CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 248: 1466-1471
Распространение птиц в субальпийском поясе центрального Саяна и некоторые черты их географического распространения
И. В. Кожанчиков
Второе издание. Первая публикация в 1960*
Настоящее краткое сообщение представляет часть исследования по экологии животных, населяющих белогорья и субальпийский пояс центрального Саяна в районе озера Буйба в верховьях реки Ус, правого притока Енисея. Исследование проводилось автором совместно с JI.B. и В.Д.Кожан-чиковыми на протяжении двух лет: 1921 и 1922 и части весны 1923. Часть материалов этого исследования уже опубликована в ряде работ, в особенности по насекомым, но значительная часть материалов по позвоночным ещё не доведена до печати.
Для настоящего сообщения использованы круглогодичные наблюдения автора по экологии некоторых видов птиц в субальпийском поясе хребта Иргек-Таргак-Тайга близ оз. Буйба, в западной части центрального Саяна.
Среди птиц субальпийского пояса хребта Иргек-Таргак-Тайга выделяются три экологические группировки: 1) птицы горной тундры; 2) виды, населяющие прилежащие к ней островки леса по долинам ключей и тёплым склонам гор; 3) виды, связанные со стоячими водоёмами. Стации, заселяемые этими группами видов птиц, сложно сочетаются в условиях сильно пересечёной местности высокогорья. Горная тундра непосредственно граничит часто с лесными колками, иногда образует даже полянки среди лесных колков. Речки в тундре и ключи у выхода грунтовых вод обрамлены свежей зеленью альпийских лужаек или протекают среди скал и валунов, заросших кустарниками.
Условия жизни птиц в субальпийском поясе центрального Саяна очень суровы. Здесь в течение девяти месяцев в году сохраняется снеговой покров, который сплошным является во всяком случае в течение 8 месяцев. В тёплые месяцы года, в июле и августе, бывают дни с сильными похолоданиями и снегопадом. Хотя снеговой покров, как показали наши наблюдения, достигает в районе озера Буйба 2 м (Шостакович 1924), первые проталины по тёплым ключам (тальцам), пробивающимся круглый год на месте выхода грунтовых вод по склонам, появляются уже в середине апреля. Позднее здесь, на пробивающейся зелени лютиковых и камнеломок, возможна жизнь птиц в течение весенних месяцев — мая и июня. Однако снежные бури не только в мае, но и в июне делают эту жизнь суровой, требующей хорошей приспособленности к изменчивой среде. С появлением проталин по сухим местам, с начала июня, условия для жизни птиц стано-
* Кожанчиков И.В. 1960. Распределение птиц в субальпийском поясе центрального Саяна и некоторые черты их географического распространения // Тр. проблемных и тематических совещ. ЗИН АН СССР 9: 61-66.
вятся более благоприятными. Понятно, что вполне оседлыми в этих условиях могут быть немногие виды птиц (Кожанчиков, Герасимов-Морачин-ский 1923).
Отмеченные выше три экологические группы птиц — виды, обитающие в горной тундре, по лесным колкам и стоячим или медленно текучим водоёмам, находятся, конечно, в разных условиях существования.
Каменистая горная тундра представляет в летнее время участки ягельника, растущего по щебню, среди которого кое-где пробиваются кустики злаков (Роа sterilis М.В., P. nemoralis L.) и горечавки (Gentiana grandiflora Laxm., G. decumbens L.). По тёплым склонам участки ягельника чередуются с зарослями рододендрона Rhododendron aureum Georgi и карликовой берёзки Betula rotundifolia Spach. На местах выхода скал и по скоплениям валунов разрастаются камнеломки, в особенности бадан Bergenia crassifolia Fritsch и невысокие кустики голубой жимолости Lonicera coerulea L. По понижениям рельефа, у выходов ключей образуются лужайки, поросшие Trollius asiaticus L., Ranunculus altaicus Laxm., R. propinquus C.A.M., Chrysosplenium altemifo-lium L., Ch. nudicaule Bge., Draba lanceolata Royle, D. fladnizensis Wulf., Viola altaica Ker.-Gawl., V. biflora L. и некоторыми другими, менее характерными растениями мокрой каменистой тундры . Берега мелких ручьёв и ключей, там, где они образуют небольшие полустоячие водоёмы среди камней, поросли осоками. Весь растительный покров невысокий: кустарники достигают в высоту 30-50 см, а травянистые растения 5-25 см. Зимой вся эта растительность находится под толстым слоем снега, до 2 м высоты. Его нет лишь на осыпях и перевалах, где он сдувается постоянными сильными ветрами, и на местах выхода грунтовых вод (тальцах), замерзающих ненадолго лишь в самые сильные морозы.
Из видов птиц, живущих в этих условиях круглый год, местами встречается лишь тундряная куропатка Lagopus mutus (Mont.). Она отсутствует в районе наших наблюдений близ хребта Иргек-Таргак-Тайга из-за очень глубокого и равномерного снегового покрова, но регулярно встречается западнее, в более скалистом и мелкоснежном Араданском хребте.
Из гнездящихся здесь прилётных птиц очень характерны и многочисленны тёмнозобые дрозды Turdus ruficollis Pall., которые держатся в сухих местах с ягельником и кустарниками на каменистых россыпях. Обычны здесь парочки сибирских чечевиц Erythrina rosea (Pall.). Реже, но всё же регулярно встречаются здесь горные коньки Anthus spinoletta (L.). По мокрым участкам тундры, по берегам ключиков, заросших осоками, и просто среди зарослей лютиковых очень обычен азиатский бекас Capella stenura (Bonap.). Кроме этих характерных птиц, в горной тундре регулярно встречаются и гнездятся некоторые другие птицы, например желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pall., живущая по многочисленным мелким ключикам и у выходов грунтовых вод.
Жизнь прилётных птиц в горной тундре начинается по местным условиям рано весной. Они прилетают в середине апреля и в начале мая, когда ещё всюду лежит глубокий снег, и держатся на тальцах до появления про-
Более подробно о растительности субальпийского пояса хребта Иргек-Таргак-Тайга см. в работе Мартьянова (1923), в которую вошли и наши данные по флоре озера Буйба.
талин, вначале питаясь главным образом рачками-бокоплавами Gammarus sp., личинками двукрылых Díptera и ручейников Trichoptera, в массе населяющих пропитанный водой мох тальцов. В 1922 г. появление горных коньков было отмечено 23 апреля, а азиатских бекасов 7 мая. Азиатский бекас вначале держится по проталинам у тальцов, очень заметен, токует сразу же с прилёта и, пока у него проходит ток, кажется самой обычной птицей. После окончания тока, с конца июня, он ведёт скрытный образ жизни и не так заметен. Горный конёк является наиболее ранней из прилётных птиц горной тундры, а азиатский бекас — наиболее поздней. С появлением больших проталин под деревьями и позднее, после таяния снега, все эти птицы, кроме азиатского бекаса, держатся по сухим местам: дрозды и сибирские чечевицы — по каменистой тундре, среди осыпей, поросших баданом, жимолостью и рододендроном, а горные коньки — часто также близ опушек кедрово-пихтовых колков, в зарослях жимолости.
Гнездовой период перечисленных выше видов птиц начинается очень рано, ещё по проталинам, но, видимо, растянут, так как появление лётных птенцов наблюдалось почти на протяжении месяца. Наиболее раннее появление лётных птенцов тёмнозобого дрозда отмечено 2 июля 1921. В этот год они вылетели только неделю спустя после исчезновения сплошного снегового покрова. Одновременно наблюдались и первые лётные птенцы сибирской чечевицы, которые в 1922 г. вылетели уже 3 июля. Основная масса лётных птенцов тёмнозобых дроздов, сибирской чечевицы и горных коньков появляется в середине июля, а в конце этого месяца все эти птицы уже совершенно заканчивают вывод молодых. Отлёт их происходит незаметно. Уже в середине августа они становятся редки, а к концу этого месяца исчезают.
Гнездовые ареалы птиц, характерных для каменистой горной тундры, конечно, различны, но имеют общие черты горно-арктического и притом восточносибирского типа.
Птицы, гнездящиеся на берегах медленно текущих и стоячих водоёмов в районе хребта Иргек-Таргак-Тайга, принадлежат к широко распространённым видам. Они заселяют главным образом крупные озёра и значительные речки. Число этих видов невелико. Это чирок-свистунок Anas crecca L., перевозчик Actitis hypoleucos (L.) и чернозобая гагара Gavia arctica (L.). Здесь же на водоёмах встречаются и другие виды птиц, например из водоплавающих кряковая утка Anas platyrhynchos L., гоголь Bucephala clan-gula (L.), средний крохаль Mergus serrator L., гуси Melanonyx fabalis Lath, и некоторые другие, но это виды, которые не гнездятся в белогорьях, хотя регулярно встречаются весной и осенью на озере Буйба.
Чирок-свистунок в высокогорье хребта Иргек-Таргак-Тайга появляется в начале мая и гнездится на водоёмах горной тундры, по разливам речек, заросших осоками, и близ тальцов. В 1922 г. первые чирки были отмечены 10 мая. Несколько позднее, в 20-х числах мая, прилетают перевозчики, которые селятся по берегам озёр и главным образом по тихим плёсам речек. Первые особи этих куличков были отмечены в 1922 г. 20 мая. Ещё позднее прилетают чернозобые гагары, появление которых мы наблюдали в период вскрытия крупных озёр: в 1921 г. 20 июня, в 1922 г. 8 июня.
Не будучи связанными со специфичными стациями белогорий, птицы эти — обитатели водоёмов и географически мало характерны. Их присутствие здесь на водоёмах обязано эвритермичности. Температура воды стоячих водоёмов, даже в самое тёплое время дня и время года, на поверхности не превышает +18°С. Большую часть года, с конца августа и до заморозков, а также весной до 20-х чисел июня, не превышает +5°С. Значительную часть вегетационного периода поверхность воды ночью и утром лишь немного выше 0°С, но пищевые условия здесь в тёплое время года, напротив, благоприятны, так как мелкие водоёмы богаты рачками-бокоплавами и личинками насекомых, а крупные — рыбой, как мелкой, например гольцами Nemachilus barbatulus L., так и крупной — хариусом Thymallus arcticus Pall.
Появление лётных птенцов у чирков наблюдалось довольно поздно. В 1921 г. в первой декаде августа птенцы чирка-свистунка всё ещё оставались нелётными, и только в середине августа были отмечены первые лётные выводки.
Лесные колки в субальпийском поясе хребта Иргек-Таргак-Тайга, ютящиеся по тёплым склонам гор, по долинам речек и ключей на рубеже горной тундры, не образуют простой, линейной границы с ней. Здесь встречаются только две древесные породы: сибирский кедр Pinus sibirica Mayr и сибирская пихта Abies sibirica Ledb. Отдельные деревья кедра, растущие в особо благоприятных местах, могут достигать очень больших размеров, до 1.5 м в диаметре, но низкорослы. Они образуют сильно разреженные насаждения, часто даже стоят поодиночке, но почти всегда окружены пихтовым мелколесьем, вместе с которым и образуют колок. Обычно по окраинам таких колков сильно развиваются кустарники: голубая жимолость Lonicera coerulea L. и можжевельник Juniperus sibirica Burgsd. Такой колок весной вытаивает первым, в то время когда вокруг снег ещё достигает двухметровой толщины. На этих проталинах и сосредоточивается весной жизнь пролётных и прилётных лесных птиц.
По пониженным и хорошо дренируемым южным долинам, на высоте 1000-1 100 м н.у.м. встречаются участки "паркового" кедровника, почти без подлеска, по ягельнику. На каменистых осыпях по крутым склонам гор до высоты 1100-1200 м поднимаются небольшие заросли мелкого пихтовника, без кедра, но с подлеском из жимолости и можжевельника. Все эти лесные стации сложно комбинируются с участками горной тундры по долинам и мелким водоразделам, тогда как на открытых водоразделах выше 1 200 м доминируют стации горной тундры, почти только сухой, без кустарников.
В условиях лесных стаций высокогорья хребта Иргек-Таргак-Тайга живёт несколько видов оседлых птиц. Наиболее характерны из них щур Pinícola enucleator (L.) и буроголовая гаичка Penthestes cinctus (Bodd.). Гаичка зимой держится стайками, чаще вместе с поползнями Sitia europaea L. и одиночными пищухами Certhia familiaris L., а также с болотными гаичками Penthestes palustris (L.) и московками Periparus ater (L.). Летом буроголовая гаичка встречается парами и выводками, причём всегда только в кедровых колках. Щур лишь осенью встречается стаями, иногда очень большими. В остальное время года встречаются пары и небольшие стайки, а в конце лета выводки. Щур приурочен только к пихтовым колкам и гнездится в зарос-
лях по склонам гор. Из прилётных гнездящихся птиц лесных стаций очень характерна краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster (Güld.). Это нередкая птица лесных колков, как кедровых, так и пихтовых, но всегда при условии наличия кустарников. Она ведёт скрытный образ жизни и мало заметна; появляется рано, уже в середине апреля. В 1922 г. первых особей мы наблюдали 17 апреля, ещё в совершенно зимней обстановке. Вначале горихвостки держатся вблизи тальцов, а позднее на проталинах в лесных колках. Появление лётных птенцов краснобрюхой горихвостки наблюдается в наших условиях в середине июля. Сведения об этом виде для центрального Саяна были опубликованы по нашим данным Г.Иоганзеном (1929).
Характерной кочующей птицей, поселяющейся лишь летом в лесных стациях белогорья, является глухарь Tetrao urogallus L. Он держится в пихтовых колках, на полянах, поросших черемицей и другими крупными растениями, и по россыпям, поросшим голубикой. В начале лета появляются выводки и линяющие самцы. Последние держатся поодиночке в густом травостое и кустарниках. Регулярно залетает летом также сойка Garrulus glandarius (L.), встречающаяся нечасто. Известное число видов лесных птиц появляется в субальпийском поясе только в конце лета. Это, например, рябчик Tetrastes bonasia (L.) и упомянутые выше московка, болотная гаичка, клесты и некоторые другие виды.
Гнездовые ареалы птиц, заселяющих лесные стации в субальпийском поясе хребта Иргек-Таргак-Тайга, очень различны и неоднородны. Только оседлые птицы имеют восточный, горно-таёжный тип ареала.
Сравнивая приведённые выше данные по экологии и распространению птиц субальпийского пояса хребта Иргек-Таргак-Тайга, можно видеть, что наиболее простые и вместе с тем наиболее обширные гнездовые ареалы имеют виды их, связанные со стоячими и медленно текущими водоёмами. Этот факт может быть принят как выражение связи птиц, живущих на стоячих водоёмах, с устойчивой средой, более или менее однообразной на громадных пространствах. Из большого числа видов таких птиц к жизни в условиях краткого вегетационного сезона белогорий приспособлены, конечно, немногие холодовыносливые виды, заселяющие также и Арктику. Эти данные вполне аналогичны описанным А.В.Мартыновым (1929) фактам для беспозвоночных. Ракообразные и насекомые стоячих и медленно текущих пресных водоёмов также имеют громадные ареалы. Вместе с тем виды беспозвоночных, населяющие быстро текущие пресные воды, имеют специфичные, часто очень небольшие ареалы. В аналогию с последними может быть поставлено распространение азиатского бекаса, экологически связанного с ключами горной тундры и с альпийскими лужайками. Гнездовой ареал этого вида обнаруживает отчётливую связь с холодными горными областями Сибири. Но экологические, а значит и географические отношения у птиц сложнее, чем у беспозвоночных, живущих в самих ключах. Требуется ещё много изучить в экологии азиатского бекаса, чтобы приблизиться к правильному пониманию его гнездового ареала.
Анализ ареалов распространения животных на основе их экологических отношений является одним из основных направлений зоогеографии. Для птиц Палеарктики в целом Б.К.Штегманом (1937) показана связь между типом ландшафта, в котором они живут, и характером их ареалов. Недавно
М.А.Кузьминой (1955) сделана попытка анализа ареалов кеклика Alectoris graeca (Meisn.) и гималайского улара Tetraogallus hymalayensis Gray на основе изучения их морфологических приспособлений к жизни в определённом ландшафте, но сходство ландшафта, в котором живут разные виды птиц, ещё не говорит о сходстве их экологических отношений. С другой стороны, не всегда в пределах ареала данный вид заселяет один и тот же ландшафт. Это показано мной (Кожанчиков 1930) на примере экологического анализа ареала соболя Martes zibellina L. Среди гнездящихся наземных птиц белого-рья Иргек-Таргак-Тайга, связи которых со средой более многообразны, можно видеть, как сложны отношения между экологией вида и его ареалом.
Сибирская чечевица и тёмнозобый дрозд живут в совершенно сходных стациях. Ареалы их имеют также сходный тип, но распространение сибирской чечевицы более ограничено, чем распространение тёмнозобого дрозда. Живущий почти в этих же условиях горный конёк имеет совсем иной, значительно более южный ареал. В экологии этого вида на большую термо-фильность по сравнению с предыдущими указывает лишь приуроченность к опушкам лесных колков.
Гнездовые ареалы птиц, гнездящихся по лесным колкам, совершенно различны у прилётных и оседлых видов. Краснобрюхая горихвостка имеет горный, но южный ареал и в Саянах встречается близ северной его границы. Она гнездится в тех же стациях, что и буроголовая гаичка, хотя имеет здесь и иные местообитания. Гнездовой ареал буроголовой гаички совершенно иного типа и охватывает север Сибири и частично север Европы. Сходен с этим и гнездовой ареал щура, который селится в саянском белогорье по совсем иным стациям — в пихтачах по склонам гор.
Литература
Иоганзен Г.Э. 1929. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли//
Ежегодник Музея им. Н.М.Мартьянова. Минусинск, 6, 1: 31-59. Кожанчиков И.В. 1930. Ein Beitrag zur Kenntnis der Oekologie, Biologie und Geographie des
Zobels (Martes zibellina h)HZeitschr. Morph. Oekol. Tiere 19, 3: 291-320. Кожанчиков И.В., Герасимов-Морачинский А. 1923. Орнитологические заметки //Ежегодник Музея им. Н.М.Мартьянова. Минусинск, 1, 1: 60-66. Кузьмина М.А. 1955. Материалы по экологии и морфологии тёмнобрюхого улара и кеклика//
Зоол. журн. 34, 1: 175-190. Мартынов A.B. 1929. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентони-
ческих животныхIIРус. зоол. журн. 9: 3-38. Мартьянов Н.М. 1923. Флора южного Енисея //Ежегодник Музея im. Н.М.Мартьянова. Минусинск, 1, 2: 1-174.
Шостакович В.Б. 1924. Метеорологические наблюдения Буйбинской биостанцииИЕжегодник
Музея им. Н.М.Мартьянова. Минусинск, 2, 2: 1-60. Штегман Б.К. 1937. Основы орнитогеографического деления Палеарктики //Изв. АН СССР. Сер. биол.4: 1149-1169.
ю оз
