CC BY
32
Raptors Research
ИЗУЧЕНИЕ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ
Distribution and Number of the Eagle Owl in the Altai-Sayan Region, Russia РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ФИЛИНА В АЛТАЕ-САЯНСКОМ РЕГИОНЕ, РОССИЯ
Karyakin I.V. (Center of Field Studies, Russia, N.Novgorod)
Карякин И.В. (Центр полевых исследований, Россия, Н.Новгород)
Контакт:
Игорь Карякин Центр полевых исслелований 603000 Россия Нижний Новгорол ул. Короленко, 17a—17 тел.: +7 (831) 4333 847 ikeur_reseeurch@medLru
Contact:
Igoc Karyakin Lsadsc by Csntsc of Fisld Studies Kocolsnko stc., 17a—17 Nizhniy Novgorod 603000 Russia tsi: (831) 4333 847 ikac csssacch@mail.cu
Филин (Bubo bubo) внесён в Красную книгу Российской Федерации, а также в Красные книги всех областей и республик Ал-тае-Саянского региона. В то же время, его распределение и численность в регионе оставались неизвестными вплоть до последнего времени, что мешало планированию полноценных мероприятий по охране вида. Целью данной работы явилась попытка выяснить распространение и оценить численность филина в регионе ГИС-мето-дами, основанная на результатах исследований автора.
Район работ и методика
Введение
Рассматриваемый в статье регион занимает территорию Алтае-Саянской горной области и прилегающих равнин. Для анализа распределения филина границы ре-
The region being under consideration in the paper occupies the territory of the Altai-Sayan Mountains and adjacent plains. The total area of the surveyed region is 595195.8 km2.
The region was surveyed in May — July 1999—2006. The total length of field trip routes was 44864 km without transit routes on highways. We found breeding territories of the Eagle Owl (Bubo bubo) mainly dur-
Рис. 1. Приролиые районы Алтае-Саянского региона. Условные обозначения:
А — граница Алтае-Саянского региона
B — границы областей и республик Алтае-Саянского
региона
Различными цветами вылелены приролиые районы, нумерация которых соответствует нумерации в таблицах 1—2.
Fig. 1. Natucs zonss of ths Altai-Sayan csgion.
A — ths bocdsc of ths Altai-Sayan csgion
B — bocdscs of districts and cspublics of ths Altai-Sayan
csgion
Diffscsnt natucs zonss havs diffscsnt colocs, numbscs of zonss acs similac onss in ths Tablss 1—2.
Табл. la. Основные данные учёта филинов (Bubo bubo) в гнезАопригодных биотопах на площадках в Алтае-Саянском регионе Table la. General data of the Eagle Owl (Bubo bubo) counts in nesting biotopes in the Altai-Sayan region
Природный Биотопы район* Biotopes Nature zones* Площадь гнездопригодных биотопов (км2) Area of nesting biotopes (km2) Количество площадок Number of plots Площадь площадок (км2) Area of plots (km2) Площадь гнездопригодных биотопов на площадках (км2) Area of nesting biotopes on plots (km2) Доля гнездопригодных биотопов на площадках относительно природного района (%) Part of nesting biotopes on plots from the region (%) Гнездовые участки филина Breeding territories of the Eagle Owl
і скалы I 37.SS і 11 .A 1.9D 5.04 1
З, B, 9, ZS rocks 1D11.D1 Z AS7.1S 3B.бD 3.80 19
A, S, 7, ZD 731.A1 Z S73.бD 79.AD 0.87 24
іЗ опушки I ZZ7.13 і 1B.Z 6.ZD 2.72 2
і A forest edges 193.BD і 17.A B.6Z 4.60 1
іб B3S.1S іі AA9.A6 1DZ.S7 12.23 54
іі скалы I rocks бS1.бB б 1BB.BB A3.AD 6.65 24
19 опушки I forest edges 7S.31 і AZ.Z 1S.DD 19.92 3
19 скалы I rocks 19S.1A і 7B.A 1D.ZD 5.23 6
Z! 838.99 З 93.9D 36.AA 8.35 13
ZZ 1Z7.9Z і 31.Z3 Z3.ZS 18.32 3
1Z 6S.6D і ZZ.6 1D.6S 15.99 6
Z6 117S.3D A 6D.7D 31.ZB 2.70 11
ZA 1D71.A3 і бб.і ZB.S7 2.67 2
Табл. lb. Основные данные учёта филинов в гнезлопригодных биотопах на маршрутах в горно-лесной зоне Алтае-Саянского региона Table lb. General data of the Eagle Owl route counts in nesting biotopes in the mountain-forest zone of the Altai-Sayan region
Природный Биотопы Площадь Количество Учетная Площадь Доля гнездопри- Гнездовые
район* гнездопри- маршрутов площадь гнездопригодных годных биотопов на участки
Biotopes годных (км2) биотопов на площадках филина
Nature биотопов Number of учетной площади относительно природ-
zones* (км2) routes Study area (км2) ного района (%) Breeding
Area of nesting (km2) Area of nesting Part of nesting territories of
biotopes (km2) biotopes on study biotopes on plots the Eagle Owl
area (km2) from the region (%)
б скалы / 338.80 З2.6З 23.81 7.0З Б
2З rocks 8.33 B.B 2.2 26.40 2
Табл. lc. Основные данные учёта филинов в гнезлоприголных местообитаниях на площадках в Алтайском крае Table lc. General data of the Eagle Owl plot counts in inhabitant places in the Altai Kray
Природный Биотопы Площадь Количество Учётная Площадь Доля гнездопри- Гнездовые
район* местообитаний маршрутов площадь местообитаний годных биотопов участки
Biotopes (км2) (км2) на площадках на площадках филина
Nature Number of (км2) относительно при-
zones* Area of routes Area (km2) Area of родного района(%) Breeding
inhabitants inhabitants Part of nesting territories of
places (km2) places on biotopes on plots the Eagle Owl
plots(km2) from the region (%)
1S скалы I rocks 2161.54 1310.66 100.75 4.66 13
- номера природных районов соответствуют нумерации на рис. 1
- numbers of districts are similar ones in the fig. 1
гиона проведены условно, исходя из имеющегося материала для продуктивного ГИС-анализа (растровые и векторные карты, космоснимки, точки для дешифровки и т.п.). Площадь выделенного региона составила 595195,8 км2.
Для удобства анализа по космоснимкам Landsat—7 была составлена векторная ланд-
ing short-term pedestrian routes through character habitats for the species and rarely during point counts. The additional method was point counts of vocalizing birds. For stimulation of vocalization of Eagle Owls we imitated demonstrative and alarm signals by a voice or with using soundtracks. For processing the data of counts we used GIS
Плотность в гнездопригодных биотопах (пар/км2 ± SD) Density on nesting biotopes (pairs/km2 ± SD) Оценка численности (среднее ± доверительный интервал) Estimation of number (M ± interval)
0.53 19.9
0.49±0.01 497.3±16.06
0.30±0.12 228.6±125.27
0.32 73.3
0.12 22.5
0.53±0.17 453.0±85.35
0.55±0.38 470.3±197.26
0.20 15.1
0.59 114.8
0.36±0.80 299.3±169.92
0.13 16.5
0.56 37.0
0.35±0.04 404.6±57.76
0.07 75.0
Плотность в гнездопригодных биотопах (пар/км2 ± SD) Density on nesting biotopes (pairs/km2 ± SD)
0.21
0.9
Плотность в Оценка
гнездопригодных численности
биотопах (среднее ±
(пар/км2 ± SD) доверительный
Density on nesting интервал)
biotopes Estimation of
(pairs/km2 ± SD) number
(M ± interval)
0.13 281.0±28.1
шафгная карта, на которой по таким критериям, как лесопокрытосгь, рельеф, совокупность типичные гнездопригодных биотопов филина были вышелены1 близкие по своим характеристикам природные районы площадью более 100 км2 (рис. 1).
Регион обследовался в мае-июле 1999—2006 гг. Общая протяжённость экспедиционные маршрутов составила 44864 км без учёта транзитных маршрутов по трассам. Т.е. в ходе этих маршрутов осуществлялся поиск гнездопригодных для филина территорий.
Гнездовые участки филина выявлялись большей частью на кратковременных пеших маршрутах по местообитаниям, характерным для вида, и, в меньшей степени, в ходе точечных наблюдений. Вспомогательным методом являлась пеленгация вокализирующих птиц с точки. Для активизации вокализации филинов пользовались имитацией сигналов демонстрации и беспокойства птиц голосом либо фонограммой.
К гнездовым участкам приравнивались находки жилых гнёзд (с кладками и птенцами), а также гнёзд, бывших жилыми (в которые на момент посещения кладки или птенцы погибли и их останки можно чётко идентифицировать) и покинутых слётками (с мезоптилем), встречи слётков, вокализирующих пар или одиночных взрослых птиц, проявлявших беспокойство. Все остальные регистрации (включая регистрации взрослых птиц, не проявлявших беспокойства) к гнездовым участкам не приравнивались, однако в ряде случаев привлекались для общего расчёта численности, если происходили в типичные для вида гнездопригодных биотопах (Карякин, 2000; 2004).
Оценка численности (среднее ± доверительный интервал) Estimation of number (M ± interval)
70.0±7.0
7.5±0.7
Взрослый филин (Bubo bubo) в гнезде. Республика Тыва. Фото И. Карякина
Adult Eagle Owl (Bubo bubo) in the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
software (Arc View 3.2a, Spatial Analyst 1.1, Animal Movement Analysis 2.0, ESRI, CA, USA) (ArcView GIS, 1996; Hooge, Eichen-laub, 1997; Hooge, 1998).
The author with colleges recorded 415 events of registering the adults or signs of their presence and 322 breeding territories in the region. A total of 309 active nests were found where we registered 141 events of breeding success.
On study plots we found 169 nests occupied by Eagle Owls (1—14 nests per a plot, the average number 4.69 ± 2.91), 117 nests were living at the moment of visiting (fig. 2, fig. 3). Also 7 breeding territories were found during count routes and 13 — in the segmented plot in forest-steppe foothills of Altai (tables 1a, b, c).
The number of the Eagle Owl’s nests found in study plots correlates positively with the area of potential nesting biotopes (cliff-fac-es, edges of pine forests) (fig. 3) (r = 0.644, F = 24.05, R2 = 0.414, P < 0.0005).
A total of 2617 — 4034 pairs (at average 3323 pairs) are estimated to breed in the Altai-Sayan Region (table 2, fig. 6).
The main potential nesting biotopes for the species undoubtedly are cliff-faces irrespective of their types and locations (excepting rocks on slopes of mountains in the forest zone outside of river valleys) — 85.67%. In a flat part of the region the main part of Eagle Owls nest in pine forests occupying edges of forests in foot of large pine trees — 11.57%. We found 363 nests of Eagle Owls
Выявляемые гнездовые участки филина картировались, данные вносились в среду ГИС (Ас\^ 3.2а, ЕБИ, СА, ЫБА), где и производился расчёт общей численности вида (Карякин, 1996; 2000; 2004).
Методы поиска гнёзд
Филин — достаточно скрытный и малозаметный хищник. Поэтому для его обнаружения в разных природных районах, населённых популяциями, имеющими разные стереотипы гнездования, применялись специфические методы выгявления, основанные на прежнем опыте работы автора с данным видом (Карякин, 1996; 1998; 2004).
Основная доля гнездовые участков в степные и горно-степные районах была локализована в ходе маршрутно-точечные исследований, которые заключались в следующем:
- группа на автомобиле перемещалась между биотопами (скалы-останцы1, балки, эрозионные обрывы временные водотоков), подходящими для гнездования филина,
- на коротких остановках места, пригодные для устройства гнёзд, осматривались в оптику (бинокли 12х50, трубы 12-60х60) на предмет обнаружения следов помёта и пуха (как пуха жертв, скапливающегося в гнездах, так и наседного пуха самки или ме-зоптиля птенцов на более поздних этапах размножения), висящего на кустах и траве,
- при обнаружении следов пребывания филина или подозрении на них места вероятного расположения гнезда обследовались в течение 10-40 минут, в зависимости от сложности рельефа,
- если гнездо было обнаружено, то обследование аналогичных биотопов продолжалось до момента обнаружения следующего гнезда,
- по 2-3 найденным на территории гнёздам рассчитывалось среднее расстояние между парами,
- в ходе дальнейшего обследования территории при обнаружении гнезда филина на основании среднего расстояния между парами на карте местоположения гнезда очерчивался круг (буфер), внутри которого расположение другого гнездового участка филина оказывалось маловероятным,
- за пределами буфера определялось местоположение биотопов, аналогичные тем, в которые быгли найдены гнёзда филина,
- группа на автомашине перемещалась в эти биотопы, расположенные за пределами буфера уже локализованного участка филина, с целью поиска гнезда другой пары.
Аналогичным образом проводилось обследование боров и колковых лесов в рав-
(including old nests in territories with active nests) and only 2 nests (less than 1% from their total number) located outside of typical nesting biotopes (table 3).
The results of research demonstrates the Eagle Owl spreads widely and is a typical raptor in the Altai-Sayan Region.
Decreasing the number of the Eagle owl in 1960—70s was perhaps noted only in cultivated regions of Novosibirsk, Kemerovo districts and Altai Kray. As the result there are degraded breeding groups in the Biya-Chumysh Uppland and in the Kuznetsk Depression. Fortunately the number of the Eagle Owl highly probably was not decreased on the most part of the region.
Птенцы филина в гнезде. Алтайский край. Фото И. Карякина
Chicks of the Eagle Owl in the nest. Altai Kray. Photo by I. Karyakin
Птенцы филина в гнезде. Республика Тыва. Фото И. Карякина
Chicks of the Eagle Owl in the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
нинной части региона с той лишь разницей, что большую часть гнездопригодных опушек или побережий водоёмов, где наиболее высока вероятность обнаружения гнёзд филина, приходилось проходить пешком, а машина использовалась для переброски между участками.
Другим методом приходилось пользоваться в горно-лесной зоне, где гнездование филина приурочено практически исключительно к речным долинам. Здесь основным способом передвижения был сплав на байдарках и резиновых лодках. В ходе сплава в оптику осматривалась фронтальная часть скальных обнажений на предмет обнаружения следов пребывания филина. Если такие следы были обнаружены, или возникало подозрение на присутствие вида, скала прочёсывалась группой из 2-х человек (один перемещался по верху скалы, осматривая места вероятных присад, второй — по её подножию, обращая внимание на остатки пищи), действия которой координировались исследователем с противоположного берега, имеющим хороший обзор скалы.
Все эти методы рассчитаны на поиск типичных гнёзд, доля которых в разных популяциях филина составляет не менее 90% (Карякин, 1996; 1998; 2004).
Методы учёта и экстраполяции
Вне зависимости от того, каким методом вёлся поиск гнёзд, данные были разделены на две группы: линейные и площадные. Т.е. гнездовые участки филинов, локализованные на маршрутах вдоль линейных гнездопригодных биотопов, рассчитывались преимущественно на общую протяженность аналогичных гнездопригодных биотопов в природном районе (опушки боров, побережья озёр, куэстовые гряды и т.п.), а не на их площадь. Если учётные данные получены на опушке боров, то они экстраполировались только на опушки боров. Если учёт вёлся на площадках, где гнездопригодные биотопы филина располагались хаотично либо имели чёткие площадные характеристики, пересчёт плотности вёлся на аналогичные местообитания или конкретные биотопы в природном районе (скальные обнажения склонов хребтов, каменистые степи с выходами материнских пород по склонам пологих увалов, колковые леса и т.д.). Такой подход позволил избавиться от большой погрешности при экстраполяции плотности на общую площадь природных районов, которая неизбежно возникает при расчё-
те численности вида, гнездящегося в специфических биотопах. Если какой-то тип биотопа в природном районе оказался необследованным, его не включали в расчёт общей численности вида, считая, что численность филина в нём равна нулю.
Модельные учётные площадки были выбраны случайным образом, и те, которые попали на территории, где филин отсутствует на гнездовании, в расчёте не рассматривались. Таким образом, в зоне, потенциально пригодной для обитания филина, заложено 36 учётных площадок общей площадью 2111,22 км2 (5,0 — 346,7, в среднем 58,65 ± 79,81 км2) (здесь и далее M ± SD). Площадь гнездопригодных для филина биотопов на учётных площадках составила 436,09 км2 (1,9 — 44,4, в среднем 12,11 ± 9,64 км2), что соответствует 20,66% от площади площадок и 5,09% от общей площади гнездопригодных для филина биотопов в регионе.
Предполагалось, что на учётных площадках и маршрутах обследованная площадь гнездопригодных для филина биотопов будет более или менее пропорциональна их общей площади в природном районе (в пределах 2 - 8%) (Карякин, 2000). В действительности же в разных природных районах удалось охватить обследованием от 0,87 до 26,4% гнездопригодных биотопов, в среднем 7,79±6,28%. Не удалось набрать учётную площадь, пропорциональную общей, в горно-лесной зоне из-за большой площади территории и трудности передвижения по ней. Достаточно высоким оказался процент обследованных биотопов от их общей площади в небольших степных котловинах и на равнине (табл. 1 а, b, c).
При обработке учётных данных использован пакет программ ESRI (Arc View 3.2a, Spatial Analyst1.1, Animal Movement Analysis 2.0) (ArcView GIS, 1996; Hooge, Eichenlaub, 1997; Hooge, 1998).
Методика подготовки основы для
экстраполяции учётных данных
Основой для экстраполяции учётных данных явилась подготовленная векторная основа: учётные площадки, маршруты, гнездовые участки филина, природные районы, биотопы, буферные территории.
Векторные слои учётных площадок, маршрутов и гнездовых участков филина готовились с использованием системы GPS. Все точки привязывались с помощью спутниковых навигаторов Garmin 12, а затем экспортировались в среду ГИС с помощью программы DNRGarmin.
Птенцы филина в гнезде. Алтайский край. Фото И. Карякина
Chicks of the Eagle Owl in the nest. Altai Kray. Photo by I. Karyakin
По космоснимкам Ьапёэа^7 ЕТМ+ подготовлены векторные карты гнездопригодных для филина биотопов и природных районов.
Критериями выгделения гнездопригодных биотопов явились основные характеристики обнаруженных гнездовых участков филина. При определении площади линейных гнездопригодных биотопов (опушки боров, крутосклоны1 речных долин) использовались средние показатели удалённости гнёзд филина от чётко видимых на снимках границ этих биотопов (от края бора, от русла реки) для каждого природного района.
Иногда при выделении гнездопригодных биотопов возникала высокая погрешность при проведении границ (более 30%) в результате неоднозначной интерпретации пограничных пикселей на космоснимках. В таком случае выгделялись условно гнездопригодные территории, включающие в себя всю совокупность биотопов в пределах анализируемого полигона, в которых вероятно гнездование филина, вместе с теми площадями, которые невозможно однозначно объединить в гнездопригодные биотопы или исключить из них. Таким методом пришлось воспользоваться для степные предгорий Алтая, где высокая доля каменистых степей с выходами материнских пород, как по склонам балок, так и по склонам увалов, причём филин гнездится везде, где есть высокие скальные выеоды, но по снимкам их невозможно отделить от низких. При таком подходе на площадь выделенные полигонов экстраполировалась не плотность филина в гнездопригодных биотопах, а его учётная плотность.
Природные районы в^гделены на основе экосистемного подхода. Для слияния мелких полигонов в более крупные использованы критерии сходства гнездовых участков филинов на данных территориях.
Площадь территории, потенциально пригодной для обитания филина в регионе, составляет 31723,93 км2 (5,33% от общей площади региона) без учёта тех биотопов, в которых вид не зарегистрирован. Площадь гнездопригодных биотопов (без учёта условно гнездопригоднье) составляет 8567,12 км2 (1,44% от общей площади региона).
В анализе космоснимков и подготовке векторного слоя природных районов использованы программы ERDAS, Arc View 3.2a ESRI, Image Analysis, Spatial Tools (ERDAS IMAGINE, 1991; ArcView GIS, 1996; Hooge P.N., 1998).
Изученность
В Новосибирской области филин наблюдался разными исследователями преимущественно в Кулунде и Барабе, где был крайне редок (Иоганзен , 1908; Данилов, 1976; Козлов, 1976), а в правобережье Оби известны лишь несколько встреч в Приобских борах и единственный случай обнаружения гнезда в Тогучинском районе близ с. Желтоно-гино (Красная книга..., 2000). Лишь в последние несколько лет стали известны места гнездования вида, подтверждённые находками гнёзд, в Обском правобережье в Сузунском бору и долине р. Бердь (Карякин и др., 2000; Карякин и др., 2005)
В Алтайском крае в начале прошлого столетия филин отмечался как редкая гнездящаяся птица в Обском левобережье (Ве-лижанины, 1929; Залесские, 1931), Н.Н. Егоров (1961) считал филина редким осёд-лым хищником ленточных боров. В конце прошлого столетия филин был найден на гнездовании у оз. Батовое Завьяловского района, в окрестностях с. Сросты Егорьевского района и в Обском заказнике (Красная книга, 1998). Летом филинов наблюдали в Завьяловском заказнике, у оз. Кузнецово в Угловском районе, сёл Стол-бово Каменского района, Речкуново, Усть-Чумыш и р.п. Ларичиха Талъменского района, оз. Кулундинское (Красная книга, 1998). Одиночные птицы в первой половине лета 1988 г. отмечались в лесных колках в окрестностях оз. Кулундинское (Петров, Торопов, 2000). А.П. Кучин (1994) приводит единственную встречу филинов в гнездовой период в Обском левобережье и единственную в Верхнеобском бору.
Н.Ф. Кащенко (1900) наблюдал филинов у с. Саввушка в Горной Колывани, В.А. Селевин (1929) нашёл этот вид на гнездовании на Колыванском хребте. Летние встречи известны в предгорьях у села Ко-
мар (Сушкин, 1938) в Чинетинском заказнике в верховье р. Иня, у с. Сентелек на верхнем Чарыше, у с. Солоновка на р. Ануй (Красная книга, 1998). Изредка филин наблюдался в нижнем течении р. Белой (Березовиков, 2002). На кочёвках регулярно наблюдался в поймах крупных рек, таких как Обь, Бия, Катунь (Кучин, 1976).
В современный период исследований на территории Кулундинской и Предалтайс-кой равнин, преимущественно в боровых массивах, и в горных районах Алтайского края обнаружено около сотни гнёзд филина (Карякин и др., 2005; Смелянский и др., 2004; Смелянский, Томиленко, 2005).
Слётки филина в нише скалы. Республика Хакасия. Фото Э. Николенко Fledglings of the Eagle Owl in a niche on cliff. Khakasia Republic. Photo by E. Nikolenko
В Республике Алтай П.П. Сушкин (1938) отмечал филина в гнездовой период по всему горному Алтаю и в Юго-Восточном Алтае в безлесных горах, окружающих сухую Чуйскую степь. Филин был известен как гнездящийся в прителецкой тайге и на нижнем Чулышмане в 30-40-е года (Фолитарек, Дементьев, 1938; Дулькейт, 1960), а в 60-х гг Ю.С. Равкин (1973) в Сверо-Восточном Алтае отметил только 2 встречи за 4 года наблюдений. Низкая численность отмечается и на Юго-Восточном Алтае (Деревщиков, 1974). В 70-е гг. филин также отмечается крайне редко - всего 32 регистрации всеми наблюдателями (Стахеев, 2000), но повсеместно: в прителецкой тайге, междуречье Кукуре и Чак-рыма, Шавлы и Чулышмана, в долине Чу-лышмана напротив кордона Чодро, у устья Каракема, по р. Кокши. На Северном Алтае в брачный период слышны с одного места одновременно не более 2-3 филинов (Малков, Малков, 1995). А.П. Кучин (1991) отмечает снижение численности в целом на Алтае за последние 50 лет. В литературе описано всего несколько случаев обнаружения гнёзд с кладками и птен-
цами и вытодков филина на территории Горного Алтая. В Юго-Восточном Алтае гнездо с 3 яйцами было найдено в 1985 г. 20 апреля, а с 3 птенцами - в 1984 г. 7 июня (Малков, Малков, 1995), с 3 пслуоперивши-мися птенцами на Катуни у с. Куюс - в середине июня 1967 г., полностью оперившегося птенца поймали на р. Урсул у с. Ело
- 17 июня 1971 г. (Кучин, 1994).
На территории Кемеровской области по данным А.Ф. Белянкина (1994) филин редок: в период 1975-1991 гг. отмечено всего 7 встреч преимущественно в долине среднего течения р. Томь. Численность в гнездовой период - от 0,05 особей/км2 в черневой тайге и сосновых борах до 0,03 в березняках лесостепной части Кузнецкой котловины. Единственный раз был отловлен слёток 16.07.1979 г. в черневой тайге в долине среднего течения р. Томь (Крапивинский р-н Кемеровской обл.).
В Хакасии и на юге Красноярского края филин, наоборот, был распространён широко. Населял предгорья и среднегорья Саян, был отмечен у Можарских озёр, регулярно отмечался до 58-590 с.ш. (Сушкин, 1914; Тугаринов, Бутурлин, 1911). В лесостепном и подтаёжном поясах в первой половине XX века был нередким гнездящимся видом (Сушкин, 1914; Янушевич, Юрлов, 1950). С.М. Прокофьев (1988; 1994) отмечает филина как широко распространённый вид Кузнецкого Алатау и низкогорий Западного Саяна, в Саяно-Шушенском заповеднике, Дзержинском и Канском р-нах, от степного до высокогорных поясов, по остепнённым участкам проникает высоко в горы до 1000-1900 м н.у.м. По оценкам С.М. Прокофьева (1994) максимальная численность (0,5 особей/км2) наблюдается в степях с выходами скал и в зарослях степных кустарников и лиственничных редколесьях (0,7 особей/км2); в целом в степной зоне Минусинской котловины - 0,02-0,03 особей/км2; в лесостепной зоне в лесных сообществах - от 0,2 до 0,4 особей/км2; в горах в подтаёжные светлохвойно-мелко-лиственных лесах - от 0,08 до 0,2 особей/ км2; горнотаёжные долинах рек - 0,01; в горных степях - 0,07 в Саяно-Шушенском заповеднике (Прокофьев, 1986), 0,02 - в междуречье рр. Она и М. Абакан, 0,3 на участках горной лесостепи в подтаёжном поясе. В Хакасском заповеднике гнездится не более 5-7 пар (Прокофьев и др., 2000). В Саяно-Шушенском заповеднике филин регулярно отмечается на зимовках (Петров, Рудковский, 1985; Соколов и др., 1983).
Многолетние гнездовые участки филинов найдены Е.В. Екимовым (2000) у северной оконечности оз. Беле, на останцах Орта-Хая, Крест-Хая близ оз. Фыркал, в урочищах Сундук, Сарат, в долине Чулыма на горах Большая и Долгая грива, в оврагах на восточном берегу оз. Малое, на останцах близ оз. Учум. Также отмечались постоянные встречи филина в верховьях рек Б. Кременчуг у слияния его с ручьем Поганка, с р. Терехтюль, с р. М. Кременчуг, единичные встречи отмечались в верховьях р. Б. Кеть, Верхней и Нижней Подъёмных. С.М. Прокофьевым (1994)
PLOTS
Рис. 2. Площади учётных площадок, площади гнездопригодных биотопов и количество обнаруженных пар филинов на площадках Fig. 2. Area of study plots, nesting biotopes, and numbers of recorded pairs of the Eagle Owl on plots
1 1 _I_ ±Std Dev. 1 i.Std Err. o Mean
Nosts of tho Aroa of nosting
Eagle Owl Bubo bubo biotops on plots (km*)
on plots
Рис. 3. Пределы вариации данных (SE, SD) площади гнездопригодных для филина биотопов на площадках и количества обнаруженных в этих биотопах гнездящихся пар филинов Fig. 3. Limits of variations (SE, SD) for area of the Eagle Owl nesting biotopes on study plots and number of breeding pairs recorded on plots
найдено 7 гнёзд: 22.06.1968 г. в среднем течении р. Абакан на скальном обнажении в нише с 3 пуховыми птенцами, 19.08.1978 г. в Ширинской степи на скальном обнажении по борту лога с 2 слётками, 22.06.1982 г. также в Ширинской степи на каменистом склоне вдоль поймы р. Белый Июс с 3 птенцами, 06.1983 г. в подтаёжном поясе Кузнецкого Алатау на скальном обнажении на склоне в долине р. Белый Июс с птенцами, 17.06.1985 г. в Боградской лесостепи на пологом склоне в зарослях кустарника с 2 птенцами, 10.07.1988 г. в Койбальской степи в посадках сосны в основании ствола сосны на опушке с 1 птенцом, 30.05.1992 г. в подтаёжном поясе Западного Саяна в среднем течении р. Она на скальном выходе на остепнённом каменистом склоне с 4 птенцами.
В Туве по данным А.А. Баранова и В.И. Забелина (2002) филин широко распространён, но не является обычной птицей. Гнездится в Убсу-Нурской, Хемчикской, Центральнотувинской и Тоджинской котловинах и по многим хребтам, куда проникает по долинам рек до высот 2300— 2400 н.у.м (Баранов, 1991; Молокова, Карташов, 1999). Найден на гнездовании в долине р. Тес-Хем, в окрестностях с. Тэ-эли и по р. Бий-Хем. Найдены гнёзда в скалах р. Качик Эрзинского р-на, на скальных останцах в окрестностях п. Эрзин, в долине р. Эжим (Тувинская котловина), окрестностях оз. Кара-Холь, в Саглинской долине по р. Шин и Орта-Халыын, по р. Барлык, Каргы, Моген-Бурен. В Саглинской долине известно 3 гнездящихся пары (плотность 1,6 особей на 100 км2), в Кар-гинской — 4 пары (2,3 особи на 100 км2), в других районах Тувы численность значительно ниже, в некоторых местах филин вообще не регистрировался (Баранов, 1991). В целом плотность не превышает 0,8—1 особи на 100 км2, общая численность оценивается в 400—500 особей (Баранов, Забелин, 2002). Отмечается, что в последние десятилетия численность филина в Туве снизилась по неизвестным причинам (Баранов, Забелин, 2002).
Результаты исследований
Распространение и численность
По состоянию на 2006 г. автором с коллегами в регионе площадью 595195,78 км2 филин и признаки его пребывания встречены в 415 точках, и выявлено 322 гнез-
Рис. 4. Распределение гнездящихся пар филинов по площадкам в зависимости от площади гнездопригодных биотопов Fig. 4. Distribution of breeding pairs of the Eagle Owl on study plots in accordance of area of nesting biotopes
довых участка филинов. В общей сложности обнаружено 309 занятых гнёзд, в которых отмечен 141 случай успешного размножения.
На площадках было обнаружено 169 гнёзд, занятых филинами (от 1 до 14 на одной площадке, в среднем 4,69 ± 2,91), 117 из которых были жилыми на момент обнаружения (рис. 2, рис. 3). Также 7 гнездовых участков филинов локализовано на учётных маршрутах и 13 - на кластерной учётной площади в лесостепных предгорьях Алтая (табл. 1).
Количество обнаруженных на учётных площадях гнёзд филина положительно коррелирует с площадью гнездопригодных биотопов (рис. 3) (г = 0,644, ¥ = 24,05, R2 = 0,414, Р < 0,0005). Пересчёт средних показателей плотности на учётных площадях (0,08 ± 0,17 пар/1 км2; здесь и далее в данных по плотности М ± БЕ) и гнездопригодных площадях (0,39 ± 0,11 пар/1 км2) на площадь потенциально пригодную для обитания филина и площадь гнездопригодных для филина биотопов в регионе даёт следующие цифры: 1981 - 3255, в среднем 2539 пар и 2831 - 3893, в среднем 3320 пар соответственно.
На результаты экстраполяции существенно влияют такие факторы как неравномерность распределения филина в разных природных районах (особенно в горностепных и горно-таёжных), а также большая разница площадей, потенциально пригодных для местообитаний филина, и гнездопригодных биотопов в различных природных районах. Пересчёт средних показателей плотности на усреднённые данные по площади местообитаний и гнездопригодных биотопов даёт некоторое занижение численности, вопреки таким методам для видов, имеющих равномерное распределение. Чтобы избавиться от неминуемо возникающих в этих случаях погрешностей и более точно оценить численность филина, в каждом выделенном природном районе был осуществлён более дробный подход к экстраполяции учётные данные При расчёте численности вида по данным с некоторые учётные площадок приоритет отдавался методам экстраполяции линейные показателей плотности на протяженность гнездопригодных биотопов.
Большая часть гнездовые участков филина локализована в Республиках Тыта, Хакасия и Алтайском крае, где велась основная работа. Территории Республики Алтай, Новосибирской области и Красноярского края посещались эпизодически, а Кемеровская область проходилась в большинстве случаев транзитными маршрутами. Тем не менее, удалось получить представление о распределении филина на всей территории рассматриваемого региона (рис. 5).
Максимальная по численности гнездовая группировка филина сосредоточена в Минусинской котловине, площадь которой составляет 50087,20 км2. Здесь известно 57 гнездовых участков филина. Левобережная часть Минусинской котловины (32690,71 км2), лежащая преимущественно в пределах Хакасии, лучше обследована - здесь выявлено 55 гнездовых участ-
Рис. 5. Распределение гнездовых участков филина в Алтае-Саянском регионе.
Условные обозначения:
А—гнездовые участки филина; B — границы областей и республик Алтае-Саянского региона; C — акватории.
Нумерация областей и республик соответствует нумерации в таблице 2
Fig. 5. Distribution of the Eagle Owl breeding areas in the Altai-Sayan region.
A—the Eagle Owl breeding areas; B—borders of districts and republics of the Altai-Sayan region; C — water bodies.
Numbers of districts and republics are similar ones in the Table 2
Местообитания филина в Минусинской котловине в Республике Ха-кассия (вверху) и в Тувинской котловине (р. Элегест) в Республике Тыва (внизу). Фото И. Карякина
Inhabitant places of the Eagle Owl in the Minusinsk depression in the Republic of Khakasia (upper) and in the Tuva depression (Elegest river) in the Tuva Republic (bottom). Photo by I. Karyakin
ков филинов. Основная работа велась в северо-западной части Минусинской котловины, поэтому именно отсюда получен наиболее полный материал.
Так или иначе, гнездовые биотопы филина в Минусинской котловине сходны -это скальные обнажения по вершинам ку-эстовых гряд или берегам рек и озёр. На непрерывных линиях скальные выходов по вершинам куэстовые гряд филин гнездится достаточно равномерно в 1,5-3,5 км пара от пары, в среднем 2,4 км. Наибольшее предпочтение отдается скальным обнажениям близ водоёмов. В таких местах расстояние между гнёздами возрастает до 0,8-2,3 км, составляя в среднем 1,7 км. В целом по котловине в среднем на 7,1 км скальных обнажений, видимых на снимках, приходится 1 пара филинов. При протяжённости скальных обнажений в среднем в 4153,5 км можно предположить, что в Минусинской котловине гнездится около 585 пар филинов (376-794 пар). В левобережной части Минусинской котловины, более богатой скальными обнажениями (в среднем 3337 км), расположенными преимущественно по куэстовым грядам, общая численность гнездовой группировки филина оценивается в 273-668 пар, в сред-
нем 470. В правобережной части Минусинской котловины на скалах протяжённостью около 816 км гнездится 103 - 126, в среднем 115 пар филинов.
Вероятно, филин гнездится и в борах правобережной части Минусинской котловины. Здесь не были найдены гнёзда филина, однако регистрировались взрослые птицы и следы их пребывания (перья, поеди, погадки). Частота регистраций составила 1 ос./31,4 км потенциально пригодной для филина части бора. Протяжённость пригодных для обитания биотопов (опушка бора и гривы вдоль внутриборо-вых болот и озёр) составила в среднем 470,7 км. Если приравнять регистрации к парам, то получаем 14-17, в среднем 15 гнездящихся пар.
Плотность филина на гнездовании составляет в среднем 1,44 пар/100 км2 общей площади в левобережье Минусинской котловины и 0,75 пар/100 км2 общей площади - в правобережье.
Таким образом, численность филина на гнездовании в Минусинской котловине оценивается в 390-811, в среднем 600 пар, из которых 78,33% гнездится в левобережной части.
Тувинская котловина в два раза меньше по площади чем Минусинская (25133,22 км2), но менее освоенная человеком и более опустыненная. Здесь локализовано 30 гнездовых участков филинов, приуроченных исключительно к скальным обнажениям различного типа. Рельеф Тувинской котловины несколько отличается от Минусинской - здесь нет эрозионных и ледниковых куэстовых гряд, зато имеется масса скальных обнажений по склонам небольших хребтов и останцовых возвышенностей. Плотность филина на скалах в Тувинской котловине практически такая же, как и в Минусинской (1,45 пар/10 км скальных обнажений, 1,19 пар/100 км2 общей площади), однако более неравномерна в связи с большой разобщенностью крупных скальных массивов. В борах Тувинской котловины филин на гнездовании не обнаружен, несмотря на то, что обследовано более 120 км опушки уцелевших от пожаров участков Балгазынского и Калбак-Хадынского боров. Общая численность филина на гнездовании в Тувинской котловине оценивается в 129-469, в среднем 299 пар.
Убсунурская котловина в пределах рассматриваемого региона занимает площадь 12731,57 км2. Наиболее богатая филином территория - южныш макросклон Танну-
Местообитания филина в опустыненных горах Тану-Ола в Республике Тыва (вверху) и на Юж-ночуйском хребте в Республике Алтай (внизу). Фото И. Карякина Inhabitant places of the Eagle Owl in the desert Tanu-Ola Mountains in the Tuva Republic (upper) and in the South Chuya Mountains in the Republic of Altai (bottom). Photo by I. Karyakin
Ола, равномерно изрезанный глубокими ущельями. Здесь известно 60 гнездовых участков филинов, приуроченных к скальным обнажениям ущелий. Филины гнездятся в каждом ущелье протяжённостью более 2-х км, занимая, как правило, более расчленённые участки с широкими долинами. За 6 лет исследований здесь обследовано около 15% гнездопригодных для филина ущелий. Общая протяжённость ущелий, подходящих для гнездования филина по ряду критериев, составляет 814 -968 км. В среднем на пару филинов приходится 2,2 км ущелий или 2,86 км2 скальных обнажений. Плотность составляет 0,35 пар/1 км2 гнездопригодных биотопов или 4,11 пар/100 км2 общей площади. При площади гнездопригодных биотопов около 1158 км2 можно предполагать, что общая численность филина на гнездовании в ущельях южного макросклона Танну-Ола составляет 347-462, в среднем 405 пар -это наиболее плотная гнездовая группировка вида в регионе.
В левобережье Тес-Хема филин гнездится в останцовых горах, ущельях хр. Агар-Даг-Тайга и на скальных обнажениях Тес-Хема. Здесь обследовано чуть более половины всех гнездопригодных для филина биотопов. Останцовые горы являются, по сути, точечными объектами, удалён-
Птенец филина в гнезде. Республика Тыва.
Фото И. Карякина
Chick of the Eagle Owl in the nest. Republic of
Tuva. Photo by I. Karyakin
ными друг от друга на десятки километров. Среди останцев выделяется Ямалыг (кластер заповедника «Убсунурская котловина»), протяжённость которого 5,5 км, а ширина скалыного гребня — около 500 м. На Ямалыге выявлено 3 гнездовых участка, и предполагается гнездование ещё 1 пары филинов. В целом по природному району известен 21 гнездовой участок филинов, 16-20 из которых занимаются ежегодно. При общей площади скалыных обнажений 66,6 км2 и плотности филина 0,56 пар/км2 скал можно оцениты численность вида на гнездовании в левобережые Тес-Хема в 33-41, в среднем 37 пар.
Вне скал на данной территории филин не гнездится, хотя имеются крупные массивы бугристых песков, являющиеся характерными гнездовыми биотопами вида во многих районах Централыной Азии.
Таким образом, общая численность филина на гнездовании в Убсунурской котловине в пределах рассматриваемого региона оценивается в 380—503, в среднем 442 пары, из которых 91,63% гнездится в ущелыях Танну-Ола.
В Туранской котловине (1813,97 км2) филин гнездится так же, как и в Тувинской, исключителыно на скалыных обнажениях, преимущественно на грядовых, более распространённых здесы, предпочитая те, которые нависают над долиной Уюка. Здесы известно 3 гнездовых участка филинов. При средней плотности 0,91 пар/100 км2 общей площади (11,6 пар/100 км2 местообитаний) общую численность гнездовой группировки можно оцениты в 15— 18 пар.
Местообитания филина в высокогорьях юговосточного Алтая и югозападной Тувы (вверху)и в таёжном поясе Саяна (внизу). Фото И. Карякина Inhabitant places of the Eagle Owl in high mountains in the Southeast Altai and Southwest Tuva (upper) and taiga in the Sayan Mountains (bottom). Photo by I. Karyakin
Усинская котловина, площадью 197,22 км2, со всех сторон зажата облесенными горами, что делает её достаточно привлекательной для филина. Здесь обнаружен один гнездовой участок, а также ещё в одной точке (на скальном обнажении степного склона хребта вдоль южного обрамления котловины) встречен взрослый филин. Исходя из этих двух регистраций, плотность составляет 3,8 пар/100 км2 общей площади (0,9 пар/1 км2 гнездопригодных биотопов), а общая численность филина на гнездовании оценена в 6-8 пар.
В Кузнецкой котловине (26074,75 км2) филин обнаружен лишь на скальных обнажениях реки Томь на 2-х участках. В центре котловины были обследованы скальные обнажения по остепнённым возвышенностям, однако, несмотря на их сходство с обнажениями в Минусинской котловине, заселёнными филинами, тут не было обнаружено даже следов его пребывания. Гнездовых участков филина в Кузнецкой котловине выявлено не было, несмотря на это весьма вероятно гнездование вида на скалах по берегам р. Томь и её крупных притоков в количестве 5-10 пар. Это экспертная оценка и, возможно, что она несколько занижена.
Птенцы филина в гнезде. Республика Тыва. Фото И. Карякина
Chicks of the Eagle Owl in the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
Юго-Восточный Алтай площадью 26692,50 км2 — горный узел с одними из наиболее высоких хребтов и горных массивов Алтае-Саянского региона — Монгун-Тайга, Сайлюгем, хребты Чихачева, Курай-ский, Южно-Чуйский. Здесы филин гнездится как в ущелыях хребтов, так и по скалыным обнажениям речных долин и ос-танцовых возвышенностей, поднимаясы до высоты 3000 м над уровнем моря, в частности, в Джулуколыской котловине и на плато Укок, где располагаются самые высокие гнёзда филина из известных. На данной территории локализовано 11 гнездовых участков филина. Болышинство гнёзд приурочено к скалыным обнажениям речных долин, прорезающих склоны Южно-Чуйского и Курайского хребтов по периферии Чуйской степи и склоны хребтов Цаган-Шибету и Бармен по периферии Урэгнурской котловины. Плотносты гнездования филина здесы существенно меныше, чем в степных котловинах, и составляет 7,3 пар/100 км2 гнездопригодных биотопов или 0,28 пар/100 км2 общей площади. Исходя из учётных данных, можно оцениты численность филина на гнездовании в данном природном районе в 67-82, в среднем 75 пар, 55,06% из которых гнездится по периферии Чуйской степи.
В алъпийском поясе Северного Алтая, Кузнецкого Алатау и Саяна и у верхнего предела леса филин отсутствует, появляясы на гнездовании в облесенныгх горах лишы ниже 2500 м, где имеются приречные скалы на неболъ-ших реках (шириной более 100 м) с откры-тыгми биотопами, либо крупные скалыные обнажения в широких речных долинах. В горно-лесной зоне приречные скалыные обнажения являются практически единственными гнездовыми биотопами филина. Таким образом, низкогорыя и среднегорыя,
покрытые лесом, занимающие чуть менее половины территории региона (44,57%), наименее плотно населены филином. Здесь известно 43 участка, где регистрировались следы пребывания филинов, и были встречены птицы; из них на 18 участках были обнаружены гнёзда, и встречены слётки. Плотность зависит от развития гидросети в горах, полноты рек и типа леса и изменяется от 0,7 до 22,3 пар/100 км реки или от 0,16 до 0,88 пар/100 км2 общей площади, составляя в среднем 7,9 пар/ 100 км реки или 0,43 пар/100 км2 общей площади. В целом по горно-лесной зоне региона пара филинов приходится на
12,66 км реки (с учётом тех рек, где филин не был обнаружен).
Птенцы филина в гнезде. Республика Тыва. Фото И. Карякина Chicks of the Eagle Owl in the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
Наиболее привлекательными для гнездования филина являются горы Центрального и Западного Алтая, Танну-Ола, Сенги-лена и южного макросклона Саяна (95592,78 км2). Здесь имеется хорошо развитая гидросеть с полноводными реками, глубоко врезанными в материнские породы, с элементами остепнения по крутоск-лонам южной экспозиции, а леса, в основном, представлены разреженными лиственничниками, более благоприятными для филина чем темнохвойные и сомкнутые лиственные. На 2-х крупных учётных площадях здесь локализовано 17 гнездовых участков, и встречены филины в 2-х точках. На данных территориях пара филинов приходится в среднем на 9,5 км реки, а плотность составляет в среднем 0,67 пар/100 км2 общей площади. Протяжённость речных долин, условно гнездопригодных для филина на рассматриваемой территории, составляет 6749,75 км, из которых 4721,5 км максимально пригодны для гнездования филина, т.е. имеют оптимальную совокупность скальных обнажений и открытых биотопов, видимых на кос-
моснимках. Экстраполяция позволяет оце-ниты численность филина в данных биотопах в 481 — 513, среднем в 497 пар. Столы низкая погрешность при болъшой площади экстраполяции вызвана тем, что количество гнездопригодных биотопов здесы ограничено, и они практически все заняты филинами.
На моделънык площадках на реках Ануй, Элегест, Нарын и Уса 30% пар филинов гнездилосы на скалыных обнажениях рек и склонах хребтов над речными долинами в биотопах, которые не выделялисы по снимкам либо выделялисы с неболышой вероятностью. Учитывая этот факт можно предполагаты, что 144— 154, в среднем 149 пар на рассматриваемой территории гнездится вне пределов крупных речных долин, максималъно подходящих для гнездования филина. Общую численность филина на гнездовании для рассматриваемой территории можно оцениты в 625667 пар, в среднем 646,1 пар.
Менее привлекателъныши для гнездования филина являются покрытые лесом низкогорыя и среднегорыя северного макросклона Саяна, Северного Алтая, Кузнецкого Алатау, а также хр. Обручева (151161,13 км2). Эта территория практически не изучена из-за её труднодоступное™ —локализован всего один гнездовой участок филинов в тайге Кузнецкого Алатау, и на 23 участках наблюдалисы птицы или их следы пребывания. Имеющиеся данные позволяют констатироваты факт наи-менышей плотности филина. Гидросеты в рассматриваемом природном районе развита меныше, как меныше и врезанносты рек в материнские породы, что существенно уменышает количество скалыных обнажений, практически отсутствует остепнение крутосклонов, и доминирует темнохвойная
Птенцы филина в гнезде. Республика Тыва. Фото И. Карякина
Chicks of the Eagle Owl in the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
тайга, что делает долины наименее привлекательными для гнездования филина. То, что филин избегает сплошные массивы темнохвойной тайги, заметил ещё С.М. Прокофьев (1994) на Кузнецком Алатау.
При большей площади рассматриваемого природного района в 1,6 раза, чем предыдущий, протяжённость речных долин, максимально гнездопригодных для филина, наоборот, меньше в 1,6 раз и составляет 2898,73 км. Лаже если экстраполировать средние по горно-лесной зоне показатели плотности (7,9 пар/100 км реки или 0,27 пар/100 км2 общей площади), оценка численности составит 103 — 354, в среднем 229 пар или 134 — 462, в среднем 297,7 пар, с учётом тех 30%, что гнездятся в биотопах плохо «видимые» на космоснимках. Возможно, данная оценка несколько завышена.
Горно-лесная зона Салаирского кряжа (18506,16 км2), в отличие от всех предыдущих территорий, сильно освоена человеком, однако, это не влияет негативно на распределение филина, скорее наоборот, мозаика сельскохозяйственных угодий на придолинных террасах создает более благоприятные условия для обитания филина. Как следствие, плотность филина на крупных реках Салаирского кряжа выше, чем на аналогичных реках Кузнецкого Алатау. Здесь была достаточно хорошо обследована долина р. Бердь на участке ниже с. Мас-лянино, протяжённостью 32,63 км, где локализовано 5 участков, занимаемых филинами. Среднее расстояние между участками филинов составляет 4,4 км (2,4 — 6,0 км), т.е. на 1 гнездовой участок в оптимальных условиях приходится 4,4 км реки или 4,84 км2 гнездопригодной площади долины (Карякин и др., 2005). Общая плотность для бассейна Берди составляет 0,38 пар/100 км2. Учитывая протяжённость Салаир-ских рек, пригодных для гнездования филина (308 км), и общую площадь гор-
Птенец филина в гнезде. Республика Тыва. Фото И. Карякина Chick of the Eagle Owl in the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
Слёток филина. Республика Тыва. Фото И. Карякина
Fledgling of the Eagle Owl. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
но-лесной зоны Салаира, можно оценить численность филина на гнездовании в 63—77, в среднем 70 пар.
Таким образом, общая численность филина на гнездовании в горно-лесной зоне Алтае-Саянского региона оценивается в 822—1206, в среднем 1014 пар, из которых 39,9% гнездится в горах Западного и Центрального Алтая.
Солгонский кряж (2937,93 км2), обрамляющий с севера Минусинскую котловину, лежит в зональной подтайге. Нами эта территория не обследовалась, однако по данным С.М. Прокофьева плотность филина здесь аналогична плотности в предгорьях Кузнецкого Алатау. Исходя из средней по предгорьям плотности в 0,61 пар/ 100 км2 общей площади, можно оценить численность филина в данном природном районе в 12—24 пары.
Лесостепная и степная зоны предгорий Западного Алтая занимают площадь 29281,36 км2, из которой потенциально пригодная для обитания филина территория — 24543,34 км2, а площадь типичных мест гнездования филина, какими являются степные участки с пересечённым рельефом, составляет 2174,21 км2. Понятно, что площадь скальных обнажений, которые занимает филин, ещё меньше, однако более 50% из них не видимы на космоснимках из-за небольшой пересечённости ландшафта.
Это самый западный форпост наскальные гнездовых группировок филина в Ал-тае-Саянском регионе. Здесь известно 28 гнездовых участков филинов, 14 из которых сосредоточены на 3-х учётных площадках 2001—2004 гг. общей площадью
1310,66 км2 в верховьях Алея (804,18 км2), Локтевки (409,49 км2) и на Чарыше (96,99 км2). Здесь среднее расстояние между гнёздами филинов составляет 3,14 км (1,4
— 4,8 км; п=10), т.е. на каждую пару приходится 7,75 км2 гнездопригодной площади или 100,82 км2 площади, потенциально пригодной для обитания филина. Прямая экстраполяция учётные данных на площадь, потенциально пригодную для обитания филина (24543,34 км2), показывает, что в пределах выделенного полигона может гнездиться 243 пары филинов. Однако эта цифра представляется несколько заниженной. Средняя плотность филина в целом по природному району составляет 0,89 пар/100 км2 общей площади, что соответствует оценке численности в среднем в 262 пары. Более точная прямая экстраполяция на гнездопригодные биотопы даёт числен-
Слёток филина близ гнезда. Республика Алтай. Фото И. Карякина Fledgling of the Eagle Owl near the nest. Republic of Altai. Photo by I. Karyakin
ность в 253 — 309, в среднем
281 пар (Карякин и др., 2005).
Бие-Чумышская возвышенность (23273,39 км2) - сильно трансформированная возвышенность в предгорьях Салаира, покрытая вторичными мелколиственными лесами. К настоящему времени филин сохранился здесь лишь по скальным обнажениям рек (в основном, Чумыш и его притоки). Нами были обследованы долины Шубинки и Чумыша на протяжении 67 км, и обнаружен лишь один гнездовой участок филинов, а также зарегистрированы следы пребывания филина в ещё одной точке (Карякин и др., 2005). Плотность составила 0,09 пар/ 100 км2 общей площади или 1 пара/33,5 км реки. Оценка численности составляет 18-22 пар, в среднем 20 пар и может быть несколько завышенной.
Междуречье Бии и Катуни (3077,76 км2)
— лесостепная территория, зажатая между Предалтайской равниной (лесостепь Обского левобережья), Бие-Чумышской возвышенностью и передовыми складками Алтая, несёт в себе черты всех трёх выше-
указанных природных районов. Терраса Бии, после выхода реки из гор, покрыта борами, к которым достаточно близко подходят степные увалы Алтая с лиственными лесами по северным склонам. Однако боры по своим характеристикам далеки как от террасных боров Оби, так и от ленточных боров Обского левобережыя, а передовые складки Алтая сглажены1 и практически лишены скалыных обнажений. Всё это делает территорию менее привлека-телъной для гнездования филина, чем соседние. Как следствие, здесы не удалосы найти гнёзд филина, хотя признаки пребывания взрослых птиц обнаружены в бору близ с. Усятское и на скалах р. Иша. Плотносты составляет 0,16 пар/100 км2 общей площади, исходя из чего можно предположиты гнездование в междуречые Бии и Катуни 3—7 пар филинов.
Лесное и лесостепное Заобые (13123,44 км2) — силъно трансформированный хозяйственной деятелъностыю человека холмисто-увалистый лесостепной ландшафт в пра-вобережые Оби. Степы сохраниласы лишы фрагментами по крутосклонам речных долин, леса представлены преимущественно вторичными мелколиственными на месте смешанных и хвойных. Территория силъно населена (здесы находятся крупные города Новосибирской области: Новосибирск, Бердск, Искитим). Стереотипы гнездования филина тут близки к таковым на Приобском плато — умерено облесенные крутосклоны1 балок близ открытых пространств и возвышенные участки террас притоков Оби, покрытые борами или смешанными лесами. Здесы филин устраивает гнёзда преимущественно на земле в основаниях стволов деревыев по вершинным элементам релыефа. На территории района выявлен 1 гнездовой участок филина, и в 2-х точках обнаружены следы пребывания птиц. Плотносты составляет 0,17 пар/ 100 км2 общей площади, а общая численность оценивается в 20—25 пары.
Лесная зона равнинной части Обского правобережыя (16437,17 км2) представлена преимущественно террасными борами Оби. Здесы филин гнездится на обрывах обской террасы либо внутри боров по
Местообитания филина в Приобских и Алтайских борах в Алтайском крае и Новосибирской области (вверху) и в предгорьях Салаира (р. Ьердь) в Новосибирской области (внизу). Фото И. Карякина Inhabitant places of the Eagle Owl in pine forests in the Altai Kray and Novosibirsk district (upper) and in foothills of the Salair Mountains (Berd river) in the Novosibirsk district (bottom). Photo by I. Karyakin
Табл. 2. Распределение филина по природным районам Алтае-Саянского региона. Принятые сокращения:
ГЛЗ — горно-лесная зона, АЗ — лесная зона, ЛСЗ — лесостепная зона, СЗ — степная зона.
АК — Алтайский край, КК — Красноярский край, КО — Кемеровская область, НО — Новосибирская область, РА — Республика Алтай, РТ — Республика Тыва, РХ — Республика Хакасия. Обозначение областей и республик соответствует обозначениям на рис. 5. Нумерация природных районов в таблице соответствует нумерации на рис. 1.
Table 2. Distribution of the Eagle Owl in the nature zones of the Altai-Sayan region Used abbreviations:
ГЛЗ — mountain-forest zone, ЁЗ — forest zone, ЛСЗ — forest-steppe zone, СЗ — steppe zone.
АК — Altai Kray, КК — Krasnoyarsk Kray, КО —Kemerovo district, НО — Novosibirsk district, РА — Republic of Altai, РТ — Republic of Tuva, РХ —
Republic of Khakasia.
Labels of districts and republics are similar ones in the fig. 5. Numbers of nature zones in the table are similar ones in the fig. 1.
берегам озёр и болот, устраивая гнёзда на земле в подножии стволов деревьев. На территории района известно 2 гнездовых участка. По материалам исследований 1999 г. (Карякин и др., 2000) в долине Оби и внутри Сузунского бора (62,3 км склона надпойменной террасы и 63 км побережий озёр и болот) для Новосибирской части Сузунского бора численность филина была определена в 15 возможные пар и в 11 пар для долины Оби, прилегающей к бору. Плотность составила 0,43 пары/100 км2 общей площади при средних показателях распределения по биотопам: 17,66 пар/100 км реки и 0,24 пар/1 км побере-
№ Природный район Nature zones Область District Площадь (км2) Area (km2) Количество известных гнездовых участков Number of known breeding territories Плотность (пар/100 км2 общей площади) Density (pairs/100 км2 of total area) Оценка численности (пары) Estimation of number (pairs)
11 Минусинская котловина, левобережье Енисея КК, КО, РХ 32690.71 55 1.44 470 (273-668)
19 Минусинская котловина, правобережье Енисея КК 17396.49 2 0.75 130 (117-143)
21 Тувинская котловина РТ 25133.22 30 1.19 299 (129-469)
26 Убсунурская котловина, южный шлейф Танну-Ола РТ 9852.48 60 4.11 405 (347-462)
12 Убсунурская котловина, левобережье Тес-Хема РТ 2879.09 21 1.29 37 (33-41)
22 Туранская котловина РТ 1813.97 3 0.91 16 (15-18)
23 Усинская котловина КК 197.22 1 3.80 7 (6-8)
10 Кузнецкая котловина* КО, НО 26074.75 0 0.03 7 (5-10)*
24 Юго-восточный Алтай РА, РТ 26692.50 11 0.28 74 (67-82)
25 ГАЗ южного макросклона Западного Саяна КК, РТ 23439.19 0 0.53 114 (103-125)
9 ГЛЗ хребта Танну-Ола РТ 15008.03 11 0.68 92 (90-94)
8 ГАЗ хребта Сенгилен РТ 6755.50 4 0.58 35 (32-38)
3 ГАЗ Западного и Центрального Алтая АК, РА 50390.06 3 0.88 405 (400-410)
20 ГЛЗ северного макросклона Западного Саяна КК, РТ, РХ 47882.42 0 0.16 76 (30-122)
4 ГАЗ Кузнецкого Алатау КО, РХ 68403.53 1 0.26 150 (59-241)
7 ГАЗ Северного Алтая РА 25984.80 0 0.23 55 (35-75)
5 ГЛЗ хребта Обручева РТ 8890.38 0 0.20 17 (10-24)
6 ГАЗ Салаирского кряжа АК, КО, НО 18506.16 6 0.38 70 (63-77)
18 Подтайга Солгонского кряжа* КК 2937.93 0 0.61 18 (12-24)*
15 СЗ и ЛСЗ Предгорий Западного Алтая АК 29281.36 28 0.89 281 (253-309)
1 Бие-Чумышская возвышенность АК, НО 23273.39 1 0.09 20 (18-22)
17 Междуречье Бии и Катуни* АК 3077.76 0 0.16 5 (3-7)*
14 Лесное и лесостепное Заобье НО 13123.44 1 0.17 22 (20-25)
13 ЛЗ равнинной части Обского правобережья АК, НО 16437.17 2 0.43 73 (66-81)
16 СЗ и ЛСЗ равнинной части Обского левобережья АК 83410.45 80 0.53 445 (431-459)
2 Высокогорья Алтае-Саяна Алтле-Слянский регион (всего) КК ,РА,РТ,РХ 15663.78 595195.78 0 320 0 0.56 0 3323 (2617-4034)
Рис. 6. Места устройства гнёзд филина в Алтае-Саянском регионе Fig. 6. Locations of the Eagle Owl nests in the Altai-Sayan region
жья озера или болота внутри бора (Карякин и др., 2005).
Учитывая сходные характеристики Кара-канского бора и террасных боров Оби в пределах Алтайского края, а также протяжённость гнездопригодного для филина склона террасы Оби (158,6 км) и побережий озёр и болот внутри боров (176,4 км) можно предположить, что на территории данного природного района гнездится 6681, в среднем 70 пар филинов, из которых около 33,33% гнездятся вдоль Оби.
Наиболее крупная в равнинной части региона гнездовая группировка филина сосредоточена в Обском левобережье (83410,45 км2). Здесь известно 83 гнездовых участка филинов и 45 точек регистрации вида. Максимальной плотности филин достигает в ленточных борах, где гнездовые участки этих птиц в большинстве случаев соседствуют, однако в колосовых лиственных лесах филин отсутствует на большей части территории, населяя только крупные разреженные колки по берегам крупных водно-болотных комплексов. Потенциально пригодная для его гнездования лесопокрытая территория в Обском левобережье составляет 4691 км2 при общей площади лесов 10191 км2. Лля гнездования филин предпочитает совокупность водно-болотных угодий и леса, причём в лесу тяготеет к старым участкам. В борах он избегает молодых и закустаренных выде-лов, предпочитая гнездиться в старых разреженных лесах. Основным критерием, предъявляемым к гнездовому биотопу, является наличие водоёма или крупного боло-
Слёток филина близ гнезда. Республика Тыва. Фото И. Карякина Fledgling of the Eagle Owl near the nest. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
та (не менее 1 км2) в непосредственной близости от лесного массива или внутри него. Гнездопригодной является полоса леса вдоль водно-болотного комплекса. Исходя из этих характеристик, можно определить протяжённость гнездопригодных биотопов в 970 км.
Учитывая плотность на учётных площадках (0,54±0,17 пар/ км2), можно оценить численность филина в 368 — 538 пар, в среднем 453 пары. Однако пересчёт на линейные единицы даёт меньшую погрешность — 371 — 394 пары (Карякин и др., 2005).
Помимо периферии водно-болотные комплексов филин охотно гнездится в старые борах вдоль нераспаханные участков степи, протяжённость которые составляет 437,5 км. Учёты в Угловском и Егорьевском районах Алтайского края показали, что 1 пара филинов приходится на 7,95 км опушки старого бора вдоль нераспаханной степи. Экстраполяция позволяет оценить численность вдоль опушек ленточных боров вне водно-болотные комплексов в 55 пар.
Таким образом, численность филина в лесах равнинной части Обского левобережья Алтайского края оценивается в 426449 гнездящихся пар.
Некоторое количество филинов определённо гнездится в овражно-балочные системах вдоль побережья Оби. Эта территория в пределах Алтайского края нами не обследовалась, однако в аналогичных условиях на территории Новосибирской области филин обнаружен на гнездовании в 1999 г. и 2001 г. Столь отрывочные данные не позволяют более точно подойти к оценке численности, однако можно предположить гнездование здесь как минимум 5—10 пар филинов.
Общая численность филина в степной и лесостепной зоне равниной части Обского левобережья Алтайского края может быть оценена в 431 — 459, в среднем 445 пар.
Гнездо филина, покинутое слётками.
Республика Тыва. Фото И.Карякина Nest of the Eagle Owl leaved by fledglings. Republic of Tuva. Photo by I. Karyakin
Исходя из имеющихся данных, общая численность филина на гнездовании в Алтае-Са-янском регионе площадью 595195,78 км2 оценивается в 2617 — 4034 пар, в среднем 3323 пар. (табл. 2, рис. 6).
Гнездовые биотопы,
гнёзда
Основными гнездовыми биотопами вида в регионе, несомненно, являются скальные обнажения независимо от их типа и расположения (за исключением скал по склонам хребтов в таёжной зоне вне речных долин) — 85,67%. В равнинной части региона большая часть филинов гнездится в борах, занимая их приопушечные части и устраивая гнёзда в подножиях крупных сосен
— 11,57%. Из 363 гнёзд филина (включая старые на участках с занятыми гнёздами), обнаруженных в регионе, лишь 2 располагались вне пределов типичных гнездопригодных биотопов, что составляет менее 1% от их общего количества (табл. 3). Естественно, огромную роль в этом сыграло целенаправленное обследование типичных для вида мест расположения гнёзд, но полностью списывать всё на этот факт неправильно. В частности, при аналогичных методах работы в других регионах (Поволжье, Урал, Зауралье) доля гнёзд в нетипичных биотопах варьировала от 3 до 7% и была максимальной в освоенных человеком природных районах (Предуралье) либо в районах с ограниченным количе-
ством подходящих мест для гнездования и полноценной кормодобычи (Северный Урал). Во всех вышеуказанных случаях плотность филина была низкой. В Алтае-Саянском регионе случаи нетипичного гнездования выгявлены1, наоборот, в местах с максимальной плотностью вида, причём площадь гнездопригодных биотопов была в 3 раза меньше, чем площадь охотничьих биотопов с огромным запасом потенциальные жертв (солоноватые озёра с массой линяющих уток). Из этого следует, что все случаи нехарактерного гнездования следует относить к случаям дисперсии птиц за пределы1 типичных гнездопригодных биотопов в результате их насыщения видом.
Обсуждение результатов
Численность гнездящихся филинов в Алтае-Саянском регионе, полученная разными методами экстраполяции учётных данных, варьирует в пределах от 1981 до 4034 пар. Средние показатели плотности вида, экстраполируемые на потенциально пригодную для обитания филина площадь
Табл. 3. Места устройства гнёзд филина в областях Алтае-Саянского региона Table 3. Locations of the Eagle Owl nests in the zones of the Altai-Sayan region
Место расположения гнезда Nest location Области Алтае-Саянского региона Districts and Republics of Altai-Sayan Region Всего Total
Республика Тыва Republic of Tuva Республика Хакасия Republic of Khakasia Республика Алтай Republic of Altai Красноярский край Krasnoyarsk Kray Алтайский край Altai Kray Новосибирская область Novosibirsk district
Скальное обнажение / Rock 188 57 16 11 32 7 311
Речной обрыв / River cliff 4 2 6
Пологий склон речной долины 2 1
Slope of a river valley
Овраг / Ravine 1 2
Приопушечная часть бора 42 42
Pine-forest edge
Другое / Other 1 1
Всего / Total 188 57 16 11 79 12 363
(1-й метод), гнездопригодную площадь (2й метод) и раздельный пересчёт по природным районам на гнездопригодные биотопы (3-й метод) без учёта экспертных оценок, показывают следующую численность филина: 2539 (1981-3255) пар, 3320(2831-3893)пар и 3293(2597-3993) пар. Численность филина, полученная последним методом, с учётом экспертных оценок (2617-4034, в среднем 3323 пар), больше численности, полученной первым методом, на 23,59% и близка к численности, полученной вторым методом, при незначительном увеличении доверительного интервала по сравнению со вторым методом экстраполяции. Таким образом, можно говорить о том, что два последних метода дают наиболее точные результаты, однако раздельный пересчёт может быть рекомендован как наиболее объективный, так как позволяет увидеть недостатки учёта и погрешности экстраполяции для каждого природного района, что необходимо при работе с редкими видами.
Выводы
Результаты исследований показывают, что филин широко распространён и является достаточно обычным для своего размерного класса хищником Алтае-Саянско-го региона.
Сокращение численности филина в 6070-х гг. XX столетия наблюдалось, по-видимому, лишь в освоенных человеком районах Новосибирской, Кемеровской областей и Алтайском крае. В результате в настоящее время мы имеем угасающие гнездовые группировки на Бие-Чумышской возвышенности и в Кузнецкой котловине. На большей же части территории региона филин не пострадал, и, скорее всего, его численность оставалась стабильной.
Благодарности
Автор благодарит всех коллег, участвовавших в сборе материала, особенно С.В. Бакку, М.А. Грабовского, А.А. Гришина, Ю.И. Кустова, Л.И. Коновалова, Р.Д. Лапшина, А.В. Мошкина, Э.Г. Николенко, А.А Орленко, С.М. Прокофьева, А.В. Рыбен-ко, И.Э. Смелянского, А.А. Шестакову.
Автор вы1ражает благодарность водителю М.Н. Кожевникову, без мастерства которого вряд ли было возможно столь успешно передвигаться по горным районам Алтае-Саянского региона, директору Саяно-Шушенского заповедника А.Г. Рассолову, быв-
Игорь Карякин с взрослым филином. Республика Тыва. Фото Э. Николенко
Igor Karyakin and adult Eagle Owl. Tuva Republic. Photo by E. Nikolenko
шему директору Хакасского заповедника Г.В. Девяткину, а также бывшему зам. директора по НИР заповедника «Убсунурская котловина», ныне директору заповедника «Азас» М.М. Кышыфаа, всецело помогавшим в организации экспедиций, М.Ю. Дубинину и АЖ. Пуреховскому, помогавшим в создании ГИС Алтае-Саянского региона.
Отделыная благодарносты В.М. Галушину, всячески способствовавшему началу нашей работы по изучению фауны хищные птиц Алтае-Саянского региона, А.В. Дубы-нину, поддержавшему наши самые первые начинания по обследованию региона, Нику Фоксу и Е.Р. Потапову, с 1999 по 2005 г. оказывавшим финансовую поддержку работ в Туве.
Литература
Баранов А.А. Редкие и исчезающие животные Красноярского края. Птицы и млекопитающие: Учеб. пособие. Красноярск, 1988. — 127 с.
Баранов А.А. Редкие и малоизученные птицы Тувы: Монография. — Изд-во Красноярского унта, 1991. - 320 с.
Баранов А.А., Забелин В.И. Филин. — Красная Книга Республики Тыва: Животные. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. С. 117.
Белянкин А.Ф. О численности филина в Кузнецкой котловине. — Филин в России, Белоруссии и на Украине. М.: Изд. МГУ, 1994. С. 118—119.
Березовиков Н.Н. К авифауне бассейна Чары-ша (Северо-Западный Алтай). — Материалы к рас-
просгранению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2002. С. 31—34.
Велижанин А.П., Велижанин Г.А. Списки птиц Барнаульского округа. — Uragus. 1929. Кн. 9. № 1. С. 5—15.
Данилов О.Н. Хищные птицы и совы Барабы и северной Ку-лунды. Новосибирск: Наука, 1976. 158 с.
Деревшиков А.Г. Птицы Горно-Алтайского очага чумы. — Доклады Иркутского противочумногоин-та. Вып. 10. Чита. 1974. С. 192-197.
Дулькейт А.Г. Зимняя жизнь птиц в тайге Северо-Восточного Алтая. — Труды проблемных и тематических совещаний (1-ая Всес. орнитол. конф.) М.-Л: Изд-во АН СССР. 1960. С. 175—190.
Егоров Н.Н. Из наблюдений над позвоночными ленточных боров. — Изв. Алт. отд. ГО СССР. Вып. I. Барнаул, 1961. С. 65—74.
Екимов Е.В. К распространению совообразных на юге Красноярского края. — Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. С. 74.
Залесский И.М., Залесский П.М. Птицы юго-западной Сибири. — Бюлл. МОИП. Отд. биол. Вып. 3—4'. М., 1931. Т. 40. С. 145—206.
Иоганзен Г.Э. Материалы для орнитофауны степей Томского края. — Известия Императорского Томского университета, Т.30; Томск. 1907. 239 с.
Карякин И.В. Техника выявления редких видов (крупные пернатые хищники). Пермь: Изд-во ЦПИ СОЖ Урала, Ч.1.1996. 80 с.
Карякин И.В. Пернатые хищники Уральского региона. Соколообразные (Еа1соп1&гтев), Совообразные (Stгigifoгmes). — Пермь: Центр полевых исследований Союза охраны животных Урала / Социально-экологический союз. 1998. 483 с.
Карякин И.В. Методические рекомендации по учёту пернатых хищников и обработке учётных данных. — Новосибирск, издательский дом «Манускрипт». 2000. 32 с.
Карякин И.В. Пернатые хищники (методические рекомендации по учёту и изучению соколообразных и совообразных). — Нижний Новгород: Изд-во «Поволжье». 2004. 351 с.
Карякин И.В., Васеньков Д.А., Дубынин А.В. Распространение и численность некоторых видов птиц, предлагаемых в Красную книгу Новосибирской области, в Обском правобережье Новосибирской области. — Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Материалы I Международной орнитологической конференции. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2000. С. 226—229.
Карякин И.В., Смелянский И.Э., Бакгка С.В., Грабовский М.А., Рыбенко А.В., Егорова А.В. Крупные пернатые хищники Алтайского края. — Пернатые хищники и их охрана. № 3. 2005. С. 28—51.
Карякин И.В., Рыбенко А.В., Николенко Э.Г. Новые данные по распространению и численности некоторых хищных птиц и сов в Обском правобережье Новосибирской области. — Пернатые хищники и их охрана. № 3. 2005. С. 54—64.
Кашенко Н.Ф. Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 года. Позвоночные. — Изв. Томск, ун-та. Кн. 16. Томск, 1900. С. 49—158.
Козлов Н.А. Зимующие птицы г. Новосибирска. — Фауна и экология животных Приобья. (Научные труды). Новосибирск, 1976. С. 58.
Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Барнаул: Изд-во Алт. Унта, 1998. 238 с.
Красная книга Новосибирской области: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы, черви, насекомые /Отв. ред. М.Г. Сергеев. Новосибирск: Госкомэкологии НСО, 2000. 200 с.
Кучин А.П. Птицы Алтая. — Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1976. — 232 с.
Кучин А.П. Редкие животные Алтая. Новосибирск. 1991. 210 с.
Кучин А.П. Филин на Алтае и прилежащих равнинах. — Филин в России, Белоруссии и на Украине. М.: Изд. МГУ, 1994. С. 110—116.
Малгков В.Н., Малков Н.П. Краткие сообщения о встречах редких видов птиц. — Материалы к Красной Книге республики Алтай (животные). Горно-Алтайск. 1995. С. 52—55.
Молокова Н.И., Карташов Н.Л. Заповедник «Азас». — Заповедники Сибири. M.: ЛОГАТА, І999. Т.І. С. !6G—ІбІ.
Петров B.Ю., Тропов KB. Птицы Кулундинского озера и его окрестностей. II Mатeриалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», ZGGG. С. І57—І6З.
Петров ОЮ., Ру&ковский B.n. Летняя орнитофауна приени-сейской части Западного Саяна. — Орнитология. Вып. ZG. M.: Изд-во MIX ^S5. С. 76—S3.
Прокофьев C.M. Филин в Mинусинской котловине. — Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. M.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. І9в6. С. 5Z—53.
Прокофьев C.M. Биология филина на территории Хакасии. — Филин в России, Белоруссии и на Украине: Сборник научных статей. M.:Изд-во MIX І994. C^G—^б.
Прокофьев C.M., Кустов Ю.И., Левяткин r.B. Наземные позвоночные животные государственного природного заповедника «Хакасский» (аннотированный список). — Наземные позвоночные енисейских заповедников. Шушенское. ZGGG. CZ7—76.
РавкинЮ.C. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука. І97З. З7З с.
Cелевин B. A. Дополнение к орнитофауне Приалейской степи. - Uragus. ^9. Кн. IX. № І. С. ^—Z3.
Cмелянcкий И.Э., Карякин И.B., Егорова A.B., Гончарова O., Ъзмиленко A.A. О состоянии некоторых нуждающихся в охране видов крупных пернатых хищников в степных предгорьях российского Западного Алтая (Алтайский край). — Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Mатeриалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Тр. ГПЗ «Тигирекский». Вып. І. Барнаул: Изд-во «Алтайские страницы». ZGG5. С. З45—З47.
Cмелянcкий И.Э., ^миленко A.A. Пернатые хищники степных предгорий Русского Алтая: находки ZGG5 года. — Пернатые хищники и их охрана, № З. ZGG5. С. 52—53.
Сколов r.A., Петров ОЮ., Балагура Н.Н., Отахеев B.A., За-вацкий Б.П. Характеристика фаунистического состава и экология некоторых фоновых видов млекопитающих и птиц. — Саяно-Шушенский зап-к (мат-лы по проекту № Z Сов. нац. программы MAБ). Красноярск. 1983. С. 30—54.
Cyrn^H П.П. Птицы Mинусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли. — M., І9І4. 55І с.
Cyшкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей Северо-Западной Mонголии. Т. І—Z. M. — Л., Изд. АН СССР, 1938. 754 с.
^ахеев B.A. Птицы Алтайского заповедника. Итоги инвентаризации орнитофауны в 1970—1979 годы. Шушенское. ZGGG. ^Z с.
Tyгаринов A.Я., Бутурлин C.A. Mатeриалы по птицам Енисейской губернии. — Записки Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд. имп. Рус. гегр. об-ва по физ. географии. Т.І. Вып. Z—4. Красноярск. І9ІІ. С. 44G
Фолитарек C.C., Лементьев Г.П. Птицы Алтайского государственного заповедника — Тр. Алтайского гос. запов., !93S. — Вып. І. С. 7—9І.
Янушевич AM., Юрлов KT. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне. — Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Новосибирск. 1950.Т.3. Вып. Z. С. 3—33.
ArcView GIS the geographic Information System for Everyone Environmental System Research Institute Inc., Redlands, California, І996. 35G pp.
ERDAS IMAGINE Tour Guides, Erdas Inc, Atlanta, Georgia. І99І. б94 pp.
Hooge P. N. and Eichenlaub B. Animal movement extension to arcview. ver. І.І. Alaska Biological Science Center, U.S. Geological Survey, Anchorage, AK, USA. І997. P. ZS.
Hooge P. N. Spatial Tools arcview extension. Alaska Biological Science Center, U.S. Geological Survey, Anchorage, AK, USA. !99S. P. ІЗ.
