CC BY
59
Опыт
экологического изучения территорий
Исследование
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-1-27-57
Е.А. Шишконакова*, Н.А. Аветов**, Т.Ю. Толпышева**, А.А. Тарлинская***
* Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 119017 г. Москва, Российская Федерация
** Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119991 г. Москва, Российская Федерация
*** Независимый исследователь, г. Москва, Российская Федерация
Растительная индикация термокарстовых образований бугристых болот в южной части парка Нумто (Западная Сибирь)
В настоящее время во всем северном полушарии для мерзлых бугристых болот на южном пределе их распространения характерно увеличение интенсивности проявлений термокарстовых процессов. В южной части парка Нумто циклический характер формирования мерзлых бугров сменился на однонаправленную их деградацию в результате таяния. Мы анализируем растительные индикаторы разных форм термокарста бугров: пятен денудации, просадок, воронок. В зависимости от стадий термокарста и вида болота (плоскобугристого и крупнобугристого) выделяется ряд растительных индикаторов протаива-ния: «пьяный лес», гибель кустарничков и лишайников и их вторичное поселение, эвтрофикация сообществ, появление «каймы» из вегетативно подвижных видов и др. Индикатором замедленного термокарста на крупных буграх служат вторично поселившиеся на пятнах денудации лишайники с бокальчаты-ми и палочковидными подециями и зеленые мхи. Роль кустистых лишайников -в этом случае заметно уменьшается. В глубоких воронках на крупных буграх 27
в условиях сохранения мерзлого водоупора формируются мезотрофные сообщества, доминантами которых выступают мезотрофные сфагновые мхи. Развитие мезотрофных сообществ указывает на высвобождение элементов питания в процессе таяния торфа. Стадии термокарста на плоских буграх соответствуют сукцессионному ряду: лишайники + кустарнички ^ гигрофитные сфагновые мхи и/или зеленые мхи + печеночники ^ гигро-гидрофитные сфагновые мхи + ^атзХогНа Ии^ат. Достоверным и наиболее долговременным индикатором термокарста на крупных буграх служит береза пушистая (Ве^1а риЬезсет). Ключевые слова: потепление климата, растительная индикация термокарста, бугристые болота, эвтрофикация, лишайники, мхи, печеночники.
Благодарности: Авторы выражают искреннюю благодарность старшему научному сотруднику Гербария МГУ им. М.В. Ломоносова Е.А. Игнатовой, доценту кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова М.Н. Кожину и научному сотруднику Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН А.К. Мамонтову за помощь в определении мхов и печеночников.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Шишконакова Е.А., Аветов Н.А., Толпышева Т.Ю., Тарлин-ская А.А. Растительная индикация термокарстовых образований бугристых болот в южной части парка Нумто (Западная Сибирь) // Социально-экологические технологии. 2019. Т. 9. №1. С. 27-57. 001: 10.31862/2500-2961-2019-9-1-27-57.
о >s
а!
Iа-
iE а.
о Р
о к
m I
t % с ^
О S
DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-1-27-57
E.A. Shishkonankova*, N.A. Avetov**, T.Yu. Tolpysheva**, A.A. Tarlinskaya***
* Dokuchaev Soil Science Institute, Moscow, 119017, Russian Federation
** Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119991, Russian Federation
*** Independent researcher, Moscow, Russian Federation
Plant indication of thermocarst forms
in palsa mires in the south of Nature Park Numto
(West Siberia)
Currently, palsa mires in the southern limit of circumpolar permafrost zone are characterized by an increased intensity of thermokarst processes. In the south of Nature Park Numto the cyclic character of frozen mound formation was replaced by their unidirectional degradation as a result of thaw. We analyze plant indicators of various thermokarst forms occurring in mounds: denudation spots, slumps and funnels. Depending on the stages of thermokarst and type of palsas (flat mound or large mound ones) a number of plant indicators of thawing is revealed: "the drunken forest", the loss of dwarf shrubs and lichens and their secondary colonization, eutrophication of communities, the emergence of the "ridges" of vegetatively mobile species and others. Brown mosses and secondary colonizing Cladonia lichens with cup-shaped and club-like podetia are indicators of slow thermokarst on patches of denudation in large mounds. Meanwhile, the role of Cladonia lichens with richly branched podetia is markedly reduced. Mesotrophic communities, dominated by mesotrophic sphagnum mosses, are formed o q. in deep funnels on large mounds under the conditions of frozen bed existence. & § The development of eutrophic communities indicates the release of nutrients E ^ during the melting of peat. The stages of thermokarst on the flat palsa mounds § £ correspond to the following succession row: lichens + dwarf shrubs ^ hygrophyte ™ J sphagnum mosses and/or brown mosses + liverworts ^ hygro-hydrophyte i= ^ sphagnum mosses + Warnstorfia fluitans. Reliable and the most long-term indicator of thermokarst on large mounds is the downy birch (Betula pubescens). 29
Original research
Key words: climate warming, plant indication of thermokarst, eutrophication, palsa mires, lichens, mosses, liverworts.
Acknowledgments: The authors are sincerely grateful to E.A. Ignatova, senior research associate of the Herbarium of Lomonosov Moscow State University; M.N. Kozhin, associate professor at the Department of Geobotany, Lomonosov Moscow State University; and A.K. Mamontov, researcher at the Tsitsin Main Moscow Botanical Garden of RAS, for their help in determining mosses and liverworts.
CITATION: Shishkonankova E.A., Avetov N.A., Tolpysheva T.Yu., Tarlinskaya A.A. Plant indication of thermocarst forms in palsa mires in the south of Nature Park Numto (West Siberia). Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. № 1. Pp. 27-57. (I n Russ.) DOI: 10.31862/2500-2961-2019-9-1-27-57.
Введение
Являясь самыми южными в России [Валеева, Московченко, Арефьев, 2008], массивы гетеротрофных бугристых болот парка Нумто (Ханты-Мансийский автономный округ - Югра) представляют собой уникальный объект, позволяющий отследить динамику состояния мно-голетнемерзлых пород на южном пределе их распространения - в северотаежной подзоне. Вместе с тем, актуальность исследований состояния мерзлотных ландшафтов в парке подчеркивается как потеплением климата на севере Западной Сибири, так и постоянно усиливающимся антропогенным воздействием на рассматриваемой территории.
Одним из наиболее выразительных показателей изменения геокриологической ситуации служат различные проявления термокарстовых процессов, затрагивающие массивы мерзлых болот. На важность термокарстовых просадок обращается внимание в канадской классификации болот, для которых в рамках класса Bog специально предусмотрена отдельная таксономическая единица (форма) - Collapse scar bog [The Canadian Wetland..., 1997]. В настоящее время для мерзлых ландшафтов южной части парка характерны почти исключительно процессы про-о о. таивания (единичные случаи новообразования мерзлотных форм рельефа ш отмечены в центральной части парка [Лапшина, Филиппов, Веревкина, | ^ 2018]), в то время как несколько севернее одновременно отмечается пуче-| £ ние грунтов и, следовательно, процесс трансформации болот в целом про™ ф должает сохранять циклический характер [Кутенков, 2007; Пономарева, J ^ Гравис, Бердников, 2012; Особенности развития почв..., 2017]. Похожая
1 ситуация складывается, например, в финской Лапландии, расположенной, как и парк Нумто, на крайнем юге криолитозоны: здесь наблюдается
о >
общее сокращение площади мерзлых бугров, хотя одновременно есть отдельные сообщения о формировании новых бугров [Luoto, Seppala, 2003; Seppala, 2006]. К тому же в парке Нумто нами засвидетельствованы экстремально влажные летние сезоны 2014-2015 гг., при том что именно повышенная влажность в летний период имеет наибольшее значение в числе факторов деградации мерзлых бугристых болот [Seppala, 2011].
В целом, в последние десятилетия вследствие потепления климата отмечается общий тренд интенсификации термокарста в высоких широтах. Так, в зоне островной мерзлоты Канады [Camill, 2005; Bond, Carr, 2018], в районе Большого Невольничьего Озера, значительную долю которого занимают бугристые болота, развитие термокарста сопровождается наиболее интенсивным ростом температуры на планете -до 3 °С [Bond, Carr, 2018]. Для лесотундры Западной Сибири установлен достаточно устойчивый тренд повышения температуры воздуха и многолетнемерзлых пород в период 1974-2008 гг., выявляемый, в том числе, по продвижению предтундровых редколесий на 10-30 км в северном направлении [Изменения температурного поля..., 2010]. Многолетние исследования динамики мерзлых пород в зоне распространения островной мерзлоты Западной Сибири, проведенные Пономаревой с соавторами [Реакция островной криолитозоны..., 2016], подтверждают вывод о том, что криогенное пучение в настоящее время сменяется тепловой осадкой. Кроме того, крайне нестабильное состояние, приводящее к постепенной деградации большинства криогенных ландшафтов, характерно в настоящее время и для подзоны северной тайги Европейской части России [Генезис и эволюция бугристых болот., 2016].
Известно, что установление индикационных свойств растительности возможно лишь для конкретного района, для которого в какой-то степени изучена связь между определенными растительными сообществами и мерзлотными условиями [Общее мерзлотоведение, 1974].
В той или иной степени подробности растительность термокарстовых провалов региона рассматривается в работах Тыртикова [Тыртиков, 1969], Васильчука с соавторами [Выпуклые бугры., 2008], Кирпотина с соавторами [«Обвальный» термокарст., 2004], Кутенкова [Кутен- о о. ков, 2007], Валеевой с соавторами [Валеева, Московченко, Арефьев, ш t= 2008] и др. В то же время ввиду отсутствия специализированных работ, Е ^ посвященных индикации проявлений современного термокарста на тер- § к ритории парка Нумто, систематизация и обобщение имеющихся данных ™ J о характере растительности новообразованных термокарстовых форм i= ^ бугристых болот представляются важными для мониторинга геокрио- и логической ситуации на крайнем юге криолитозоны Западной Сибири. 31
о >
Растительная индикация позволяет проследить не только ход деградации мерзлоты, но и сопутствующие ей процессы, связанные с высвобождением из мерзлой почвы (торфа) минеральных веществ. В настоящее время достоверно установлено, что в результате термокарста (в том числе и на мерзлых бугристых болотах) в окружающую среду выделяется значительное количество минеральных элементов [Colombo et al., 2018], что неизбежно приводит к возрастанию трофности деградирующих болот, успешно выявляемой методами индикационной геоботаники.
Материалы и методы
Полевые работы на территории природного парка Нумто проводились в период с 2010 по 2018 гг. во второй половине летнего сезона. В ходе маршрутов и наблюдений на площадках многолетнего мониторинга нами были обследованы массивы крупнобугристых и плоскобугристых болот. Сделано 130 описаний растительности (большая часть была привязана к конкретным точкам, на которых отслеживалась динамика в течение ряда лет), также в работу вошли наблюдения, выполненные в ходе более чем 120 маршрутов. На участках проводились геоботанические описания термокарстовых просадок и осуществлялись измерения уровня залегания многолетней мерзлоты. Для оценки трофности местообитаний использовалась таблица индикации трофности болот для ханты-мансийского Приобья [Аветов, Шишкона-кова, 2013].
Объекты
Распространение гетеротрофных мерзлых болот на территории Ханты-Мансийского автономного округа - Югры (ХМАО-Югра) почти исключительно приурочено к территории севернее водораздела Сибирских Увалов, в то время как южнее Увалов отмечаются лишь их отдельные мелкие вкрапления в болотные ландшафты других типов. В парке Нумто гетеротрофные мерзлые болота занимают значительные площади. Они обычны на плакорных участках, причем крупнобугристые о о. комплексы, как правило, граничат с разного рода проточными ложби-ш нами (транзитными топями) или долинами рек. В южной части парка | ^ плоскобугристые болотные массивы преобладают существенно по пло-§ к щади над крупнобугристыми. При этом если высота бугров плоскобу-™ J гристых болот не превышает в среднем 1,0-1,5 м, то бугры крупнобу-i= ^ гристых болот могут достигать 5 м [Валеева, Московченко, Арефьев,
1 2008]. Севернее реки Вурыайехан отмечены отдельные гидролакколиты высотой до 10 м.
о >
Мочажины («ерсеи») в гетеротрофных мерзлых болотных комплексах парка имеют талый характер и очевидно расширяют свою площадь за счет деградации пограничных с ними бугров. В исследуемом районе широко распространены термокарстовые озера и, кроме того, спорадически наблюдаются днища спущенных в результате термокарста озер -хасыреи [Болота котловины..., 2013].
Растительность ненарушенных мерзлых бугров соответствует общим представлениям об этом типе ландшафта и описана в литературе [Тыр-тиков, 1979; Растительный покров., 1985; Валеева, Московченко, Арефьев, 2008 и др.]. Растительный покров стабильных в мерзлотном отношении сегментов бугров представлен преимущественно олиготрофными кустарничково-зеленомошно-лишайниковыми, а в понижениях, на низких склонах - кустарничково-сфагновыми сообществами с единичными или рассеянными экземплярами Pinus sylvestris L. и P. sibirica Du Tour. Травяно-кустарничковый ярус здесь образуют главным образом Betula nana L., Ledum palustre L. и Rubus chamaemorus L., обычны Empetrum nigrum L., Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., на участках, покрытых сфагновыми мхами, - Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Drosera rotundifolia L., по склонам бугров - Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench., Eriophorum vaginatum L.
Поверхность почти сплошь занята кустистыми лишайниками, среди которых доминируют виды рода Cladonia секции Cladina: Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda, C. rangiferina (L.) F.H. Wigg., C. stygia (Fr.) Ruoss., C. arbuscula (Wallr.) Flot., C. mitis Sandst. Часто встречаются представители семейства Parmeliaceae: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Сetraria islandica (L.) Ach., С. laevigata Rassad., Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt & A. Thell, F. nivalis (L.) Kärnefelt & A. Thell., Govardia nigricans (Ach.) Halonen et al., а также представители семейства Cladoniaceae, например, такие виды рода dadonia, как C. amaurocraea (Flörke) Schaer., C. crispata (Ach.) Flot., C. uncialis (L.) F.H. Wigg. Лишайники с бокальчатыми и палочковидными подециями (C. carneola (Fr.) Fr., C. botryres (K.G. Hagen) Willd., C. coccifera (L.) Willd., C. cornuta (L.) Hoffm., C. deformis (L.) Hoffm., C. metacoralli- о о. fera Asah., C. pleurota (Flörke) Schaer., C. polydactyla (Flörke) Spreng. ш t= и др.) в формировании напочвенного покрова мерзлых сегментов без Е ^ признаков деградации играют значительно меньшую роль, составляя | | небольшую примесь среди пятен кустистых лишайников. Накипные ™ J лишайники (Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr.) также имеют ограни- ¡= ^
о >
ченное распространение; нередко корковые образования последнего ° вида можно встретить непосредственно вблизи муравейников. 33
В напочвенном покрове, состоящем главным образом из лишайников, роль и разнообразие мхов невелики, обычны Dicranum elongatum Schleich. ex Schwägr., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Polytrichum strictum Brid., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not, на склонах и в микропонижениях - Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr. (нередко с примесью Mylia anomala (Hook.) Gray), Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. В моховом покрове мочажин, примыкающих к буграм, господствуют S. balticum (Russow) C.E.O. Jensen, S. jensenii H. Lindb., S. lind-bergii Schimp., в наиболее обводненных сегментах - S. riparium Ângstr., Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske. Травяной ярус образуют Eriophorum russeolum Fries, Carex limosa L., C. rotundata Wahlenb., на отдельных микроповышениях встречается C. paupercula Michx., в обводненных участках - Menyanthes trifoliata L., в более трофных проточных сегментах, ближе к центру ложбин стока, - Carex canescens L., С. rostrata Stokes, Eriophorum gracile Koch.
Результаты и обсуждение
На мерзлых буграх рассматриваемого района отмечены различные ландшафтные признаки деградации мерзлоты (формы термокарста): пятна оголенного торфа, совмещенные с локальными просадками; трещины-разрывы полигонального характера, пронизывающие не только лишайниковый покров, но постепенно распространяющиеся и на нижележащую торфяную толщу; термокарстовые депрессии в виде небольших просадок (микропровалов); воронки разного размера и конфигурации (но преимущественно округлой), а также оползневые процессы, сопровождающие разрушение склонов. На крупных буграх большее распространение получили оголенные пятна торфа, оползни, термокарстовые воронки. На плоских буграх протаивание нередко происходит быстрее, сегмент бугра как бы «оседает», приводя к фрагментации бугра. В результате формируется кочковатый микрорельеф, причем кочки и микробугры, под которыми сохраняются многолетнемерзлые породы, перемежаются с постепенно увеличивающимися в размерах обводня-
о о. ющимися микропонижениями. Климатические флуктуации последних
й °
ш t= лет, проявляющиеся, в том числе, в чрезмерно влажных летних сезонах
CP
Е œ на фоне роста температур (2014-2015 гг.) приводят к особенно интен-
§ £ сивному таянию сегментов невысоких бугров (высотой до 50-70 см).
оки
m J На одном бугре могут быть отмечены разные формы термокарста.
с ^ Пониженные части бугров, почвы которых протаивают полностью
° s по всему профилю, оседают и погружаются в обводненные мочажины.
34 Если в профиле не подверженных протаиванию торфяных почв уровень
многолетней мерзлоты составляет 30-55 см, то в почвах, приуроченных к микропонижениям и нижним частям склонов бугров, он опускается до 70-100 см, в наиболее развитых просадках мерзлота не отмечается в пределах торфяной залежи.
Нами выделены следующие фитоиндикационные признаки проявлений термокарста бугристых болот в парке Нумто.
1. На вершинах и высоких склонах бугров (как крупнобугристых, так и плоскобугристых болот) наибольшее распространение получили трещины и пятна денудации. Их образование чаще всего приурочено к склонам южной экспозиции, участкам, занятым преимущественно лишайниковым покровом, который, по-видимому, является наиболее уязвимым к действию экзогенных факторов компонентом растительности бугров.
Начальные стадии деградации мерзлоты проявляются в виде небольших трещин в лишайниковом покрове, расширяющихся по мере гибели лишайников. Постепенно на таких участках происходит угнетение кустарничков и оголение прилегающих участков, трещины углубляются, создавая предпосылки для развития термоэрозии (рис. 1, 2).
Рис. 2. Трещина-разрыв, захватившая как напочвенный покров, так и слои нижележащего торфа
Fig. 2. A large crack extending through surface vegetation as well as into underlying peat layers
0 ^
б R
¥ ^
1 ^ iE CP О
О £
ъс s
1=
О
На вершинах и склонах бугров нередки торфяные пятна (рис. 3, 4). Генезис таких пятен связывают прежде всего с ветровой эрозией, которая приводит к угнетению растительности и обнажению торфа [Усова, 1983; Валеева, Московченко, Арефьев, 2008; 8ерра1а, 2006]. Торфяные пятна имеют преимущественно овальную форму и мелкобугоркова-тую поверхность, их площадь составляет от 1 до 25 м2. Торф в пятнах старше, плотнее и отличается своими химическими (повышенной кислотностью, более высоким содержанием общего углерода и азота, повышенной подвижностью их форм) и иными свойствами (большими амплитудами температур и меньшей биологической активностью) по сравнению с участками бугров с сохраняющимся растительным покровом [Почвы торфяных пятен..., 2016].
Гибель растительности на таких участках сопровождает деградацию мерзлоты, происходит снижение кровли многолетнемерзлых пород под увеличивающимися в площади пятнами денудации. По нашим замерам, если на крупном бугре на сегменте без признаков протаивания уровень
мерзлоты колеблется в пределах от 20 до 38 см, то в примыкающих пятнах денудации он снижается до 52-62 см. Скорость роста пятен денудации на крупных буграх весьма высока: так, на одном из бугров за 5 лет мониторинга пятно возникло и распространилось на площадь 70 дм2. С течением времени в некоторых крупных денудированных пятнах начинают образовываться просадки, представляющие наиболее раннюю стадию развития термокарстовых воронок. При этом глубина протаива-ния увеличивается до 78 см.
Рис. 3. Пятно оголенного торфа на вершине бугра крупнобугристого болота Fig. 3. Spot of bare peat on the top of large mound in palsa mire
о >s
Характер почвенно-растительного покрова участков с оголенными о ^ пятнами торфа довольно динамичен. В случаях, когда происходит резкое оседание (сползание) сегмента бугра, торфяная поверхность нередко остается без растительности до его погружения в прилегающую мочажину или топь. Обычно такая ситуация характерна для наиболее крутых протаивающих склонов. В то же время на более стабильных сегментах, располагающихся на вершинах и пологих склонах, проседание торфа развивается медленнее. 37
ï Œ
iE а
о {у
о ^
1=
О
Рис. 4. Формирование просадки в частично заросшем торфяном пятне на вершине крупного бугра под влиянием деградации мерзлоты
Fig. 4. Formation of slump in partly revegetated peat spot on the top of large mound under the impact of permafrost degradation
В пределах контуров таких пятен в ряде случаев отмечено формирование пионерных группировок (часто «затягивающих» торфяные пятна по краям), состоящих из зеленых мхов (Polytrichum striatum, P. juniperinum Hedw., Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.), а также из лишайников преимущественно рода Cladonia с бокальчатыми (Cladonia cenotea (Ach.) Schaer., C. chloro-phaea (Florke ex Sommerf.) Spreng., C. coccifera, C. deformis, C. pleurota, о ^ C. pyxidata (L.) Hoffm., C. sulphurina (Michx.) Fr.) или палочковидными ш (C. cariosa (Ach.) Spreng., C. cornuta, C. ecmocyna Leight., C. macilen-^ ^ ta Hoffm., C. squamosa Hoffm., C. strepsilis (Ach.) Grognot) подециями. оя
о 3
Большинство из этих видов лишайников нередко встречаются также на оголенном торфе верховых болот. По сравнению со стабильными в мерзлотном отношении сегментами бугров кустистые лишайники, такие как С. rangiferina, С. stellaris, С. атаигосгаеа, играют значительно 38 меньшую роль при вторичном зарастании. То же относится к некоторым
m х h %
О
другим видам рода Cladonia, например C. crispata, C. digitata (L.) Hoffm. По мнению Н.Я. Каца, присутствие Dicranella cerviculata и Pohlia nutans указывает на сильную деградацию вершин бугров [Кац, 1948]. Преобладание некустистых форм лишайников рода Cladonia, видимо, связано с более ксерофитными условиями, характерными для таких пятен. Среди формирующегося лишайникового покрова выделяются сероватые, часто стерильные, корковые пятна накипных лишайников. Предположительно, это талломы Icmadophila ericetorum, т.к. те корки, на которых имелись апотеции, относятся именно к этому виду.
C течением времени по периферии пятен появляются немногочисленные экземпляры корневищных трав - Rubus chamaemorus, реже Eriophorum russeolum. В целом, подобные растительные группировки не отличаются стабильностью: фаза восстановления может вновь смениться образованием трещин и просадок, появлением новых незадер-нованных пятен торфа. Трофность в вышеописанных местообитаниях в целом остается на прежнем уровне: болотные биогеоценозы сохраняют свой олиготрофный статус.
2. Протаивание бугров, особенно крупных, сопровождается формированием термокарстовых просадок и воронок.
Трофность местообитаний, как и связанный с ней характер растительности, поселяющейся во внутренних термокарстовых просадках, прежде всего, зависит от стадии протаивания, а также от расположения воронки - изолированного в теле бугра или на его периферии, непосредственно граничащей с оконтуривающими бугор мочажинами.
В термокарстовых формах, приуроченных к умеренно дренированным участкам (небольшим просадкам в теле крупных бугров глубиной до 1-1,5 м), формируются более влажные, чем на дренированных выпуклых вершинах условия (рис. 5). Большая защищенность от ветра и возможность накопления снега во внутренних частях или на склонах бугров позволяет развиться сравнительно пышной сомкнутой растительности при сохранении, однако, олиготрофного видового состава. Обычно к таким просадкам приурочены единичные деревья Betula pubescens Ehrh., высокорослые экземпляры B. nana, реже - Ledum palustre, Chamaedaphne о о. calyculata. Хорошо развит травяной ярус из Rubus chamaemorus с приме- ш ё сью Eriophorum russeolum. Моховой ярус состоит из Polytrichum strictum, | ^ Pleurozium schreberi с вкраплениями Sphagnum capillifolium. Лишайники | | в таких местах отсутствуют. Указанные сообщества относительно устой- ™ J чивы, однако по мере разрастания и углубления воронок повышается их í= ^ обводненность и они переходят в следующую сукцессионную стадию, для .
которой характерны более влаголюбивые виды. 39
о >
Рис. S. Дренированные воронки-просадки на участках крупнобугристых болот Fig. S. Drained funnel-slumps in the large mounds of palsa mires
Более глубокие термокарстовые воронки (глубже 1,5 м) отличает дифференциация растительности - своеобразная поясность из-за неоднородности условий, возникающих на разных высотных уровнях их бортовых частей. Формирование такой просадки нами было прослежено в течение 2013-2017 гг. в массиве крупнобугристого болота в районе истока одного из безымянных притоков р. Танаётайеган. Бугор с обследованной воронкой непосредственно примыкал к крупной мезотроф-ной ложбине стока. Глубина данной просадки составила 2,2 м, диаметр в верхней части - около 7 м.
По мере увеличения размеров депрессии в термокарстовых просадках все в возрастающих объемах скапливаются атмосферные осадки, способствующие ускорению деградации мерзлоты. При наличии мерзлого водоупора в глубоких молодых воронках в летний период сохраняется вода в виде небольших озерков диаметром несколько метров. Перехватывая локальный сток из таящего торфа, воронка быстро эвтро-фицируется, что незамедлительно проявляется в формировании в ее наиболее глубокой части мезотрофных сообществ, включающих как виды-индикаторы повышенной трофности (Carex canescens, Sphagnum fimbriatum Wilson, S. squarrosum Crome), так и олиго-мезотрофные о >| виды (Eriophorum russeolum, Carex paupercula, Sphagnum riparium, § o Warnstorfia fluitans - последние два вида мхов характерны для наиболее ¥ ^ обводненных частей термокарстовых озерков). В условиях длительного
о ш обводнения сохранившиеся в качестве экологических реликтов отдель-
л т
о g ные кустарнички выпадают. В дальнейшем, по мере осушения днищ
н Ï в процессе протаивания мерзлого водоупора, роль сплавин, образо-
^ ^ ванных влаголюбивыми гигро-гидрофитными мхами, снижается: здесь
1 начинает разрастаться Eriophorum russeolum - вид с весьма широкой экологической амплитудой (рис. б).
Рис. 6. Участок крупнобугристого болота:
а - молодая термокарстовая воронка в 2013 г.; b - тот же участок в 2017 г., произошло протаивание мерзлоты и осушение воронки, послужившее импульсом к переходу к следующей фазе развития растительности в ее донной части
Fig. 6. Large mound of palsa mire:
а - recent thermokarst funell in 2013; b - the same plot in 2017, the fannel was drained as a result of permafrost thawing. This caused change in vegetation of funnel bed
В верхних частях бортов воронок сохраняются малочисленные экземпляры кустарничков, характерных для ненарушенных бугров (Ledum palustre, Betula nana, Chamaedephne calyculata). Оголяющиеся участки торфа часто испещрены разрывами-трещинами в сочетании с локальными просадками отдельных блоков торфа, несколько более стабильные сегменты зарастают главным образом олиготрофными видами, малотребовательными к влаге: лишайниками Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. coccifera, C. deformis, C. macilenta, C. pleurota, C. rangiferina, C. scabriuscula (Delise) Nyl., C. stellaris, C. squamosa, C. sulphurina, C. strepsilis, Cetraria odontella (Ach.) Ach. (два последних относятся к числу редких на болотах) и мхами Polytrichum strictum, Pleurozium shreberi. Изредка отмечаются низкорослые деревца Betula pubescens. Исключение составляет гигрофит и эвтроф Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., единичные экземпляры которого поселились с течением времени на эродированных бортах. о
На средних уровнях склонов воронок также господствуют олиготроф ные виды. Состав растительности этого пояса определяется прежде | ^ всего возрастающим увлажнением из-за периодического накопления о снега и стока влаги с поверхности бугра. На фоне внедрения Eriophorum о g russeolum здесь сохраняются виды более ксерофитного верхнего яруса £ 5 (Polytrichum strictum, лишайники), отдельные кустарнички, причем они ^z ^ значительно увеличиваются в размерах по сравнению с экземплярами растущими на ненарушенной мерзлой части бугра. 41
В целом, для парка Нумто отмечена широкая вариабельность трофно-сти в сукцессионных рядах, наблюдаемых в термокарстовых просадках. Встреченные нами изолированные сравнительно небольшие (диаметром до 1-3 м и глубиной менее 1 м) молодые обводненные воронки в теле бугров плоскобугристых массивов были олиготрофны, они зарастали главным образом Eriophorum russeolum. Вместе с тем, Валеева с соавторами отмечает трофные условия в термокарстовых просадках вдоль береговых линий особо крупных термокарстовых озерков, образующихся в массивах плоскобугристых болот парка Нумто: здесь, по их сведениям, поселяются ивы (Salix lapponum L.), травы - Carex aquatilis Wahlenb., C. limosa, C. rotundata, Eriophorum angustifolium Honck., подмаренники, Menyanthes trifoliate, а также Sphagnum lindbergii, S. squarrosum [Валеева, Московченко, Арефьев, 2008].
Рис. 7. Старые термокарстовые воронки на крупнобугристом болоте с развившейся в них олиготрофной растительностью. Заметна неоднородность рельефа и растительности склонов воронки (рис. lb)
Fig. 7. Old thermokarst funnels with oligotrophic vegetation in large mounds of palsa mires.
Heterogenity of relief and vegetation is observed on funnel slopes (fig. lb)
ог ий
о ^ В то же время обследованные нами растительные сообщества более ш ^ старых термокарстовых воронок с характерной стабилизацией эрозии | ^ бортов в массиве крупнобугристого болота в районе истока левого при-о ¡Ё тока р. Интимияха (Соромказым) отличало олиготрофное состояние (рис. 7). Выположенные склоны западной экспозиции обильно заросли Betula nana, Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, сфагновыми мхами. Склоны восточной экспозиции еще не прошли окончатель-42 но стадию эрозионной переработки: они выше, более дренированные.
х
ш
О s
Здесь сохраняются пятна оголенного торфа, трещины, наряду с лишайниковым покровом и разрозненными кустарничками. Такое различие может быть обусловлено направлением ветра и накоплением влаги. Днища данных воронок представляют собой сообщества из Eriophorum russeolum, Sphagnum balticum, S. lindbergii, сходные по видовому составу с олиготрофной мочажинной растительностью района исследования.
3. Как было уже достаточно давно установлено [Тыртиков, 1979], торфяные бугры с обрывистыми берегами, на которых видны обвалы обнаженного торфа, служат показателями интенсивных современных термокарстовых процессов. Для района исследований подобные проявления довольно характерны и распространены на буграх гетеротрофных мерзлых болот всех типов.
Рис. 8. Просадка на склоне:
а - плоскобугристого болота; b - крупнобугристого болота
Fig. 8. Slump on the slope:
а - of flat mound in palsa mire; b - of large mound in palsa mire
Растительность просадок, формирующихся на внешней стороне склонов бугров, отличает конвергенция с растительностью мочажин и проточных ложбин («ерсей»), также преимущественно имеющих олиготро-фный или олиго-мезотрофный характер (рис. 8). После обрушения сегментов торфа и погружения в воду они быстро затягиваются сфагно- о œ выми мхами, среди которых основную роль играет Sphagnum riparium ш ^ (рис. 9). Этот вид является пионерным и обычно доминирует в моло- | ^ дых обводненных просадках. Он первым поселяется по периферии § g протаивающих бугров, окаймляя их и формируя у их подножия зоны, £ ш выступая, таким образом, верным индикатором процесса деградации J мерзлоты. Как отмечалось выше, при активном таянии сегментов бугров ^ выделяются питательные элементы, накопленные в торфе, что, видимо, I 43
ISSN 2500-2961 Environment and Human: Ecological Studies. 2019. Vol. 9. № 1 _)
и объясняет разрастание даже на олиготрофных по своему статусу участках болот сравнительно трофного Sphagnum riparium. И.С. Ильина с соавторами обращает внимание на образующиеся при подтаивании мерзлого ядра бугров крупнобугристых болот кольца открытой водной поверхности шириной до 4-5 м [Растительный покров..., 1985]. В условиях юга парка Нумто подобные обводненные участки слабо выражены, по всей видимости, благодаря зарастанию сфагновыми мхами, и прежде всего S. riparium (рис. 10). Реже в молодых обводненных окраинных просадках нами отмечался S. flexuosum (Dozy et Molk.).
R £
cc s x ш
О
Рис. 9. Молодая просадка с формирующейся сплавинкой из Sphagnum riparium Fig. 9. Recent waterlogged slump with forming cover of Sphagnum riparium
В более старовозрастных, развитых, заросших окраинных воронках обычно присутствуют олиготрофные сфагновые мхи (S. lindbergii, S. balticum, S. angustifolium (C.E.O. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen). На следующем этапе в молодых обводненных просадках поселяются корневищные осоковые, растущие в окружающих бугры мочажинах-«ерсеях». Постепенно на таких сегментах развиваются осоково-сфагно-вые, пушицево-сфагновые сообщества, близкие по составу к растительности прилегающих к зарастающим депрессиям участков.
Рис. 10. Участок открытой водной поверхности у подножия мерзлого бугра крупнобугристого болота, зарастающий Sphagnum riparium
Fig. 10. Open water surface vegetated by Sphagnum riparium at the foot of a large mound in palsa mire
На относительно дренированных и менее обводненных недавно деградировавших сегментах обвалившегося торфа по периферии бугров крупнобугристых болот отмечены Polytrichum striatum (на микроповышениях), Sphagnum fuscum, S. capillifolium, S. russowii Warnst., кустарнички, Rubus chamaemorus.
Быстро деградирующие периферии бугров плоскобугристых болот распознаются по погибшим кустарничкам, выпадающим лишайникам и замещающей их «кайме» из вегетативно подвижных видов о d
и °
(Eriophorum angustifolium, E. russeolum, Rubus chamaemorus, Carex cd rotundata) и, кроме того, интенсивно распространяющейся пушицы ÈE ^ Eriophorum vaginatum. Из лишайников первыми погибают кустистые § £ виды рода Cladonia, у которых отсутствует коровый слой (представители секции Cladina). При вымокании лишайников из них вымываются так называемые «лишайниковые кислоты» - органические соединения, обладающие антибиотической активностью и защищающие лишайники I 45
о 3
m х h % iß ^
О
от инфекции. Лишенные лишайниковых кислот, талломы лишайников сильнее разлагаются и обогащают почву питательными веществами, что, в свою очередь, способствует более бурному развитию почвенных микроорганизмов, и, как следствие этого, усилению в почве микробиологических процессов.
Одним из выраженных индикационных признаков протаивания служит мощное развитие травостоя из Eriophorum russeolum. Если в обычных условиях средняя высота экземпляров данного вида в мочажинах массивов плоскобугристых болот составляет 29-40 см, то непосредственно у подножия протаивающих бугров она достигает 59-62 см на фоне заметного увеличения обилия (плотности стеблестоя). Главным фактором такового поведения пушицы, как и внедрения Sphagnum riparium, выступает эвтрофикация болота, происходящая при таянии многолетнемерзлого торфа.
Участки давно протаявших бугров или их сегментов в определенных случаях могут быть выявлены по микрогрядам или кочкам, несколько возвышающимся над поверхностью мочажин (рис. 11). Травяно-кустарничковый ярус этих сохраняющихся повышений представлен главным образом Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, на протаявших участках нередка Eriophorum vaginatum. Весьма разнообразен здесь моховой покров. Верхние части микроповышений занимают Sphagnum fuscum, S. capillifolium, S. magellanicum Brid., склоны и прилегающие понижения - S. angustifolium, S. balticum, S. jen-senii, S. lindbergii, S. majus (Russow) C.E.O. Jensen, S. riparium, S. russowii, на гребнях могут поселяться Pleurozium schreberi и некоторые виды рода Cladonia. Эти растения-индикаторы свидетельствуют об олиготроф-ности сформировавшихся биогеоценозов. Однако на талых участках крупнобугристых болот, примыкающих к мезотрофным ложбинам стока, влияние последних обусловливает внедрение в сообщества из перечисленных видов мезотрофных Sphagnum fimbriatum и Stramin-ergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs.
4. Внутренние участки плоских бугров часто проседают неравномер-о о. но, вследствие чего приобретают фрагментированную кочкарно-запа-ш iE динную форму (рис. 12). При протаивании мерзлоты растительность | ^ здесь в целом сохраняет олиготрофные черты, но обогащается более § к влаголюбивыми элементами. Главным отличием таких вновь формиру-™ J ющихся термокарстовых местообитаний от окраинных просадок являет ^ ется более сложная горизонтальная структура, а также менее быстрая О s
1 конвергенция с мочажинной растительностью, что позволяет на этапе протаивания сохранять более разнообразный видовой состав.
о >
J^ и
Рис. 11. Сохраняющаяся часть (показана стрелками) деградирующего бугра крупнобугристого болота
Fig. 11. The remaining part (is shown with arrows) of degraded mound in palsa mire
Рис. 12. Протаивающий сегмент бугра плоскобугристого болота Fig. 12. Thawing patch of flat mound in palsa mire
2 I
Ш
О
На относительно дренированных повышенных элементах микрорельефа (кочках) кустарнички и лишайники уступают место покрову из трав (Eriophorum vaginatum, E. russeolum, Rubus chamaemorus, Drosera rotundifolia и др.) и гигрофитных сфагновых мхов (Sphagnum fuscum, S. capillifolium), а в постепенно обводняющихся понижениях -только из сфагновых мхов, в т.ч. S. angustifolium, S. jensenii, S. lindbergii, S. majus. Из числа кустарничков на талых кочках быстрее всех расселяется Andromeda polifolia. На сохраняющихся микроповышениях поселяются зеленые мхи: Polytrichum juniperinum, P. piliferum Hedw., P. strictum, Dicranella cerviculata, D. elongatum, D. undulatum Schrad. ex Brid., Ditrichum flexicaule (Schwägr.) Hampe и др. Здесь же часто внедряются печеночники - Calypogeia neesiana (C. Massal. & Carestia) Müll. Frib., Cephalozia loitlesbergeri Schiffn., C. lunulifolia (Dumort.) Dumort., Cephaloziella elachista (J.B. Jack ex Gottsche & Rabenh.) Schiffn., Cladopodiella fluitans (Nees) H. Buch, Mylia anomala, Sphenolobus minutis (Schreb.) Berggr. При обводнении наиболее пониженных сегментов появляется и разрастается Warnstorfia fluitans.
Процесс трансформации растительного покрова на оседающих участках плоских бугров соответствуют, таким образом, следующему сукцес-сионному ряду: лишайники + кустарнички ^ гигрофитные сфагновые мхи и/или зеленые мхи + печеночники ^ гигро-гидрофитные сфагновые мхи + Warnstorfia fluitans.
Однако в ряде случаев индикация месторасположения разрушенных и опустившихся в мочажины бугров оказывается затруднительной из-за динамичности сукцессионных смен. Так, обследованные нами в 2013 г. остатки мерзлого бугра плоскобугристого болота, расположенного в центре мочажины, высотой до 20 см и площадью около 5 м2 в районе истоков р. Танаётайеган (массив плоскобугристых болот) (рис. 13а) за влажное и теплое лето 2014 г. полностью погрузились в мочажину, в то время как встречавшиеся на нем лишайники (Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng., C. pleurota) вымокли. Ранее произраставшие здесь мезотрофный Sphagnum obtusum Warnst. и мезо-эвтрофный
0 >s S. squarrosum, а также приуроченные к сохранявшимся микроповышениям Polytrichum longisetum Sw. ex Brid, B. Mey. & Schreb. и Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gärtn. заместились «наплывшими» из прилегающей мочажины олиготрофными Sphagnum balticum и S. jensenii
1 g (рис. 13b). Наиболее протаявшие обводнившиеся сегменты заняла Warnstorfia fluitans, а контуры ранее существовавшего бугра выделялись среди окружающей его растительности мочажины лишь по более мощной наросшей дернине из Eriophorum russeolum. При обследовании в 2015 г.
48 проективное покрытие мохового яруса на месте этого протаявшего
и У Ф iE
I Œ
iE о.
о Р
m I
t %
О
бугра составило 100%, доминировали олиготрофные мочажинные виды - с вкраплениями Warnstorfia fluitans. Сохранились только два локальных микроповышения с единичными экземплярами Andromeda polifolia и Chamaedaphne calyculata, в то время как Eriophorum russeolum распространилась на просевшие части бугра (см. рис. 13&).
Рис. 13. Остатки протаявшего бугра плоскобугристого болота: а - август 2013 г.; b - август 2015 г.
Fig. 13. Remnants of thawed mound in palsa mire: а - August 2013; b - in August 2015
Обращает на себя внимание, как по мере протаивания бугра менялась трофность растительности в сукцессии: олиготрофная фаза нативного мерзлотного состояния сменилась в результате эвтрофикации при про-таивании мезотрофной, которая, в свою очередь, в завершении термокарстового процесса снова перешла в олиготрофную фазу, соответствующую по статусу трофности окружающей мочажине.
5. К одним из хорошо заметных признаков протаивания мерзлоты крупнобугристых болот можно отнести участки с «пьяным лесом». Обычно это стволы деревьев (ранее произраставших на буграх кедров и сосен или сравнительно недавно поселившихся берез), перешедших или переходящих в отпад, наклоненные или упавшие, сохраняющиеся на осевших сегментах бугров, сползшие с протаявших склонов или находящиеся в термокарстовых воронках. «Саблевидность», изогнутость стволов указывает на деформационные процессы в многолетнемерзлых грунтах, происходящих по мере роста стволов. Состояние деревьев позволяет примерно оценить возраст воронок: наличие живых деревьев указывает на обра- о g зование термокарстовых просадок в течение последних нескольких лет. £ ш Нередко о расположении существовавших ранее бугров можно судить J только по сохранившимся остаткам стволов, погруженных в пушицево- ^ осоково-сфагновые мочажины или участки ложбин стока (рис. 14-16). I 49
§1 Si 1 Œ о &
Рис. 14. Разрушение бугра крупнобугристого болота (бассейн реки Ай-Куръех) Fig. 14. Degradation of mound in palsa mire (basin of Ay-Kuryekh river)
Рис. 16. Междуречье рек Питыехан и Мевтыайехан. Протаявшие участки бугров крупнобугристого болота обнаруживаются по погибшим деревьям и кустарничкам
Fig. 16. Watershed of rivers Pityekhan and Mevtyaiekhan. The area of degraded large mounds is detected by dead trees and dwarf shrubs
Часто ранее протаявшие сегменты с деревьями и приствольными микроповышениями выделяются на общем фоне мочажинной растительности по разросшейся Chamaedaphne calyculata.
Как один из наиболее «устойчивых» компонентов растительности бугров деревья (в т.ч. и погибшие) способны выполнять функции достоверных индикаторов термокарста на значительно более длительном временном отрезке, чем лишайники, мхи и кустарнички. Проведенные О.Е. Пономаревой с соавторами дендрохронологические исследования деревьев, приуроченных к термокарстовым формам рельефа в районе Надымского стационара в зоне распространения островной мерзлоты Западной Сибири, позволили сделать вывод о дестабилизации состояния бугров в последние три десятилетия [Реакция островной криолито-зоны..., 2016]. Более того, само по себе поселение деревьев на крупных буграх может свидетельствовать о высокой вероятности начала термокарста.
Так, А.П. Тыртиков считал поселение Betula pubescens на буграх о предпосылкой к развитию деструктивных процессов, связанных с про- ш ^ таиванием мерзлоты [Тыртиков, 1969], что подтверждается и нашими | ^ наблюдениями: массивы деградирующих крупных бугров заселяются § g B. pubescens, популяции которой включают все возрастные группы, £ 5 в том числе и обильный подрост (рис. 17). Кайма из берез, нередко J наклоненных в разные стороны, обычно указывает на сравнительно и недавно просевшие участки с вытаявшей мерзлотой; кустарничковый,
травяной и моховой ярусы на таких местообитаниях дренированного типа представлены пышно развитыми Betula nana, Rubus chamaemorus и Polytrichum strictum, в местообитаниях мочажинного типа - корневищными видами осоковых и сфагновыми мхами. Подрост Betula pubescens нередко сохраняется на бортах старых термокарстовых воронок.
Рис. 17. «Пьяный лес» из Betula alba на деградирующих склонах крупных бугров Fig. 17. "The drunken forest" from Betula alba on degrading slopes of large mounds
Для северо-восточной части парка характерно активное поселение подроста кедра на буграх плоскобугристых болот. Проростки кедра при этом приурочены к моховому покрову и трещинам на обнаженных участках торфа [Валеева, Московченко, Арефьев, 2008].
Выводы
1. Для южной части парка Нумто характерно почти полное прерывание цикличности образования мерзлоты, которое сменяется в настоящее время поступательным развитием термокарста мерзлых бугристых болот. На разных стадиях термокарста и для разных типов болот выделяется ряд растительных индикаторов протаивания («пьяный лес», замещение кустистых лишайников на лишайники с бокальчатыми и труб-
^ чатыми подециями, гибель кустарничков и лишайников, эвтрофикация сообществ, появление «каймы» из вегетативно подвижных видов, обра-^ зование сплавин и т.д.).
2. Начальные стадии термокарста бугра часто сопряжены с появлением пятен оголенного торфа и трещин в лишайниковом покрове, угнетением кустарничков. При замедлении термокарстового процесса происходит вторичное поселение лишайников и мхов, способных
52 выдерживать более ксерофитные по сравнению с исходными условия.
о
О CU
о ^
^ X
m х
Н CU
О X
3. На стадиях малоуглубленных дренированных форм термокарста (небольших просадок и воронок) растительность сохраняет исходный олиготрофный характер. Однако ксерофитные лишайники здесь сменяются зарослями из болотных кустарничков, ЯиЪш екатавтогиз, а также покровами из политриховых и гигрофитных сфагновых мхов.
4. В глубоких обводненных воронках растительность формирует несколько высотных уровней, связанных с увлажненностью и троф-ностью местообитаний. В термокарстовых депрессиях, сохраняющих мерзлый водоупор, формируются сплавины из олиго-мезотрофных и мезо-эвтрофных сфагновых мхов, ЖагтО/1а /¡иНат, окаймленные травостоем БпорНотит гшявоЫт. При этом переход в мезотрофную стадию, очевидно, связан с эвтрофикацией сообществ вследствие притока высвобождающихся при таянии бугра минеральных элементов. При осушении воронок в дальнейшем происходит поступательная реверсивная олиготрофизация болотного сообщества.
5. Растительность просадок, формирующихся с внешней стороны склонов бугров, отличает более быстрая конвергенция с растительностью мочажин и проточных «ерсей» по сравнению с растительностью внутренних изолированных воронок.
6. Растительность внутренних участков активно деградирующих плоских бугров сохраняет олиготрофные черты, но обогащается более влаголюбивыми элементами. По сравнению с окраинными просадками для данных местообитаний характерна более сложная горизонтальная структура, замедленная конвергенция с мочажинной растительностью, что позволяет на этапе протаивания сохранять более разнообразный видовой состав.
Библиографический список / References
Аветов Н.А., Шишконакова Е.А. Понятие трофности в связи с антропогенной эвтрофикацией верховых болот ханты-мансийского Приобья // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2013. Вып. 71. С. 36-51. [Avetov N.A., Shishkonakova E.A. A concept of trophy status in connection with anthropogenic eutrophication of raised bogs in the Khanty-Mansy Pre-Ob region. Bulletin of V.V. Dokuchaev Soil Science Institute. 2013. Vol. 71. Pp. 36-51.] 5 ¡2
Болота котловины хасырея Ай-Надымтыйлор (природный парк Нумто, g ^ Ханты-Мансийский автономный округ - Югра) / Шишконакова Е.А., Абрамо- q ^ ва Л.И., Аветов Н.А. и др. // Бюллетень московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2013. Т. 118. № 2. С. 48-56. [Shishkonakova E.A., m i Abramova L.I., Avetov N.A. et al. Mires of former lake bed Ai-Nadymtymlor з ^ (Nature Park Numto, Khanty-Mansiysky autonomous Okrug - Yugra). Byulleten' О 3 Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody. Otdel Biologicheskii. Vol. 118 (2). f Pp. 48-56.] 53
о >s
Валеева Э.И., Московченко Д.В., Арефьев С.П. Природный комплекс парка «Нумто». Новосибирск, 2008. [Valeeva Eh.I., Moskovchenko D.V., Arefev S.P. Prirodnyi kompleks parka «Numto» [Nature complex of Park Numto]. Novosibirsk, 2008.]
Выпуклые бугры пучения многолетнемерзлых торфяных массивов / Васильчук Ю.К., Васильчук А.К., Буданцева Н.А., Чижова Ю.Н.. М., 2008. [Vasil'chuk Yu.K., Vasil'chuk A.K., Budantseva N.A., Chizhova Yu.N. Vypuklye bugry pucheniya mnogoletnemerzlykh torfyanykh massivov [Convex heave mounds of permafrost peatlands]. Moscow, 2008.]
Генезис и эволюция бугристых болот на территории редкоостровной многолетней мерзлоты на Европейском Северо-Востоке (бассейн среднего течения реки Косью) / Пастухов А.В., Марченко-Вагапова Т.И., Каверин Д.А., Гончарова Н.Н. // Криосфера Земли. 2016. Т. 20. № 1. С. 3-14. [Pastukhov A.V., Marchenko-Vagapova T.I., Kaverin D.A., Goncharova N.N. Genesis and evolution of palsa mires on the territory of rare-island permafrost in the North-East of Europa (river basin of middle reaches of Kosyu). Earth's Cryosphere. 2016. Vol. 20 (1). Pp. 3-14.]
Изменения температурного поля мерзлых пород и состояния геосистем на территории Уренгойского месторождения за последние 35 лет (1974-2008) / Дроздов Д.С., Украинцева Н.Г., Царев А.М., Чекрыгина С.Н. // Криосфера Земли. 2010. Т. 14. № 1. С. 22-31. [Drozdov D.S., Ukraintseva N.G., Tsarev A.M., Chekrygina S.N. Changes in the temperature field of frozen rocks and the state of geosystems on the territory of the Urengoy field for the last 35 years (1974-2008). Earth's Cryosphere. 2010. Vol. 14 (1). Pp. 22-31.]
Кац Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М., 1948. [Kats N.Ya. Tipy bolot SSSR i Zapadnoi Evropy i ikh geograficheskoe rasprostranenie [Mire types of USSR and Western Europe and their geographic destribution]. Moscow, 1948.]
Кутенков С.А. Растительность болот заказника «Полуйский» (Ямало-Ненецкий автономный округ) // Актуальные проблемы геоботаники: Материалы III Всероссийской школы-конференции. Петрозаводск, 2007. Ч. 1. С. 280-285. [Kutenkov S.A. Mire vegetation of reservation Poluysky (Yamalo-Nenetsky autonomous Okrug). Aktual'nye problemy geobotaniki. Petrozavodsk, 2007. Vol. 1. Pp. 280-285.]
Лапшина Е.Д., Филиппов И.В., Веревкина Е.Л. Дополнение к флоре мохообразных природного парка «Нумто» (Ханты-Мансийский автономный округ, Западная Сибирь) // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. 2018. Т. 9. № 1. С. 3-21. [Lapshina E.D., Filippov I.V., Verevkina E.L. Addition to flora of Bryophites in Nature Park Numto (Khanty-Mansiysky autonomous окг^).
2 Dinamika okruzhayushchei sredy i global'nye izmeneniya klimata. 2018. Vol. 9 (1).
Pp. 3-21.]
Ш s
Q.
«Обвальный» термокарст в Западно-Сибирской субарктике и тенденции гло-^ бальных климатических изменений / Кирпотин С.Н., Лапшина Е.Д., Мироны-
§ ¡^ чева-Токарева Н.П., Блейтен В. // Экологические, гуманитарные и спортивные m 1 аспекты подводной деятельности: Материалы III Междунар. научно-практи-з ^ ческой конференции. Томск, 2004. С. 163-169. [Kirpotin S.N., Lapshina E.D., q g Mironycheva-Tokareva N.P., Bleuten V. "Collapse" thermokarst in West Siberian
1 Subarctic and trends of global climate changes. Ehkologicheskie, gumanitarnye i sportivnye aspekty podvodnoi deyatel'nosti. Tomsk, 2004. Pp. 163-169.]
Общее мерзлотоведение / Отв. ред. П.И. Мельников, Н.И. Толстихин. Новосибирск, 1974. [Obshchee merzlotovedenie [General permafrost study]. P.I. Melnikov, N.I. Tolstikhin (eds). Novosibirsk, 1974.]
Особенности развития почв гидроморфных экосистем северной тайги Западной Сибири в условиях криогенеза / Матышак Г.В., Богатырев Л.Г., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А. // Почвоведение. 2017. № 10. С. 1155-1164. [English version: Matyshak G.V., Bogatyrev L.G., Goncharova O.Yu., Bobrik A.A. Specific features of the development of soils of hydromorphic ecosystems in the northern taiga of Western Siberia under conditions of cryogenesis. Eurasian Soil Science. 2017. Vol. 50 (10). Pp. 1115-1124.]
Пономарева О.Е., Гравис А.Г., Бердников Н.М. Современная динамика бугров пучения и плоскобугристых торфяников в северной тайге Западной Сибири (на примере Надымского стационара) // Криосфера Земли. 2012. Т. 16. № 4. С. 21-30. [Ponomareva O.E., Gravis A.G., Berdnikov N.M. Current dynamics of heave mounds and palsa mires in the north taiga zone of West Siberia (case study in Nadym researh station). Earth's Cryosphere. 2012. Vol. 16 (4). Pp. 21-30.]
Почвы торфяных пятен бугристых торфяников севера Западной Сибири / Огнева О.А., Матышак Г.В., Гончарова О.Ю. и др. // Криосфера Земли. 2016. Т. 20. № 2. С. 61-68. [Ogneva O.A., Matyshak G.V., Goncharova O.Yu. et al. Soils of peat spots in palsa peatlands in the north of West Siberia. Earth's Cryosphere. 2016. Vol. 20 (2). Pp. 61-68.]
Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Новосибирск, 1985. [Il'ina I.S., Lapshina E.I., Lavrenko N.N. et al. Rastitel'nyi pokrov Zapadno-Sibirskoi ravniny [Vegetation cover of West Siberian Plain]. Novosibirsk, 1985.]
Реакция островной криолитозоны северной тайги Западной Сибири на изменение климата / Пономарева О.Е., Гравис А.Г., Бляхарчук Т.А. и др. // Материалы Пятой конференции геокриологов России, МГУ им. М.В. Ломоносова, 14-17 июня 2016 г. М., 2016. С. 107-114. [Ponomareva O.E., Gravis A.G., Blyakharchuk T.A. et al. The reaction of the island cryolithozone of the Northern taiga of West Siberia to climate change. Materialy Pyatoi konferentsii geokriologov Rossii. Moscow, 2016. Pp. 107-114.]
Тыртиков А.П. Влияние растительного покрова на промерзание и протаива-ние грунтов. М., 1969. [Tyrtikov A.P. Vliyanie rastitel'nogo pokrova na promerzanie i protaivanie gruntov [The influence of vegetation on the freezing and thawing of soils]. Moscow, 1969.]
Тыртиков А.П. Динамика и развитие мерзлых форм рельефа. М., 1979. [Tyrtikov A.P. Dinamika i razvitie merzlykh form rel'efa [Dynamics and development of frozen relief forms]. Moscow, 1979.]
Усова Л.И. Бугристые болота северной тайги Западно-Сибирской равнины // § о Труды ГГИ. 1983. Вып. 303. С. 3-10. [Usova L.I. Palsa mires of northern taiga zone ¥ in West Siberian Plain. Trudy GGI. 1983. Vol. 303. Pp. 3-10.] | ^
Bond M.J., Carr J. Permafrost thaw and implications for the fate and transport of tritium in the Canadian north. Journal of environmental Radioactivity. 2018. Vol. 192. Pp. 295-311. ^
Camill P. Permafrost thaw accelerates in Boreal peatlands during late 20th century climate warming. Climatic Change. 2005. Vol. 68. Pp. 132-152. *
The Canadian Wetland Classification System. Watrloo, 1997. 55
о >s
о к ^ s m i t %
ж
N.
Colombo N., Salerno F., Gruber S. et al. Review: Impacts of permafrost degradation on inorganic chemistry of surface freshwater. Global and Planetary Change. 2018. Vol. 162. Pp. 69-83.
Luoto M., Seppala M. Thermokarst ponds as indicators of the former distribution of palsas in Finnish Lapland. Permafrost and Periglacial Processes. 2003. Vol. 14. Pp. 19-27.
Seppala M. Palsa mires in Finland. The Finnish environment. 2006. Vol. 23. Pp. 155-162.
Seppala M. Synthesis of studies of palsa formation underlining importance of local environmental and physical characteristics. Quaternary Research. 2011. Vol. 75. Pp. 366-370.
Статья поступила в редакцию 26.12.2018, принята к публикации 14.02.2019 The article was received on 26.12.2018, accepted for publication 14.02.2019
Сведения об авторах / Information about authors
Шишконакова Екатерина Анатольевна - кандидат географических наук; старший научный сотрудник отдела генезиса, географии, классификации и цифровой картографии почв, Почвенный институт им. В.В. Докучаева
Ekaterina A. Shishkonakova - PhD in Geography; senior researcher at the Department of Genesis, Geography, Classification and Digital Cartography of Soils, V.V. Dokuchaev Soil Science Institute E-mail: shishkonakova_ea@esoil.ru
Аветов Николай Андреевич - кандидат биологических наук; ведущий научный сотрудник кафедры географии почв факультета почвоведения, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Nikolay A. Avetov - PhD in Biology; leading researcher at the Department of Soil Geography of the Soil Science Faculty, Lomonosov Moscow State University
E-mail: awetowna@mail.ru
Толпышева Татьяна Юрьевна - доктор биологических наук; ведущий научный сотрудник кафедры микологии и альгологии биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Tatyana Yu. Tolpysheva - Dr. Biol. Hab.; leading researcher at the Department of Mycology and Algology of Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University о '5 E-mail: tolpysheva@mail.ru
§ с
и ° Тарлинская Анастасия Александровна - эколог, независимый исследо-
? а. ватель
^ о
Anastasiya A. Tarlinskaya - ecologist, independent researcher E-mail: traditionale.404@gmail.com
Заявленный вклад авторов
Е.А. Шишконакова - общее руководство, ботаническая часть статьи, фотографии
Н.А. Аветов - почвенно-ландшафтная часть статьи Т.Ю. Толпышева - лихенологическая часть статьи А.А. Тарлинская - участие в полевых исследованиях
Contribution of the authors
E.A. Shishkonakova - general guidance, botanical part of the article, photos N.A. Avetov - soil and landscape part of the article T.Yu. Tolpysheva - lichenological part of the article A.A. Tarlinskaya - participation in field research
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи All authors have read and approved the final manuscript
0 >s
Si
1 Œ
¡Г Q.
О P ^
O cc
^ s
m i
t J ¡^ ж О S
