CC BY
4А.А. Глыбина, Н.В. Загоскина, П.В. Лапшин, Л.В. Назаренко
Растения рода Anacampseros и их реакция на действие ксенобиотика
В работе представлены морфофизиологические и биохимические характеристики трех представителей рода Anacampseros ^.rufescens, А.rufescens cv. Sunrise, A.namaquensis) и их реакция на кратковременное действие ксенобиотика — препарата «Актара». Установлено, что обработка растений этим соединением в большинстве случаев снижала накопление фотосинтетических пигментов и фенольных соединений в листьях. Однако этот эффект был кратковременным, не вызывающим у них существенных повреждений. Обоснован вывод, что для представителей рода Anacampseros характерна высокая степень неспецифической устойчивости к стрессовым воздействиям, в том числе и к действию ксенобиотиков-инсектицидов.
Ключевые слова: Anacampseros; растения; ксенобиотик «Актара»; неспецифическая устойчивость.
Род Анакампсерос (Anacampseros L.) — это небольшой род из Южной Африки, представленный типичными листовыми суккулентами, адаптированными к ксерофитным условиям и характеризующимися наличием сочных листьев, стеблей и корней [32]. Это мелкие травянистые растения с полегающими короткими стеблями, равномерно покрытыми листьями. Водозапасающую функцию у них выполняют не только листья и стебли, но и корни, которые у многих видов клубнеобразно утолщены [21, 34].
Анакампсеросы очень декоративны, красиво цветут, имеют небольшие размеры и проявляют высокую выносливость при широком диапазоне условий содержания [7]. В России они произрастают в оранжереях или как комнатная культура. Такое их культивирование и использование в цветоводстве обусловлено тем, что анакампсеросы характеризуются исключительной устойчивостью к интенсивной солнечной инсоляции на фоне высокой температуры и при отсутствии постоянного доступа к воде.
Растениям суккулентного типа, к которым относятся анакампсеросы, присущ особый тип метаболизма, обусловленный их произрастанием в основном, в жарких засушливых областях [24]. Во-первых, это САМ-тип фотосинтеза, позволяющий максимально экономить воду [30]. Он присущ растениям со стрессотолерантной стратегией существования [10]. Во-вторых, для них характерна низкая интенсивность транспирации, способствующая накоплению воды и медленному ее перераспределению [19]. У растений с крассуло-вым типом фотосинтеза устьичные щели днем закрыты, а процесс испаре-
ния воды происходит в ночные часы. Кроме того, листья всех суккулентов, в том числе и анакампсеросов, покрыты восковидной кутикулой, которая препятствует чрезмерному прогреву стебля и испарению воды с его поверхности [16]. Все это свидетельствует о морфо-физиологической и биохимической их адаптации к выживанию в жарких и засушливых местах обитания, хотя и в настоящее время остается еще много «белых пятен» в их метаболизме [8]. В значительной степени это касается их способности к образованию феноль-ных соединений — одних из наиболее распространенных в клетках растений представителей вторичного метаболизма.
Фенольные соединения, или полифенолы, образуются практически во всех растительных клетках [8]. Благодаря своему строению они являются высокореакционными веществами, принимающими участие в самых разнообразных физиологических процессах: фотосинтез, дыхание, формирование клеточных стенок, участие в защите от проникновения патогенов и др. [5, 11]. Кроме того, фенольным соединениям свойственна легкая окисляемость, результатом которой является образование высокореакционноспособных промежуточных продуктов типа семихинонных радикалов или ортохинонов, способность к взаимодействию с белками за счет образования водородных связей и комплексообразование с ионами металлов [5, 17]. И еще — они участвуют в образовании суберина — соединения покровных тканей растений. Компонентами суберинового комплекса в случае фенольных соединений являются феруловая и оксикоричная (п-кумаровая) кислоты [1].
В последние годы большое внимание уделяется участию фенольных соединений в адаптации растений к действию стрессовых факторов. И в этом случае они выступают как низкомолекулярные антиоксиданты [13]. Фенольные соединения могут инактивировать активные формы кислорода, возникающие при действии стрессора, тем самым замедляя окисление липидов клеточных мембран [27, 33]. Антиоксидантные свойства характерны для различных соединений фенольной природы: фенилпропаноидов и их производных [23] и фла-воноидов [29]. Сообщалось даже о том, что антиоксиадантное действие анто-цианов выше, чем а-токоферола [26]. Все это свидетельствует о важной и разнообразной роли этих веществ вторичного метаболизма в жизни растений.
Однако знания о накоплении этих соединений у различных представителей рода Anacampseros крайне малы, не говоря о том, что совершенно не ясна их реакция на действие ксенобиотиков, в частности инсектицидов, которые достаточно широко применяются в цветоводстве [3]. В то же время исследование данной проблемы является весьма актуальным, поскольку многие виды растений в процессе своего развития часто сталкиваются со стрессом данного вида [2].
К числу ксенобиотиков можно отнести широко применяемый препарат с торговым названием «Актара» (действующее вещество — тиаметоксам, класс неоникотиноиды, группа тианикотинилы) [12]. Он представляет собой системный инсектицид кишечно-контактного действия, обладающий трансламинарной активностью и успешно используемый для подавления роста и
развития цикадок, тлей, белокрылок, некоторых видов щитовок и ложнощи-товок, жуков и других насекомых.
Целью нашей работы являлось изучение морфофизиологических и биохимических характеристик нескольких представителей рода Anacampseros, а также изучение их реакции на действие такого ксенобиотика, как инсектицид Актара. Такой подход позволит выяснить изменения в их метаболизме при стрессовых воздействиях.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования являлись три вида растений рода Anacampseros — A.rufescens (Haw.) Sweet (Анакампсерос руфесценс) и его хлорофиллдефект-ный гибридный сорт A.rufescens cv. Sunrise (А. руфесценс сорт Санрайз), а также A.namaquensis H.Pearson & Stephens (А. намакванский). Растения выращивали в коллекции суккулентов Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (г. Москва) в условиях оранжереи при естественном освещении. Во время проведения работы температурный режим был +17-22 оС днем и +10-12 оС ночью (осень 2011 г.). Для исследования использовали растения однолетнего возраста. При проведении опытов их опрыскивали препаратом Актара из расчета 4 г препарата на 5 л воды (опыт) или водой (контроль). Через 24 и 96 часов после обработки отбирали листья с обработанных растений для изучения последствий действия препарата.
Оценивали морфофизиологические характеристики растений, а также определяли содержание фотосинтетических пигментов и различных феноль-ных соединений в их листьях.
Определение содержания хлорофиллов (a и b) и каротиноидов проводили спектрофотометрическим методом, после экстракции высечек из листьев растений 96-процентным этанолом [18]. Расчет содержания хлорофиллов, а также каротиноидов проводили согласно ранее описанным методам [18].
Определение содержания фенольных соединений и флавонолов проводили после их извлечения из свежих листьев 96-процентным этанолом. В экстрактах спектрофотометрическим методом определяли содержание суммы растворимых фенольных соединений с реактивом Фолина - Дениса (поглощение при 725 нм) [27] и содержание флавоноидов по реакции с 1-процентным водным раствором хлористого алюминия (поглощение при 415 нм) [22]. Калибровочные кривые в обоих случаях строили по рутину.
Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Statistica for Windows (применяли ¿-критерий Стьюдента для независимых выборок, P = 0,05) и графопостроителя Microsoft Office Excel 2007. В экспериментах использовали 3-5-кратную биологическую и трехкратную аналитическую повторность измерений. На рисунках представлены средние арифметические значения определений и их стандартные отклонения.
Науки о Земле и живой природе
47
Результаты и обсуждение
Для растений А. rufescens, А. rufescens cv. Sunrise и A. namaquensis характерны полегающие, равномерно облиственные, ветвящиеся от основания, относительно короткие побеги длиной от 5 до 15 см (рис. 1). Листья у A. rufescens и сорта Sunrise коротко-ланцетные, сочные, длиной 2-4 см, соответственно коричнево-зеленой или желто-красной окраски, переходящей в зеленую спустя несколько месяцев после образования. У A. namaquensis листья обратно-яйцевидные, около 1 см длиной, светло-зеленые. На их внешней части располагается белое опушение. Листья плотно покрывают стебель, придавая ему шишковидную форму.
Рис. 1. Внешний вид растений A. rufescens (Haw.) Sweet (А), A. rufescens cv. Sunrise (Б) и A. namaquensis (В)
Как следует из представленных в таблице 1 данных, однолетние растения A.rufescens и A.rufescens cv. Sunrise имели почти одинаковую длину листьев, но их сырая масса была выше у хлорофиллдефектного гибридного сорта A.rufescens cv. Sunrise. Что касается видаA.namaquensis, то для него характер-
на значительно меньшая длина листьев, но большая их масса. Такие различия обусловлены их большей толщиной по сравнению с A.rufescens и A.rufescens cv. Sunrise (см. рис. 1).
Одним из важнейших процессов в жизни растений является фотосинтез [14]. Именно он обеспечивает энергетические потребности клеток и служит «поставщиком» субстратов для их метаболизма. В связи с этим первоочередной нашей задачей явилось изучение содержания фотосинтетических пигментов (хлорофил-лов a и b) в листьях анакампсеросов и оценки изменения этих показателей после действия инсектицида.
Таблица 1
Некоторые морфометрические характеристики листьев трех представителей рода Anacompseros
Вид Длина листа, мм Вес целого листа, мг
A.rufescens 14,5 ± 0,5 95,11 ± 0,53
A.rufescens cv Sunrise 14,1 ± 0,4 123,51 ± 0,98
A. namaquensis 9,5 ± 0,5 148,32 ± 1,03
Как следует из полученных нами данных, наиболее высокое накопление хлорофилла а и b характерно для листьев A.rufescens (рис. 2A). У хлорофиллдефектного сорта A.rufescens cv. Sunrise их уровень был почти вдвое ниже, а для A.namaquensis отмечено самое низкое содержание фотосинтетических пигментов.
Обработка растений инсектицидом вызывала изменения в содержании этих пигментов (рис. 2Б). Через 24 часа после воздействия в листьях A.rufescens и A.rufescens cv. Sunrise оно снижалось на 30 % и 50 % соответственно. Для A. amaquensis наблюдалась иная тенденция — содержание хлорофилла a возрастало (на 70 %), тогда как содержание хлорофилла b сохранялось на уровне контроля.
Через 96 часов после воздействия у всех исследованных представителей ана-кампсеросов отмечено понижение содержания пигментов в листьях по сравнению с 24-часовым воздействием. При этом содержание хлорофилла b у них было практически одинаково, а хлорофилла a — несколько выше у A.namaquensis. Все это свидетельствует о том, что поступление в клетки листьев анакампсеросов такого ксенобиотика, как инсектицид Актар, подавляло образование фотосинетиче-ских пигментов, что свидетельствует о его влиянии на фотосинтетический аппарат. О значительных изменения в функционировании фотосинтетических систем при стрессовых воздействиях сообщалось и в литературе [9, 25].
К числу растительных пигментов относятся и каротиноиды, которые, по мнению ряда авторов, не только участвуют в поглощении света, но и проявляют антиоксидантное действие, включая стабилизацию физического состояния мембран [31]. Определение их содержания в листьях анакампсерос показало (рис. 3), что в контрольных условиях у A.rufescens и A.rufescens cv. Sunrise их уровень был почти одинаков и значительно превышал таковой у A.namaquensis. После обработки инсектицидом у всех исследованных растений отмечалось снижение коли-
Б
А.ги/езсепэ А.ги/езсепз т-Бипте А.патадиет/з и хл а ■ хл в
100
Й 80 _
с 60
£ 40
| 20 ■ Ь г
Д.ги/е5сеп5 А.ги/еэсепв су. Бипте А.патадиегк«
■ хл а ихл в
В
■ хл а ихл в
Рис. 2. Содержание хлорофилла а и Ь в листьях контрольных (4) и обработанных инсектицидом «Актара» растений анакампсеросов (Б, В — через 24 и 96 часов после воздействия соответственно)
Рис. 3. Содержание каротиноидов в листьях контрольных и обработанных инсектицидом «Актара» растений анакампсеросов. К — контроль, 1 и 2 — через 24 и 96 часов после воздействия соответственно
чества каротиноидов. В большей степени это проявлялось у A.namaquensis (почти в 10 и 20 раз, соответственно через 24 и 96 часов по сравнению с контролем). У А.rufescens cv. Sunrise через 24 часа после воздействия количество каротиноидов в листьях составляло 70 % от такового контроля, а через 96 часов лишь 10 %. Что касается A.namaquensis, характеризующегося невысокой способностью к образованию каротиноидов, то в его листьях снижение их количества было не столь ярко выражено и в большей степени проявлялось лишь через 96 часов после воздействия, составляя 50 % от значения контрольного варианта.
Как уже отмечалось ранее, для высших растений характерна способность к образованию различных фенольных соединений [5]. Наиболее распространенными их представителями являются флавоноиды, присутствующие практически во всех зеленых тканях растений [28]. Известно, что их образование связано с функционированием хлоропластов — одного их основных мест биосинтеза [5, 6].
Определение суммарного содержания фенольных соединений, извлекаемых из растительных тканей этанолом, позволяет судить об их биосинтетической способности [20]. Как следует из полученных нами данных у всех видов анакампсеросов, растущих в контрольных условиях, уровень полифенолов в листьях отличался незначительно и был несколько ниже только у А.rufes-cens (рис. 4А). Через 24 часа после действия инсектицида во всех случаях отмечалось снижение их содержания, особенно у А.rufescens. Эта же тенденция прослеживалась у A.namaquensis, у которого через 96 часов после обработки количество фенольных соединений составляло 60 % от контроля. Что же касается А.rufescens и А.rufescens cv. Sunrise, то у них, наоборот, количество фенольных соединений увеличивалось, то есть отчетливо прослеживалась тенденция к «возвращению» к исходным значениям контроля.
А Б
A.rufescens
.4.1 ./г'.' : ■ V SuП! ''.Г
■ К ■ 1 2
A.namaquensis
'' ," ,V I г"
A.rufescens а/. Sunrise A.namaquensis IK al ml
Рис. 4. Содержание фенольных соединений (4) и флавоноидов (Б) в листьях контрольных и обработанных инсектицидом «Актара» растений анакампсеросов. К — контроль, 1 и 2 — через 24 и 96 часов после воздействия соответственно
Определение содержания флавоноидов показало наиболее высокое их накопление в листьях А.rufescens и наименьшее — в A.namaquensis (рис. 4Б). Эти различия составляли почти 400 %. А.rufescens cv. Sunrise занимал промежуточ-
ное положение. При действии инсектицида в листьях A.rufescens количество флавоноидов сразу же значительно снижалось (более чем в два раза по сравнению с контролем) и сохранялось на этом уровне и через 96 часов после обработки. У A.rufescens cv. Sunrise через 24 часа после воздействия также отмечалось значительное снижение количества флавоноидов, но через 96 часов оно увеличивалось. Что же касается A.namaquensis, то у него во всех случаях после обработки инсектицидом содержание флавоноидов возрастало, особенно значительно через 24 часа. Все это свидетельствует о существенных изменениях в путях биосинтеза фенольных соединений при действии инсектицида.
Заключение
Растениям суккулентного типа, благодаря преимущественному росту в жарких засушливых раойнах, присущ характерный только для них тип метаболизма, включающий САМ-тип фотосинтеза и особый тип транспирации. Все эти процессы выработались в них для того, чтобы выживать и переносить перегревание и потерю влаги. Все внешние воздействующие факторы, влияющие на растения засушливых мест, можно назвать стрессовыми, но также растения научились приспосабливаться и к засухе, и к повышенной температуре, которые не так существенно влияют на традиционный метаболизм сук-кулентных растений. В нашей работе мы впервые воздействовали на растения суккулентного типа рода Anacampseros другим видом стресса — ксенобиотиками-пестицидами, которые не типичны для них и поэтому могут привести к более выраженным изменениям в их биохимических процессах. Важным моментом является и то, что у этих растений, культивируемых в оранжерейных условиях, мало изучены такие аспекты их метаболизма, как образование пигментов и различных фенольных соединений, которым отводится важная роль в процессах адаптации к стрессовым факторам.
На основании полученных данных можно заключить, что A. rufescens и A. rufescens cv. Sunrise по морфофизиологическим характеристикам достаточно близки друг к другу, в отличие от A.namaquensis, для которого характерна меньшая скорость роста и размеры листа (табл. 1). Что касается хлорофилла а и b, то наибольшее его накопление характерно для листьев A. Rufescens. У A. rufescens cv. Sunrise оно почти в два раза ниже, а самое низкое количество отмечено у A. namaquensis. В некоторой степени можно отметить тенденцию между накоплением пигментов и ростовой активностью анакампсеросов, что еще раз подтверждает важную роль фотосинтеза в процессах роста и развития растений [8, 14].
Важными компонентами пигментного комплекса растений являются каро-тиноиды, содержание которых достаточно высоко у A. rufescense и A. rufescens cv. Sunrise. В листьях A. namaquensis оно значительно ниже. Все это свидетельствует об отличиях в формировании пигментов у этих видов анакампсе-росов.
Исследование суммарного накопления фенольных соединений в листьях растений не выявило значительных отличий между тремя представителями рода Anacampseros. Однако совершенно иная тенденция была отмечена для образования флавоноидов — веществ фенольной природы, всегда присутствующих в зеленых тканях растений [5, 11, 28]. В этом случае наиболее высокий их уровень был у A. rufescense, а самый низкий — у A.namaquensis, что коррелирует с данными по содержанию фотосинтетических пигментов в этих тканях.
Влияние стрессового фактора, в нашем случае ксенобиотика-пестицида, вызывало изменения в накоплении как пигментов, так и фенольных соединений, в том числе флавоноидов, в листьях растений. В большинстве случаев после его воздействия их количество уменьшалось, что свидетельствует об ингиби-рующем эффекте препарата «Актара» на метаболизм анакампсеросов. Однако этот эффект в целом кратковременный, не наносящий растениям существенного повреждения, поскольку уже через 96 часов после обработки отмечается тенденция к «нормализации» их метаболизма и возвращению к исходным его значениям (контрольный вариант). Следовательно, для представителей рода Anacampseros характерна высокая степень неспецифической устойчивости к стрессовым воздействиям, в том числе и к действию ксенобиотиков-инсектицидов.
Литература
1. Баширова Р.М., Усманов И.Ю., Ломаченко Н.В. Вещества специализированного обмена растений. Уфа: БашГУ, 1998. 124 с.
2. Бурлакова Е.В. Биоантиоксиданты // Российский химический журнал. 2007. № 1. С. 25-37.
3. Ганиев М.М., Недорезков В.Д. Химические средства защиты растений. М.: КолосС,2006. 248 с.
4. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. О.А. Павлиновой. М.: Наука, 1971. С. 185-197.
5. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.
6. Запрометов М.Н., Загоскина Н.В. Еще об одном доказательстве участия хло-ропластов в биосинтезе фенольных соединений // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 165-172.
7. Золушка из Африки // Кактусная полка Бунакова. URL: http://aztekium.narod. ru/succulents/anacamp.htm
8. Клевенская Т.М. Суккуленты: неприхотливые комнатные растения. М.: АСТ, 2001. 95 с.
9. Креславский В.Д., Карпентиер Р., Климов В.В., Мурата Н., Аллахвердиев С.И. Молекулярные механизмы устойчивости фотосинтетического аппарата к стрессу // Биологические мембраны. 2007. Т. 24. С. 195-217.
10. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: учебник для вузов. М.: Высшая школа, 2005. 220 с.
11. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. 230 с.
12. МельниковН.Н. Химия пестицидов. М.: Мир, 1968. 110 с.
13. Меньщикова Е.Б., Ланкин В.З., Зенков Н.К., Бондарь И.А., Круговых Н.Ф., Труфакин В.А. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты. М.: Слово, 2006. 554 с.
14. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1982. 150 с.
15. Назаренко Л.В. Некоторые биохимические аспекты физиологии растений. М.: МГПУ, 2006. 27 с.
16. Рейвен П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1993. 348 с.
17. Рогинский В.А. Фенольные антиоксиданты. Эффективность и реакционная способность. М.: Наука, 1988. 247 с.
18. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 150-170.
19. ЮрицынаH.A. Галофитные сообщества однолетних суккулентов // Международная конференция к 100-летию со дня рождения академика Е.М. Лавренко. СПб.: БИН РАН, 2000. С. 188-194.
20. AlGamdi N., Mullen W., Crozier A. Tea prepared from Anastatica hirerochuntica seeds contains a diversity of antioxidant, flavonoids, chlorogenic acids and phenolic compounds // Phytochemistry. 2011. Vol. 71. P. 248-254.
21. Barthlott W., Hunt D.R. Cactaceae. The families and genera of vascular plants. Vol. II. // Flowering plants, dicotyledons, magnoliid, hamamelid and caryophyllid families. Berlin: Springer-Verlag,1993. S. 161-197.
22. Gage T.B., Wendei S.H. Quantitative determination of certain flavonol-3-glycosi-des // Analitical Chemistry. 1950. Vol. 22. P. 708-711.
23. Grase S.C., Logan B.A., Adamsill W.W. Seasonal differences in foliar content of chlorogenic acid, a phenylpropanoid antioxidant, in Mahonia repens // Plant Cell Envi-ronm. 1998. V. 21. P. 513-521.
24. Guralnick L.J., Cline A., Smith M., Sage R.F. Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portu-lacaceae // J. of Experimental Botany. 2008. Vol. 59. № 7. P. 1735-1742.
25. Foyer C.H., Vanacker H., Gomez I.D., Harbinson J. Regulation of photosynthesis and antioxidant metabolism in maize leaves at optimal and chilling temperatures // Plant Physiol. Biochem. 2002. V. 40. P. 659-668.
26. Ishii G., Mori M., Umemura Y. Antioxidative activity and food chemical properties of anthocyanins from the colored tuber flesh of potatoes // J. Jpn. Soc. Food Sci. Technol. 1996. V 43. P. 962-966.
27. Kondo N., Kawashima M. Enhancement of the Tolerance to Oxidative Stress in Cucumber (Cucumis sativus L.) Seedlings by UV-B Irradiation: Possible Involvement of Phenolic Compounds and Antioxidative Enzymes // J. Plant Res. 2000. V. 113. P. 311-317.
28. Lattanzio V., Kroon P.A., Quideau S., Treutter D. Plant phenolics — secondary metabolites with diverse functions // Recent Advances in Polyphenols Research — Wiley-Blackwell. Oxford. 2008. V. 1. P. 1-35.
29. Lin C.M., Chen C.T., LeeH.H., Lin J.K. Prevention of cellular ROS damage by iso-vitexin and related flavonoids // Planta Med. 2002. V. 68. P. 365-367.
30. Monson R.K. On the Evolutionary Pathways Resulting in C4 Photosynthesis and Crassulacean Acid Metabolism (CAM) // Advances in Ecological Research. 1989. V. 19. P. 57-110.
31. Rmiki N.-E., Lemoine Y., Schoefs B. Carotenoids and stress in higher plants and algae // Handbook of plant and crop stress / Eds. M. Pessarakli. New York: Marcel Dekker. 1999. P. 465-482.
32. Rowley G. Anacampseros, Avonia, Grahamia. A grower's handbook. British Cactus & Succulent Society. 1995. 80 p.
33. StefanowskaM., KurasM., Kacperska A. Low temperature-induced modifications in cell ultrastructure and localization of phenolics in winter oilseed rape (Brassica napus L. var. oleifera L.) leaves // Ann Bot (Lond). 2002. V. 90. № 5. P. 637-645.
34. Wikipedia — Anacampseros. URL: http: //de.wikipedia. org/wiki/ Anacampseros
Literatura
1. BashirovaR.M., UsmanovI.Yu., LomachenkoN.V. Veshhestva specializirovannogo obmena rastenij. Ufa: BashGU, 1998. 124 s.
2. Burlakova E.V. Bioantioksidanty' // Rossijskij ximicheskij zhurnal. 2007. № 1. S. 25-37.
3. Ganiev M.M., Nedorezkov V.D. Ximicheskie sredstva zashhity' rastenij. M.: KolosS, 2006. 248 s.
4. ZaprometovM.N. Fenol'ny'e soedineniya i metody' ix issledovaniya // Bioximicheskie metody' v fiziologii rastenij / Pod red. O.A. Pavlinovoj. M.: Nauka, 1971. S. 185-197.
5. Zaprometov M.N. Fenol'ny'e soedineniya: rasprostranenie, metabolizm i funkcii v rasteniyax. M.: Nauka, 1993. 272 s.
6. Zaprometov M.N., Zagoskina N.V. Eshhe ob odnom dokazatel'stve uchas-tiya xloroplastov v biosinteze fenol'ny'x soedinenij // Fiziologiya rastenij. 1987. T. 34. S.165-172.
7. Zolushka iz Afriki // Kaktusnaya polka Bunakova. URL: http://aztekium.narod.ru/ succulents/anacamp.htm
8. Klevenskaya T.M. Sukkulenty': neprixotlivy'e komnatny'e rasteniya. M.: AST, 2001. 95 s.
9. Kreslavskij V.D., Karpentier R., Klimov V.V., Murata N., Allaxverdiev S.I. Molekulyarny'e mexanizmy' ustojchivosti fotosinteticheskogo apparata k stressu // Bio-logicheskie membrany'. 2007. T. 24. S. 195-217.
10. Kuzneczov V.V., Dmitrieva G.A. Fiziologiya rastenij: uchebnik dlya vuzov. M.: Vy'sshaya shkola, 2005. 220 s.
11. Lukner M. Vtorichny'j metabolizm u mikroorganizmov, rastenij i zhivotny'x. M.: Mir, 1979. 230 s.
12. Mel'nikovN.N. Ximiya pesticidov. M.: Mir, 1968. 110 s.
13. Men 'shhikova E.B., Lankin V.Z., Zenkov N.K., Bondar 'I.A., Krugovy 'x N.F., Trufa-kin VA. Okislitel'ny'j stress. Prooksidanty' i antioksidanty'. M.: Slovo, 2006. 554 s.
14. Mokronosov A.T. Fotosinteticheskaya funkciya i celostnost' rastitel'nogo organiz-ma. M.: Nauka, 1982. 150 s.
15. NazarenkoL.V. Nekotory'e bioximicheskie aspekty' fiziologii rastenij. M.: MGPU, 2006. 27 s.
16. Rejven P., E'vert R., Ajkxorn S. Sovremennaya botanika. M.: Mir, 1993. 348 s.
17. Roginskij VA. Fenol'ny'e antioksidanty'. E'ffektivnost' i reakcionnaya sposob-nost'. M.: Nauka, 1988. 247 s.
18. ShlykA.A. Opredelenie xlorofillov i karotinoidov v e'kstraktax zeleny'x list'ev // Bioximicheskie metody' v fiziologii rastenij. M.: Nauka, 1971. S. 150-170.
19. Yuricy 'na H.A. Galofitny'e soobshhestva odnoletnix sukkulentov // Mezhdunarod-naya konferenciya k 100-letiyu so dnya rozhdeniya akademika E.M. Lavrenko. SPb.: BIN RAN, 2000. S. 188-194.
20. AlGamdi N., Mullen W., Crozier A. Tea prepared from Anastatica hirerochuntica seeds contains a diversity of antioxidant, flavonoids, chlorogenic acids and phenolic compounds // Phytochemistry. 2011. Vol. 71. P. 248-254.
21. Barthlott W., Hunt D.R. Cactaceae. The families and genera of vascular plants. Vol. II. // Flowering plants, dicotyledons, magnoliid, hamamelid and caryophyllid families. Berlin: Springer-Verlag,1993. S. 161-197.
22. Gage T.B., Wendei S.H. Quantitative determination of certain flavonol-3-glycosi-des // Analitical Chemistry. 1950. Vol. 22. P. 708-711.
23. Grase S.C., Logan B.A., Adamsill W.W. Seasonal differences in foliar content of chlorogenic acid, a phenylpropanoid antioxidant, in Mahonia repens // Plant Cell Envi-ronm. 1998. V. 21. P. 513-521.
24. Guralnick L.J., Cline A., Smith M., Sage R.F. Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portu-lacaceae // J. of Experimental Botany. 2008. Vol. 59. № 7. P. 1735-1742.
25. Foyer C.H., Vanacker H., Gomez I.D., Harbinson J. Regulation of photosynthesis and antioxidant metabolism in maize leaves at optimal and chilling temperatures // Plant Physiol. Biochem. 2002. V. 40. P. 659-668.
26. Ishii G., MoriM., Umemura Y. Antioxidative activity and food chemical properties of anthocyanins from the colored tuber flesh of potatoes // J. Jpn. Soc. Food Sci. Technol. 1996. V 43. P. 962-966.
27. Kondo N., Kawashima M. Enhancement of the Tolerance to Oxidative Stress in Cucumber (Cucumis sativus L.) Seedlings by UV-B Irradiation: Possible Involvement of Phenolic Compounds and Antioxidative Enzymes // J. Plant Res. 2000. V. 113. P. 311-317.
28. Lattanzio V., Kroon P.A., Quideau S., Treutter D. Plant phenolics — secondary metabolites with diverse functions // Recent Advances in Polyphenols Research — Wiley-Blackwell. Oxford. 2008. V. 1. P. 1-35.
29. Lin C.M., Chen C.T., Lee H.H., Lin J.K. Prevention of cellular ROS damage by iso-vitexin and related flavonoids // Planta Med. 2002. V. 68. P. 365-367.
30. Monson R.K. On the Evolutionary Pathways Resulting in C4 Photosynthesis and Crassulacean Acid Metabolism (CAM) // Advances in Ecological Research. 1989. V. 19. P. 57-110.
31. Rmiki N.-E., Lemoine Y., Schoefs B. Carotenoids and stress in higher plants and algae // Handbook of plant and crop stress / Eds. M. Pessarakli. New York: Marcel Dekker. 1999. P. 465-482.
32. Rowley G. Anacampseros, Avonia, Grahamia. A grower's handbook. British Cactus & Succulent Society. 1995. 80 p.
33. StefanowskaM., Kuras M., Kacperska A. Low temperature-induced modifications in cell ultrastructure and localization of phenolics in winter oilseed rape (Brassica napus L. var. oleifera L.) leaves // Ann Bot (Lond). 2002. V. 90. № 5. P. 637-645.
34. Wikipedia — Anacampseros. URL: http: //de.wikipedia. org/wiki/ Anacampseros
A.A. Glybina, N.V. Zagoskina, P.V. Lapshin, L.V. Nazarenko
Plants of the Anacampseros Genus and Their Response to the Action of Xenobiotic
The paper presents morphophysiological and biochemical characteristics of three species of the genus Anacampseros (A.rufescens, A.rufescens cv. Sunrise, A.namaquensis) and their response to short-term effect of a xenobiotic (drug «Akhtara»). It is stated that treatment of plants with this compound in most cases reduced the accumulation of photosyn-thetic pigments and phenolic compounds in the leaves. However, this effect was short-lived and did not cause them significant damage. It is concluded that the genus Anacampseros possesses a high nonspecific resistance to stresses, including the action of xenobiotic-in-secticides.
Keywords: genus Anacampseros; plants; xenobiotic «Akhtara»; nonspecific resistance.
