CC BY
49
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 634: 347-354
Распространение равнинных птиц в условиях горных хребтов и плато Северной Азии
З. З. Борисов1), А. А. Романов2), А. П. Исаев1), Б. З. Борисов1
1) Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН
2) Государственный природный заповедник «Путоранский»
Поступила в редакцию 22 февраля2011
В отличие от гор юга Палеарктики (Бёме, Банин 2001) авифауна гор азиатской Субарктики до сих пор изучена неравномерно и в целом явно недостаточно. При этом познание закономерностей формирования её пространственной структуры в обширных горных областях Средней и Восточной Сибири признаётся одним из актуальных вопросов отечественной орнитологии (Баранов 2007; Гермогенов, Вартапетов 2010). В связи с этим особый интерес представляет проблема взаимовлияния равнинных и горных авифаун. Ключевым моментом для её решения может стать выявление закономерностей проникновения и распространения равнинных птиц в различные высотно-ландшафтные пояса гор Азиатской Субарктики: Корякского и Колымского нагорьев, гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полуосный), Анабар-ского плато, плато Путорана, Приполярного и Полярного Урала. Понятие Субарктики принято в трактовке, распространённой среди зоологов и ботаников (Чернов 1978; Кищинский 1988; Куваев 2006) и определяемой как тип физико-географической среды, территориально соответствующий подзоне южных тундр, лесотундре и северотаёжной подзоне. В пределах указанных горных систем с высотой последовательно сменяются лесной (горно-северотаёжный), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафтные пояса (Куваев 2006).
Объекты проведенного нами анализа — авифауны двух крупных горных областей Азиатской Субарктики: гор Якутии (хребты Верхоянский, Черского, Кулар, Полуосный) и плато Путорана. Полные списки видов птиц, гнездящихся в указанных регионах, получены с привлечением собственных и литературных данных (Воробьёв 1963; Кречмар 1966; Кищинский 1988; Борисов, Исаев 1991, 2003; Сыроечковский-мл. и др. 1996; Романов 1996, 2003, 2004, 2006а,б, 2010; Романов и др. 2007; Борисов и др. 1995, 1996, 2006, 2007; Соломонов и др. 2002).
Для анализа уровня освоения гор Азиатской Субарктики равнинными видами проведено сравнение авифаун модельных горных регионов (гор Якутии и плато Путорана) с авифаунами сопредельных
равнин. Для соблюдения принципа репрезентативности во внимание принимались авифауны равнинных территорий, лежащих в пределах зон северной тайги, лесотундры и частично крайней южной тундры.
Самые общие данные о степени проникновения равнинных видов в горы Якутии и на плато Путорана приведены в таблице.
Преемственность гнездовых авифаун гор и равнин Субарктики
Показатели Плато Путорана Горы Якутии
Число видов в горном регионе 137 130
Число видов в сопредельных равнинах 165 145
% равнинных видов, проникающих в горный регион
из сопредельных равнин 79 81
Примечание : сопредельными к плато Путорана считались Западно-Сибирская равнина, Северо-Восточная и Центральная Эвенкия, бассейны рек Оленек и Лена, южная окраина Северо-Сибирской низменности; сопредельными к горам Якутии считались бассейны рек Оленек, Лена и Яна.
Авифауны обширных сопредельных равнин по числу видов богаче, чем авифауны соответствующих горных регионов. Это обусловлено, в основном, большим видовым разнообразием на равнинах гусеобразных Anseriformes и ржанкообразных Charadriiformes, для которых в горах недостаточно подходящих гнездовых местообитаний (обширных болот, мезотрофных озёр, хорошо выраженных пойм рек и т.д.).
Подавляющее большинство равнинных видов (79-81% равнинной авифауны) из сопредельных равнин проникают в рассматриваемые горные регионы, достаточно активно осваивают их и в целом составляют основу региональной гнездовой авифауны. Это в значительной мере определяет высокий уровень сходства авифаун крупных соседних равнинных и горных регионов. Авифаунам последних это придаёт в целом более «экологически равнинный» облик. Ареалы большинства равнинных видов Северной Палеарктики захватывают горы Якутии и плато Путорана. Свободный обмен видами между равнинными и горными регионами северотаёжной Сибири обуславливает достаточно однородную авифауну на всем её протяжении, независимо от региональных особенностей рельефа.
От 19 до 21% равнинных видов не проникает в рассматриваемые горные системы из сопредельных равнин, что указывает, вероятно, на наличие местных специфических экологических барьеров, непреодолимых для ряда видов в условиях конкретного горного региона.
В связи с вертикальной дифференциацией ландшафта в горах Якутии и на плато Путорана различные высотные пояса осваиваются равнинными птицами неодинаково. Различия прежде всего касаются изменения с высотой числа равнинных видов, проникающих в горы, а
следовательно, и степени влияния равнинной авифауны на авифауну различных частей каждого горного региона. Их число закономерно уменьшается от подножья к вершинам. В состав гнездовой авифауны лесного пояса входит от 70 до 82% равнинных видов, гнездящихся на сопредельных равнинах. Именно в пределах этого высотно-ландшафт-ного пояса большинство равнинных видов находит экологический рубеж вертикальной составляющей своего распространения. Высота этого рубежа обычно совпадает с высотой средней части лесного пояса соответствующего горного региона, выше которого лесные местообитания претерпевают различного рода изменения, выражающиеся в фрагментации сплошных лесных массивов, уменьшении мощности и густоты древостоя, плотности подлеска, почти полном исчезновении широких речных пойм и т.д. На большую высоту, где распространены под-гольцовые ландшафты, проникает заметно меньше равнинных видов птиц — всего около трети (29-33%) гнездовой авифауны сопредельных равнин. Выше, в гольцы, поднимается ещё меньше равнинных видов (20-27%).
Выявлена группа видов, которые проникают в гольцы благодаря выклиниванию более низко расположенных поясов. Например, на северных окраинах плато Путорана и хребте Кулар (Якутия) горные тундры гольцового пояса местами непосредственно смыкаются с равнинными южными тундрами. Благодаря этому ряд тундровых видов: золотистая Pluvialis apricaria и бурокрылая P. fulva ржанки, кулик-воробей Calidris minuta, краснозобый конёк Anthus cervinus, лапландский подорожник Calcarius lapponicus — напрямую проникают из равнинных тундр в горные, минуя традиционный для большинства других равнинных вселенцев «вертикальный» путь поступательного освоения сначала лесного пояса, затем подгольцового и только после этого — гольцового пояса.
В «макромасштабе» авифауны гор Азиатской Субарктики по числу видов беднее авифаун сопредельных с ними обширных равнин, относящихся к числу крупнейших в Евразии (Романов 2010). Однако эта закономерность не всегда проявляется при сравнении авифауны горных регионов с авифаунами примыкающих вплотную к ним меньших по площади равнинных предгорий, большая часть территории которых лежит в непосредственной близости от края гор (составляющих его ближайшее окружение). В качестве примера рассмотрим Верхоянский хребет (Якутия) и плато Путорана, авифауны которых демонстрируют различные соотношения видового разнообразия внутренней части горной страны и соседних предгорий.
Авифауна Центрального Верхоянья исследовалась по 132° в.д., от предгорий до высоты 2000 м н.у.м. (Борисов и др. 1996, 2007). В пределах водораздельной (осевой) части горной страны выявлено всего 64
гнездящихся вида птиц. В предгорьях же гнездовая авифауна намного богаче. В её составе 121 вид в южных и 90 видов в северных предгорьях. Очевидно, что при движении в глубь Верхоянской горной страны происходит качественное и количественное обеднение авифауны. В силу того, что многие равнинные виды не проникают в горы, на территории осевой части гор гнездится всего лишь 52% видов, обитающих в южных предгорьях, и 71% видов, обитающих в северных предгорьях.
В лесных биотопах лесного пояса плато Путорана гнездование доказано или может считаться вполне вероятным для 129 видов птиц (Романов 2010). По видовому разнообразию авифауна плато Путорана уступает авифауне северной тайги, распространённой на обширных равнинах западнее и восточнее этого региона (см. таблицу), а также авифауне средней тайги, распространённой в более южных широтах Средней Сибири (Рогачёва и др. 2008). Одновременно с этим в пределах северотаёжной подзоны Среднесибирского региона в целом плато Путорана является районом, где авифауна лесных ландшафтов достигает максимального разнообразия. Данная закономерность проявляя-ется на фоне существенной обеднённости видами (в сравнении с путо-ранской) равнинных авифаун Центральной и особенно Северо-Восточной Эвенкии, непосредственно примыкающих к плато с юга и востока. По орнитогеографическому делению (Рогачёва и др. 2008) Центральная Эвенкия занимает Нижнетунгусский северотаёжный (правобережный) участок, а Северо-Восточная — Ессейско-Котуйский лесотунд-рово-северотаёжный участок. Гнездовая авифауна этих регионов насчитывает, соответственно, 110 и 80 видов (Рогачёва и др. 2008). Указанные соотношения объясняются тем, что на сильно пересечённой местности в горных условиях плато формируется сложное кружево самых разнообразных лесных биотопов, привлекающих («оттягивающих на себя») намного больше видов птиц, чем однообразные ландшафты равнинной северной тайги. В результате, в отличие от Верхоянья, на плато Путорана мы можем наблюдать обратную закономерность: увеличение биоразнообразия с продвижением от предгорий в глубь горного массива.
Приведённые региональные различия в соотношении видового богатства авифаун гор и предгорий связаны, главным образом, с различиями местных условий внешней среды (прежде всего в рельефе, орографии, континентальности климата), параметры которых оказывают влияние на степень активности проникновения равнинных видов в горы. Среди экологических особенностей Верхоянского хребта, сдерживающих проникновение многих видов птиц из предгорий и отличающих его от плато Путорана, — существенно более высокое общее положение территории. Кроме этого, данный горный массив в поперечном сечении имеет треугольный профиль хребта, что влечёт зна-
чительное увеличение угла наклона речных долин, сокращение длины этих долин, а следовательно - площади, разнообразия и полноценности долинных биотопов, по которым в основном идёт проникновение и распространение равнинных видов в горах. Плато Путорана предоставляет вселенцам более благоприятные условия. Оно имеет в поперечном сечении профиль широкой трапеции, повсеместно расчленённой густой сетью глубоких (в ряде случаев сквозных) тектонических долин, абсолютная высота дна которых лишь ненамного превышает высоту окружающих предгорий. В совокупности с огромной длиной транспуторанских «магистральных» долин, днища и склоны которых на всём своём протяжении покрыты полноценными северотаёжными лесами (в комплексе с прирусловыми участками лугов и кустарников), это позволяет проникать в глубь горного массива большему числу видов птиц. Аналогичное значение очень эффективного экологического русла для проникновения внутрь гор Полярного Урала различных равнинных видов имеет река Собь (Головатин, Пасхальный 2005). Она в совокупности с рекой Елец образует глубоко врезанную и при этом очень широкую и хорошо облесенную долину, насквозь рассекающую хребты Полярного Урала, что способствует почти беспрепятственному проникновению в горы птиц из западных и восточных предгорий. В этом месте практически вплотную к Полярному Уралу приближается с восточной стороны река Обь, а западной - река Уса, образующие своеобразные крупные экологические каналы, вдоль которых к северу проникает масса видов. Часть из них попадает в горы по долине Соби, абсолютная высота и господствующие ландшафты которой почти не отличаются от предгорий. В качестве примеров можно привести трёхпалого дятла Picoides tridactylus, кукшу Perisoreus in-faustus, сороку Pica pica, теньковку Phylloscopus collybita, мельничка Sylvia curruca, синехвостку Tarsiger cyanurus, черноголового чекана Saxicola torquata, обыкновенную чечевицу Carpodacus erythrinus (Головатин, Пасхальный 2005).
Парадокс заключается в том, что описанные региональные особенности, главным образом геологического и геоморфологического плана, закономерно облегчая проникновение равнинных видов вглубь горных массивов по лесным местообитаниям в горизонтальной плоскости, не менее закономерно затрудняют этот же процесс в вертикальном направлении. Рассмотрим этот аспект, который в числе прочих, несомненно, определяет закономерности формирования фауны птиц гор Азиатской Субарктики.
Гнездовая авифауна гольцового пояса гор Якутии и плато Путора-на содержит достаточно много видов птиц, экологически не связанных с ландшафтами горных вершин. Среди них прибрежные, кустарниковые, лугово-кустарниковые и кустарниково-опушечные виды, а также
виды, населяющие преимущественно осветленные разреженные леса и редколесья. При подробном анализе распространения этих видов в гольцах рассматриваемых модельных горных систем выявлены существенные различия в масштабах охвата осваиваемого ими пространства. Например, на плато Путорана их проникновение в гольцы ограничено ничтожно малыми по площади участками соответствующих биотопов, среди обширных территорий с абсолютно чуждым для них ландшафтом, куда они вообще не проникают. Их распространение можно охарактеризовать как точечное. Основное препятствие к их более широкому распространению в гольцах плато Путорана — это, по нашему мнению, специфика местного рельефа. Авифауна гольцов формируется в условиях высоко приподнятых плоских поверхностей плато, резко ограниченных со всех сторон высокими, почти отвесными склонами, с обилием скальных обрывов, обвальных и осыпных участков, обеспечивающих эффективную экологическую изоляцию. Следствие этого — почти полное отсутствие относительно пологих долин средних и мелких водотоков с «переходными» ландшафтами от нижних поясов высотного профиля к верхним, которые играли бы роль экологических русел для более широкого проникновения равнинных видов птиц в гольцовый пояс.
Архитектура рельефа классического складчатого хребта, например Верхоянского, наоборот, предопределяет густую сеть долинок таких водотоков. Поэтому по зарослям низкорослых ивняков и ерников вдоль многочисленных горных ручьёв и мелких речек в гольцы гор Якутии широко проникают обыкновенная чечевица, белая куропатка Lagopus lagopus, обыкновенная чечётка Acanthis flammea, овсянка-крошка Ocyris pusШus, полярная овсянка Schoeniclus pallasi, сибирский жулан Lanius cristatus, таловка Phylloscopus borealis, бурый дрозд eunomus, белокрылый клёст Loxia leucoptera (Воробьёв
1963; Борисов и др. 1996, 2007). Проникновению равнинных видов в пределы ровных столовых вершин горных плато, лежащих почти на одной высоте и имеющих ничтожное вертикальное расчленение рельефа, препятствуют также развитие на занимаемой ими огромной площади достаточно однообразных гольцовых ландшафтов. Вкрапления же небольших участков кустарниково-разнотравных биотопов, связанных с пересечённой местностью и прежде всего с долинками ручьёв и речек, очень редки. А как показывают наблюдения в горах Якутии (Воробьёв 1963; Борисов и др. 1996, 2007), или, например, Полярном и Приполярном Урале (Головатин, Пасхальный 2005; Селиванова 2008), именно для сильно пересечённой местности с развитой сетью водотоков характерна мозаика подобных биотопов, куда в пределы гольцового пояса и проникает большинство равнинных видов.
Сравнительный анализ авифаун гор Якутии и плато Путорана с
авифаунами сопредельных равнин показал, что многие равнинные виды птиц, обитающие в равнинных ландшафтах северной тайги, лесотундры и южной тундры, проникают высоко в горы. Там они занимают ландшафты, сходные с равнинными по общему облику. Некоторые виды заселяют в горных условиях участки строго аналогичные тем, которые они осваивают на равнинах (галстучник Charadrius hia-ticula, золотистая ржанка, варакушка Luscinia svecica, краснозобый конёк, лапландский подорожник). Ряд видов, обладающих большей экологической пластичностью или адаптационными возможностями, могут заселять местообитания, в различной степени отличающиеся от исходных — т.е. тех, которых они более или менее строго придерживаются на большей части равнинной части своего ареала (обыкновенная кукушка Cuculus canorus, сибирская завирушка Prunella montanella, синехвостка, бурый дрозд, таловка, юрок Fringilla montifringilla).
Материалы настоящего сообщения подтверждают также и то, что основу авифауны гор Азиатской Субарктики формируют равнинные виды, не имеющие специальных адаптаций к жизни в горах.
Литература
Баранов А.А. 2007. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Красноярск: 1-49.
Бёме Р.Л., Банин Д.А. 2001. Горная авифауна Южной Палеарктики: эколого-
географический анализ. М.: 1-256. Борисов З.З., Исаев А.П. 1991. К экологии тундряной куропатки в Центральном
Верхоянье // Орнитологические проблемы Сибири. Барнаул: 118-119. Борисов З.З., Исаев А.П., Яковлев Ф.Г., Борисов Б.З. 1995. К состоянию охраняемых видов животных Якутии в Центральном Верхоянье // Экологические и генетические исследования в Якутии. Якутск: 15. Борисов З.З., Исаев А.П., Яковлев Ф.Г., Борисов Б.З., Луковцев Ю.С., Гав-рильев И.П. 1996. Видовой состав летнего населения птиц в горах Центрального Верхоянья // Популяционная экология животных Якутии. Якутск: 80-91.
Борисов З.З., Исаев А.П., Борисов Б.З. 2006. Птицы бассейна р. Пилька // Почвенный покров, растительный и животный мир юго-западной Якутии. Новосибирск: 161-173.
Борисов З.З., Исаев А.П. 2003. Беркут в Центральном Верхоянье // Современные
проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: 120-123. Борисов Б.З., Борисов 3.3., Исаев А.П. 2007. Климатические особенности и население гнездящихся птиц на макроструктурах гор Центрального Верхоянья // Влияние климатических и экологических изменений на мерзлотные экосистемы. Якутск: 218-224. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-335.
Гермогенов Н.И., Вартапетов Л.Г. 2010. Некоторые итоги и основные направления изучения фауны и населения птиц Средней Сибири и Якутии // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул: 41-44.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-560.
Кищинский А.А. 1988. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: 1-288.
Куваев В.Б. 2006. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение её видов. М.: 1-568.
Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312.
Рогачёва Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. 2008. Птицы Эвенкии. М.: 1-754.
Романов А.А. 1996. Птицы плато Путорана. М.: 1-297.
Романов А.А. 2003. Орнитофауна озёрных котловин запада плато Путорана. М.: 1-144.
Романов А.А. 2004. Аннотированный список видов птиц плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М.: 113-299.
Романов А.А. 2006а. Видовой состав, численность и ландшафтно-биотопическое размещение птиц в бассейне р. Северной // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М.: 9-70.
Романов А.А. 2006б. Фауна и население птиц центральной части котловины оз. Кета // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. М.: 71102.
Романов А.А. 2010. Закономерности формирования и динамики авифауны гор Азиатской Субарктики. Автореф. дис... докт. биол. наук. М.: 1-50.
Романов А.А., Рупасов С.В., Журавлёв Е.А., Голубев С.В. 2007. Птицы бассейна р. Курейки // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий. М.: 7-70.
Селиванова Н.П. 2008. Особенности фауны и структуры населения в горах Приполярного Урала // Материалы междунар. конф. Горно-Алтайск: 180-185.
Соломонов Н.Г., Охлопков И.М., Винокуров Н.Н., Борисов З.З. Николин Е.Г. 2002. Биологическое разнообразие горных экосистем Центрального Вер-хоянья // Сиб. экол. журн. 5: 589-595.
Сыроечковский Е.Е.-мл., Волков С.В., Цоклер К., Стенсмюр М., Турахов С.Н. 1996. Птицы дельты Яны и прилежащих территорий // Отчёт совместной экспедиции Международного центра по развитию территорий республики Саха (Якутия) и Арктической Экспедиции ИПЭЭ РАН.
Чернов Ю.И. 1978. Структура животного населения Субарктики. М.: 1-167.
