CC BY
34
1969. - Вып. 8. - С. 253-258. - 6. Жовтый И.Ф., Вершинин Е.А., Ромашева Т.П. // Совр. асп. профилакт. зоонозн. инф. - Иркутск, 1984. - Ч. I. - С. 72-74. - 7. Иофф И.Г., Скалон О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов.- М.: Медгиз, 1954. -275 с. - 8. Князева Т.В., Топорков В.П., Бережнов А.З. и др. // Природн. очагов., микробиол. и профилакт. зоонозов. - Саратов, 1989. - С. 116-121. - 9. Попов Н.В., Куклев Е.В., Слудский А.А. и др. // Пробл. особо опасных инф. -Саратов, 2005. - Вып. 1 (89). - С. 9-15. - 10. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вышейшая школа, 1967. -328 с. - 11. Сержанов О.С., Хрусцелевская Н.М., Чу -маченко В. Д. и др. // Пробл. особо опасных инф. - 1979. -Вып. 4 (68). - С. 58-60. - 12. Скородумов А.М. Очерки по эпидемиологии чумы в Забайкалье и Монголии. - Верхне-удинск, 1928. - 110 с. - 13. Феоктистов А.З., Даниленко А.Ф., Юзвик Л.Н. и др. // Докл. Иркут. противочумн. ин-та Сибири и ДВ. - Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 206-207. -14. Цэрэнноров Д. Эпизоотологическое значение блох Citel-lophilus tesquorum sungaris (Jordan, 1923) и Frontopsylla luculen-ta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923) в природных очагах чумы Монголии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ставрополь, 1999. - 18 с. - 15. Kiefer M., Krumpal M., Cendsuren N. et al. // Erforch. boil. Ress. MVR, Halle (Galle). - 1984. - N 4. -S. 91-123.
L.P.Bazanova, G.A.Voronova, E.G.Tokmakova
Yersinia pestis Transmission by Fleas Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rothschild, 1923), Their Alimentary Activity and Mortality
Irkutsk Anti-Plague Research Institute for Siberia and the Far East
The possibility for Yersinia pestis to be transmitted by fleas F. l. luculenta (Trans-Baikalye and Olkhon populations), as well as flea alimentary activity and mortality were studied in the experiments. The ectoparasites were infected with virulent Yersinia pestis strains, typical for the Trans-Baikalye natural plague focus. Active formation of bacterial “clumps” was observed in the plague pathogen-infected fleas of both populations accompanied by transmission of the infective agent to animals, that was mostly shown using serological techniques. Dispersion analysis revealed significant influence of sex factors and populational distinctions upon flea viability. For instance, alimentary activity was higher in the fleas of Olkhon population (F=4.34, P<0.05), while the Trans-Baikalye flea population manifested higher levels of mortality (F= 6.47, P<0.05), with the males of both populations being liable to greater mortality in contrast to the females (F=21.68, P<0.001 and F= 14.23, P<0.001, respectively).
Key words: Frontopsylla luculenta luculenta flea, populations, the plague agent, alimentary activity, mortality.
Поступила 02.08.06.
УДК 616.981.452:595.775(471.631)
АА.Кузнецов1, В.П.Осипов2, В.К.Синцов2, Т.В.Князева1, А.Н.Матросов1, Т.С.Ким2,
В.Б.-Х.Санджиев3
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ БЛОХИ XENOPSYLLA CONFORMIS WAGN., 1903 (SIPHONAPTERA) В ПРИКАСПИЙСКОМ ПЕСЧАНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», Саратов;
2Астраханская противочумная станция; 3Элистинская противочумная станция
По результатам эпизоотологического обследования Прикаспийского песчаного очага чумы оценены масштабы расширения ареала блохи Xenopsylla conformis за период с 1947 по 2005 год. Показано стойкое укоренение вида на территории Волго-Кумского междуречья.
Ключевые слова: блохи, ареал, численность, переносчики возбудителя чумы.
Биоценотическая структура природного очага чумы имеет значение для анализа и оценки его эпизоотической активности и эпидемиологического статуса. Причины, механизмы и последствия наблюдающейся в последние три-четыре десятилетия трансформации южной части очага чумы СевероЗападного Прикаспия до конца не расшифрованы. Резкое отступление Каспия в 30-60-е годы прошлого века, вследствие которого к началу 70-х годов береговая линия отодвинулась в восточном направлении на несколько десятков километров, сопровождалось существенным падением уровня грунтовых вод [6]. Основными причинами трансформации являются два фактора: возрастание аридности климата в регионе [4], явившееся прямым следствием регрессии Каспийского моря, и современное антропогенное преобразование ландшафтов, вызвавшее большие и, возможно, необратимые, как считают некоторые исследователи, изменения первичных степных биоценотических комплексов в этом регионе [1, 3, 5, 9].
За последние 30-40 лет прошлого столетия в
результате зарегулирования стока рек, распашки, перевыпаса мелкого рогатого скота, регрессии Каспия и связанной с этим общей аридизацией ландшафта, развитием солончаков и появлением новых массивов развеваемых песков сократились площади и плотности поселений малого суслика [2]. В то же время развитие поливного земледелия привело к появлению густой сети оросительных каналов и во-догонов, вдоль которых произрастают ассоциации рудеральной растительности и тростниковые заросли. Брошенные водогоны без проведения агротехнических мероприятий послужили идеальным условием для увеличения численности мышевидных грызунов, в первую очередь домовой мыши. Расширение площадей развеваемых и полузакрепленных песков привело к повышению численности песчанок, особенно полуденных. Одновременно происходило изменение фауны, распространения и численности их блох.
С конца 70-х годов уровень Каспийского моря начал вновь повышаться, а с 90-х - резко сократилась антропогенная нагрузка на пастбищные экоси-
стемы Северо-Западного Прикаспия [12, 13], что активизировало процесс восстановления растительности. Все это, однако, не сказалось отрицательно на численности малых песчанок и мышевидных грызунов, но и не изменило в лучшую сторону депрессивное состояние популяций малого суслика.
Численность песчанок в Прикаспийском песчаном очаге чумы как в прошлом [8], так и в последующие десятилетия характеризуется относительной стабильностью. Лишь в отдельные особо неблагоприятные годы численность полуденных песчанок может резко снижаться, но и быстро восстанавливаться. В центральных частях очага плотность полуденной песчанки иногда повышается до 20-30 особей на 1 га и выше. Обычно же она составляет в среднем 5-10 зверьков. Гребенщиковая песчанка незначительно уступает полуденной в численности, особенно в засушливых частях очага. Однако в Ильменно-Придельтовом и Приморском районах, с более высоким и густым растительным покровом, она часто доминирует над полуденной песчанкой.
Ландшафтно-биоценотические изменения оказывают воздействие и на кровососущих эктопаразитов - переносчиков возбудителя чумы. В частности, за последние 40-50 лет произошло существенное расширение ареала блохи Xenopsylla conformis Wagn., 1903. На территории Северо-Западного При-каспия эта блоха впервые была зарегистрирована в 1947-1948 гг. [14, 15]. В эти и последующие годы данный вид встречался лишь на относительно узкой полосе, примыкающей к дельте Волги, т.е. его ареал далеко не достигал границ распространения хозяев - полуденных и гребенщиковых песчанок. Паразитировала X. conformis в основном на гребенщиковой песчанке, преобладающей в Ильменно-Придельтовом ландшафтном районе. На полуденной песчанке блоха встречалась значительно реже и в меньшем количестве. По данным П.И.Ширановича с соавт. [15], ее среднегодовые индексы обилия на гребенщиковых и полуденных песчанках колебались от 0,005 до 0,13. Ничтожно малы были также индексы доминирования - 0,15-0,81 %.
Процесс расселения X. conformis в Прикаспийском песчаном очаге чумы (в пределах Волго-Кумского междуречья) в период 1970-1987 гг. освещен в работах Э.А.Суверневой с соавт. [10, 11]. За это время блохой была практически полностью занята территория Ильменно-Придельтового ландшафтного района. Активно шло ее продвижение на юг - в Приморский район и на север - в Приволжские пески. На Черных землях в те годы данный вид встречался спорадически, хотя в соседнем Ильмен-но-Придельтовом районе отмечался заметный рост его численности, где индексы обилия блох на песчанках достигали относительно высоких показателей - 0,8, индексы доминирования - 13-18 %. В Приволжских песках и Приморье к 1987 г. индексы обилия также возросли до 0,6-0,7, а индекс доминирования - до 58 %.
На рис. 1 в обобщенном виде представлен процесс расселения блохи X. conformis по территории Северо-Западного Прикаспия. Один из его начальных этапов был зафиксирован в 40-е годы. По материалам Э.А.Суверневой с соавт. [11], к 1972 г. она
встречалась на территории 36 секторов (трапеция листа топографической карты масштаба 1:25000, приблизительно 10^10 км). Наиболее интенсивное «освоение» новых территорий происходило в 7080-е годы, когда в 1973-1987 гг. (15 лет) блоха начала встречаться на территории 120 новых секторов. В это время площадь ее ареала увеличивалась в среднем на 8 секторов ежегодно.
Согласно нашим данным, в дальнейшем граница распространения X. conformis относительно стабилизировалась - в 1988-2005 гг. (18 лет) к ее ареалу добавился лишь 31 сектор. В эти годы регистрировалось уже менее интенсивное ее проникновение на запад - происходило как бы «заполнение пустот» на уже освоенной территории. Заметное снижение интенсивности расселения началось в 1990 г., когда находки блохи на новых участках либо вообще не наблюдались, либо добавляли в год по 1-2 новых сектора. Таким образом, весь известный срок обитания блохи в регионе разделен на три периода: 1947-1972, 1973-1987, 1988-2005 гг.
К настоящему времени находки блохи X. confor-mis в Волго-Кумском междуречье зарегистрированы на территории 187 секторов суммарной площадью около 18 тыс. кв. км. Однако общая площадь ее ареала, очевидно, характеризуется значительно большей величиной, если ориентироваться на крайние точки обнаружения. Показательно то, что самая западная находкаX. conformis сделана довольно давно - в 1985 г. (сектор 08033). Похожая картина была характерна для всего процесса расширения ареала блохи, когда происходил сначала как бы «отрыв» мест новых находок от основного массива, а затем «заполнение» промежутков. Вероятно, в этих промежутках рассе-
■-* В* И-«г 116-я о 40 км
і________і
Рис. 1. Расселение блохиXenopsylla conformis ^^п., 1903 по территории Волго-Кумского междуречья. Секторы, где в указанные периоды впервые обнаружена блоха:
1 - с 1947 по 1972 год; 2 - с 1973 по 1987 год; 3 - с 1988 по 2005 год (цифрами обозначен год первого обнаружения блохи в конкретном секторе); 4 - формализованная граница Прикаспийского песчаного очага чумы; 5 - номера листов топографических карт масштаба 1:100000
ляющиеся эктопаразиты уже обитали, но не были своевременно обнаружены ввиду еще очень малой численности. По этой причине границу формирующегося ареала в пределах единого ландшафтнотерриториального образования целесообразно проводить по крайним точкам, а все «пустые» участки, находящиеся внутри очерченной области, считать заселенными данным видом.
Процесс закрепления эктопаразита на вновь занятых территориях проходит не одинаково быстро и успешно. Выявлено 60 секторов, на которых блоха обнаруживалась в течение лишь одного года (рис. 2). Наиболее обширной и компактной территорией непродолжительного обитания X. conformis является северная часть Приволжских песков, хотя отдельные участки такого же эфемерного пребывания разбросаны по всему периметру зоны ее распространения.
Следует заметить, что подобные факты не означают полной неудачи расселения. Небольшие и визуально изолированные очажки обитания блохи продолжают выявляться в некоторых местах, где хотя бы раз ее находили раньше. Спорадическое обнаружение паразита на таких секторах или в их окрестностях говорит о постоянном его обитании, но в слишком малой численности, снижающей вероятность частых находок. На таких участках, занимающих 88 секторов, X. conformis регистрировалась относительно более продолжительное время. На них она обнаруживалась в один из первых периодов (либо с 1947 по 1972, либо с 1973 по 1987 год) и в течение нескольких (не более 5) лет последнего периода (с 1988 по 2005).
В центральных частях нового ареала X. conformis продолжительность и стабильность ее обнаружения существенно отличаются от таковых в зоне периферии. Здесь расположены 39 секторов,
. : Я3?-
Г ..у. -г ~ГЩШ і
. —гг Г
04 а -- ■ 1 *Ж* • г( > Г?
р
1- 05 7— ;
* & 1 ■
■| -щ | \а У У
и
йЗ . ї‘ _ |
. •іг ■■ 5 ■ ■ ■
к Я 1 ШЯТ
■ ■ ■ ч [*1* 1 Г * ■У *
АІ 1 г*
■V ъ 11
--- . А. 4 л 1 1
Ш Я-2; Я-3. 0 4й км
1 1
Рис. 2. Характеристика частоты находок блохиX. еоп/огтіз за весь период ее регистрации в Прикаспийском песчаном очаге чумы:
1 - участки однократного обнаружения; 2 - участки неоднократного обнаружения; 3 - участки постоянного и частого обнаружения
где находки блохи (с 1988 по 2005 год) продолжаются по 6 и более лет, либо этот паразит встречался в первых двух периодах и не менее 3 лет в последнем. При этом увеличивается количество пунктов находок в каждом таком секторе и число добываемых блох. Это говорит о том, что на все большей территории вид становится обычным, а порой даже массовым.
Характерно, что все участки однократного обнаружения X. conformis расположены за пределами территории, где блоха начала встречаться в первый период (35 и более лет назад). Следовательно, продолжительность обитания является одним из основных факторов, приводящих к стойкому укоренению вида на той или иной территории. Можно предположить, что со временем вся территория Прикаспийского песчаного очага чумы станет зоной, где блоха X. conformis будет являться обычным и массовым видом.
Вопрос о времени проникновения блохи X. con-formis на территорию Северо-Западного Прикаспия не может быть решен однозначно. Однако относительно недавнее ее обнаружение и происходящее на наших глазах очень быстрое расширение ареала позволяют предположить, что нынешний занос блохи на правобережье Волги произошел также совсем недавно. Еще менее ясен вопрос о том, обитала ли эта блоха на рассматриваемой территории когда-либо ранее или нет. Логика не исключает чередование процессов исчезновения и нового заселения каким-либо видом земель, подвергающихся периодическому затоплению или освобождению от вод моря. Однако проверить это положение в отношении мелких членистоногих эктопаразитов не представляется возможным ввиду отсутствия палеонтологических данных. Наглядным подтверждением «первичности» (в период последней регрессии Каспия) и относительной запоздалости расселения блохи X. conformis служит информация о неуклонном росте ее численности там, где ранее она не встречалась.
Имеющийся в нашем распоряжении материал позволил провести анализ динамики численности блохи X. conformis по среднегодовым индексам обилия на своих специфических хозяевах - полуденных и гребенщиковых песчанках. Для этого использованы результаты очеса грызунов, добытых на тех «точках», где были обнаружены эти эктопаразиты. График на рис. 3 свидетельствует о росте обилия блох, особенно резко начавшемся с 1998 г. как в
Рис. 3. Динамика индекса обилия блохи X. еоп/огтіз на полуденных (ПП) и гребенщиковых (ГП) песчанках в Волго-Кумском междуречье в 1990-2005 гг.
По оси ординат - индекс обилия блох в шерсти грызунов; по оси абсцисс - годы
поселениях гребенщиковой, так и полуденной песчанок.
Представление о росте численности блох дает анализ не только их индекса обилия, но и индекса доминирования. Доминирование блохи X. conformis на песчанках значительно возросло. Уже к 2003 г. этот показатель во многих местах и на обоих видах песчанок приблизился к 50 %. Свидетельством стойкого закрепления вида на территории очага служит его расширившийся ареал, вероятно, еще не полностью достигающий границ распространения хозяев, и высокое постоянство обнаружения данного паразита. В 2004-2005 гг. индексы обилия на зверьках несколько снизились, однако индексы доминирования продолжали оставаться достаточно высокими (более 30 %) с тенденцией увеличения приуроченности этих блох к поселениям полуденной песчанки.
Данные последних лет свидетельствуют, что на значительной части Волго-Кумского междуречья индекс доминирования и в целом численность блохи X. conformis практически приблизились к значениям аналогичных параметров блохи Nosopsyllus laeviceps Wagn., 1908. По нашему мнению, блоха X. conformis на указанной части очага уже стала постоянным и достаточно многочисленным сочленом норовых микробиоценозов. Современный рост численности, а также то, что по частоте блокообразова-ния эта блоха входит в группу высокоэффективных переносчиков возбудителя чумы, поднимают ее значение до уровня основного переносчика в регионе - блохи N. laeviceps. Несомненно, что процесс расселения X. conformis обеспечен механизмами, основанными на трофических и форических связях эктопаразитов со своими хозяевами, количественные характеристики которых еще предстоит расшифровать.
Свидетельством высокой потенциальной способности этого эктопаразита к адаптации в условиях вновь осваиваемых поселений хозяев является его обнаружение на не свойственных прокормителях: общественной полевке, домовой мыши, малом суслике и др., что повышает значение блохи X. con-formis как переносчика возбудителя чумы. Широкое распространение по территории Прикаспийского песчаного очага чумы сопутствовало активному вовлечению ее в протекающий здесь эпизоотический процесс. Первая культура чумного микроба от этих переносчиков была выделена в 1983 г., последняя -в 2005 г. Все культуры возбудителя, полученные от данного вида за период его регистрации в регионе, были выделены весной, т.е. в сезон максимальной численности имаго. Важным обстоятельством является то, что формирующийся ареал X. conformis значительно совпадает с очертаниями участка многолетних эпизоотических проявлений [7], ядро активности которого приурочено к зоне стойкого укоренения эктопаразита.
Таким образом, ареал блохи X. conformis в условиях Волго-Кумского междуречья за последние 30-40 лет претерпел исключительно быстрое и значительное расширение - не менее чем в пять раз. Удаление новой границы ареала от границ 1972 г. в
северном, западном и южном направлениях составило от 70 до 100 км. Существенно возросшие численность и широта распространения этой блохи, ставшие адекватными аналогичным показателям блохи N. laeviceps, во многих случаях способны обеспечить распространение возбудителя чумы в поселениях как песчанок, так и других грызунов. При этом именно блоха X. conformis может играть существенную роль в развитии чумного эпизоотического процесса и служить одним из факторов постоянной активности Прикаспийского песчаного очага чумы.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 06-04-48107).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Варшавский Б.С. и др. // Зоол. журн. - 1991. - Т. 70, вып. 5. - С. 92-100. -
2. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Лавровский А.А. и др. // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы, отд. биол. - 1986. -Т. 91, вып. 4. - С. 10-20. - 3. Денисов П.С., Денисенко И.И., Попов Н.В. и др. // Эпидемиол., эпизоотол. и профи-лакт. особо опасных инф. - Саратов, 1986. - С. 90-95. - 4. Дят -лов И.А. // Вопр. эпидемиол. надзора в природных очагах зооантропонозов. - Саратов, 1986. - С. 13-26. - 5. Зонн С.В. // Биота и природная среда Калмыкии. - М., Элиста, 1995. -С. 19-52. - 6. Козлова Т.А., Попов Н.В., Кузнецов А.А. Влияние гидрологических показателей на эпизоотическую активность Прикаспийского очага чумы // Деп. в ВИНИТИ. - 25.02.94. -№ 467-В94. - 7. Кузнецов А.А., Кутырев В.В., Матросов А.Н., Топорков В.П. // Пробл. особо опасных инф. -2004, вып. 2 (88). - С. 12-16. - 8. Павлов А.Н. // Сб. науч. работ Элистинской противочумн. ст. - Элиста, 1961. - Вып. 2. -С. 267-274. - 9. Попов Н.В., Куклев Е.В., Слудский А . А . и др. // Противочумн. учрежд. России и их роль в обеспечении эпид. благополучия населения страны: Матер. конф. -М., 2004. - С. 27-31. - 10. Сувернева Э.А., Тихомиров
3. Л. , Тихомирова Э. А. // Эпизоотол. и профилакт. особо опасных инф. в антропогенных ландшафтах. - Саратов, 1990. -С. 74-80. - І1. Сувернева Э.А., Тихомирова Н.И., Тихомиров Э.Л. // Природн. очагов., микробиол. и профилакт. зоонозов. - Саратов, 1989. - С. 139-143. - 12. Шилова С.А., Чабовский А.В., Исаев С.И., Неронов В.В. // Изв. Акад. Наук: Сер. биол. - 2000. - С. 332-344. - 13. Шилова С.А., Чабовский А.В., Неронов В.В. // РЭТ-инфо. -2004. - Вып. 1. - С. 8-10. - 14. Ширанович П.И. // Рефераты научно-исследовательских работ. - Т. 8. - Ростов н/Д, 1949. -С. 41-46. - 15. Ширанович П.И., Морозова И.В., Самарина Г.П., Павлов А.Н. // Сб. науч. работ Элист. проти-вочумн. ст. - Шахты, 1959. - Вып. 1. - С. 129-143.
A.A.Kuznetsov, V.P.Ossipov, V.K.Sintsov, T.V.Knyazeva, A.N.Matrosov, T.S.Kim, V.B.-Kh.Sandzhiev
PREVALENCE AND QUANTITY OF THE FLEAS XENOPSYLLA CONFORMIS WAGN., 1903 (SIPHONAPTERA)
IN THE PRECASPIAN SANDY PLAGUE FOCUS
Russian Research Anti-Plague Institute "Microbe ", Saratov; Astrakhan Plague-Control Station; Elista Plague-Control Station
Epizootiologic investigation of the Precaspian sandy plague focus permitted to evaluate the scale of the expansion of Xenopsylla conformis fleas natural habitat in 1947-2005. It has been shown that this species stably took root in the territory between the Volga and Kuma rivers.
Key words: fleas, natural habitat, quantity, plague agent vectors.
nocTynu^a 22.08.06.
