CC BY
95
УДК 582.284; 581.93
Сафонов М.А.1, Маленкова А.С.2, Шамраев А.В.1, Булгаков Е.А.1
1Оренбургский государственный университет 2Оренбургский государственный педагогический университет Е-mail: safonovmaxim@yandex.ru
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ФИТОПАТОГЕННЫХ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ БАЗИДИАЛЬНЫХ ГРИБОВ
ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ
Южное Приуралье отличается малой лесистостью, что определяет повышенное внимание к состоянию лесов региона. Одним из факторов, определяющих динамику древостоев являются фито-патогенные базидиальные грибы. В статье приводятся данные о видовом составе и закономерностях распространения фитопатогенных базидиальных грибов в регионе. Отмечено снижение доли фитопатогенных видов в широтном градиенте при переходе о лесостепной к степной зоне, что свидетельствует об увеличения времени консервации биофильных элементов в древесине
Ключевые слова: Грибы-макромицеты, дереворазрушающие грибы, фитопатогены, зараженность древостоев, микобиота, Южное Приуралье.
Фитопатогенные грибы представляют собой группу организмов, достаточно разнообразных по своему систематическому положению. Практически для любого растительного организма имеется ряд видов грибов, входящих в его консорцию и способных вызвать заболевания отдельных тканей или органов. Широкое распространение ми-когенных патогенезов определяет активность исследований в этом направлении для выяснения закономерностей расселения и оценки распространенности отдельных фитопатогенов в разных регионах, а также их биологии для объективной оценки наносимого ими вреда и разработки научно-обоснованных методов борьбы с ними.
С точки зрения избирательности базиди-альных грибов по отношению к типу (состоянию) субстрата, их можно объединить в две важнейшие группы: сапротрофы и биотрофы (фи-топатогены), хотя при такой дифференциации имеется ряд спорных моментов [9].
Объектами нашего исследования были де-реворазрушающие грибы, относящиеся к отделу Ва81ёютуео1а, вызывающие стволовые и корневые гнили древесных растений в древесных насаждениях естественного и искусственного происхождения в Южном Приуралье. Задачами нашей работы было определить видовой состав фитопатогенных базидиомицетов, закономерности их распространения и экологической ординации в конкретных условиях среды, их роль в грибных сообществах.
Материалы и методы
В целях изучения видового состава и распространения фитопатогенных базидиальных гри-
бов нами осуществлялись экспедиционные исследования в 1994-2013 гг., охватывавшие разные типы лесов в разных районах Оренбургской области. Исследованиями были охвачены как естественные, так и искусственные древостои, составляющие существенную часть лесной растительности региона и отличающиеся, как правило, существенным уровнем пораженности гнилями [10].
Объектом исследований являлись базиди-альные ксилотрофные макромицеты, преимущественно афиллофороидные грибы, являющиеся основными возбудителями стволовых и корневых гнилей древесных растений. Сбор образцов производился методом маршрутного сбора. На маршруте проводилось описание биотопов и субстрата, на котором обитали грибы; оценка численности ксилотрофных базидиомицетов основывалась на определении в 2 метровой полосе учета количества древесных остатков, на которых развивается тот или иной вид [5].
В общей сложности было собрано и определено более 1600 образцов плодовых тел фитопато-генных дереворазрушающих макромицетов. Идентификация собранных образцов была произведена с использованием русскоязычной и зарубежной определительной литературы [1]-[4], [11]-[14].
При анализе структуры грибных сообществ применялись подходы, разработанные В.А.Мухиным [5], М.А.Сафоновым [7].
Результаты и обсуждение
В биоте ксилотрофных базидиомицетов Южного Приуралья подавляющее большинство видов (81,9%) обитает только на валежной древесине. На вегетирующих растениях отме-
чено 18,1% видов. При этом лишь 9,52% от общего числа видов встречаются преимущественно или исключительно на вегетирующих деревьях [8].
К числу наиболее активных фитопатоген-ных дереворазрушающих грибов Южного При-уралья можно отнести Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., Porodaedalea pini (Brot.:Fr.) Murrill, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius Niemela, P. tremulae (Bond.) Bond.& Boris., Polyporus squamosus Huds.:Fr., Fistulina hepatica (Schaeff.:.Fr.) Fr., Fomitoporia robusta (P.Karst.) Fiasson & Niemela, Inocutis dryophila (Berk.) Fiasson & Niemela [6], [7].
Также к ксилотрофным грибам, способным поселяться на вегетирующих растениях, относятся Armillaria mellea (Vahl.:Fr.) Kumm., Flammulina velutipes (Curt.: Fr.) Sing., Fomitopsis pinicola (Sw.:Fr.) P.Karst., Ganoderma lipsiense (Batsch.) G.F.Atk., Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Oxyporus populinus (Schumach.:Fr.) Donk, Phellinus alni (Bond.) Parm., Phellinus linteus (Berk.et Curt.) Teng, Pholiota squarrosa (Weig.: Fr.) Kumm.. Некоторые виды, такие как Abortiporus biennis (Bull.: Fr.) Singer, Daedalea quercina (L.:Fr.) Pers., Fomitoporia punctata (P.Karst.) Pilat, Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P.Karst., Pleurotus ostreatus (Jacq.:Fr.) Kumm., Irpex lacteus (Fr.:Fr.) Fr., Trametes gibbosa (Pers.: Fr.) Fr., Trametes trogii Berk. можно рассматривать в качестве некротроф-ных паразитов, поражающих ткани дерева, отмершие по иным причинам (бактериальное поражение; инфекция, вызываемая другим грибом; механическое повреждение).
40
В целом, в лесах Южного Приуралья доля видов, реализующих фитопагогенный путь деструкции древесины [5], составляет 20,8%. Участие этих видов заметно варьирует по формационным микобиотам. Так, роль фитопатогенных видов в микобиотах ивняков и кленовников значительно превышают средний показатель (27,3 и 23,1% соответственно). Наименьшие показатели характерны для микобиот осинников, липняков и сосняков региона (6,9; 5,8 и 4,8% соответственно).
Отметим, что доля фитопатогенных видов в видовом составе локальных микобиот тесно коррелирует (коэффициент корреляции - 0,83) с их вкладом в общую численность базидиом (рис. 1). Вместе с тем, во многих случаях мы видим существенные расхождения между этими показателями, обусловленные ярко выраженным доминированием одного-двух фитопатогенных или сапротрофных видов в сообществах.
Одновременно с варьированием доли фи-топатогенных видов по формационным мико-биотам, наблюдается варьирование этого показателя в широтном градиенте (рис. 2).
Фитопатогенные виды дереворазрушающих грибов достаточно широко распространены в регионе, но пораженность ими древостоев заметно варьирует (рис. 3).
В лесостепных лесах Заволжья, низкогорных лесах Южного Урала и в пойменных лесах крупных рек региона зараженность древостоев некоторыми видами грибов превышает 10%. В других районах она значительно ниже. Максимальная зараженность древостоев этими видами характерна для районов с высокой лесистостью,
35
30
25
20
15
10
У
о Д J \ $
> \ О \ о" V LX^*' • *"
"о
.о. 1
О* \ / о ■
площадки
доля в видовом составе ---с— относительная численность базндом
Рисунок 1. Доля видов, осуществляющих фитопатогенный путь деструкции древесины, в видовом составе и общей численности базидиом на изученных площадках
Сафонов М.А. и др. Распространение и экология фитопатогенных дереворазрушающих...
Районы: 1 - лесостепная зона (Заволжье); 2 - низкогорные леса Южного Урала; 3 - леса возвышенности Общий Сырт (степная зона); 4 - леса степной зоны; 5 - поймы крупных рек региона
Рисунок 2. Варьирование доли фитопатогенных видов по стациям в Южном Приуралье
Виды: A - Phellinus alni; D - Inocutis dryophila; F - Fomes fomentarius; H - Heterobasidion annosa; I - Phellinus igniarius; L - Laetiporus sulphureus; O - Oxyporus populinus; R - Fomitoporia robusta; S - Polyporus squamosus; T - Phellinus tremulae; X - Fistulina hepatica; С - Porodaedalea pini
Рисунок 3. Распространение наиболее активных фитопатогенных базидиальных грибов
находящихся в пределах лесостепной зоны. Именно здесь произрастают старовозрастные сосняки, дубняки и осинники, в которых преимущественно возникают очаги стволовых и корневых гнилей. В некоторых частях региона, в частности, в окрестностях г.Оренбурга, также иногда наблюдается высокая зараженность древостоев. Причиной значительной численности фитопатогенных видов в этом случае является не только возраст леса, но и высокая антропогенная (в первую очередь - рекреационная) нагрузка, приводящая к нарушению водного режима лесных биогеоценозов, изменению структуры почвы, механическим повреждениям деревьев и т. п.
Высокая дереворазрушающая активность описанных выше видов ксилотрофных базидио-мицетов и их тенденция к быстрому расселению в лесах, подверженных рекреационному воздействию, требуют создания постоянно действующей системы мониторинга за состоянием популяций
этих видов, контроля состояния древостоев, в которых эти патогены могут дать вспышку численности - в первую очередь это касается спелых и перестойных сосняков, дубрав и осинников.
Заключение
Таким образом, в Южном Приуралье наблюдается тенденция повышения роли сапрот-рофного пути деструкции древесины за счет снижения доли фитопатогенного пути в широтном градиенте. Соответственно, с севера на юг увеличивается продолжительность жизни деревьев и, тем самым, замедляется поступление веществ древесины в «цепи разложения» лесных биогеоценозов. Отмеченную тенденццию в широтном градиенте в Южном Приуралье можно интерпретировать, как свидетельство увеличения времени консервации биофильных элементов в древесине от лесостепной к степной зоне.
27.05.2014
Список литературы:
1. Бондарцев, А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа / А.С. Бондарцев. - М.Л.: Изд-во АН СССР 1953. - 1106 с.
2. Бондарцева, М.А. Определитель грибов СССР: (порядок Афиллофоровые) / М.А. Бондарцева, Э.Х. Пармасто. -Л.: Наука, 1986. - Вып. 1. - 192 с.
3. Бондарцева, М.А. Определитель грибов России: (порядок Афиллофоровые) / М.А.Бондарцева. - Л.: Наука, 1998. -Вып.2. - 391 с.
4. Змитрович, И.В. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые; Вып.3: Семейства ателиевые и амилокортици-евые / И.В. Змитрович. - М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 278 с.
5. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. - Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. - 231 с.
6. Сафонов, М.А. Трутовые грибы Оренбургской области / М.А. Сафонов. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. - 152 с.
7. Сафонов, М.А. Структура сообществ ксилотрофных грибов / М.А.Сафонов. — Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 269 с.
8. Сафонов, М.А. Редуценты лесов Южного Приуралья: материалы к микобиоте и энтомофауне Оренбургской области / М.А. Сафонов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 136 с.
9. Сафонов, М.А. Субстратная специализация дереворазрушающих грибов и ее локальное варьирование [Электронный ресурс] / М.А. Сафонов // Вестник Оренбургского Государственного Педагогического Университета. - Электронный научный журнал (Online). - 2013. - №3 (7). - С.44-52. ISSN 2303-9922. - Режим доступа: http://www.vestospu.ru
10. Биота искусственных лесов Оренбургского Предуралья / М.А. Сафонов [и др.]. - Оренбург: ООО «Университет», 2013. - 176 с.
11. Christiansen, M.P. Danish Resupinate Fungi. Part II. Homobasidiomycetes / M.P.Christiansen // Dansk Botanisk Arkiv. -Copenhagen, Bjnar Munksgaard, 1960. - Bind.19. - N.2. - P.61-388.
12. Nordic Macromycetes. Vol.2: Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales. - Copenhagen: Nordsvamp, 1992.
13. Nordic Macromycetes. Vol.3:Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid basidiomycetes. - Copenhagen: Nordsvamp, 1997.
14. Ryvarden, L. The Polyporaceae of Europe / L. Ryvarden, R.L. Gilbertson. - Oslo: Fungiflora, 1993. - Vol.1-2.
Сведения об авторе: Сафонов Максим Анатольевич, профессор кафедры общей биологии Оренбургского государственного университета, доктор биологических наук, e-mail: safonovmaxim@yandex.ru Шамраев Александр Владимирович, доцент кафедры общей биологии Оренбургского государственного университета, кандидат биологических наук,
e-mail: user_56@yandex.ru Булгаков Евгений Александрович, аспирант кафедры общей биологии Оренбургского государственного университета, e-mail: bulgakov15@mail.ru 460018, Россия, г.Оренбург, пр-т Победы, 13, ауд. 16214, тел. (3532) 372483 Маленкова Анна Сергеевна, преподаватель кафедры общей биологии, экологии и методики обучения биологии Оренбургского государственного педагогического университета,
кандидат биологических наук 460844, г.Оренбург, ул.Советская, 19, тел. (3532)772452, e-mail: malenkova.an@yandex.ru
