CC BY
38
УДК 598.112.23
DOI 10.21685/2307-9150-2019-2-4
А. Г. Гончаров
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗНОЦВЕТНОЙ ЯЩУРКИ EREMIAS ARGUTA (PALLAS, 1773) В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ
Аннотация.
Актуальность и цели. Центральное Черноземье является обширной территорией с разнообразными физико-географическими условиями, где распространение и морфология разноцветной ящурки изучены недостаточно хорошо. И в частности, при проведении данного исследования нашей целью было уточнение ареала разноцветной ящурки в пределах Центрального Черноземья и изучение особенностей внешней морфологии этого вида.
Материалы и методы. Исследование проводилось в полевые сезоны 20072017 гг. на территории двух областей Центрального Черноземья - Белгородской и Воронежской. Для изучения внешних морфологических признаков были использованы 28 особей разноцветной ящурки из двух локалитетов Воронежской области. При анализе изменчивости пропорций тела и фолидоза учитывались 17 признаков. Статистический анализ проводился с помощью программы Statistica 10.0.
Результаты и выводы. В результате проведенного исследования удалось установить, что распространение разноцветной ящурки в пределах Центрального Черноземья приурочено к пескам боровых террас рек. Северная граница ареала вида на исследуемой территории проходит по Белгородской и Воронежской областям между 50 и 52° с. ш. При анализе количественных и качественных признаков разноцветной ящурки было выяснено, что самцы достоверно отличаются от самок по длине хвоста и отношению длины тела к длине хвоста. При сравнении с восточными и южными популяциями выяснилось, что изученные нами ящурки имеют относительно меньшие размеры хвоста и число бедренных пор.
Ключевые слова: разноцветная ящурка, распространение, морфометриче-ские признаки, фолидоз, Белгородская область, Воронежская область, Центральное Черноземье, Eremias arguta.
A. G. Goncharov
DISTRIBUTION AND MORPHOLOGICAL VARIABILITY ОЕ THE STEPPE-RUNNER EREMIAS ARGUTA (PALLAS, 1773) IN THE CENTRAL BLACK-EARTH REGION
Abstract.
Background. The Central Black-Earth region is an extensive territory with various physiographic conditions where the distribution and morphology of the steppe-runner are studied rather incompletely. And in particular, when carrying out this research our goal was to specify the habitat of the steppe-runner within the Central Black-Earth region and to study the features of external morphology of this species.
© Гончаров А. Г., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Materials and methods. The research was conducted during field seasons of 2007-2017 in the territory of two regions of the Central Black-Earth region - Belgorod region and Voronezh region. For studying of external morphological features 28 individuals of the steppe-runner from two localities of Voronezh region were used. In the analysis of variability of proportions of a body and a pholidosis 17 signs were considered. The statistical analysis was carried out by means of the Statistica 10.0 program.
Results and conclusions. As a result of the conducted research it has been established that the distribution of the steppe-runner within the Central Black-Earth region coincides with sands of pine-forest terraces of the rivers. The northern border of the species' habitat in the explored territory passes across Belgorod and Voronezh regions between 50 and 52° n.l. In the analysis of the quantitative and qualitative signs of the steppe-runner was found out that males authentically differ from females in the tail length and the body-tail length ratio. When comparing with east and southern populations, the steppe-runners studied by us have rather smaller sizes of the tail and a smaller number of femoral pores.
Keywords: steppe-runner, distribution, morphometric characteristic, pholidosis, Belgorod region, Voronezh region, Central Black-Earth region, Eremias arguta.
Введение
Разноцветная ящурка в Центральном Черноземье находится на северной границе распространения, где проникает в зону лесостепи по песчаным почвам речных долин и характеризуется наличием изолированных популяций [1]. Работы Н. Н. Щербака [2, 3] содержат много информации о распространении и морфологической изменчивости разноцветной ящурки. Но данных о современном состоянии изучаемого вида на севере ареала, в пределах Европейской части России, недостаточно.
Основная цель исследования - изучение распространения и морфологической изменчивости разноцветной ящурки в Центральном Черноземье.
Материалы и методы
Сбор материала осуществлялся в полевые сезоны 2007-2017 гг. на территории двух областей Центрального Черноземья - Белгородской и Воронежской.
Для изучения изменчивости внешних морфологических признаков разноцветной ящурки использованы собственные сборы из двух пунктов Воронежской области: Новохоперский район, Хоперский государственный природный заповедник (20 экземпляров), Каширский район, окрестности с. Ка-менно-Верховка (8 экземпляров).
При изучении изменчивости пропорций тела и фолидоза разноцветной ящурки учитывались следующие признаки [3, 4]: длина тела от кончика морды до края анального щитка (L.); длина нерегенерированного хвоста (L.cd.); отношение длины туловища к длине хвоста (L./L.cd.); число бедренных пор на одной конечности (P.f.); имеются или нет недоразвитые бедренные поры (процент особей) и число недоразвитых бедренных пор на одной конечности (P.f. juv); размер промежутка между рядами бедренных пор - число чешуй (P.f.AP.f.); сколько раз промежуток между рядами бедренных пор укладывается в длине одного ряда (P.f. / P.f.AP.f.); ряд бедренных пор доходит до сгиба колен или нет (процент особей) и на сколько ряд пор не доходит до сгиба ко-
лен (P.f.A); число верхнегубных щитков (Lab.); доходит ли подглазничный щиток до края рта или нет (процент особей) (Suboc. ); число нижнегубных щитков (Sublab.); касается или нет пятый нижнечелюстной щиток нижнегубных щитков (процент особей) (5Submax.); надглазничные щитки отделены, частично отделены или не отделены рядом зернышек от лобного и лобно-теменных щитков (процент особей) (Gran ); имеется или нет маленький дополнительный щиток между предлобными (процент особей) и число таких щитков (Prfr. ); число горловых чешуй (G.); проникают, частично проникают или не проникают горловые чешуи между нижнечелюстными щитками (процент особей) (3Submax.); число брюшных чешуй по средней линии живота (Ventr. ).
При анализе рисунка разноцветной ящурки была использована схема из монографии Н. Н. Щербака [3].
Для каждого признака определялось его среднее значение (M), ошибка среднего значения (m), минимальное и максимальное значения (min-max), стандартное отклонение (SD). Достоверность различий двух выборок оценивалась с помощью непараметрического критерия Манна - Уитни (^-критерий) [5, 6]. Все расчеты проведены с помощью программы Statistica 10.0.
Результаты и обсуждение
Распространение и биотопы. Распространение разноцветной ящурки в европейской части ареала главным образом приурочено к песчаным и мягким грунтам [2, 3]. Это в полной мере относится и к территории Центрального Черноземья. Основные биотопы разноцветной ящурки в изучаемом регионе - это пески боровых террас рек с разной степенью покрытия степной растительностью. Нередко данные участки (искусственно или естественно) покрыты лесом, в частности культурой сосны, что, возможно, является одной из основных причин снижения численности разноцветной ящурки в Центральном Черноземье [7].
В монографии «Разноцветная ящурка» [3] на основе предшествующих публикаций [2, 8] указаны лишь два пункта находок вида в Центральном Черноземье. Оба располагаются в Белгородской области: это окрестности г. Грайворон (на самом деле - окрестности с. Борисовка [9]) и с. Маслова Пристань Шебекинского района. В первой из этих точек вид исчез еще в 1930-е гг. [3, 8, 10].
На основе литературных и собственных данных нам удалось составить более полную картину распространения вида в регионе (рис. 1). Из рис. 1 видно, что разноцветная ящурка распространена в южной половине Центрального Черноземья, на территории Белгородской и Воронежской областей.
Таким образом, в настоящее время самой северной точкой распространения (51°34' с. ш.) разноцветной ящурки в Центральном Черноземье является с. Каменно-Верховка (Каширский район Воронежской области). В пределах всего ареала самая северная популяция вида (53°29' с. ш.) отмечена в окрестностях г. Тольятти Самарской области [11].
Размеры тела. Размерные показатели разноцветной ящурки из северовосточной части Воронежской области приводятся в табл. 1. Как мы можем видеть, самцы имеют достоверно более длинный хвост (p = 0,007) и имеют соответственно более низкий индекс L.IL.cd (p = 0,008).
~ 39"" 4~
Рис. 1. Распространение разноцветной ящурки Eremias а^Ша на территории
Центрального Черноземья (белые кружки - локалитеты популяций вида, исчезнувших к настоящему времени). Белгородская область: 1) окрестности пос. Борисовка, Борисовский район [2, 9, 10, 12, 13], (собственные данные); 2) окрестности с. Маслова Пристань и с. Карнауховка, Шебекинский район [3, 7, 8]; 3) окрестности сел Макешкино, Таволжанка и Песчанка, Новооскольский район [7], (собственные данные); 4) окрестности с. Нижняя Серебрянка и пос. Ровеньки, Ровеньский район [7, 14]. Воронежская область: 5) окрестности с. Каменно-Верховка, Каширский район [15-17], (собственные данные); 6) Воронежский заповедник [18-20]; 7) окрестности с. Хреновое [21], (собственные данные); 8) окрестности с. Петропавловка, Лискинский район (собственные данные);
9) окрестности хут. Ступино, Павловский район [22]; 10) окрестности с. Александровка Донская, Павловский район (собственные данные); 11) на песках в Петропаловском и Богучарском районах по левобережью р. Дон [15-17, 23], (собственные данные); 12) Хоперский государственный природный заповедник и его окрестности [24-26], (собственные данные); 13) окрестности с. Калинино, Борисоглебский район (собственные данные)
Таблица 1
Размеры тела разноцветной ящурки Eremias а^Ша из Воронежской области
Пол n L., мм min (M ± m) max SD L.cd., мм min (M ± m) max SD L./L.cd min (M ± m) max SD
Самцы 12 56 (61,2 ± 0,9) 66 3,0 53 (65,8 ± 1,9) 75 6,7 0,87 (0,94 ± 0,02) 1,09 0,07
Самки 16 55 (60,9 ± 1,0) 66 4,0 42 (58,8 ± 1,4) 65 5,5 0,85 (1,04 ± 0,03) 1,44 0,12
Самцы + самки 28 55 (61,0 ± 0,7) 66 3,6 42 (61,8 ± 1,3) 75 6,9 0,85 (0,99 ± 0,02) 1,44 0,12
Из анализа литературных источников следует, что разноцветные ящур-ки из «воронежской» популяции имеют наибольший показатель отношения длины тела к длине хвоста (0,99), по сравнению с популяциями, располагающимися восточнее - Самарская область (0,93) [27], Саратовская область (0,91) [28]; и южнее - Волгоградская область (0,88), Ростовская область (Средний Дон (0,91), дельта р. Дон (0,88)), Краснодарский край (0,85), Калмыкия (0,78), Дагестан (Червленые Буруны (0,79), Бархан Сарыкум (0,78)) [4]. Полученные нами данные хорошо укладываются в клинальную изменчивость, с уменьшением значений этого признака с севера на юг.
Фолидоз. В табл. 2 представлены результаты изучения признаков фоли-доза разноцветной ящурки из Воронежской области. При сравнении самцов и самок не выявлены статистически значимые половые различия.
Таблица 2
Признаки фолидоза разноцветной ящурки Eremias а^Ша из Воронежской области
Пол n Sublab. min (M ± m) max SD Lab. min (M ± m) max SD G. min (M ± m) max SD Ventr. min (M ± m) max SD
Самцы 11 6 (7,5 ± 0,3) 9 1,0 9 (9,5 ± 0,3) 11 0,7 22 (28,0 ± 0,7) 32 2,5 28 (31,8 ± 0,6) 35 2,0
Самки 16 5 (7,3 ± 0,3) 9 1,2 8 (9,3 ± 0,1) 10 0,6 22 (26,9 ± 0,5) 30 2,2 30 (33,3 ± 0,5) 36 2,0
Самцы + + самки 27 5 (7,3 ± 0,2) 9 1,1 8 (9,3 ± 0,1) 11 0,6 22 (27,3 ± 0,4) 32 2,3 28 (32,7 ± 0,4) 36 2,1
Как отмечают Н. Н. Щербак с соавторами [3], число бедренных пор и число чешуй вокруг середины туловища часто подвержены географической изменчивости. В монографии «Ящурки Палеарктики» [2] четко показана кли-нальная изменчивость по признаку Р./. от междуречья Волга-Урал (8,69) до Калмыкии (9,98) и Дагестана (10,33). Наименьшее число бедренных пор характерно, как правило, для популяций вида, расположенных на крае ареала: Добруджа (Румыния) - 7,6 [2]; Армения - 6,37 [2]; Воронежская область - 7,8 (наши данные) (табл. 3).
Таблица 3
Характеристики бедренных пор разноцветной ящурки Eremias а^Ша из Воронежской области
Признаки n min-max M ± m SD
P.f. 27 5,0-10,0 7,8 ± 0,3 1,3
P.f.juv. 26 0,0-2,0 0,7 ± 0,2 0,8
P.f.-P.f. 26 7,0-11,0 9,6 ± 0,2 1,2
P.f./P.fAP.f. 26 0,5-1,3 0,8 ± 0,0 0,2
P.f.Л 25 2,0-7,0 4,8 ± 0,3 1,2
Все представленные признаки в табл. 3 достоверно не отличаются у самок и самцов в изученной популяции. Размер промежутка между рядами бедренных пор (P.f.AP.f.) и его отношение к длине ряда пор (P.f. / P.f.AP.f.), как отмечает Д. А. Мельников [4], не подвержены плавной клинальной изменчивости. Ряд бедренных пор не доходит у 100 % особей из Воронежской области до сгиба колен (P.fA) в среднем на 4,8 щитков.
Число недоразвитых бедренных пор в изучаемой популяции встречается у 54 % разноцветных ящурок (n = 26), что согласуется с данными из монографии «Разноцветная ящурка» [3], авторы которой отмечают для подвида E. a. deserti - 53,4 %, а для E. a. arguta - 85,3 %. В свою очередь Д. А. Мельников [4] для некоторых мест юга Европейской части (Ростовская область, Средний Дон - 71,5 %; Волгоградская область, г. Камышин - 70 %) указывает высокий процент P.f.juv.
Кроме количественных признаков, были учтены и качественные признаки фолидоза разноцветной ящурки. У 100 % изученных особей из Воронежской области встречается дополнительный щиток (или щитки) между предлобными (Prfr.), что закономерно для подвида E. a. deserti [2, 4].
Такой признак, как касание пятого нижнечелюстного щитка нижнегубных щитков (5Submax), встречается у 11,5 % (n = 26). Отметим, что Н. Н. Щербак [2] для подвида E. a. deserti указывает значение 40 %, а для E. a. arguta - 4,34 % встреч данного признака.
Подглазничный щиток не доходит до края рта (Suboc) у подавляющего большинства изученных особей разноцветной ящурки. Наименьший процент особей, имеющих частично или полностью разделенные надглазничные щитки от лобного и лобнотеменных (Gran ), отмечается для более северных популяций [4], что подтверждают и наши данные - 15 % (n = 26).
Процент особей, у которых горловые чешуи заходят между нижнечелюстными щитками (3Submax), - 23 % (n = 26).
Окраска и рисунок. Все исследованные особи разноцветной ящурки из Хоперского заповедника (n = 20) имели рисунок типа "d" [2, 3]: на спине продольные ряды светлых точек и черточек, между которыми расположены темные пятна (характерен для большинства представителей подвида E. a. deserti).
Основной фон окраски разноцветной ящурки из Хоперского заповедника сверху серый или темно-серый с бурым оттенком, брюшная часть серо-бурая или светло-серая.
Заключение
Северная граница ареала разноцветной ящурки Eremias arguta в условиях Центрального Черноземья проходит по Белгородской и Воронежской областям между 50 и 52° с. ш. Основные биотопы ящурки в изучаемом регионе - это пески боровых террас рек с разной степенью покрытия степной растительностью.
Разноцветные ящурки из Воронежской области обладают половым диморфизмом по длине хвоста и отношению длины тела к длине хвоста и в сравнении с восточными и южными популяциями этого подвида имеют относительно меньшие размеры хвоста и число бедренных пор.
Библиографический список
1. Лада, Г. А. О состоянии популяций ящериц (Sauria) в Центральном Черноземье / Г. А. Лада, А. Г. Гончаров // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии : материалы II Междунар. науч. конф. «Чтения памяти проф. И. И. Барабаш-Никифорова». - Воронеж, 2010. - С. 169-174.
2. Щербак, Н. Н. Ящурки Палеарктики / Н. Н. Щербак. - Киев : Наукова думка, 1974. - 296 с.
3. Разноцветная ящурка / под ред. Н. Н. Щербак. - Киев : Наукова думка, 1993. - 237 с.
4. Мельников, Д. А. Распространение и географическая изменчивость разноцветной ящурки (Eremias arguta Pallas, 1773) на юге Европейской части России / Д. А. Мельников // Современная герпетология. - 2011. - Т. 11, № 3/4. - С. 157-172.
5. Ивантер, Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. - Петрозаводск : Изд-во Петрозаводского государственного ун-та, 2011. - 302 с.
6. Гланц, С. Медико-биологическая статистика : пер. с англ. / С. Гланц. - Москва : Практика, 1998. - 459 с.
7. Котенко, Т. И. Распространение разноцветной ящурки (Eremias arguta) в Белгородской области / Т. И. Котенко, А. С. Шаповалов // Живые объекты в условиях антропогенного пресса : материалы 10-й Междунар. науч.-практ. конф. - Белгород, 2008. - С. 100.
8. Котенко, Т. И. О северной границе ареала разноцветной ящурки на Украине / Т. И. Котенко // Вестник зоологии. - 1988. - № 6. - С. 67-71.
9. Аренс, Л. Е. К вопросу о северной границе распространения разноцветной ящурки (Eremias arguta Pall.) в Восточной Европе / Л. Е. Аренс // Доклады АН СССР. - 1928. - С. 289, 290.
10. Крень, А. К. Позвоночные животные заповедника «Лес на Ворскле» / А. К. Крень // Ученые записки Ленинградского государственного университета имени А. А. Жданова. - 1939. - № 28. - С. 184-206.
11. О возможности сохранения самой северной в мире популяции разноцветной ящурки / Г. В. Епланова, А. Г. Бакиев, С. В. Саксонов, Т. М. Лысенко, В. П. Вех-ник // Экологические проблемы заповедных территорий России. - Тольятти, 2003. -С. 244-249.
12. Bashinskiy, I. V. Herpetofauna of reserve "Belogorje" / I. V. Bashinskiy, O. A. Leon-tyeva // 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. - Saint-Petersburg, 2003. - P. 36.
13. Лада, Г. А. Земноводные и пресмыкающиеся участков «Лес на Ворскле» и «Острасьев яр» заповедника «Белогорье» и их окрестностей / Г. А. Лада, К. Д. Мильто, Е. Б. Малашичев // Современная герпетология. - 2011. - Т. 11, № 1/2. - С. 40-47.
14. Зиненко, А. И. Разноцветная ящурка Eremias (Ommateremias) arguta (Pallas, 1773) / А. И. Зиненко // Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. - Белгород, 2005. - С. 455.
15. Ткаченко, А. В. О распространении и численности некоторых амфибий и рептилий в Воронежской области / А. В. Ткаченко, Л. Н. Хицова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи : сб. ст. - Воронеж, 2004. - Вып. 17. -С. 49-54.
16. Климов, А. С. Определитель земноводных и пресмыкающихся Юго-Восточной части Черноземного центра / А. С. Климов, Н. И. Простаков. - Воронеж : ИПФ «Воронеж», 2007. - 56 с.
17. Нумеров, А. Д. Полевые исследования наземных позвоночных : учеб. пособие / А. Д. Нумеров, А. С. Климов, Е. И. Труфанова. - Воронеж : ИПЦ Воронежского государственного ун-та, 2010. - 301 с.
18. Барабаш-Никифоров, И. И. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника / И. И. Барабаш-Никифоров, Н. К. Павловский // Труды Воронежского государственного заповедника. - 1948. - Вып. 2. - С. 7-128.
19. Масалыкин А. И. Экология земноводных и пресмыкающихся Усманского бора / А. И. Масалыкин // Труды Биологической учебно-научной базы Воронежского государственного университета. - Воронеж, 1993. - Вып. 3. - С. 12-16.
20. Масалыкин, А. И. Батрахо-герпетофауна Воронежского биосферного заповедника / А. И. Масалыкин // Развитие природных комплексов Усмань-Воронеж-ских лесов на заповедной и антропогенной территориях : тр. Воронежского биосферного государственного заповедника. - Воронеж, 1997. - Вып. 23. -С. 152-160.
21. Огнев, С. И. Фауна позвоночных Воронежской губернии / С. И. Огнев, К. А. Воробьев. - Москва : Новая деревня, 1924. - 254 с.
22. Кирпичников, П. И. Наблюдения позвоночных животных у хут. Ступино в июле 2005 г. / П. И. Кирпичников, Д. И. Щеголев, А. Н. Химин // Павловская станция юных натуралистов. - URL http://pvl-syn.ucoz.ru (дата обращения: 07.12.2018).
23. Репитунов, С. В. Земноводные и пресмыкающиеся / С. В. Репитунов, А. И. Масалыкин // Позвоночные животные Воронежского заповедника: аннотированный список. - Воронеж, 2008. - Вып. 2. - С. 12-18.
24. Образцов, Б. В. Очерк фауны наземных позвоночных Теллермановского опытного лесничества (Борисоглебский лесной массив) / Б. В. Образцов // Труды Института леса АН СССР. - 1951. - Т. 7. - С. 180-198.
25. Масалыкин, А. И. Батрахо-герпетофауна Хоперского заповедника / А. И. Ма-салыкин // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. -Воронеж, 1995. - С. 77-79.
26. Масалыкин, А. И. Земноводные и пресмыкающиеся / А. И. Масалыкин, Н. Ф. Марченко // Флора и фауна заповедников. Вып. 60. Позвоночные животные Хоперского заповедника. - Москва, 1995. - С. 9-12.
27. Епланова, Г. В. К эколого-морфологической характеристике разноцветной ящурки на северном пределе распространения / Г. В. Епланова, А. Г. Бакиев, С. В. Бэр // Третья конференция герпетологов Поволжья : материалы регион. конф. - Тольятти, 2003. - С. 16-18.
28. Табачишин, В. Г. Распространение и таксономический статус разноцветной ящурки (Eremias arguta) в северной части Нижнего Поволжья / В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Вестник зоологии. - 1998. - Т. 32, № 4. - С. 51-59.
References
1. Lada G. A., Goncharov A. G. Sovremennye problemy zoologii pozvonochnykh i parazi-tologii: materialy II Mezhdunar. nauch. konf. «Chteniya pamyati prof. I. I. Barabash-Nikiforova» [Modern problems of zoology of vertebrates and parasitology: proceedings of II International scientific conference "Reading commemorating professor I. I. Bara-bash-Nikiforov"]. Voronezh, 2010, pp. 169-174. [In Russian]
2. Shcherbak N. N. Yashchurki Palearktiki [Desert lacerta of the Palaearctic]. Kiev: Nau-kova dumka, 1974, 296 p.
3. Raznotsvetnaya yashchurka [Stepperunner]. Ed. by N. N. Shcherbak. Kiev: Naukova dumka, 1993, 237 p.
4. Mel'nikov D. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2011, vol. 11, no. 3/4, pp. 157-172. [In Russian]
5. Ivanter E. V., Korosov A. V. Vvedenie v kolichestvennuyu biologiyu [Introduction into quantitative biology]. Petrozavodsk: Izd-vo Petrozavodskogo gosudarstvennogo un-ta, 2011, 302 p. [In Russian]
6. Giants S. Mediko-biologicheskaya statistika: per. s angl. [Biomedical statistics: translation from English]. Moscow: Praktika, 1998, 459 p. [In Russian]
7. Kotenko T. I., Shapovalov A. S. Zhivye ob"ekty v usloviyakh antropogennogo pressa: materialy 10-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. [Animate beings under anthropogenic press: proceedings of X International scientific and practical conference]. Belgorod, 2008, p. 100. [In Russian]
8. Kotenko T. I. Vestnik zoologii [Bulletin of zoology]. 1988, no. 6, pp. 67-71. [In Russian]
9. Arens L. E. Doklady AN SSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences]. 1928, pp. 289, 290. [In Russian]
10. Kren A. K. Uchenye zapiski Leningradskogo gosudarstvennogo universiteta imeni A. A. Zhdanova [Proceedings of Leningrad State University named after A. A. Zhdanov]. 1939, no. 28, pp. 184-206. [In Russian]
11. Eplanova G. V., Bakiev A. G., Saksonov S. V., Lysenko T. M., Vekhnik V. P. Ekologi-cheskie problemy zapovednykh territoriy Rossii [Ecological problems of nature reserves of Russia]. Tolyatti, 2003, pp. 244-249. [In Russian]
12. Bashinskiy I. V., Leontyeva O. A. 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica: Programme and Abstracts. Saint-Petersburg, 2003, p. 36.
13. Lada G. A., Mil'to K. D., Malashichev E. B. Sovremennaya gerpetologiya [Modern her-petology]. 2011, vol. 11, no. 1/2, pp. 40-47. [In Russian]
14. Zinenko A. I. Krasnaya kniga Belgorodskoy oblasti. Redkie i ischezayushchie rasteniya, griby, lishayniki i zhivotnye [The Red Book of Belgorod region. Rare and endangered plants, fungi, lichens and animals]. Belgorod, 2005, p. 455. [In Russian]
15. Tkachenko A. V., Khitsova L. N. Sostoyanie i problemy ekosistem Srednerusskoy leso-stepi: sb. st. [The condition and problems of ecosystems of the Central Russian forest-steppe: collected articles]. Voronezh, 2004, iss. 17, pp. 49-54. [In Russian]
16. Klimov A. S., Prostakov N. I. Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya Yugo-Vostochnoy chasti Chernozemnogo tsentra [Identification guide of amphibians and vermigrades of the south-eastern part of the Balck-Earth center]. Voronezh: IPF «Voronezh», 2007, 56 p. [In Russian]
17. Numerov A. D., Klimov A. S., Trufanova E. I. Polevye issledovaniya nazemnykh poz-vonochnykh: ucheb. posobie [Field studies of ground vertebrates: teaching aid]. Voronezh: IPTs Voronezhskogo gosudarstvennogo un-ta, 2010, 301 p. [In Russian]
18. Barabash-Nikiforov I. I., Pavlovskiy N. K. Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika [Proceedings of Voronezh State Nature Reserve]. 1948, iss. 2, pp. 7-128. [In Russian]
19. Masalykin A. I. Trudy Biologicheskoy uchebno-nauchnoy bazy Voronezhskogo gosu-darstvennogo universiteta [Proceedings of the Biological training and research base of Voronezh State University]. Voronezh, 1993, iss. 3, pp. 12-16. [In Russian]
20. Masalykin A. I. Razvitie prirodnykh kompleksov Usman'-Voronezhskikh lesov na zapo-vednoy i antropogennoy territoriyakh: tr. Voronezhskogo biosfernogo gosudarstvenno-go zapovednika [Development of nature complexes of the Usman-Voronezh forests in reserve and anthropogenic territories: proceedings of the Voronezh biosphere state nature reserve]. Voronezh, 1997, iss. 23, pp. 152-160. [In Russian]
21. Ognev S. I., Vorob'ev K. A. Fauna pozvonochnykh Voronezhskoy gubernii [The vertebrate fauna of Voronezh province]. Moscow: Novaya derevnya, 1924, 254 p. [In Russian]
22. Kirpichnikov P. I., Shchegolev D. I., Khimin A. N. Pavlovskaya stantsiya yunykh natu-ralistov [Pavlovskaya station of young naturalists]. Available at: http://pvl-syn.ucoz.ru (accessed Dec. 07, 2018). [In Russian]
23. Repitunov S. V., Masalykin A. I. Pozvonochnye zhivotnye Voronezhskogo zapovednika: annotirovannyy spisok [Vertebrates of the Voronezh nature reserve: annotated list]. Voronezh, 2008, iss. 2, pp. 12-18. [In Russian]
24. Obraztsov B. V. Trudy Instituta lesa AN SSSR [Proceedings of the Forest Institute of the USSR Academy of Sciences]. 1951, vol. 7, pp. 180-198. [In Russian]
25. Masalykin A. I. Problemy izucheniya i okhrany zapovednykh prirodnykh kompleksov [Problems of nature reserve study and protection]. Voronezh, 1995, pp. 77-79. [In Russian]
26. Masalykin A. I., Marchenko N. F. Flora i fauna zapovednikov. Vyp. 60. Pozvonochnye zhivotnye Khoperskogo zapovednika [Flora and fauna of nature reserves. Issue 60. Vertebrates of the Khoper nature reserve]. Moscow, 1995, pp. 9-12. [In Russian]
27. Eplanova G. V., Bakiev A. G., Ber S. V. Tret'ya konferentsiya gerpetologov Povolzh'ya: materialy region. konf. [Third conference of herpetologists of the Volga region: proceedings of a regional conference]. Tolyatti, 2003, pp. 16-18. [In Russian]
28. Tabachishin V. G., Zav'yalov E. V. Vestnikzoologii [Zoological bulletin]. 1998, vol. 32, no. 4, pp. 51-59. [In Russian]
Гончаров Александр Геннадьевич
кандидат биологических наук, старший преподаватель, кафедра природопользования и землеустройства, Тамбовский государственный университет имени Г. Р. Державина (Россия, г. Тамбов, ул. Интернациональная, 33)
E-mail: al-gon4arow@yandex.ru
Goncharov Aleksandr Gennad'evich Candidate of biological sciences, senior lecturer, sub-department of wildlife management and land management, Tambov State University named after G. R. Derzhavin (33 Internatsionalnaya street, Tambov, Russia)
Образец цитирования:
Гончаров, А. Г. Распространение и морфологическая изменчивость разноцветной ящурки Eremias arguta (Pallas, 1773) в Центральном Черноземье / А. Г. Гончаров // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 2 (26). - С. 38-47. - DOI 10.21685/ 2307-9150-2019-2-4.
