая насыщенность сообществ формации также высокая — 21 вид, из них 12 видов высших сосудистых растений, 4 вида бриофитов и 5 видов лишайников. Сообщества развиваются на склонах водораздельных поверхностей, озерных террасах и пологих увалах. Основные доминанты сомкнутого кустарничкового яруса — Vaccinium uliginosum spp. microphyllum, Betula nana. Выделены цетрариевые (Cetraria islandica, Cetrariella delisei) и моховые (Sphagnum spp., Polytrichum spp.) голубичные сообщества (проективное покрытие мохово-лишайникового яруса составляет 60—80 %), а также сообщества с высоким участием других видов кустарничков (Ledum palustre spp. decumbens, V. vitis-idaeae, Empetrum nigrum).
Среди сообществ класса формаций кустарничковых тундр наименьшее видовое разнообразие — 65 видов, отмечено в сообществах брусничной формации, что почти вдвое меньше, чем в голубичной формации, отличающейся максимальным видовым богатством (см. рис. 3).
Таблица 3
Растительные сообщества класса формаций кустарничковых тундр
Формации Классы ассоциаций Ценотическое разнообразие
Багульниковая (Ledum palustre spp. decumbens) Багульниковый (Ledum palustre spp. decumbens) 3/3
Арктоусовая (Arctous alpina) Арктоусовый (Arctous alpina) Шикшево-багульниково-арктоусовый (Empetrum nigrum, Ledum palustre spp. decumbens, Arctous alpina) 2/2 1/1
Ивковая (Salix nummularia, S. polaris) Арктоусово-ивковый (Arctous alpina, Salix nummularia) Ивковый (Salix nummularia, S. polaris) 1/1 2/2
Шикшевая (Empetrum nigrum) Шикшевый (Empetrum nigrum)
Мелкоерниковая (Betula nana) Мелкоерниковый (Betula nana) пушицево-осоковый (Carex rariflora, C. rotundata, C. concolor, C. ensifolia, Eriophorum angustifolium, E. russeolum) Мелкоерниковый (Betula nana) морошковая (Rubus chamaemorus) Кустарничково-ерниковый и ерниково-кустарничковый (Ledum palustre spp. decumbens, Vaccinium spp., Betula nana) Мелкоерниковый (Betula nana) мохово-лишайниковый (Dicranum spp., Polytrichum spp., Flavocetraria cucullata, Cladonia spp., Alectoria spp., Flavocetraria spp.) 1/3 2/2 3/3 2/2
Голубичная (Vaccinium uliginosum) Голубичный (Vaccinium uliginosum) и ерниково-голубичный (Betula nana) Ерниково-голубичный (Betula nana, Vaccinium uliginosum) с багульником, брусникой и шикшей (Ledum palustre spp. decumbens, V. vitis-idaeae, Empetrum nigrum) осоковый (Carex bigelowii, C. rotundata, C. rariflora) 2/4 1/1
Брусничная (Vaccinium vitis-idaea) Бруснично-багульниковый (Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre spp. decumbens) или багульниково-брусничный осоковый (Carex bigelowii, Carex rotundata) Брусничный (Vaccinium vitis-idaea) пушицевый (Eriophorum vaginatum) 2/2
Дриадовая (Dryas octopetala) Дриадовый (Dryas octopetala) 1/1
Полидоминантная кустарничковая Полидоминантный кустарничковый (Betula nana, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum palustre spp. decumbens, Arctous alpina) 1/1
Рис. 3. Видовое богатство класса формаций кустарничковых тундр (в последовательности: видовое богатство высших сосудистых растений, бриофитов, лишайников): 1 — дриадовая формация, 2 — багульниковая, 3 — аркто-усовая, 4 — ивковая, 5 — шикшевая, 6 — голубичная, 7 — мелкоерниковая, 8 — брусничная, 9 — полидоминантная кустарничковая
Среди травяных сообществ южных тундр выделены классы формаций осоковых и пушицевых тундр, мезофитных и гигрофитых лугов (табл. 4).
Класс формаций осоковых и пушицевых тундр и болот представлен единственной осоково-пуши-цевой формацией, занимающей обширные площади в подзоне южных тундр на полуострове Ямал, меньшие площади они занимают на Тазов-ском полуострове. Сообщества сформировались в хорошо увлажненных, переувлажненных и заболоченных местообитаниях, встречаются в сырых поймах, термокарствовых понижениях, озерных депрессиях, в местах с застаивающейся влагой, а также на пологих склонах увалов и даже на водоразделах. Осоки и пушицы (Carex chordor-rhiza, C. concolor, C. aquatilis, Eriophorum scheuch-zeri, E. russeolum) образуют хорошо сомкнутый ярус, проективное покрытие доминантов составляет 65—90 %, при общем покрытии травостоя 90—100 % и средней высоте 20—30 см. Кустарники и кустарнички встречаются единично, не образуя сомкнутого покрова. Моховой ярус состоит в основном из сфагновых и гипновых мхов, мхов рода Aulacomnium, проективное покрытие мхов может достигать 100 %. Лишайники встречаются в небольшом количестве практически повсеместно, однако их доля в проективном покрытии не-
значительна. Выявленное видовое богатство осо-ково-пушицевых тундр относительно велико — 109 видов (66 видов высших сосудистых растений, в т. ч. 10 видов кустарников, 9 видов кустарничков и 47 видов трав), 22 вида бриофитов и 21 вид лишайников). Это всего на 6 % ниже показателей максимального видового разнообразия, отмеченных в кустарниковом и кустарничковом классах формаций.
Видовая насыщенность сообществ формации низкая — в среднем 7 видов сосудистых растений, 2 вида мхов и 2 вида лишайников.
Класс формаций мезофитных луговин включает пять формаций (табл. 4). В отличие от луговых сообществ более южных зон тундровые луговины имеют более сложную вертикальную структуру. В них выделен ярус типично тундровых синузий мхов и лишайников, часто можно выделить кус-тарничковый ярус. В составе класса мезофитных луговин выделены разнотравно-бобовые, ситниковые, хвощовые сообщества, занимающие небольшие участки в пойменных местообитаниях и на склонах. Наибольшие площади характерны для злаково-разнотравных сообществ, которые имеют преимущественно антропогенное происхождение и могут встречаться и на плакорах. Их видовое разнообразие невелико — всего отмечено 18 видов сосудистых растений, видовая насыщенность сообществ в среднем составляет 11 видов: 8 видов сосудистых растений, 1 вид мхов и
2 вида лишайников.
Сообщества чемерицево-княжениково -разно -травной (Veratrum album, Rubus arcticus) формации развиваются в поймах, на склонах речных долин, опушках ольховников. Данные сообщества отличаются наиболее высоким видовым богатством среди класса формаций мезофитных луговин — 102 вида, что в среднем на 40 % больше, чем в других формациях данного класса (рис. 4). Видовая насыщенность сообществ высокая — 28 видов: 23 вида высших сосудистых растений,
3 вида мхов, 2 вида лишайников.
Сообщества класса формаций гигрофитных лугов представляют собой прибрежно-водные
Таблица 4
Растительные сообщества класса формаций осоково-пушицевых тундр
Формация Классы ассоциаций Ценотическое разнообразие
Осоково-пушицевая Мелкоосоковый (Carex rotundata, C. rariflora) 4/5
(Carex spp., Мелкоосоково-пушицевый (Carex rotundata, C. rariflora, Eriophorum angustifolium) 1/2
Eriophorum spp.) Пушицевый (Eriophorum angustifolium, E. vaginatum) 2/2
Крупноосоковый (Care xvaginata, C. chordorrhiza, C. nigra) 1/3
Осоково-пушицевый (Carex chordorrhiza, C. concolor, C. aquatilis, Eriophorum 1/2
scheuchzeri, E. russeolum)
F i
-1
-1 ж- i
ГПИ Tlh
1 2 3 4 5
Рис. 4. Видовое богатство класса формаций мезофитных луговин (в последовательности: видовое богатство высших
сосудистых растений, бриофитов, лишайников): 1 — ситниковая формация, 2 — разнотравно-бобовая, 3 — хвощевая, 4 — разнотравно-злаковая, 5 — чемерицево-княжениково-разнотравная
сообщества, широко распространенные вдоль многочисленных рек, ручьев и озер территории. В подзоне южных тундр Ямала и Тазовского полуострова — это главным образом сообщества двух формаций: водноосоковой (Carex aquatilis, C. concolor) и арктофиловой (Arctophila fulva) (табл. 5).
Сообщества водноосоковой формации (Carex aquatilis, C. concolor) встречаются не только в непосредственной близости от водоемов, но и на переувлажненных поймах, днищах сырых ложбин, балок и термокарстовых котловин с песчаным или оторфованным песчаным субстратом. Доминируют осоки, моховой ярус сложен сфагновыми и гипновыми мхами, лишайники практически отсутствуют, единичные кустарники Salix spp., Betula nana не образуют сомкнутого яру-
са. Выявленное видовое богатство формации — 107 видов, немного превышает максимальное видовое разнообразие в классе формаций мезофитных луговин. Здесь отмечено 77 видов высших сосудистых растений, что значительно превышает их число в других формациях, однако средняя видовая насыщенность отдельного сообщества составляет всего семь видов. Для мхов данный показатель еще ниже — всего в формации отмечено 22 вида, по 2—3 вида в каждом сообществе. Лишайников всего отмечено 8 видов — они встречаются изредка и с небольшим обилием. В некоторых случаях находки лишайников в сообществах данной формации обусловлены ветровым заносом. Средняя видовая насыщенность сообществ формации низкая — всего девять видов: 7 видов сосудистых растений и 2 вида бриофитов.
Сообщества арктофиловой формации распространены по хасыреям, берегам рек и озер на пологих участках с песчаным заторфованным дном. Они занимают незначительные площади, в основном на полуострове Ямал. Arctophila ^^ является единственным доминантом, в некоторых сообществах отмечена пушица Eriophorum scheu-chzeri. Мохово-лишайниковый ярус практически отсутствует, также как и ярусы кустарников и кустарничков. Видовое разнообразие сообществ арктофиловой формации самое низкое среди всех исследованных формаций подзоны — всего для формации отмечено 8 видов сосудистых растения, видовая насыщенность сообществ не превышает трех видов. Помимо арктофилы и пушицы с небольшим обилием (1—4 %) спорадически встречаются Шppuris lanceolata, Carex aquatiUs, Sparganium hyperboreum.
Таблица 5
Растительные сообщества тундровых луговин
Формации Классы ассоциаций Ценотическое разнообразие
Класс формаций тундровых мезофитных луговин
Ситниковая (Juncus trifidus) Ситниковая (Juncus trifidus) 2/3
Разнотравно-бобовая (Hedysarum Разнотравно-бобовая (Hedysarum hedysaroides, Astragalus 2/3
hedysaroides, Astragalus spp.) с хвощом spp.) с хвощом (Equisetum arvense)
(Equisetum arvense)
Хвощевая (Equisetum arvense, E. pratense) Хвощевая (Equisetum arvense, E. pratense) 2/2
Разнотравно-злаковая (Campanula Разнотравно-злаковый (Campanula rotundifolia, Polemonium 1/1
rotundifolia, Polemonium boreale, Tanacetum boreale, Tanacetum bipinnatum, Festuca spp., Poa spp.)
bipinnatum, Festuca spp., Poa spp.)
Чемерицево-княжениково-разнотравная Чемерицево-княжениково-разнотравный (Veratrum album, 1/1
(Veratrum album, Rubus arcticus) Rubus arcticus) и разнотравная
Класс формаций гигрофитных лугов
Арктофиловая (Arctophila fulva) Арктофиловый и пушицево-аркгофиловый (Eriophorum 1/2
scheuchzeri, Arctophila fulva)
Водноосоковая (Carex aquatilis, C. concolor) Водноосоковый (Сarex aquatilis) 2/5
Одноцветковоосоковый (Carex concolor) 2/2
Заключение. Согласно составленной эколого-морфологической классификации растительности южных тундр полуостровов Ямал и Тазовский структура растительного покрова представлена 6 классами формаций, 19 формациями, 35 классами ассоциаций и 88 ассоциациями. Наиболее ценотически разнообразны классы формаций кустарниковых (26 ассоциаций) и кустарничковых тундр (29 ассоциаций). Разнообразие растительных формаций связано главным образом с различиями в положении в рельефе, подстилающими породами и условиями увлажнения.
Растительные сообщества южных тундр Западной Сибири отличаются невысокими показателями видового богатства (от 8 видов в аркто-филовой до 117 видов в голубичной формации) и видовой насыщенности (от 3 видов в аркто-филовой до 28 видов чемерицево-княжениково-разнотравной формации), простой вертикальной структурой сообществ. Основу флористического богатства во всех формациях формируют высшие сосудистые растения, на долю мхов и лишайников приходится не более 40 %.
Наибольшее среднее видовое разнообразие отмечено в классе формаций осоковых и пушицевых тундр и болот — 109 видов (из них 66 вы-
сших сосудистых растений, 22 вида мхов, 21 вид лишайников), также высок этот показатель и для класса формаций кустарниковых тундр (95 видов, из них 68 высших сосудистых растений, 16 вида мхов, 11 вид лишайников), средними значениями характеризуются классы формаций кустарничко-вых тундр и м езофитных л уговин (88 и 61 вид соответственно), наименьшими — класс формаций гигрофитных луговин (47 видов, из них — 35 видов высших сосудистых растений, 5 видов мхов и 7 видов лишайников).
Полученные результаты могут быть использованы для составления карты растительности и оценки биоразнообразия растительности тундровой зоны Западной Сибири, для выявления редких растительных сообществ, ценных в природоохранном отношении.
Благодарности. Авторы выражают благодарность с. н. с. БИН РАН О. В. Хитун, с. н. с. ПАБСИ КНЦ РАН Н. Е. Королевой, С. Н. Плюс-нину, доценту кафедры экологии СыктГУ им. Питирима Сорокина, за предоставление геоботанических описаний; сотрудникам Российского центра освоения Арктики за комплексную поддержку при проведении полевых работ.
Библиографический список
1. Клоков К. Б. Воздействие изменений климата и промышленного освоения на оленеводческое хозяйство Ямала: кумулятивный эффект // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. — 2013. — № 30. — С. 211—214.
2. Логинов В. Г., Балашенко В. В., Мельников В. В., и др. Методический подход к экономической оценке ресурсного потенциала тундровых пастбищ Ямала // Аграрный вестник Урала. — 2012. — № 10 (102). — С. 68—70.
3. Мухачев А. Д. Ямал: промышленное освоение и оленеводство / Современное состояние и перспективы продовольственного обеспечения населения севера РФ и его научного сопровождения. — 2014. — С. 74—78.
4. Подкорытов Ф. М. Проблемы оленеводства Ямала // Наука — оленеводству / Ин-т проблем малочисленных народов Севера СО РАН. — Новосибирск, 2005. — № 2. — С. 102—104.
5. Telyatnikov M. Y., Khitun O. V., Czernyadjeva I. V., Kuzmina E. Y., Ermokhina K. A. A contribution to the syntaxonomic diversity of the Tazovsky Peninsula, Arctic Russia. Botanica Pacifica // A Journal of Plant Science and Conservation. 10 (1). 2021. P. 1—15.
6. Ребристая О. В. Флора полуострова Ямал. — СПб., 2013. — 311 c.
7. Хитун О. В. Сравнительный анализ локальных и парциальных флор в двух подзонах Западносибирской Арктики (п-ва Гыданский и Тазовский) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики / под ред. Б. А. Юрцева. — СПб., 1998. — С. 173—201.
8. Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб., 1992. — С. 7—21.
9. Макунина А. А. Физическая география СССР. — М.: Изд-во МГУ, 1985. — 294 с.
10. Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И. Физическая география СССР. Азиатская часть. — М.: Высшая школа, 1987. — 414 с.
11. Симонов М. И. Климат / Ямало-Гыданская область (физико-географическая характеристика) / Л.: Гидрометеоиз-дат, 1977. — С. 27—51.
12. Worldclimate: database of high spatial resolution global weather and climate data (дата обращения 12.04.2020): http:// worldclim.org/
13. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей / Полевая геоботаника. — Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 9—36.
14. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. — Л.: Наука, 1969. — 275 с.
15. Отчет по НИР «Геоботаническая оценка оленьих пастбищ Ямальского и Тазовского района ЯНАО», Департамент по науке и инновациям Ямало-Ненецкого автономного округа, 2017. — 253 с.
16. Зоны и типы поясности растительности России, карта, М. 1:8 000 000 / гл. ред. Г. Н. Огуреева. — М.: «Экор», 1999.
17. Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. — Л.: Наука, 1976. — 189 с.
18. CAVM team, 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. 1:7 500 000 / U. S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alaska.
19. Разнообразие биомов России. Равнинные биомы / под ред. Г. Н. Огуреевой. — М.: ФГБУ «ИГКЭ», 2020. — 623 с.
20. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 131 с.
THE SOUTHERN TUNDRA VEGETATION FORMATIONS OF THE YAMAL AND TAZOVSKY PENINSULAS AND THEIR PLANT DIVERSITY
D. A. Sorochinskaya, graduate student, Lomonosov Moscow State University, Geography Faculty, dasha.soro4inskaya@yandex.ru Moscow, Russia,
V. A. Zemlyansky, graduate student, Lomonosov Moscow State University, Geography Faculty, vitzemlyansky@yandex.ru; Moscow, Russia,
N. B. Leonova, Ph. D. in Geography, Associate Professor, Lomonosov Moscow State University, Geography Faculty, nbleonova2@gmail.com; Moscow, Russia,
K. A. Ermokhina, Ph. D. in Geography, Senior Researcher, A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, the RAS, diankina@gmail.com; Moscow, Russia
References
1. Klokov K. B. Vozdejstvie izmenenij klimata i promyshlennogo osvoeniya na olenevodcheskoe hozyajstvo Yamala: kumulya-tivnyj effekt [Cumulative impact of climate change and industrial development on reindeer herding]. Izvestia Sanct-Peter-burgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. No. 30. P. 211—214 [in Russian].
2. Loginov V. G. et al. Metodicheskij podhod k ekonomicheskoj ocenke resursnogo potenciala tundrovyh pastbishch Yamala [Resource potential of the Yamal tundra pastures: methods of economic estimation]. Agrarny Vestnik Urala. 2012. No. 10. P. 68—70 [in Russian].
3. Muchachev A. D. Yamal: promyshlennoe osvoenie i olenevodstvo [Yamal: industrial development and reindeer herding]. Sovremennoe sostoyanie i perspektivy prodovolstvennogo obespecheniya naseleniya severa rf i ego nauchnogo soprovozhdeniya. 2014. P. 74—78 [in Russian].
4. Podkorytov F. M. Problemy olenevodstva Yamala [Reindeer herding of Yamal]. Nauka — olenevodstvu. In-tproblem malo-chislennyh narodov Severa SO RAS. 2005. No. 2. P. 102—104 [in Russian].
5. Telyatnikov M. Y., Khitun O. V., Czernyadjeva I. V., Kuzmina E. Y., & Ermokhina K. A. A contribution to the syntaxonomic diversity of the Tazovsky Peninsula, Arctic Russia. 10 (1), 2021. available at: http://www.geobotanica.ru/bp/2021_10_01/ BP_2021_10_1_telyatnikov.pdfdate of access 06.04.2021.
6. Rebristaya O. V. Flora poluostrova Yamal [Flora of the Yamal Peninsula]. Saint-Petersburg. 2013. 311 p. [in Russian].
7. Khitun O. V. Comparative analysis of local and partial floras in two subzones of the West Siberian Arctic Zone (the Gydansky and Tazovsky Peninsulas). In: The study of biological diversity by methods of comparative floristics (B. A. Yurtsev, ed.). 1998. P. 173—201.
8. Yurtsev B. A. Ekologo-geograficheskaya struktura biologicheskogo raznoobraziya i strategiya ego ucheta i ohrany [Ecological and geographical structure of biodiversity: strategies of monitoring and conservation]. Biologicheskoe raznoobrazie:podhody k izucheniu Isokhraneniu. Saint-Petersburg. 1992. P. 7—21 [in Russian].
9. Makunina A. A. Fizicheskaya geografiya SSSR [Physical geography of the USSR]. Moscow, Moscow State University. 1985. 294 p. [in Russian].
10. Gvozdetsky N. A., Mikhailov N. I. Fizicheskaya geografiya SSSR. Aziatskaya chast' [Physical geography of the USSR. Asia]. Moscow, Vyshaya schkola. 1987. 414 p. [in Russian].
11. Simonov M. I. Klimat / Yamalo-Gydanskaya oblast' (fiziko-geograficheskaya harakteristika) [Climate of Yamalo-Gydanskaya Oblast (physical geographic characteristics)]. Leningrad, Gidrometeoizdat. 1977. P. 27—51 [in Russian].
12. World climate: database of high spatial resolution global weather and climate data): http://worldclim.org/ (access date 12.04.2020).
13. Yunatov A. A. Tipy i soderzhanie geobotanicheskih issledovanij. Vybor probnyh ploshchadej i zalozhenie ekologicheskih pro-filej [Geobotanical research: ecological transects and plots methods]. Polevaya geobotanika, Moscow—Leningrad, 1964. Vol. 3. P. 9—36 [in Russian].
14. Aleksandrova V. D. Klassifikaciya rastitel'nosti. Obzor principov klassifikacii i klassifikacionnyh sistem v raznyh geobotan-icheskih shkolah. [Classification of vegetation. Principles of classification and classification systems of various phytocoeno-logical schools]. Leningrad, Nauka. 1969. 275 p. [in Russian].
15. Otchet po NIR "Geobotanicheskaya ocenka olen'ih pastbishch YAmal'skogo i Tazovskogo rajona YANAO" [Research report: Geobotanical estimation of reindeer pastures of the Yamal and Taza Districts, the YANAO]. Science and innovations department of the YANAO, 2017. 353 p. [in Russian].
16. Zony i tipy poyasnosti rastitelnosti Rossii [Zones and types of altitudinal belts of vegetation of Russia] map 1:8 000 000. Ed. G. N. Ogureeva. Moscow, Ekor. 1999 [in Russian].
17. Aleksandrova V. D. Geobotanicheskoe rajonirovanie Arktiki i Antarktiki [Geobotanical division of the Arctic and Antharctic Zones]. Leningrad, Nauka, 1976. 189 p. [in Russian].
18. CAVM team, 2003. Circumpolar Arctic Vegetation Map. 1:7 500 000 / U. S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alaska.
19. Raznoobrazie biomov Rossii. Ravninnye biomy [Biomes diversity of Russia. Plain Biomes]. Ed. G. N. Ogureeva. Moscow, FGBU IGKE. 2020, 623 p. [in Russian].
20. Secretareva N. A. 2004. Sosudistye rasteniya Rossijskoj Arktiki i sopredel'nyh territorij [Vascular plants of the Russian Arctic Zone and the adjacent territories]. Moscow, Tovarischestvo nauchnykh izdanii KMK. 2004. 131 p. [in Russian].
