CC BY
7Трансформация экосистем issn 2619-0931 Online
Ecosystem Transformation
www.ecosysttrans.com
DOI 10.23859/estr-220928 EDN DRLDHU УДК 574.58
Научная статья
Распространение видов-вселенцев в планктонных и донных сообществах Финского залива на акватории, прилегающей к г. Санкт-Петербург, в 2018 г. и сравнение с аналогичными данными за 2014 г.
А.А.Филиппов1* , А.И. Кокорин2 , A.C. Генельт-Яновская3 , Н.В. Полякова4 , А.И. Старков3, Д.В. Никишина3, A.B. Герасимова3
1 ООО «Эко-Экспресс-Сервис», 195112, Россия, г. Санкт-Петербург, Заневский пр., д. 32/3, оф. 12
2 Центр морских исследований Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова, 119992, Россия, г. Москва, Ленинские горы, вл. 1, стр. 77, оф. 402
3 Санкт-Петербургский государственный университет, 199178, Россия, г. Санкт-Петербург, 16-я линия Васильевского острова, д. 29, оф. 310
4 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Россия, г. Москва, Ленинский пр., д. 33
Аннотация. В ходе мониторинга водных сообществ акватории Финского залива, прилегающей к г. Санкт-Петербург, в 2018 году на разных участках было обнаружено от 45 до 57 таксонов зоопланктона и от 23 до 81 таксонов бентоса, в том числе от 0 до 6 чужеродных видов зоопланктона и от 3 до 7 чужеродных видов зообентоса. Проведенные исследования показали, что за период с 2014 по 2018 гг. исходные сообщества зоопланктона и зообентоса на исследованной акватории сохранили относительную стабильность, в то время как состояние популяций видов-вселенцев существенно изменилось. Ареал отдельных планктонных чужеродных видов расширился на восток - на акваторию Невской губы, что могло быть связано с их заносом из Финского залива. Число чужеродных видов в зообентосе в 2018 г. снизилось и составило 10 видов (в 2014 г. - 14 видов). Для некоторых чужеродных видов донных беспозвоночных установлено существенное сокращение ареала или обилия по сравнению с 2014 г.
Ключевые слова: Невская губа, Курортный район, чужеродные виды, зоопланктон, зообентос. состояние, распределение, динамика, мониторинг
Финансирование. Работа проведена при финансовой поддержке Комитета по природопользованию г. Санкт-Петербурга (Договор № 042-18 от 20.02.2018) и Российского научного фонда (Грант РНФ № 22-24-00956).
ORCID:
А.А. Филиппов, https://orcid.org/0009-0008-7040-3696 А.И. Кокорин, https://orcid.org/0000-0001-7390-6047 А.С. Генельт-Яновская, https://orcid.org/0000-0002-6050-2569 Н.В. Полякова, https://orcid.org/0000-0002-3577-073X А.В. Герасимова, https://orcid.org/0000-0001-9236-8686
Для цитирования: Филиппов, А.А. и др., 2024. Распространение видов-вселенцев в планктонных и донных сообществах Финского залива на акватории, прилегающей к г. Санкт-Петербург, в 2018 г. и сравнение с аналогичными данными за 2014 г. Трансформация экосистем 7 (1), 120— 146. https://doi.org/10.23859/estr-220928
Поступила в редакцию: 28.09.2022 Принята к печати: 06.11.2022 Опубликована онлайн: 09.02.2024
DOI 10.23859/estr-220928 EDN DRLDHU UDC 574.58
Article
The state of benthic and planktonic invasive species in adjacent to St. Petersburg waters of the Gulf of Finland in 2018 as against the data for 2014
A.A. Filippov1* , A.I. Kokorin2 , A.S. Genelt-Yanovskaya3 , N.V. Polyakova4 , A.I. Starkov3, D.V. Nikishina3, A.V. Gerasimova3
1 Eco-Express-Service LLC, Zanevsky pr. 32/3, office 12, St. Petersburg, 195112 Russia
2 Center for Marine Research, Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory 1/77, office 402, Moscow, 119992 Russia
3 St. Petersburg State University, 16th line of Vasilievsky Island 29, office 310, St. Petersburg, 199178 Russia
4 Severtsov Institute of Problems of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Leninsky pr. 33, Moscow, 119071 Russia
Abstract. In 2018, a total of 45-57 zooplankton and 23-81 benthos taxa, as well as 0-6 alien zooplankton and 3-7 invasive zoobenthos species were found in different parts of the water area of the Gulf of Finland adjacent to St. Petersburg. From 2014 to 2018, aboriginal zooplankton and zoobenthos communities in the studied area remained relatively unchanged, while the populations of invasive species changed significantly. The range of some alien planktonic species extended to the east, i.e. to the Neva Bay, which could be due to their transfer from the adjacent areas of the Gulf of Finland. As compared to 2014,
in 2018, a smaller number of invasive species in zoobenthos (only 10 species versus 14), as well as a significant reduction in the range or abundance of some invasive benthic species were recorded.
Keywords: Neva Bay, Kurortny District, invasive species, zoobenthos, zooplankton, spatial distribution, dynamics, monitoring
Funding. The work was supported by the Committee for nature use, environmental protection and ecological safety of St. Petersburg (Contract No. 042-18 of 20.02.2018) and the Russian Science Foundation (Grant No. 22-24-00956).
ORCID:
A.A. Filippov, https://orcid.org/0009-0008-7040-3696
A.I. Kokorin, https://orcid.org/0000-0001-7390-6047
A.S. Genelt-Yanovskaya, https://orcid.org/0000-0002-6050-2569
N.V. Polyakova, https://orcid.org/0000-0002-3577-073X
A.V. Gerasimova, https://orcid.org/0000-0001-9236-8686
To cite this article: Filippov, A.A. et al., 2024. The state of benthic and planktonic invasive species in adjacent to St. Petersburg waters of the Gulf of Finland in 2018 as against the data for 2014. Ecosystem Transformation 7 (1), 120-146. https://doi.org/10.23859/estr-220928
Received: 28.09.2022 Accepted: 06.11.2022 Published online: 09.02.2024
Введение
Вселение чужеродных видов животных и растений в природные сообщества в результате человеческой деятельности представляет собой своего рода «биологическое загрязнение». При этом Финский залив является одной из основных «горячих точек» Балтийского моря по уровню и риску «биологического загрязнения» (Алимов и др., 2000). Восточная часть Финского залива представляет собой часть северного европейского инвазионного коридора, по которому вселенцы проникают в Балтийское море (Panov et al., 2007). Здесь проходят трансконтинентальные водные транспортные потоки из бассейнов Белого, Черного и Каспийского морей, а также трансокеанические потоки из районов Дальнего Востока, Южной Азии, Австралии, Северной и Южной Америки. Риск проникновения чужеродных видов в будущем должен резко возрасти при увеличении интенсивности судоходства в регионе, вызванным строительством портов в восточной части Финского залива и созданием международных транспортных коридоров, проходящих через г. Санкт-Петербург (Алимов и др., 2000).
В настоящей работе представлены результаты очередного этапа мониторинга чужеродных видов зоопланктона и зообентоса восточной части Финского залива. Целью работы является изучение динамики популяций чужеродных видов зоопланктона и зообентоса и соответствующих сообществ-реципиентов, оценка воздействия видов-вселенцев на аборигенную фауну, а также поисковый мониторинг чужеродных видов зоопланктона и зообентоса в Невской губе и на акватории Финского залива, прилегающей к г. Санкт-Петербург.
Состояние популяций видов-вселенцев и сообществ-реципиентов в восточной части Финского залива в 2004-2014 гг.
Целенаправленный мониторинг состояния популяций видов-вселенцев и сообществ-реципиентов в восточной части Финского залива ведется с 2004 г., при этом основная часть данных была получена в 2007-2008 и в 2014 гг. (Орлова, 2017). В ходе мониторинга 2018 г. обследованы 5 основных участков акватории, прилегающих к г. Санкт-Петербургу и существенно различающихся по гидрологическому режиму: прибрежная часть Невской губы, открытая часть Невской губы, прибрежная часть Курортного района, мелководная часть Курортного района и глубоководная часть Курортного района (Рис. 1).
Зоопланктон
Планктонные сообщества в эстуарии р. Невы формируются главным образом за счет комплекса организмов, который приносится водами Невы и других водотоков. В вершине эстуария в сообществах преобладают пресноводные и эвригалинные, реже - солоноватоводные виды; среди них многочисленны фитофильные виды и формы, в массе развивающиеся в прибрежье и в мелких водоемах, ручьях и прудах береговой зоны. Благодаря небольшим глубинам, хорошему прогреву воды и низкой скорости водообмена в разных районах верхней пресноводной части эстуария Невы (Невской губе) наблюдается высокое таксономическое разнообразие зоопланктона. Особенно богата и разнообразна фауна прибрежных зарослей макрофитов (Телеш, 2008).
В открытой части Невской губы в последние несколько десятилетий средние за лето показатели биомассы зоопланктона варьировали в пределах от 0.02 до 0.7 г/м3, в зоне зарослей -от 1 до 3 г/м3. В районах, где зоопланктон испытывал сильный техногенный пресс на протяжении длительного времени, численность его варьировала в течение вегетационного периода от 0.1 до 16 тыс. экз./м3, а биомасса - от 0.003 до 0.212 г/м3. В годы активных гидротехнических работ эти показатели снижались до 1-2 тыс. экз./м3 и 0.012-0.018 г/м3, а при снижении интенсивности работ возрастали до 7-11 тыс. экз./м3 и 0.082-0.091г/м3 соответственно. По данным за 2007-2013 гг., в среднем за вегетационный период численность зоопланктона составила 5.34 тыс. экз./м3, а биомасса - 0.054 г/м3 (Выполнение работ..., 2018). В 1990-х гг. биомасса зоопланктона в Невской губе колебалась в диапазоне 0.02-1.65 г/м3 (Telesh et.al., 2008). В 2015-2018 гг. в открытой части Невской губы численность зоопланктона варьировала от 7 до 142 тыс. экз./м3, в среднем составляя 33 тыс. экз./м3, биомасса - до 0.4 г/м3, в среднем 0.3 г/м3 (Жигульский и др., 2020). Виды-вселенцы в зоопланктоне Невской губы, как правило, не регистрировались (Мониторинг..., 2008; Оказание услуг..., 2014).
В Курортном районе Финского залива зоопланктон представлен эупланктонными видами из пресноводного, солоноватоводного и морского комплексов. Группа пресноводных видов включает те же виды, что и в открытой части Невской губы. Солоноватоводный и морской комплексы представлены Eurytemora affinis (Poppe, 1880), Limnocalanus macrurus macrurus G.O. Sars, 1863, Microsetella norvegica (Boeck, 1865), видами из родов Acartia Dana, 1846, Podon Lilljeborg,
29'30'E 30-E
О
Станции отбора проб: О ежегодные ® ежегодные и сезонные О поисковые
4 км
Санкт-Петербург
29*30'Е
Рис. 1. Расположение станций отбора проб.
1853, а также Evadne nordmanni Lovén, 1836, Cercopagis pengoi, Keratella quadrata (Müller, 1786), Synchaeta baltica Ehrenberg, 1834, S. monopus Plate, 1889 и др.
Численность зоопланктона в мелководном районе Финского залива (включающем Курортный район) в 2011-2015 гг. колебалась от 0.61 до 101.34 тыс. экз./м3, а биомасса - от 0.029 до 1.753 г/м3. Максимум численности чаще всего приходился на конец весны - начало лета (июнь), максимум биомассы - на вторую половину лета (август). В среднем за вегетационный период биомасса зоопланктона варьировала от 0.20 (2015 г.) до 0.50 г/м3 (2013 г.). Средняя за 2011-2015 гг. биомасса зоопланктона составила 0.358 г/м3. По численности в сообществе обычно преобладали коловратки и копеподы, по биомассе - ракообразные: копеподы доминировали на протяжении всего периода открытой воды и зимой, а летом (обычно в августе) к ним присоединялись кладо-церы (Выполнение работ..., 2018).
Из чужеродных видов в 2008-2014 гг. в планктоне Курортного района были отмечены 6 видов: три вида эупланктонных ракообразных - C. pengoi, Evadne anonyx, Acartia (Acanthacartia) tonsa и три вида меропланктонных организмов - велигеры двустворчатых моллюсков D. polymorpha, личинки полихет рода Marenzelleria Mesnil, 1896 и усоногих рачков Amphibalanus improvisus. Личинки маренцеллерий регистрировались в 2008 г. и не были отмечены в сборах 2014 г. Их отсутствие в меропланктоне могло быть связано с инвазией замещения M. neglecta Sikorski & Bick, 2004 на M. arctia (Максимов, 2018), о размножении которой в восточной части Финского залива пока известно немного. Ветвистоусые ракообразные Cornigerius maeoticus maeoticus (Pengo, 1879), встреченные на исследованной акватории в 2004-2006 гг., не были отмечены в сборах 2007 и 2008 гг. (Мониторинг..., 2008; Оказание услуг..., 2014). Количественные показатели видов-вселен-цев в восточной части Финского залива в 2014 г. были невысокими, за исключением C. pengoi в июльских сборах, и составляли небольшую долю в общей численности и биомассе зоопланктона (Оказание услуг..., 2014).
Зообентос
Состояние макрозообентоса восточной части Финского залива в 2000-х гг. было исследовано достаточно подробно (Балушкина и др., 2008; Березина и др., 2008; Максимов, 2014, 2015, 2018; Максимов и др., 2014; Орлова, 2017; Орлова и др., 2008; Суслопарова и др., 2013; и др.). Проведенные в 2004-2014 гг. специальные исследования показали, что на акватории, прилегающей к г. Санкт-Петербургу, виды-вселенцы играли существенную роль в донных сообществах, а количество чужеродных видов росло год от года (Орлова, 2017).
В прибрежной зоне (глубина 0-2 м) Невской губы с 2002 г. по численности и биомассе доминировали амфиподы-вселенцы Gmelinoides fasciatus и Pontogammarus robustoides. В 2002-2005 гг. наблюдалось возрастание их среднелетней численности с 2.5 до 3.5 тыс. экз./м2 с последующим снижением в 2008 г. до уровня 1-2 тыс. экз./м2. В 2014 г. численность G. fasciatus на отдельных станциях в Невской губе достигала 540 экз./м2, P. robustoides - 467 экз./м2, при этом они формировали более 40% биомассы зообентоса. Наибольшее количественное развитие амфипод было отмечено вдоль южного побережья Невской губы (Оказание услуг..., 2014). Среди аборигенных донных беспозвоночных в прибрежной зоне на севере Невской губы преобладали пиявки (4.5 г/ м2), брюхоногие и двустворчатые моллюски (3.2 г/м2), поденки (1.5 г/м2) и олигохеты (1 г/м2). В южной части Невской губы в массе были встречены ручейники (12 г/м2), хирономиды (9 г/м2), поденки (3 г/м2) и олигохеты (1.1 г/м2) (Березина и др., 2008).
В открытой части акватории Невской губы в 2005-2006 и в 2008 гг. существенную часть биомассы формировали двустворчатые моллюски, а основу численности - олигохеты и хирономиды. Из двустворчатых моллюсков в 2005-2006 гг. здесь встречались представители сем. Unionidae, Sphaeriidae и Pisidiidae, тогда как в 2008 г. в пробах были обнаружены только Pisidiidae. В 2014 г. в Невской губе олигохеты преобладали по численности и биомассе. Вселенцы не играли заметной роли в донных сообществах. Из них регулярно (в 2008 и в 2014 гг.) встречался только малоще-тинковый червь Potamothrixmoldaviensis. В устье Невы в 2014 г. встречены чужеродные немерти-ны Prostoma puteale, а в районе южных ворот - полихеты рода Marenzelleria (предположительно Marenzelleria arctia (Chamberlin, 1920)), формировавшие до 20% биомассы бентоса. Здесь же были отмечены ювенильные особи десятиногих раков неясной таксономической принадлежности (Оказание услуг..., 2014).
В прибрежной зоне Курортного района зообентос был представлен теми же группами, что и в Невской губе. В начале 2000-х гг. лидирующее положение по биомассе занимали амфиподы (до 15.6 г/м2) и хирономиды (4.2 г/м2). При этом здесь были обнаружены 3 вида чужеродных амфипод: G. fasciatus, P. robustoides, Gammarus tigrinus (Березина и др., 2008). На мелководной литорали виды-вселенцы доминировали по биомассе повсеместно. Максимальные биомассы понто-каспийского вселенца P. robustoides и байкальского вселенца G. fasciatus достигали 10.7 г/м2 и 10.6 г/м2 соответственно. Численность P. robustoides на отдельных станциях доходила до 2500 экз./м2, G. fasciatus - 2900 экз./м2, G. tigrinus - 1200 экз./м2. Ранее здесь единично регистрировали чужеродных Echinogammarus warpachovskyi (G.O. Sars, 1894) и Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895) (Мониторинг..., 2008), но в 2014 г. они уже отмечены не были, т.е. натурализация их, по-видимому, не состоялась.
На мелководьях Курортного района в биотопе каменистых и смешанных грунтов в 2003-2014 гг. доминировали типичные обрастатели (дрейссена и кордилофора), подвижные представители эпи-фауны (брюхоногие моллюски, пиявки, личинки ручейников и поденки) и зарывающиеся формы -кольчатые черви. В 2014 г. отмечены высокие показатели численности (до 25 тыс. экз./м2) и биомассы (свыше 3 кг/м2) бентоса. Высокие показатели биомассы были обусловлены, в первую очередь, поселениями ключевого чужеродного вида - Dreissena polymorpha, формировавшего от 40 до 99% общих показателей (Оказание услуг..., 2014; Орлова и др., 2008). Из чужеродных видов, кроме дрейссены и кордилофоры, наиболее обычными формами были полихеты маренцеллерии, брюхо-ногий новозеландский моллюск Potamopyrgus antipodarum, малощетинковый червь P. moldaviensis. В 2014 г. здесь был обнаружен гидроидный полип - Gonothyraea loveni, который ранее в российской части Финского залива был отмечен только у границы с Финляндией (Анцулевич, 2012).
В глубоководной зоне Курортного района в начале 2000-х гг. в бентосе доминировали оли-гохеты и личинки хирономид, тогда как остальные группы бентоса (немертины, турбеллярии, полихеты, моллюски, ракообразные) встречались редко и/или в незначительных количествах (Мониторинг..., 2008). До начала 2000-х гг. в данном районе отмечалась значительная межгодовая изменчивость бентоса. Наиболее высокая биомасса, более 50 г/м2, была зафиксирована в годы доминирования личинок Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758) (Максимов, 1997). После вселения полихет рода Marenzelleria столь значительных колебаний здесь более не наблюдалось. Средняя биомасса бентоса варьировала в весьма узких пределах, от 10 до 15 г/м2, при этом биомасса хирономид не превышала 5 г/м2. Высказывалось мнение (Максимов, 2014), что вселение полихет отрицательно отразилось на обилии хирономуса вследствие пищевой конкуренции, поскольку для этих организмов характерен один и тот же способ питания (фильтрация и собирание детрита). Необходимо отметить, что аналогичные зависимости в развитии этих групп донных организмов регистрировались ранее и в других акваториях. Так, в Вислинском заливе отмечено снижение численности личинок хирономид в результате инвазии маренцеллерий (Ру-динская, 2000; Ezhova et al., 2005; Zmudzinski, 1996). В Каспийском и Аральском морях наблюдалось негативное влияние вселения нереиса на развитие аборигенных хирономид (Филиппов, 2005). Другим фактором, который мог отрицательным образом повлиять на развитие хирономуса, является повышенная мутность воды вследствие масштабных гидротехнических работ, проводимых с середины 2000-х гг. на Невском взморье. Считается, что указанные работы привели к исчезновению плотных популяций хирономуса в Невской губе в 2006-2007 гг. (Максимов, 2014).
В 2014 г. в глубоководной зоне Курортного района было обнаружено 4 чужеродных вида: полихеты рода Marenzelleria, олигохеты Potamothrix moldaviensis и P. vejdovskyi, а также брюхоно-гий моллюск P. antipodarum. На отдельных участках доля инвазивных полихет в общей биомассе макрозообентоса достигала 70%. Остальные чужеродные виды играли в бентосе меньшую роль, их доля в суммарной численности и биомассе, как правило, не превышала 10% (Оказание услуг..., 2014).
Ожидания характера распространения чужеродных видов после 2014 г.
По результатам проведенного в 2008-2014 гг. мониторинга на рассматриваемой акватории были высказаны предположения о возможном дальнейшем распространении чужеродных видов. Предполагалось (Оказание услуг..., 2014), что зоопланктон может пополниться новыми чужеродными видами за счет образования псевдопопуляций нативных видов, обитающих западнее городской акватории, в частности гребневика Mertensia ovum (Fabricius, 1780), солоноватоводных
видов ветвистоусых и веслоногих ракообразных Heterocope caspia G.O. Sars, 1897, Calanipeda aquaedulcis Krichagin, 1873, Podonevadne camptonyx (G.O. Sars, 1897), Cornigerius maeoticus hir-cus (G.O. Sars, 1902) и Cercopagis neonilae G.O. Sars, 1902.
Также указывалось (Оказание услуг..., 2014), что в будущем можно ожидать расселения натурализовавшихся на акватории Финского залива видов G. tigrinus и Ch. curvispinum на восток - в Невскую губу, р. Неву и озера ее бассейна. Предполагалось, что их распространение может происходить как с судоходством, так и путем естественного расселения.
Кроме того, весьма вероятным считалось проникновение сюда креветки Palaemon elegans Rathke, 1836 и нескольких видов двустворчатых моллюсков. Креветка P. elegans регистрировалась в прибрежном мелководье восточной части Финского залива с 2013 г. Первые единичные находки этого вида приурочены к островам Выборгского залива и рифу в оконечности Кургаль-ского полуострова. В 2014 г. в Выборгском заливе были собраны уже массовые выборки разновозрастных особей, включая раннюю молодь и самок с кладками оплодотворенной икры. Также в 2014 г. была отмечена самая восточная точка обнаружения данного вида - южное побережье мелководного района восточной части Финского залива около пос. Лебяжье, где мальковым неводом было отловлено 11 ювенильных экземпляров P. elegans (Оказание услуг..., 2014).
Находки еще одного потенциального вселенца на рассматриваемой акватории - двустворчатого моллюска Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) (выходца из солоноватых вод Атлантического побережья Центральной Америки) в 2014 г. были приурочены к зоне комплексного воздействия системы технического водоснабжения Ленинградской АЭС (Орлова, 2017). Высказывалось мнение, что регулярный занос личинок митилопсиса восточнее Копорской губы возможен во время сильных апвеллингов и затоков. Факторами, лимитирующими натурализацию этого вида, могут быть температура и соленость, но, принимая во внимание чрезвычайную пластичность представителей семейства дрейссенид, предполагалось, что со временем можно ожидать регистрацию локальных поселений этого вида и на акватории Невской губы в районах сброса подогретых вод (Оказание услуг..., 2014).
Из двустворчатых моллюсков морского происхождения возможными также считались инвазии в восточную часть Финского залива следующих видов: Cyrenidae (Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) и Corbicula fluminalis (O.F. Müller, 1774)), Cardiidae (Monodacna colorata (Eichwald, 1829)), Mytilidae (Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)), Mactridae (Rangia cuneata (G.B. Sowerby I, 1832)) (Оказание услуг..., 2014). Последний вид демонстрирует в настоящее время экспансию в юго-восточной Балтике, включая Калининградскую область, и в Вислинском заливе уже сформировал плотные самоподдерживающиеся популяции (Науменко и др., 2014).
Материалы и методы
Исследования планктона и бентоса, включающие поисковый мониторинг чужеродных видов в Невской губе и на акватории Финского залива, прилегающей к г. Санкт-Петербургу, проводили в 2018 г. согласно действующей Методике1. Таксономическая принадлежность идентифицированных беспозвоночных приведена для пресноводных видов в соответствии с интернет-ресурсом Fauna Europaea2 (2014), для морских - в соответствии с интернет-ресурсом WoRMS3 (2023).
Зоопланктон
Сбор и обработку проб зоопланктона осуществляли общепринятыми методами (Методические рекомендации..., 1982). Количественные пробы зоопланктона отбирали с использованием средней модели сети Джеди (диаметр входного отверстия 25 см, газ №70). На каждой станции для количественных исследований отбирали 2 пробы, которые фиксировали 40% формалином до конечной концентрации в пробе 4%. Качественные ловы зоопланктона осуществляли большой планктонной сетью (диаметр входного отверстия 50 см, газ №70). Видовую принадлежность организмов определяли с использованием светового микроскопа при увеличении 10х, 20х, 40х, 70х
1 Методика ведения мониторинга чужеродных видов в Невской губе и Восточной части Финского залива. Распоряжение Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности Санкт-Петербурга от 28 марта 2008 года № 36-р, Приложение.
2 Fauna Europaea, 2014. Интернет-ресурс. URL: https://fauna-eu.org/ (дата обращения: 20.10.2023).
3 World Register of Marine Species (WoRMS), 2023. Интернет-ресурс. URL: https://www.marinespecies.org (дата обращения: 20.10.2023).
или 100х (масляная иммерсия) в зависимости от размеров таксономически значимых морфологических структур исследуемых организмов.
Всего в ходе мониторинговых исследований в 2018 г. пробы зоопланктона отбирали на 17 станциях: 11 количественных и 6 качественных (поисковых). При этом на 8 количественных станциях пробы отбирались однократно в середине вегетационного сезона, а на 3 количественных и 6 качественных станциях - несколько раз в течение вегетационного сезона (далее эти станции упоминаются как «сезонные»). За период исследований собрано и обработано 62 количественных и 18 качественных проб зоопланктона (Табл. 1).
Зообентос
Сбор и обработку проб зообентоса осуществляли стандартными методами (Абакумов, 1983; Методические рекомендации..., 1983). В зоне бассейновой аккумуляции на выходах плотных песков для отбора проб использовали дночерпатель Ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2. На щебнистых песках (станции 7(7), 13(5), см. Рис. 1) использовали легководолазный метод. Сбор проб с каменистых и смешанных грунтов мелководной зоны осуществляли только легководолазным методом с использованием рамки 25*25 см и орудий для соскоба с крупных валунов. Пробы из
Табл. 1. Объем собранного материала в ходе мониторинга чужеродных видов зоопланктона и зообентоса в 2018 г. Кол -количественные станции, Кач - качественные станции.
Кол-во проб за Кол-во проб за Номер З съемку Кач/ сезон Даты станции Зона Зоо- Зоо- Кол Зоо- Зоо- пробоотбора _планктон бентос_планктон бентос_
Невская губа
9 Литораль - 3 Кол - 3 11.07.2018
23 Литораль 3 Кол 3 05.07.2018 17.06.2018 04.07.2018
24 Литораль 3 Кол 15 14.08.2018 01.09.2018 17.10.2018 25.05.2018
К2 Литораль 1 1 Кач 3 3 05.07.2018 01.09.2018 25.05.2018
К3 Литораль 1 1 Кач 3 3 11.07.2018 01.09.2018
14 Открытая часть 2 3 Кол 2 3 04.07.2018
16 Открытая часть 2 3 Кол 2 3 04.07.2018
5 Открытая часть (Порт СПб) 2 3 Кол 2 3 17.08.2018 20.05.2018
1 - Кач 3 - 11.07.2018
К1 Открытая часть 29.09.2018
20.05.2018
- 1 Кач - 3 11.07.2018 21.09.2018
Всего количественных проб 6 30
Всего качественных проб 9 9
Всего проб 15 39
Номер станции
Зона
Кол-во проб за
съемку Зоо- Зоопланктон бентос
Кол-во проб за Кач/ сезон
Кол Зоо- Зоопланктон бентос
Даты пробоотбора
4
7(0.5) 7(1.5) 11(0.5)
13(0.5)
К4
К5 7(3)
7(5)
Литораль Литораль Литораль Литораль
Литораль
Литораль
Литораль Мелководная
Мелководная
Курортный район
1 2 2
Кол Кол Кол Кол
Кол
Кач
Кач
3 Кол
Кол
3 Кол
2 - Кол 20
7(7) Мелководная
- 3 Кол -
11(5) Мелководная 2 3 Кол 2
13(5) Мелководная 2 3 Кол 2
19 Глубоководная 2 3 Кол 2
3 05.07.2018
3 05.07.2018
3 28.06.2018
3 05.07.2018
17.06.2018
11.07.2018
15 14.08.2018
01.09.2018
17.10.2018
20.05.2018
3 11.07.2018
03.10.2018
20.05.2018
3 04.07.2018
03.10.2018
3 28.06.2018
20.05.2018
- 28.06.2018
03.10.2018
28.06.2018
11.07.2018
15 31.08.2018
03.10.2018
17.10.2018
17.06.2018
28.06.2018
11.07.2018
01.08.2018
14.08.2018
31.08.2018
03.10.2018
11.10.2018
17.10.2018
29.10.2018
20.05.2018
9 11.07.2018
03.10.2018
3 28.06.2018
3 04.07.2018
3 04.07.2018
3
1
1
3
1
3
2
6
Кол-во проб за Кол-во проб за
Номер Зона съемку Кач/ сезон Даты
станции Зона Зоо- Зоо- Кол Зоо- Зоо- пробоотбора
планктон бентос планктон бентос
17.06.2018
28.06.2018
11.07.2018
01.08.2018
2 - Кол 20 - 14.08.2018 31.08.2018
20 Глубоководная 03.10.2018 11.10.2018 17.10.2018 29.10.2018 11.07.2018
- 3 Кол - 12 14.08.2018 03.10.2018 17.10.2018
21 Глубоководная 2 3 Кол 2 3 04.07.2018 20.05.2018
К6 Глубоководная 1 1 Кач 3 3 11.07.2018 03.10.2018
Всего количественных проб 56 78
Всего качественных проб 9 9
Всего проб 65 87
По всем районам и зонам
Итого количественных проб 62 108
Итого качественных проб 18 18
Итого проб 80 126
рамки или соскоб с пробной площадки помещались водолазом в мешки из газа №23 и передавались на борт судна. Для учета крупных моллюсков использовали рамку размером 100*100 см или проводили визуальную оценку численности вдоль натянутого фала заданной длины (Методика..., 2008).
Для отбора проб на мягких грунтах (песчаных и илистых) использовали штанговые дночерпа-тели с площадью захвата 0.025 м2. В зарослях высшей водной растительности (тростников, камышей) количественные пробы беспозвоночных отбирали с помощью зарослевого пробоотборника (зарослечерпателя), представляющего собой трубу из листового железа диаметром 0.4 м и высотой 1.4 м с прикрепленным к нижнему краю ножовочным полотном (Методика..., 2008).
На каждой станции для количественных исследований отбирали 3 пробы. Все пробы отмывали через капроновое сито №23 с размером ячеи около 0.4 мм и фиксировали 4% формалином.
Всего в ходе мониторинговых исследований в 2018 г. пробы зообентоса отбирали на 25 станциях: 19 количественных и 6 качественных (поисковых) (Рис. 1). При этом на 14 количественных станциях пробы отбирались однократно в середине вегетационного сезона, а на 5 количественных и 6 качественных станциях - несколько раз в течение вегетационного сезона. Всего в 2018 г. собрано и обработано 108 количественных и 18 качественных проб зообентоса (Табл. 1).
Результаты Зоопланктон
Литораль Невской губы
В литоральной зоне Невской губы (прибрежная зона с глубинами 0-2 м) отбирались только качественные пробы зоопланктона на сезонных станциях К2 и К3, расположенных, соответственно, у южного и у северного берега Невской губы. Литоральная зона характеризовалась максимальным видовым разнообразием из всех исследованных в 2018 г. участков; здесь было идентифицировано 57 таксонов (Табл. 2). Обычными видами были коловратки Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832, Asplanchna priodonta Gosse, 1850, Keratella cochlearis (Gosse, 1851) и представители рода Polyarthra Ehrenberg, 1834, а также ветвистоусые рачки Bosmina (Eubosmina) coregoni Baird, 1857.
Из чужеродных видов в зоопланктоне литоральной зоны Невской губы в 2018 г. отмечены веслоногие ракообразные Eurytemora carolleeae, а также личинки двустворчатых моллюсков (вероятнее всего - рода Dreissena). Оба таксона отмечены только в осенних сборах на ст. К2.
Открытая часть Невской губы
Открытая часть Невской губы характеризовалась несколько меньшим видовым разнообразием зоопланктона по сравнению с литоральной зоной - 48 видов. Из отдельных видов здесь чаще других встречались коловратки K. cochlearis, Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 и Polyarthra sp., а также кладоцеры B. coregoni. Средняя численность зоопланктона составляла 54.1 тыс. экз./м3, средняя биомасса - 0.141 г/м3 (Табл. 3). По численности в сообществах зоопланктона преобладали коловратки, по массе на ст. 14 доминировали ветвистоусые ракообразные, на ст. 16 - коловратки, а на ст. 5 (в порту) - веслоногие ракообразные.
Из чужеродных организмов в зоопланктоне открытой части Невской губы в 2018 г. обнаружен только 1 вид: ветвистоусый рачок C. pengoi. Отмечен он был только на ст. 14 в количестве 71 экз./м3 и с биомассой 0.007 г/м3. С учетом всех трех количественных станций в открытой части Невской губы доля этого чужеродного вида в зоопланктоне составила 0.04% по численности и 1.7% по биомассе (Табл. 4).
Литораль Курортного района
В литоральной зоне Курортного района зоопланктон отбирали только на качественных станциях К4 и К5, расположенных, соответственно, в восточной и западной части побережья. В данной зоне наблюдалось минимальное видовое разнообразие зоопланктона по сравнению с остальными исследованными районами - 45 видов (Табл. 2). Наиболее часто в планктоне встречались кладоцеры B. coregoni, веслоногие рачки E. affinis (Poppe, 1880) и коловратки K. cochlearis.
Из чужеродных видов в данном районе найдены только веслоногие ракообразные E. carolleeae, которые были отмечены только в июльских сборах на ст. К5.
Мелководная зона Курортного района
Мелководная зона Курортного района характеризовалась достаточно большим видовым разнообразием зоопланктона (Табл. 2) - 55 таксонов. Наиболее характерными видами были коловратки K. cochlearis и Polyarthra sp., а также кладоцеры B. coregoni и копеподы E. affinis. Средняя численность зоопланктона в летний период составила 161.1 тыс. экз./м3, средняя биомасса - 3.378 г/м3. По численности доминировали коловратки и веслоногие ракообразные, по биомассе - ветвистоусые ракообразные.
В зоопланктоне этого участка зафиксировано 5 чужеродных видов: C. pengoi, A. tonsa, E. carolleeae, а также личинки полихет рода Marenzelleria и двустворчатых моллюсков (вероятно, рода Dreissena). Наиболее многочисленным из них был веслоногий рачок E. carolleeae, который встречался в массе на всех станциях практически во все сроки наблюдений. Другой веслоногий рачок, A. tonsa, встречался на станциях 7(5) и 7(7) только в осенний период. Ветвистоусый рачок C. pengoi отмечен единично на ст. 7(5) в июне и на ст. 7(7) в июле. Личинки полихет и двустворчатых моллюсков зарегистрированы в планктоне по одному разу: первые - в мае на ст. 7(5), вторые - в августе на ст. 7(7). В целом, доля чужеродных видов в зоопланктоне была незначительна и составила около 2% по численности и 5% по биомассе.
Табл. 2. Количество видов и частота встречаемости основных групп зоопланктона в 2018 г.
Район исследований
Таксономическая Невская губа Курортный район
группа Литоральная Открытая Литоральная Мелковод- Глубоковод-
зона часть зона ная зона ная зона
Количество видов
СЫосега 16 16 14 18 14
Copepoda 12 7 13 17 17
Rotifera 28 25 18 18 19
Polychaeta - - - 1 1
ВмаМа 1 - - 1 1
Всего 57 48 45 55 52
СЫосега Copepoda Rotifera Polychaeta ВшаМа
100 100 100
17
Частота встречаемости, % 100 83
100 100 100 100
100 100 100 6 6
100 100 100 20 7
Табл. 3. Средняя численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) основных групп зоопланктона в летний период 2018 г. «0» таксон отмечен только в качественных сборах.
Таксономическая группа
Невская губа Открытая часть
Район исследований
Курортный район Мелководная зона Глубоководная зона
ВшаМа СЫосега Copepoda Polychaeta Rotifera Всего
Численность
411 3 066
50 664 54 141
0
25 181 71 771 0
64 191 161 142
0
11 536 21 678 0
28 747 61 961
ВшаМа СЫосега Copepoda Polychaeta Rotifera Всего
Биомасса
61 19
61 141
0
2 234 1 092
0
53
3 378
0
1 050 346 0
32
1 429
Табл. 4. Средняя численность (экз./м3) и биомасса (мг/м3) чужеродных видов зоопланктона в 2018 г. «0» - вид отмечен только в качественных сборах.
Район исследований Вид/Таксон Невская губа Курортный район
Открытая часть Мелководная зона Глубоководная зона Численность
Bivalvia larvae - 0.0 0.0
Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) 23.8 5.4 25.0
Evadne anonyx G.O. Sars, 1897 - - 2.1
Acartia tonsa Dana, 1849 - 0.0 0.0
Eurytemora carolleeae Alekseev & Souissi, 2011 - 2847.1 79.3
Marenzelleria sp. (larva) - 0.0 0.0
Всего 23.8 2852.5 106.4
% от общей 0.04 1.8 0.1
Биомасса
Bivalvia larvae - 0.0 0.0
Cercopagis pengoi 2.4 0.5 0.6
Evadne anonyx - - 0.0
Acartia tonsa - 0.0 3.0
Eurytemora carolleeae - 170.8 9.4
Marenzelleria sp. (larva) - 0.0 0.0
Всего 2.4 171.4 13.1
% от общей 1.7 5.1 1.5
Глубоководная зона Курортного района
Для глубоководной зоны Курортного района было характерно сходное с мелководной зоной видовое разнообразие зоопланктона - 52 вида (Табл. 2). Практически на всех станциях встречены ветвистоусые ракообразные B. coregoni и Daphnia (Daphnia) cristata G.O. Sars, 1861, копеподы рода Thermocyclops Kiefer, 1937 и коловратки K. cochlearis. Средняя численность зоопланктона в летний период составила 62 тыс. экз./м3, средняя биомасса - 1.429 г/м3. По численности доминировали коловратки и ветвистоусые ракообразные, по биомассе - ветвистоусые ракообразные.
На данном участке обнаружено 6 видов чужеродных планктонных организмов: C. pengoi, E. anonyx, A. tonsa, E. carolleeae, а также личинки полихет рода Marenzelleria и двустворчатых моллюсков (вероятно, рода Dreissena). Наиболее многочисленным из них был веслоногий рачок E. carolleeae. Другой веслоногий рак - A. tonsa - встречался только на ст. 20 в осенний период. Ветвистоусые рачки C. pengoi зарегистрированы единично на ст. 21, E. anonyx - на ст. 19. Личинки полихет отмечены на ст. 20 в августе и октябре, а личинки двустворчатых моллюсков - на той же станции в середине августа. В целом, доля чужеродных видов в зоопланктоне была невелика и составила 0.1% общей численности и 1.5% суммарной биомассы.
Зообентос
Литораль Невской губы
Литораль Невской губы в 2018 г. выделялась максимальным видовым разнообразием донных беспозвоночных среди всех исследованных участков: здесь был зарегистрирован 81 таксон (Табл. 5). Наиболее характерными видами были моллюски Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758), олигохеты Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901), Chaetogaster diaphanus (Gruithuisen, 1828), Dero digitata (Müller, 1774), Spirosperma ferox Eisen, 1879, а также личинки сем. Ceratopogonidae.
Средняя численность организмов макрозообентоса на литорали Невской губы составила 662 экз./м2, средняя биомасса - 3.45 г/м2. По численности доминировали олигохеты (89% от суммарной величины), хирономиды и равноногие раки (Табл. 6). По биомассе преобладали олигохеты (до 70% суммарной биомассы), пиявки и брюхоногие моллюски.
Из чужеродных видов в данной зоне обнаружено 3 таксона: олигохеты Potamothrix heuscheri и P. moldaviensis, а также бокоплавы P. robustoides (Табл. 7). Все вместе они формировали около 2% общей численности и 3% суммарной биомассы макрозообентоса. Олигохеты P. heuscheri были отмечены как у южного, так и у северного побережья Невской губы. P. moldaviensis зарегистрированы только у южного побережья на ст. 24 в позднелетний и осенний период. Бокоплавы P. robustoides были отмечены единично только на качественной станции К2, расположенной у южного побережья Невской губы.
Открытая часть Невской губы
Открытая часть Невской губы отличалась значительно меньшим видовым разнообразием макрозообентоса по сравнению с литоральной зоной - 37 видов (Табл. 5). Наиболее характерными видами были олигохеты P. hammoniensis и S. ferox, а также хирономиды Procladius (Holotanypus) ferrugineus Kieffer, 1918. Средняя численность макрозообентоса в данной зоне составила 1348 экз./ м2, средняя биомасса - 135.5 г/м2. По численности доминировали олигохеты (до 97% суммарной численности), по биомассе - двустворчатые моллюски (до 99% суммарной биомассы).
В данном районе обнаружено 3 чужеродных вида: двустворчатые моллюски D. polymorpha, а также олигохеты P. moldaviensis и P. vejdovskyi (Табл. 7). На их долю приходилось около 10% общей численности и 18% суммарной биомассы макрозообентоса. Олигохеты P. moldaviensis были отмечены в единичных экземплярах только на ст. К1, P. vejdovskyi и D. polymorpha - только на ст. 14.
Литоральная зона Курортного района
Макрозообентос литоральной зоны Курортного района в 2018 г. характеризовался достаточно высоким видовым разнообразием - 61 вид (Табл. 5). Чаще других в пробах встречались олигохеты Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888) и Lumbricillus lineatus (Müller, 1774), двустворчатые моллюски Unio pictorum (Linnaeus, 1758) и нематоды, чья видовая принадлежность не определялась. Средняя численность организмов макрозообентоса составила 429 экз./м2, средняя биомасса - 181.2 г/м2. Наиболее многочисленными были хирономиды (формировали до 79% от суммарной численности). По биомассе доминировали двустворчатые моллюски (до 99.8% суммарной биомассы) (Табл. 6).
Всего в литоральной зоне Курортного района в 2018 г. обнаружено 6 чужеродных видов: двустворчатые моллюски D. polymorpha, олигохеты P. heuscheri и P. moldaviensis, а также бокоплавы G. tigrinus, G. fasciatus и P. robustoides. Все вместе они формировали около 9% общей численности и 31% суммарной биомассы макрозообентоса (Табл. 7). Двустворчатые моллюски D. polymorpha встречались только на ст. 7(1.5), олигохеты P. heuscheri - только на ст. 7(0.5), P. moldaviensis - на станциях 7(1.5) и К4. Оба вида малощетинковых червей были крайне малочисленны. Бокоплавы G. tigrinus отмечены на станциях 11(0.5) и 7(1.5), G. fasciatus - только на качественной станции К4, а P. robustoides - на ст. 13(0.5) в октябре.
Мелководная зона Курортного района
Для макрозообентоса мелководной зоны Курортного района в 2018 г. было свойственно достаточно высокое видовое разнообразие - 51 вид (Табл. 5). Наиболее характерными видами в этой зоне были олигохеты Isochaetides michaelseni (Lastockin, 1936) и S. ferox, хирономиды Glyptotendipes (Glyptotendipes) paripes (Edwards, 1929) и нематоды, чья видовая принадлежность не определялась. Средняя численность макрозообентоса составляла 959 экз./м2, средняя биомасса - 166.6 г/ м2. По численности в сообществах зообентоса доминировали олигохеты (до 74% суммарной численности), по биомассе - двустворчатые моллюски (до 99.8% суммарной величины) (Табл. 6).
Табл. 5. Количество видов и частота встречаемости основных групп макрозообентоса на исследованных станциях в 2018 г.
Район исследований
Таксономическая Невская губа Курортный район
группа Литоральная Открытая Литоральная Мелководная Глубоководная
зона часть зона зона зона
Количество видов
Coleoptera 1 - - - -
Ephemeroptera - 1 - 1 -
Arachnida 1 - 1 - -
Bivalvia 4 4 5 4 -
Gastropoda 10 7 4 5 3
Oligochaeta 35 17 20 20 14
Polychaeta - - - 1 1
Amphipoda 2 - 5 1 -
Isopoda 1 - - - -
Megaloptera 1 - 1 1 -
Mysida - - - 1 -
Trichoptera 3 - 1 1 -
Hirudinea 6 1 2 4 -
Ceratopoganidae 1 - 1 - -
Chironomidae 15 6 19 11 4
Mermithidae 1 1 1 1 1
Pediciidae - - 1 - -
Всего 81 37 61 51 23
Частота встречаемости, %
Coleoptera 20 - - - -
Ephemeroptera - 25 - 20 -
Arachnida 40 - 29 - -
Bivalvia 80 75 57 60 -
Gastropoda 80 75 29 60 75
Oligochaeta 100 100 100 100 100
Polychaeta - - - 20 25
Amphipoda 40 - 57 20 -
Isopoda 40 - - - -
Megaloptera 40 - 14 20 -
Mysida - - - 20 -
Trichoptera 40 - 14 20 -
Hirudinea 60 25 57 80 -
Ceratopoganidae 60 - 29 - -
Chironomidae 100 100 100 100 100
Mermithidae 20 25 57 80 50
Pediciidae - - 14 - -
Табл. 6. Средняя численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) основных групп макрозообентоса на количественных станциях в летний период 2018 г. «0» - таксон отмечен только в качественных сборах.
Район исследований
Таксономическая Невская губа Курортный район
группа Литоральная Открытая Литоральная Мелководная Глубоководная
зона часть зона зона зона
Численность
Coleoptera 0 - - - -
Ephemeroptera - 9 - 3 -
Arachnida 0 - 3 - -
Bivalvia 9 40 127 281 -
Gastropoda 22 453 3 13 22
Oligochaeta 351 788 108 444 1 236
Polychaeta - - - 0 0
Amphipoda 4 - 5 3 -
Isopoda 76 - - - -
Megaloptera 13 - 2 3 -
Mysida - - - 0 -
Trichoptera 0 - 0 2 -
Hirudinea 40 4 6 7 -
Ceratopoganidae 4 - 0 - -
Chironomidae 142 53 168 204 249
Pediciidae - - 8 - -
Всего 662 1 348 429 959 1507
Биомасса
Coleoptera 0.00 - - - -
Ephemeroptera - 0.43 - 0.01 -
Arachnida 0.00 - 0.00 - -
Bivalvia 0.16 103.85 170.04 164.61 -
Gastropoda 0.72 29.81 10.65 0.15 0.12
Oligochaeta 0.87 1.31 0.15 1.04 1.65
Polychaeta - - - 0.00 0.00
Amphipoda 0.00 - 0.04 0.01 -
Isopoda 0.54 - - - -
Megaloptera 0.01 - 0.01 0.01 -
Mysida - - - 0.00 -
Trichoptera 0.00 - 0.00 0.01 -
Hirudinea 0.78 0.03 0.05 0.05 -
Ceratopoganidae 0.00 - 0.00 - -
Chironomidae 0.37 0.11 0.22 0.75 4.00
Pediciidae - - 0.05 - -
Всего 3.45 135.54 181.20 166.63 5.78
Табл. 7. Средняя численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) чужеродных видов макрозообентоса (с учетом сезонных сборов) в 2018 г. «0» - вид отмечен только в качественных сборах.
Район исследований Таксон Невская губа Курортный район
Литораль- Открытая Литораль- Мелковод- Глубоководная зона часть ная зона ная зона ная зона
Численность
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) - 31 118 271 -
Gammarus tigrinus Sexton, 1939 - - 5 - -
Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) - - 0 3
Marenzelleria sp. - - 0 4
Pontogammarus robustoides (Sars, 1894) 0 - 0 - -
Potamopyrgus antipodarum (J.E. Gray, 1843) - - - 0 4
Potamothrix heuscheri (Bretscher, 1900) 13 - 8 190 -
Potamothrix moldaviensis Vejdovsky & Mrâzek, 1903 38 0 3 4 1 584
Potamothrix vejdovskyi (Hrabë, 1941) - 107 - 27 376
Tubificoides pseudogaster (Dahl, 1960) - - - - 0
Всего 51 138 134 495 1 969
% от общей 2 10 9 52 34
Биомасса
Dreissena polymorpha - 23.63 46.76 64.25 -
Gammarus tigrinus - - 0.04 - -
Gmelinoides fasciatus - - 0.00 0.01 -
Marenzelleria sp. - - - 0.00 0.06
Pontogammarus robustoides 0.00 - 0.00 - -
Potamopyrgus antipodarum - - - 0.00 0.04
Potamothrix heuscheri 0.05 - 0.01 0.26 -
Potamothrix moldaviensis 0.06 0.00 0.00 0.00 1.78
Potamothrix vejdovskyi - 0.18 - 0.26 0.40
Tubificoides pseudogaster - - - - 0.00
Всего 0.11 23.81 46.81 64.79 2.28
% от общей 3 18 31 39 20
В мелководной зоне Курортного района обнаружено 7 чужеродных видов: двустворчатые моллюски D. polymorpha, брюхоногие моллюски P. antipodarum, олигохеты P. heuscheri, P. vejdovskyi и P. moldaviensis, полихеты рода Marenzelleria, а также бокоплавы G. fasciatus. Все вместе они формировали около 52% общей численности и 39% суммарной биомассы макрозообентоса. Двустворчатые моллюски D. polymorpha постоянно встречались в массовых количествах на станциях 7(3) и 7(5). Брюхоногий моллюск P. antipodarum отмечен в единственном экземпляре в майских сборах на ст. 7(7). Олигохеты P. heuscheri были отмечены в массе на ст. 13(5) и единично - на ст. 7(3). P. moldaviensis летом был зарегистрирован в незначительных количествах на ст. 11(5), а весной и осенью в значительных количествах (до 170 экз./м2) встречался на ст. 7(5). P. vejdovskyi отмечен только на ст. 7(7), при плотности 133 экз./м2. Полихеты отмечены единично и только на ст. 7(5) в августе и октябре. Бокоплавы G. fasciatus неоднократно отмечались, хотя и единичными экземплярами, в ходе сезонных сборов на ст. 7(5).
Глубоководная зона Курортного района
Макрозообентос глубоководной зоны Курортного района в 2018 г. отличался минимальным видовым разнообразием - 23 вида (Табл. 5). Наиболее характерными видами были олигохеты P. moldaviensis и Psammoryctides barbatus (Grube, 1860), а также хирономиды Ch. plumosus. Средняя численность организмов макрозообентоса составляла 1507 экз./м2, средняя биомасса -5.78 г/м2. Наиболее массовой группой (82% общей численности) были олигохеты, по биомассе доминировали хирономиды (до 81% от суммарной биомассы) (Табл. 6).
Всего в глубоководной зоне Курортного района обнаружено 5 чужеродных видов: брюхоногие моллюски P. antipodarum, олигохеты P. vejdovskyi, P. moldaviensis и Tubificoides pseudogaster, а также полихеты рода Marenzelleria. Все вместе они формировали около 34% общей численности и 20% суммарной биомассы макрозообентоса. Малощетинковый червь P. moldaviensis был самым массовым чужеродным видом на всех станциях, где встречался в больших количествах во все сезоны. P. vejdovskyi был отмечен только в осенних сборах на ст. 20, где также присутствовал в значительных количествах (225 экз./м2). T. pseudogaster отмечен в единственном экземпляре только на качественной станции К6. Полихеты Marenzelleria spp. отмечены в единичных экземплярах и только на сезонной станции 20 в позднелетний период.
Обсуждение результатов
Зоопланктон
В 2018 г. средние величины численности и биомассы зоопланктона Невской губы не выходили за естественные пределы их колебания в предшествующий период (Выполнение работ..., 2018; Жигульский и др., 2020). Основу зоопланктона, как и ранее, составляли пресноводные широкораспространенные виды. В ходе мониторинговых наблюдений 2008 и 2014 гг. в зоопланктоне Невской губы виды-вселенцы не отмечены. В 2018 г. здесь зафиксировано 3 чужеродных вида: в открытой части - ветвистоусые ракообразные C. pengoi, в литоральной зоне - веслоногие ракообразные E. carolleeae и личинки двустворчатых моллюсков (вероятнее всего - рода Dreissena). Появление ветвистоусых рачков C. pengoi на ст. 14, расположенной в районе южных ворот, вероятнее всего, было связано с их заносом с прилегающей акватории Финского залива, где они регистрировались ранее (Оказание услуг..., 2014). Веслоногих рачков E. carolleeae ранее не отличали от E. affinis, поэтому до проведения специальных исследований говорить о времени их проникновения в Невскую губу не представляется возможным. Появление в 2018 г. в Невской губе личинок Dreissena вполне объяснимо, поскольку поселения взрослых моллюсков в Невской губе регистрировали как в 2014 г., так и в 2018 г.
Численность и биомасса зоопланктона Курортного района в 2018 г. несколько превосходили аналогичные показатели 2011-2015 гг. Как и ранее, по численности в летнем планктоне преобладали коловратки и копеподы, по биомассе - ветвистоусые ракообразные. Из чужеродных видов здесь отмечены те же виды, что и в 2008-2014 гг., за исключением личинок усоногих рачков A. improvisus. В отличие от 2014 г., в планктоне были отмечены также веслоногие рачки E. carolleeae (в массе) и личинки полихет рода Marenzelleria (единичные экземпляры).
Таким образом, всего в ходе мониторинговых наблюдений в 2018 г. в зоопланктоне исследованного района было выявлено 6 видов чужеродных организмов: С. pengoi, E. anonyx, A. tonsa, E. carolleeae, D. polymorpha (larva), Marenzelleria sp. (larva). В 2018 г. не были обнаружены личинки A. improvisus, которые регистрировались в 2014 г. Обычно эти личинки встречаются западнее
рассматриваемой акватории, так что в 2014 г. (Табл. 8) они могли быть случайно занесены на изучаемую акваторию в результате затока. В отличие от предшествующих наблюдений, в 2018 г. на рассматриваемой акватории был идентифицирован чужеродный веслоногий рачок E. carolleeae. Как уже указывалось выше, этот вид ранее не отличали от E. affinis, поэтому судить о времени его проникновения на рассматриваемую акваторию не представляется возможным.
Необходимо отметить, что состав зоопланктонного сообщества в восточной части Финского залива обычно нестабилен и может легко изменяться как за счет пополнения новыми чужеродными видами, так и за счет образования псевдопопуляций видов, обитающих западнее рассматриваемой акватории. Источниками таких изменений могут быть и новые натурализовавшиеся бентосные виды, имеющие планктонную стадию развития в жизненном цикле. Так, источником новых планктонных организмов мог стать двустворчатый моллюск M. leucophaeata, активно расселяющийся в настоящее время в Финском заливе (Орлова, 2017). Тем не менее, в 2018 г. личинок данного вида в планктоне исследованной акватории не отмечено. Очевидно, данный вид пока еще не проник на исследованную акваторию, а гидрологический режим в период нахождения личинок данного вида в толще воды не способствовал их переносу на рассматриваемую акваторию из других районов Финского залива.
Зообентос
Полученные результаты показали, что в период с 2014 по 2018 гг. исходные донные сообщества Невской губы оставались относительно стабильными, в то время как состояние популяций чужеродных видов существенно изменилось.
В литоральной зоне Невской губы в 2018 г., как и в предшествующие годы, среди аборигенных видов преобладали олигохеты, хирономиды, пиявки, а также двустворчатые и брюхоногие моллюски. Количественные показатели зообентоса несколько снизились по сравнению с 2014 г. В то же время численность видов-вселенцев в этой зоне сократилась более существенно. Так, если в начале 2000-х гг. в литоральной зоне Невской губы численность чужеродных бокоплавов G. fasciatus и P. robustoides достигала тысяч экз./м2 (Berezina and Panov, 2003), а в 2014 г. - сотни экз./м2 (Оказание услуг..., 2014), то в 2018 г. G. fasciatus в литоральной зоне Невской губы вовсе не был отмечен, а P. robustoides встречался единично и только в качественных сборах. Если в 2008-2014 гг. виды-вселенцы в прибрежной зоне повсеместно доминировали по биомассе (Оказание услуг..., 2014), то в 2018 г. их доля в суммарной биомассе бентоса сократилась до нескольких процентов.
В открытой части Невской губы в 2018 г. структура зообентоса существенно не отличалась от таковой в 2014 г. (Оказание услуг..., 2014). Как и в предыдущие годы, в бентосе по численности доминировали олигохеты, а по биомассе - брюхоногие и двустворчатые моллюски. Как и ранее, вселенцы не играли существенной роли в донных сообществах. При этом видовой состав их несколько сократился. Так, в 2018 г. в Невской губе не были отмечены чужеродные немертины, полихеты, бокоплавы G. fasciatus и десятиногие раки, регистрировавшиеся здесь ранее (Табл. 8).
В литоральной зоне Курортного района в 2018 г. средняя биомасса олигохет и хирономид сократилась по сравнению с 2014 г. более чем на порядок (соответственно, с 2 и 5 г/м2 в 2014 г. до 0.1 и 0.2 г/м2 в 2018 г.). В 2018 г. основную роль в бентосе стали играть двустворчатые и брюхоногие моллюски. Виды-вселенцы, которые доминировали по биомассе в 2014 г., в 2018 г. также играли существенную роль в донных сообществах, хотя и не доминировали повсеместно. В 2018 г. в литоральной зоне Курортного района, как и в Невской губе, существенно снизилась биомасса чужеродных амфипод - до максимума в 0.2 г/м2 против 12.5 г/м2 в 2014 г. (Оказание услуг..., 2014).
В мелководной зоне Курортного района в 2018 г. численность и биомасса донных организмов также оказались значительно ниже, чем в 2014 г. Структура донных сообществ сохранялась прежней: по численности доминировали олигохеты и хирономиды, а по биомассе - двустворчатые моллюски. Как и в других зонах, число видов-вселенцев в 2018 г. здесь несколько сократилось. Из чужеродных видов, зарегистрированных здесь в 2014 г. (Оказание услуг..., 2014; Орлова, 2017), в 2018 г. не были отмечены гидроидные полипы Cordylophora caspia и G. loveni, немертины, бокоплавы P. robustoides и олигохеты T. pseudogaster. Полихеты рода Marenzelleria присутствовали в заметно меньших количествах, чем в 2014 г., и вообще не были отмечены в летний период на стандартных станциях наблюдений. Зато здесь в значительном количестве появились чужеродные олигохеты P. vejdovskyi, в 2014 г. в этой зоне не отмечавшиеся, и P. heuscheri, в 2014 г. присутствовавшие в минимальном количестве (Оказание услуг..., 2014). Дрейссены, как и в предыдущие годы, формировали существенную часть численности и биомассы бентоса.
Табл. 8. Список чужеродных видов бентоса и планктона, зафиксированных на акватории Невской губы и на примыкающей акватории Финского залива в 2014 г. (по: Оказание услуг..., 2014) и в 2018 г. (в скобках); + - единичные встречи, ++ -обычный вид, +++ - массовый вид; ?*- в 2014 г. вид не отличали от Е. affinis.
№
Вид
Район исследований Невская губа Курортный район
Литораль- Открытая Литораль- Мелковод- Глубоковод-
ная зона
часть
ная зона ная зона
ная зона
Бентос
1 2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
13
14
Cordylophora caspia
(Pallas, 1771) Gonothyraea loveni
(Allman, 1859) Prostoma puteale (Duges, 1828)
Marenzelleria sp.
Potamothrix moldaviensis Vejdovsky & Mrazek, 1903
Potamothrix vejdovskyi
(Hrabe, 1941) Potamothrix heuscheri (Bretscher, 1900)
Tubificoides pseudogaster (Dahl, 1960)
Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) Pontogammarus robustoides (Sars, 1894) Gammarus tigrinus
Sexton, 1939 Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853
Potamopyrgus antipodarum (J.E. Gray, 1843)
Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)
- (++)
+ (+)
++
++ +
++ (+) + (++)
++
++
- (+) + (+) ++ (+) ++(+)
+++ (++)
++ (+) ++ (+)
++
++
+ (+)
++ (++) - (+)
+ (++)
+ (++)
- (++)
+ (+)
++ (+++)
++ (++) +
- (+)
++ (++) +++ (+++) +++
1 2
Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) Evadne anonyx G.O. Sars, 1897
Планктон - (++)
3 Acartia tonsa Dana, 1849
4 Eurytemora carolleeae
4 Alekseev & Souissi, 2011
5 Amphibalanus improvisus
5 (Darwin, 1854) (larva)
6 Dreissena polymorpha
6 (Pallas, 1771) (larva)
7 Marenzelleria sp. (larva)
?* (+)
- (+)
?*
?* (+)
++ (+) + + (+) ?* (+++)
- (+) - (+)
+++ (+) + (+) ++ (+) ?* (++) +
+ (+) - (+)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
В глубоководной зоне Курортного района с 2014 г. по 2018 г. численность и биомасса донных организмов также заметно сократились. Структура бентоса сохранялась прежней: как и в 2014 г., в 2018 г. основу численности и биомассы формировали олигохеты и хирономиды. Из чужеродных видов в 2018 г. здесь были зарегистрированы те же виды, что и в 2014 г., но к ним добавился еще 1 вид - олигохеты T. pseudogaster. Между тем, полихеты рода Marenzelleria, ранее встречавшиеся в значительном количестве (Максимов, 2015, 2018; Оказание услуг..., 2014), в 2018 г. вообще не были отмечены в летний период на стандартных станциях мониторинговых наблюдений.
Таким образом, всего в ходе мониторинговых наблюдений 2018 г. в бентосе исследованного района было выявлено 10 видов чужеродных организмов (Табл. 8): двустворчатые моллюски D. polymorpha, брюхоногие моллюски P. antipodarum, олигохеты T. pseudogaster, P. heuscheri, P. vejdovskyi и P. moldaviensis, полихеты рода Marenzelleria, а также бокоплавы G. fasciatus, G. tigrinus и P. robustoides. В 2018 г. было зафиксировано несколько меньшее число чужеродных элементов, чем в 2014 г., когда в бентосе было отмечено 14 чужеродных видов (Оказание услуг..., 2014). Наибольший интерес вызывает тот факт, что в 2018 г. в бентосе исследованной акватории не зарегистрированы гидроиды C. caspia и немертины P. puteale, встречавшиеся ранее в значительном количестве в мелководной зоне Курортного района. Отсутствие в сборах 2018 г. гидроида G. loveni и китайского краба Eriocheir sinensis более объяснимо, поскольку оба вида в пределах рассматриваемой акватории являются очень редкими (Оказание услуг..., 2014).
Потенциальные вселенцы
Ранее, по результатам предшествующих мониторинговых наблюдений за популяциями чужеродных видов, было высказано предположение (Оказание услуг..., 2014), что после 2014 г. можно ожидать дальнейшего расселения на восток - в Невскую губу, р. Неву и озера ее бассейна - натурализовавшихся новых для акватории Финского залива видов амфипод, G. tigrinus и C. curvispinum. Тем не менее, в 2018 г. продвижения этих видов на восток не зарегистрировано.
Кроме вышеуказанных видов, весьма вероятным считалось продвижение на восток других видов бентоса, в частности креветки P. elegans и двустворчатых моллюсков M. leucophaeata, обитающих в зоне воздействия системы технического водоснабжения Ленинградской АЭС (Орлова, 2017). Также предполагали, что возможно появление на рассматриваемой акватории нескольких новых видов двустворчатых моллюсков - С. fluminea, C. fluminalis, M. colorata, L. fortunei, R. cu-neata (Оказание услуг..., 2014). Между тем, ни один из этих видов в 2018 г. на исследованной акватории не был зарегистрирован, хотя R. cuneata была впоследствии (в 2019 г.) обнаружена в непосредственной близости к рассматриваемой акватории - в Копорской губе (Орлова, 2019). Более того, некоторые чужеродные организмы, в массе встречавшиеся в рассматриваемом районе в 2008-2014 гг. (Оказание услуг..., 2014; Орлова, 2017), в 2018 г. перестали встречаться, или сильно сократили свою численность.
Отмеченное в 2018 г. снижение доли видов-вселенцев в донных сообществах не противоречит классической схеме динамики обилия видов-вселенцев в новых местообитаниях. Известно (Одум, 1975), что при попадании нового вида в условия, где отсутствует естественное ограничение потенциала его расселения, создается идеальная ситуация для роста его популяции, что может приводить к взрывному росту численности вселенца. На определенном этапе роста численности возникает лимитирование тем или иным фактором среды, что приводит к замедлению роста популяции, достижению ее верхнего предела и дальнейшему поддержанию обилия примерно на одном постоянном уровне или даже его снижению. Примерами такой динамики чужеродных видов могут служить изменения численности амфипод P. robustoides и G. fasciatus в Невской губе (Рис. 2) или M. neglecta в Вислинском заливе (Ezhova et al., 2005, цит. по: Максимов, 2018; Рудин-ская, 2000). В то же время проникновению новых вселенцев в восточную часть Финского залива могло помешать широкое применение в портах новых процедур по безопасному обращению с балластными водами в соответствии с международными договоренностями4.
С другой стороны, динамика вселенцев на рассматриваемой акватории могла быть связана с изменением антропогенной нагрузки на экосистему Невской губы и Финского залива. Ранее высказывалось мнение (Оказание услуг..., 2014; Орлова, 2017) о том, что в начале 2000-х гг. аборигенные беспозвоночные в сообществах литорали уступали вселенцам из-за уязвимости первых по отношению к таким условиям среды, как цветение цианобактерий и нитчатых водорослей,
4 Международная конвенция о контроле судовых балластных вод и осадков и управлении ими, 2004 г.
гипоксия. Данные факторы усиливались в период интенсивной антропогенной нагрузки на экосистему, связанной с проведением гидротехнических работ. Ослабление техногенного пресса на экосистемы Невской губы и прилегающих районов Финского залива к 2018 г. могло стать причиной стабилизации состояния водных экосистем и постепенному возвращению их к состоянию до 2000-х гг. и, соответственно, восстановления популяций аборигенных видов.
В целом проведенные исследования показали, что за период с 2014 по 2018 гг. ожидаемого проникновения новых видов донных беспозвоночных на рассматриваемую акваторию Финского залива, а также расширения ареалов уже натурализовавшихся здесь чужеродных видов не произошло. Многие чужеродные организмы бентоса, встречавшиеся в рассматриваемом районе в 2008-2014 гг., сильно сократили свою численность или вообще не отмечались. Регистрация чужеродных видов зоопланктона на акватории Невской губы вполне могла быть связана с временным заносом их из соседней акватории Финского залива.
Заключение
В 2018 г. структура планктонных и донных сообществ Невской губы и акватории восточной части Финского залива, прилегающей к г. Санкт-Петербургу, не отличалась существенно от таковой, наблюдавшейся здесь в 2014 г. Численность и биомасса зоопланктона была несколько выше, чем в предшествующий период. Численность и биомасса бентоса в 2018 г. сократились по сравнению с предшествующим периодом.
На фоне относительно стабильного состояния исходных сообществ зоопланктона и зообенто-са Невской губы и восточной части Финского залива состояние популяций чужеродных видов существенно изменилось. В зоопланктоне количество чужеродных видов осталось таким же, как в 2014 г. Для отдельных планктонных видов отмечено расширение ареала на восток (на акваторию Невской губы); предположительно это связано с их заносом из Финского залива. В зообентосе в 2018 г. выявлено меньшее количество чужеродных видов по сравнению с 2014 г. - всего 10 видов против 14. Для некоторых чужеродных видов донных беспозвоночных отмечено существенное сокращение ареала или обилия по сравнению с 2014 г.
5000
4000
2002 2004 2005 2006 2007 2008 2014 2018
Год
Рис. 2. Динамика среднелетней численности амфипод-вселенцев в Невской губе (в районе Петродворца) (Выполнение работ..., 2018; Оказание услуг..., 2014).
Список литературы
Абакумов, В.А., 1983. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Гидрометеоиздат, Ленинград, СССР, 240 с.
Алимов, А.Ф., Орлова, М.И., Панов, В.Е., 2000. Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по их предотвращению. В: Матишов, Г.Г. (ред.), Виды-вселенцы в европейских морях России. Кольский научный центр РАН, Апатиты, Россия, 12-23.
Анцулевич, А.Е., 2012. Hydrozoa (гидроиды и гидромедузы) морей России. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, Санкт-Петербург, Россия, 1083 с.
Балушкина, Е.В., Максимов, А.А., Голубков, С.М., Ципленкина, И.Г., 2008. Зообентос открытых вод эстуария реки Невы. В: Алимов, А.Ф., Голубков, С.М. (ред.), Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. Товарищество научных изданий КМК, Санкт-Петербург - Москва, Россия, 156-183.
Березина, Н.А., Балушкина, Е.В., Ципленкина, И.Г., Панкова, Е.С., 2008. Фауна макробеспозвоночных прибрежной зоны. В: Алимов, А.Ф., Голубков, С.М. (ред.), Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. Товарищество научных изданий КМК, Санкт-Петербург - Москва, Россия, 202-211.
Выполнение работ по сбору данных о новых видах в Финском заливе в целях проведения мониторинга объектов животного мира, 2018. Итоговый отчет. Шабалин, Н.В. и др. (ред.). Центр морских исследований МГУ им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия, 230 с.
Жигульский, В.А., Шуйский, В.Ф., Чебыкина, Е.Ю., Федоров, В.А., Паничев, В.В., и др., 2020. Плавни Невской губы. Научно-исследовательская программа. Итоги I этапа. Реноме, Санкт-Петербург, Россия, 304 с.
Максимов, А.А., Еремина, Т.Р., Ланге, Е.К., Литвинчук, Л.Ф., Максимова, О.Б., 2014. Режимная перестройка экосистемы восточной части Финского залива вследствие инвазии полихет Marenzelleria arctia. Океанология 54 (1), 52-52. http://www.doi.org/10.7868/S0030157413060063
Максимов, А.А., 2014. Макрозообентос Невской губы в условиях интенсивных гидротехнических работ. Региональная экология 35 (1-2), 39-47.
Максимов, А.А., 2015. Многолетняя динамика и современное распределение сообществ макрозообентоса в восточной части Финского залива Балтийского моря. Биология моря 41 (4), 269-278.
Максимов, А.А., 2018. Закономерности межгодовой и многолетней динамики макрозообентоса (на примере вершины Финского залива). Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Санкт-Петербург, Россия, 265 с.
Максимов, А.А., 1997. Макрозообентос восточной части Финского залива. Экосистемные модели. В: Давидан, И.Н., Савчук, О.П. (ред.), Оценка современного состояния Финского залива. Ч. II. Гидрометеорологические, гидрохимические, гидробиологические условия и динамика вод Финского залива. Гидрометеоиздат, Санкт-Петербург, Россия, 405-416.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция, 1982. Винберг, Г.Г., Лаврентьева, Г.М. (ред.). ГосНИОРХ, Ленинград, СССР, 33 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция, 1983. Салазкин, А.А., и др., (ред.). ГосНИОРХ, Ленинград, СССР, 51 с.
Мониторинг чужеродных видов, 2008. Итоговый отчет. Алимов, А.Ф., и др. (ред.) Комитет по природопользованию г. Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург, Россия, 131 с.
Науменко, Е.Н., Рудинская, Л.В., Гусев, А.А., 2014. Влияние видов-вселенцев на структуру зоопланктона и зообентоса в Вислинском заливе Балтийского моря. Региональная экология 1-2 (35), 21-28.
Орлова, М.И., 2017. Мониторинг чужеродных видов Невской губы и восточной части Финского залива. Окружающая среда Санкт-Петербурга 3 (5), 45-55.
Орлова, М.И., 2019. Первая находка и инвазионный статус Rangia cuneata (Sowerby, 1831) (Mactridae, Bivalvia) в восточной части Финского залива. Региональная экология 3 (57), 69-79.
Орлова, М.И., Рябчук, Д.В., Спиридонов, М.А., 2008. Макрозообентос мелководий. В: Алимов, А.Ф., Голубков, С.М. (ред.), Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. Товарищество научных изданий КМК, Санкт-Петербург - Москва, Россия, 184-201.
Оказание услуг по обеспечению проведения мониторинга объектов животного мира в Финском заливе в целях получения оперативной достоверной информации и прогноза распространений и численности новых видов на территории где они раньше отсутствовали, 2014. Итоговый отчет. Орлова, М.И. и др. (ред.). Комитет по природопользованию г. Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург, Россия, 154 с.
Рудинская, Л.В., 2000. Динамика биомассы и численности Marenzelleria viridis и ее влияние на структуру бентосного сообщества Вислинского залива. В: Матишов, Г.Г. (ред.), Виды-вселенцы в европейских морях России. Кольский научный центр РАН, Апатиты, Россия, 193-202.
Суслопарова, О.Н., Шурухин, А.С., Мицкевич, О.И., Терешенкова, Т.В., Хозяйкин, А.А., 2013. Оценка влияния интенсивных гидротехнических работ, проводимых в последнее десятилетие в прибрежных районах Невской губы на ее биоту. Учёные записки РГГМУ 28, 110-120.
Филиппов, А.А., 2005. Общие виды-вселенцы в донных сообществах Арала и Каспия и их влияние на аборигенную фауну. Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных 5, 177-195.
Berezina, N.A., Panov, V.E., 2003. Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology 52 (3), 284-304.
Ezhova, E., Zmudzinski, L., Maciejewska, K., 2005. Long-term trends in the macrozoobenthos of the Vistula Lagoon, southeastern Baltic Sea. Species composition and biomass distribution. Bulletin of The Sea Fisheries Institute 1 (164), 55-73.
Panov, V.E., Dgebuadze, Y.Y., Shiganova, T.A., Filippov, A.A., Minchin, D., 2007. A risk assessment of biological invasions in the inland waterways of Europe: the Northern Invasion Corridor case study. In: Gherardi, F. (ed.), Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats (Invading Nature - Springer Series In Invasion Ecology. Vol. 2). Springer, Netherlands, 639-656. https://doi. org/10.1007/978-1-4020-6029-8_35
Telesh, I.V., Golubkov, S.M., Alimov, A.F., 2008. The Neva Estuary ecosystem. In: Schiewer, U. (ed.), Ecology of Baltic Coastal Waters (Ecological Studies. Vol. 197). Springer, Germany, 259-284. https:// doi.org/10.1007/978-3-540-73524-3_12
Zmudzinski, L., 1996. The effect of the introduction of the American species Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) on the benthic ecosystem of Vistula Lagoon. Marine Ecology 17 (1-3), 221226. https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.1996.tb00503.x
References
Abakumov, V.A., 1983. Rukovodstvo po metodam gidrobiologicheskogo analiza poverkhnostnostnykh vod i donnykh otlozheniy [Guide to methods of hydrobiological analysis of surface waters and bottom sediments]. Gidrometeoizdat, Leningrad, USSR, 240 p. (In Russian).
Alimov, A.F., Orlova, M.I., Panov, V.Ye., 2000. Posledstviya introduktsiy chuzherodnykh vidov dlya morskoy ekosistemy i neobkhodimost' meropriyatiy po ikh predotvrashcheniyu [Consequences of alien species introductions for marine ecosystem and the need for measures to prevent them]. In: Matishov, G.G. (ed.), Vidy-vselentsy v yevropeyskikh moryakh Rossii. Sbornik nauchnykh trudov [Invasive species in the European seas of Russia. Collection of scientific papers]. Kola Science Center RAS, Apatity, Russia, 12-23. (In Russian).
Antsulevich, A.Ye., 2012. Hydrozoa (gidroidy i gidromeduzy) morey Rossii [Hydrozoa (hydroids and hydromedusae) of the seas of Russia]. Doctor of Sciences in Biology thesis. St. Petersburg, Russia, 1083 p. (In Russian).
Balushkina, E.V., Maksimov, A.A., Golubkov, S.M., Tsyplenkina, I.G., 2008. Zoobentos otkrytyh vod estuariya reki Nevy [Zoobenthos of open waters of the Neva River estuary]. In: Alimov, A.F., Golubkov, S.M. (ed.), Ekosistema estuariya reki Nevy: biologicheskoye raznoobraziye i ekologicheskiye problem [Ecosystem of the Neva River Estuary: biological diversity and environmental problems]. KMK Scientific Press Ltd, St. Petersburg - Moscow, Russia, 156-183. (In Russian).
Berezina, N.A., Panov, V.E., 2003. Establishment of new gammarid species in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) and their effects on littoral communities. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Biology. Ecology 52 (3), 284-304.
Berezina, N.A., Balushkina, E.V., Tsyplenkina, I.G., Pankova, E.S., 2008. Fauna makrobespozvonochnykh pribrezhnoy zony [Fauna of macroinvertebrates of the coastal zone]. In: Alimov, A.F., Golubkov, S.M. (ed.), Ekosistema estuariya reki Nevy: biologicheskoye raznoobraziye i ekologicheskiye problemy [Ecosystem of the Neva River Estuary: biological diversity and environmental problems]. KMK Scientific Press Ltd, St. Petersburg - Moscow, Russia, 202-211. (In Russian).
Ezhova, E., Zmudzinski, L., Maciejewska, K., 2005. Long-term trends in the macrozoobenthos of the Vistula Lagoon, southeastern Baltic Sea. Species composition and biomass distribution. Bulletin of The Sea Fisheries Institute 1 (164), 55-73.
Filippov, A.A., 2005. Obshchiye vidy-vselentsy v donnykh soobshchestvakh Arala i Kaspiya i ikh vliyaniye na aborigennuyu faunu [Common invasive species in benthic communities of the Aral and Caspian Seas and their impact on the native fauna]. Funktsional'naya morfologiya, ekologiya i zhiznennyye tsikly zhivotnykh [Functional Morphology, Ecology and Life Cycles of Animals] 5, 177195. (In Russian).
Maksimov, A.A., 1997. Makrozoobentos vostochnoy chasti Finskogo zaliva. Ekosistemnyye modeli [Macrozoobenthos of the eastern part of the Gulf of Finland. Ecosystem models]. In: Davidan, I.N., Savchuk, O.P. (ed.), Otsenka sovremennogo sostoyaniya Finskogo zaliva. Chast'
II. Gidrometeorologicheskiye, gidrokhimicheskiye, gidrobiologicheskiye usloviya i dinamika vody Finskogo zaliva [Assessment of the current state of the Gulf of Finland. Part II. Hydrometeorological, hydrochemical, hydrobiological conditions and water dynamics of the Gulf of Finland]. Gidrometeoizdat, St. Petersburg, Russia, 405-416. (In Russian).
Maksimov, A.A., 2014. Makrozoobentos Nevskoy guby v usloviyakh intensivnykh gidrotekhnicheskikh rabot [Macrozoobenthos of the Neva Bay under conditions of intensive hydraulic engineering works]. Regional'naya ekologiya [Regional ecology] 35 (1-2), 39-47. (In Russian).
Maksimov, A.A., 2015. Mnogoletnyaya dinamika i sovremennoe raspredelenie soobshchestv makrozoobentosa v vostochnoy chasti Finskogo zaliva Baltiyskogo morya [Long-term dynamics and modern distribution of macrozoobenthos communities in the eastern part of the Gulf of Finland of the Baltic Sea]. Biologiya morya [Marine Biology] 41 (4), 269-278. (In Russian).
Maksimov, A.A., 2018. Zakonomernosti mezhgodovoy i mnogoletnei dinamiki makrozoobentosa (na primere vershiny Finskogo zaliva) [Patterns of interannual and long-term dynamics of macrozoobenthos (by the example of the tip of the Gulf of Finland)]. Doctor of Sciences in Biology thesis. St. Petersburg, Russia, 265 p. (In Russian).
Maksimov, A.A., Eremina, T.R., Lange, E.K., Litvinchuk, L.F., Maksimova, O.B., 2014. Rezhimnaya perestroyka ekosistemy vostochnoy chasti Finskogo zaliva vsledstviye invazii polikhet Marenzelleria arctia [Regime restructuring of the ecosystem of the eastern part of the Gulf of Finland due to invasion of the polychaetes Marenzelleria arctia]. Okeanologiya [Oceanology] 54 (1), 52-52. (In Russian). http://www.doi.org/10.7868/S0030157413060063
Metodicheskiye rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na presnovodnykh vodoyemakh. Zoobentos i yego produktsiya [Methodological recommendations for collecting and processing materials during hydrobiological studies in freshwater bodies. Zoobenthos and its production], 1983. Salazkin, A.A. et al. (ed.). State Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries (GosNIORKh), Leningrad, USSR, 51 p. (In Russian).
Metodicheskiye rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh na presnovodnykh vodoyemakh. Zooplankton i yego produktsiya [Methodological recommendations for collecting and processing materials during hydrobiological studies in freshwater bodies. Zooplankton and its production], 1982. Vinberg, G.G., Lavrentieva, G.M. (ed.) State Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries (GosNIORKh), Leningrad, USSR, 33 p. (In Russian).
Monitoring chuzherodnykh vidov. Itogovyy otchet [Monitoring of alien species. Final report], 2008. Alimov, A.F. et al. (eds.). Committee for Nature Use of St. Petersburg, St. Petersburg, Russia, 131 p. (In Russian).
Naumenko, E.N., Rudinskaya, L.V., Gusev, A.A., 2104. Vliyanie vidov-vselentsev na strukturu zooplanktona i zoobentosa v Vislinskom zalive Baltiyskogo morya [The influence of invasive species on the structure of zooplankton and zoobenthos in the Vistula Lagoon of the Baltic Sea]. Regional'naya ekologiya [Regional Ecology] 1-2 (35), 21-28. (In Russian).
Okazaniye uslug po obespecheniyu provedeniya monitoringa ob'ektov zhivotnogo mira v Finskom zalive v celyakh polucheniya operativnoy dostovernoy informatsii i prognoza rasprostraneniy i chislennosti novykh vidov na territorii, gde oni ran'she otsutstvovali. Itogovyy otchet [Provision of services to ensure monitoring of the fauna in the Gulf of Finland in order to obtain prompt and reliable information and make a forecast of distribution and abundance of new species in the areas where they were previously absent. Final report], 2014. Orlova, M.I. et al. (eds.). Committee for Nature Use of St. Petersburg, St. Petersburg, Russia, 154 p. (In Russian).
Orlova, M.I., 2017. Monitoring chuzherodnykh vidov Nevskoy guby i vostochnoy chasti Finskogo zaliva [Monitoring of alien species in the Neva Bay and the eastern part of the Gulf of Finland]. Okruzhayushchaya sreda St. Peterburga [Environment of St. Petersburg] 3 (5), 45-55. (In Russian).
Orlova, M.I., 2019. Pervaya nakhodka i invazionnyy status Rangia cuneata (Sowerby, 1831) (Mactridae, Bivalvia) v vostochnoy chasti Finskogo zaliva [First discovery and invasive status of Rangia cuneata (Sowerby, 1831) (Mactridae, Bivalvia) in the eastern part of the Gulf of Finland] Regional'naya ekologiya [Regional Ecology] 3 (57), 69-79. (In Russian).
Orlova, M.I., Ryabchuk, D.V., Spiridonov, M.A., 2008. Makrozoobentos melkovodiy [Macrozoobenthos of shallow waters]. In: Alimov, A.F., Golubkov, S.M. (ed.), Ekosistema estuariya reki Nevy: biologicheskoye raznoobraziye i ekologicheskiye problemy [Ecosystem of the Neva River Estuary: biological diversity and environmental problems]. KMK Scientific Press Ltd, St. Petersburg - Moscow, Russia, 184-201. (In Russian).
Panov, V.E., Dgebuadze, Y.Y., Shiganova, T.A., Filippov, A.A., Minchin, D., 2007. A risk assessment of biological invasions in the inland waterways of Europe: the Northern Invasion Corridor case study. In: Gherardi, F. (ed.), Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats (Invading Nature - Springer Series In Invasion Ecology. Vol. 2). Springer, Netherlands, 639-656. https://doi. org/10.1007/978-1-4020-6029-8_35
Rudinskaya, L.V., 2000. Dinamika biomassy i chislennosti Marenzelleria viridis i yeye vliyaniye na strukturu bentosnogo soobshchestva Vislinskogo zaliva [Dynamics of biomass and abundance of Marenzelleria viridis and its influence on the structure of the benthic community of the Vistula Lagoon]. In: Matishov, G.G., (ed.), Vidy-vselentsy v yevropeyskikh moryakh Rossii [Invasive species in the European seas of Russia]. Kola Science Center RAS, Apatity, Russia, 193-202. (In Russian).
Susloparova, O.N., Shurukhin, A.S., Mitskevich, O.I., Tereshenkova, T.V., Khozyaykin, A.A., 2013. Otsenka vliyaniya intensivnykh gidrotekhnicheskikh rabot, provodimykh v posledneye desyatiletiye v pribrezhnykh rayonakh Nevskoy guby na yeye biotu [Assessment of the impact of intensive hydraulic engineering works carried out in the last decade in the coastal areas of the Neva Bay on its biota]. Uchonyye zapiski RGGMU [Scientific Notes of the Russian State Hydrometeorological University] 28, 110-120. (In Russian).
Telesh, I.V., Golubkov, S.M., Alimov, A.F., 2008. The Neva Estuary ecosystem. In: Schiewer, U. (ed.), Ecology of Baltic Coastal Waters (Ecological Studies. Vol. 197). Springer, Germany, 259-284. https://doi.org/10.1007/978-3-540-73524-3_12 Vypolneniye rabot po sboru dannykh o novykh vidakh v Finskom zalive v celyah provedeniya monitoringa ob'yektov zivotnogo mira. Itogovyy otchet [Collection of data on new species in the Gulf of Finland for monitoring of the fauna. Final Report], 2018. Shabalin, N.V. et al. (eds.). Center for Marine Research, Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia, 230 p. (In Russian).
Zhigulsky, V.A., Shuisky, V.F., Chebykina, E.Yu., Fedorov, V.A., Panichev, V.V. et al., 2020. Plavni Nevskoy guby. Nauchno-issledovatel'skaya programma. Itogi I etapa [Floodplains of the Neva Bay. Research program. Results of the first stage]. Renome, St. Petersburg. Russia, 304 p. (In Russian).
Zmudzinski, L., 1996. The effect of the introduction of the American species Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) on the benthic ecosystem of Vistula Lagoon. Marine Ecology 17 (1-3), 221226. https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.1996.tb00503.x
