Научная статья на тему 'Распределение, сезонные миграции и относительная численность серых китов (Eschrichtius robustus) калифорнийско-чукотской популяции в прибрежных водах Чукотского полуострова'

Распределение, сезонные миграции и относительная численность серых китов (Eschrichtius robustus) калифорнийско-чукотской популяции в прибрежных водах Чукотского полуострова Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
651
267
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СЕРЫЙ КИТ / КАЛИФОРНИЙСКО-ЧУКОТСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ / ЧУКОТСКОЕ МОРЕ / ЧУКОТСКИЙ ПОЛУОСТРОВ / GRAY WHALE / KALIFORNIA-CHUKCHI SEA POPULATION / CHUKCHI SEA / CHUKOTKA PENINSULA

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Мельников В. В.

В работе представлены результаты береговых наблюдений распределения и миграций серых китов в прибрежных водах Чукотского полуострова. Полученные данные показывают, что в холодные годы, при максимальным развитии ледового покрова, как это происходило летом 1994 и в 1998 гг., период нагула серых китов в западной части Чукотского моря сокращался до 3,5 месяцев, а в южной — до 4 месяцев, тогда как в типичные годы киты кормятся 5 и 6,5 месяцев соответственно. Кроме того, в холодные годы лед перекрывал около 2/3 кормовых полей, в результате чего для серых китов оказывались недоступны корма в западной и в северной частях Чукотского моря, а также в проливе Лонга и крайней восточной части Восточно-Сибирского моря. Высокую смертность серых китов зимой 1998/1999 г. можно объяснить переполненностью кормовых полей в предыдущий нагульный период, в связи с необычно высокой численностью серых китов в предыдущие годы, недоступностью большей части кормовых полей Чукотского моря; сокращением продолжительности нагула. Сложившиеся условия не позволили китам накопить достаточные энергетические запасы для последующего зимнего периода.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Мельников В. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Summary distribution, season migration and comparative number of gray whales (Eschrichtius robustus Linnaeus, 1758) Kalifornia-Chukchi Sea population in coastal waters of Chukotka Peninsula

The paper presents the data resulting from shore based observation of distribution and migrations of gray whale in waters adjacent to the Chukotka Peninsula. The data cited indicate that in cold year, take place summer 1994 and 1998, with maximum extend ice edges in the region of the Chukchi Sea, the feeding period of gray whales in western part of Chukchi Sea was 3,5 month and in south part 4 month. In typical year, with minimum extend of ice edge, gray whales stay feeding in Chukchi Sea 5 and 6,5 month accordingly. Besides, in cold year floating ice blocked 2/3 feeding fields in northern and western part of Chukchi Sea, eastern part of East Siberian Sea, Longa Strait. High incidence of gray whale deaths in 1998/1999 one can explain by combination several factors : — overfill of feeding fields in connection with uncommon high population size of gray whale, cover up by ice 2/3 feeding fields, shortening of feeding period. In prevalent conditions gray whale not have possibilities accumulate enough energetic resources for winter time.

Текст научной работы на тему «Распределение, сезонные миграции и относительная численность серых китов (Eschrichtius robustus) калифорнийско-чукотской популяции в прибрежных водах Чукотского полуострова»

УДК 599.51

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, СЕЗОННЫЕ МИГРАЦИИ И ОТНОСИТЕЛЬНАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ СЕРЫХ КИТОВ (ESCHRICHTIUS ROBUSTUS) КАЛИФОРНИЙСКО-ЧУКОТСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ В ПРИБРЕЖНЫХ ВОДАХ ЧУКОТСКОГО ПОЛУОСТРОВА

В. В. Мельников

Вед. н. с., Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН 690041 Владивосток, Балтийская, 43 Тел., факс: (4232) 31-28-67, (4232) 31-25-73 E-mail: [email protected]

СЕРЫЙ КИТ, КАЛИФОРНИЙСКО-ЧУКОТСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ, ЧУКОТСКОЕМОРЕ, ЧУКОТСКИЙ ПОЛУОСТРОВ

В работе представлены результаты береговых наблюдений распределения и миграций серых китов в прибрежных водах Чукотского полуострова. Полученные данные показывают, что в холодные годы, при максимальным развитии ледового покрова, как это происходило летом 1994 и в 1998 гг., период нагула серых китов в западной части Чукотского моря сокращался до 3,5 месяцев, а в южной — до 4 месяцев, тогда как в типичные годы киты кормятся 5 и 6,5 месяцев соответственно. Кроме того, в холодные годы лед перекрывал около 2/3 кормовых полей, в результате чего для серых китов оказывались недоступны корма в западной и в северной частях Чукотского моря, а также в проливе Лонга и крайней восточной части Восточно-Сибирского моря. Высокую смертность серых китов зимой 1998/1999 г. можно объяснить переполненностью кормовых полей в предыдущий нагульный период, в связи с необычно высокой численностью серых китов в предыдущие годы, недоступностью большей части кормовых полей Чукотского моря; сокращением продолжительности нагула. Сложившиеся условия не позволили китам накопить достаточные энергетические запасы для последующего зимнего периода.

SUMMARY DISTRIBUTION, SEASON MIGRATION AND COMPARATIVE NUMBER OF GRAY WHALES (ESCHRICHTIUS ROBUSTUS) KALIFORNIA-CHUKCHI SEA POPULATION IN COASTAL WATERS OF CHUKOTKA PENINSULA V. V. Melnikov

Senier scientist, VI. Il’ichev Pacific Oceonological Institute FEB RAS 690041 Vladivostok, Baltiyskaya, 43 Tel., fax: (4232) 31-28-67, (4232) 31-25-73 E-mail: [email protected]

GRAY WHALE, KALIFORNIA-CHUKCHI SEA POPULATION, CHUKCHI SEA, CHUKOTKA PENINSULA

The paper presents the data resulting from shore based observation of distribution and migrations of gray whale in waters adjacent to the Chukotka Peninsula. The data cited indicate that in cold year, take place summer 1994 and 1998, with maximum extend ice edges in the region of the Chukchi Sea, the feeding period of gray whales in western part of Chukchi Sea was 3,5 month and in south part 4 month. In typical year, with minimum extend of ice edge, gray whales stay feeding in Chukchi Sea 5 and 6,5 month accordingly. Besides, in cold year floating ice blocked 2/3 feeding fields in northern and western part of Chukchi Sea, eastern part of East Siberian Sea, Longa Strait. High incidence of gray whale deaths in 1998/1999 one can explain by combination several factors: — overfill of feeding fields in connection with uncommon high population size of gray whale, cover up by ice 2/3 feeding fields, shortening of feeding period. In prevalent conditions gray whale not have possibilities accumulate enough energetic resources for winter time.

Калифорнийско-чукотская популяции серых китов В 1999 и 2000 г. на побережье Северной Аме-(Eschrichtius robustus Linnaeus, 1758) — одна из наи- рики, от Южной Калифорнии до Аляски, на берег более изученных (Andrews, 1914; Rice, Wolman, 1971; выброшено рекордное количество мертвых серых

Zimushko, Ivashin, 1980; Braham, 1984; Rugh, 1984; Бло- китов (Le Boeuf et al., 2000; Moore et al., 2001).

хин, 1988, 1996; Perryman et al., 2002; Rugh et al., 2005). Погибли, в основном, физически зрелые животные —

Начиная с 1990 г., нами, совместно с коренны- больше 60% (Moore et al., 2001). Истощенное соми жителями Чукотского полуострова, ведутся стояние многих трупов указывало на то, что при-

береговые наблюдения серых китов в прибрежной чина гибели — голодание (Le Boeuf et al., 2000).

зоне Чукотского полуострова. Процедура работ Было высказано много предположений о причинах

остается стандартной и неизменной все эти годы, массовой гибели серых китов; основное — попу-

что позволяет выявить зависимость присутствия ляция таким образом отреагировала на недостаток

серых китов в прибрежье Чукотского полуострова пищевых ресурсов (Le Boeuf et al., 2000). Массо-

от складывающихся ледовых условий. вая гибель серых китов указывала на возможное

исчерпание калифорнийско-чукотской популяцией потенциальной ёмкости экосистемы (Moore et al., 2001). Однако конкретные причины гибели большого количества серых китов и чем был вызван недостаток кормовых ресурсов — до последнего времени не объяснены.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В основу методических приемов положено систематическое документирование встреч серых китов. К работам привлекались наиболее опытные и исполнительные зверобои из коренных жителей Чукотского полуострова. Учеты численности были приурочены ко всем временам года, но большая их часть осуществлена в безледный период. Наблюдения регистрировали в табличной форме, для чего была разработана форма таблиц, подготовлена инструкция по их заполнению, проводилось обучение наблюдателей. В таблицах регистрировали место, время, высоту наблюдения, откуда выполняли работу (с берега или лодки), условия наблюдения (сила ветра, видимость, наличие или отсутствие белых барашков на волнах), степень ледового покрытия (%), количество наблюдаемых животных, примерное расстояние их нахождения от берега, в каком направлении перемещались. В отдельные годы работы вели до 30 наблюдателей из 14 поселков и 7 промысловых баз, а также с мысов и географических пунктов, расположенных на побережье Чукотского полуострова (рис. 1; табл. 1).

В целях взаимоконтроля, в большинстве поселков и ряде близлежащих районов работали несколько независимых наблюдателей. Для того чтобы снизить индивидуальные ошибки и другие случайные отклонения, данные, полученные от всех наблюдателей из одного района, усреднены. Анализ имеющейся информации проведен по следующим трем зонам (рис. 1):

— северное прибрежье Чукотского полуострова - юго-западные воды Чукотского моря;

— восточное прибрежье Чукотского полуострова - крайние северо-западные воды Берингова моря, прилегающие к Берингову проливу;

— южное прибрежье Чукотского полуострова -воды северной части Анадырского залива.

Конкретное наблюдение, в течение дневного периода в условиях приемлемой видимости, рассматривается как статистическая единица, без определения его продолжительности. При анализе полученные данные были нормализованы к этой единице (число китов/число наблюдений — индекс КРН).

На основе программы Access создана база данных, которая включает 25 965 записей дневных наблюдений. Для картирования и анализа полученных данных использована географическая информационная система (ГИС). При обработке информации использовались также программы Excel, GrafPad Prism, Surfer, ArcView и др.

Рис. l. Район исследований

Таблица 1. Продолжительность работ в прибрежных водах Чукотского полуострова

Годы Число наблюдателей Начало работ Окончание работ Всего наблюдений Всего часов

1993 5 05.05 30.11 589 2546

1994 26 01.04 27.12 4180 27 790

1995 28 01.06 31.12 5288 41 380

1996 30 10.01 30.11 5537 43 300

1998 9 01.04 30.12 1516 5755

1999 19 01.04 30.11 3318 19 251

2000 20 01.04 30.12 4300 23 236

2002 29 01.03 30.11 4674 24 646

2003 29 01.03 28.11 4262 21 887

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Весенние подходы серых китов в прибрежные воды Чукотского полуострова

В прибрежные воды Чукотского полуострова серые киты калифорнийско-чукотской популяции приходят для летнего нагула. Это конечная цель их весенней миграции. В период наших работ самая ранняя регистрация серого кита — 1 апреля 1999 г. Примечательно, что животные появились одновременно как в южном, так и в восточном прибрежье. В этом же году они ранее всего появились и в Чукотском море — 20 мая (табл. 2). Столь ранний приход серых китов на полях нагула весной 1999 г. связан, возможно, с тем, что животные спешили на поля нагула после экстремально холодного лета 1998 г. и последующей тяжелой зимы 1998/99 г. (Ье Вое^ й а1., 2000).

Из таблицы 2 можно видеть, что в типичные годы ранее всего серые киты появлялись в северной части Анадырского залива. Спустя декаду, одиночных животных регистрировали в восточном прибрежье Чукотки и в районе, прилегающем к северо-западной части Берингова пролива. Позднее серые киты проникали в Чукотское море и появлялись в массовом количестве у всего побережья Чукотского полуострова (рис. 2).

Таблица 2. Даты регистрации первых серых китов в период весенних подходов

Годы Южное побережье Восточное побережье Северное побережье

1993 21.05 05.05 -

1994 05.05 14.05 20.06

1995 05.05 02.05 24.05

1996 27.04 19.04 13.05

1998 20.04 01.06 25. 05

1999 01.04 01.04 20.05

2000 05.05 16.04 28.05

2002 10.05 21.05 25.05

2003 23.04 17.04 01.06

Подход серых китов к берегам Чукотского полуострова обычно совпадал с появлением запри-пайных разводий и полыней и началом разрушения ледового припая. В северной части Анадырского залива это происходило в третьей декаде мая, у восточного и северного побережий Чукотки — в середине июня.

Поскольку самки с детенышами последними покидают районы размножения (Rice, Wolman, 1971; Mate, Urban-Ramirez, 2003), следовало ожидать, что у берегов Чукотского полуострова они будут появляться позже остальных китов. Однако ожидаемого запаздывания не проявилось. В 2000 г. в западной части Берингова пролива первая пара «мать-детеныш» была зарегистрирована уже 28 мая. Среди первых китов, преодолевших ледовую перемычку и проникших в Восточно-Сибирское море в середине июня 1991 г., были две самки с детенышами (Бобков, 1994). Раннее появление пар на полях нагула можно объяснить тем, что не все самки серых китов задерживаются в лагунах Калифорнии после деторождения. Возможно также, что часть из них рождает детенышей севернее традиционных мест размножения, сокращая тем самым миграционный путь, что обуславливает возможность их появления в ранние сроки в при-чукотских водах.

Летнее распространение серых китов в прибрежных водах Чукотского полуострова

Во время летнего нагула серые киты распределяются на акватории неравномерно, меняя районы скоплений не только по годам, но и в течение одного сезона. В западной части Чукотского моря, примерно со второй половины июля, серые киты начинали концентрироваться в районе между мысом Шмидта и устьем реки Амгуэма (рис. 3). Интересно, что, по наблюдениям 1991 г., подход серых китов в этот район происходил как с востока — за счет продолжающейся миграции, так и с запада — за счет частичного перераспределения

китов, вслед за продвигающимся с запада на восток прибрежным разрежением ледового покрова (Бобков, 1994; Мельников, Бобков, 1996). В 1992 г., в середине июля, кормившиеся серые киты концентрировались (осуществляя местные перекочевки) восточнее мыса Шмидта, до устья Амгуэмы.

Летние наблюдения свидетельствуют об отсутствии скоплений серых китов в прибрежном районе мыс Ванкарем - Колючинская губа - лагуна Несканпыльгин. Здесь серые киты встречались лишь единично (рис. 1).

К югу от этого района, в прибрежной зоне от пос. Нешкан до мыса Уэлен, серые киты в летний период многочисленны, но наибольшее их количество регистрировали в районе мысов Инчоун и Уэлен (рис. 1). Здесь животные держатся не толь-

ко в прибрежной зоне, но и в открытых водах к северу (Блохин, 1988). В холодные годы, в начале лета, их количество здесь относительно невелико, несмотря на то, что в июле сквозь этот район проходят киты, мигрирующие в западном направлении. Лишь во второй половине лета (с конца июля) численность серых китов нарастает и остается относительно стабильной, до начала откочевок осеннего периода (Melnikov et al., 1997; Мельников и др., 2002).

В северном прибрежье, в среднем за наблюдение (индекс КРН), за все годы работ, регистрировали 4,6±0,6 особи (табл. 3). В среднегодовой динамике относительной численности заметны всплески в период схода льда и перед началом его становления (рис. 4). Так как через этот район проходят пути сезонных миграций серых китов в запад-

176» 174° 172° 170° W 176° 174° 172° 170° W

176°

174°

172°

170°

W

176°

174°

172°

170°

W

Рис. 2. Подекадное распределение серых китов в прибрежных водах Чукотского полуострова в период весенних подходов, на примере 2002 г. (год с типичными ледовыми условиями). а — 10-19 мая; б — 20-31 мая; в — 1-10 июня, г — 11-20 июня

ную часть Чукотского моря и обратно, можно предположить, что всплески численности связаны с миграционной активностью. Имеются значительные межгодовые различия в относительной численности серых китов в этом районе. Если в холодное лето 1994 г. индекс КРН был равен 2,5, то теплым летом 2003 г. — 5,6 (табл. 3), при этом различия в относительной численности между холодными и теплыми годами оказались высоко достоверны (Р=0,001).

У восточного побережья Чукотского полуострова серые киты распределяются широко и держатся как вблизи береговой линии, так и в открытых водах. Основные скопления приурочены к выступающим мысам — Нунямо, Кригуйгун, Ныгчиген, Чаплино, проливам — Чечекуюм, Йыэргын и Мечигменскому заливу (рис. 3). В этом районе, за все годы работ, в среднем за наблюдение регистрировали 6,5±0,78 особей (табл. 3). После подхода китов в весенний период, относительная численность серых китов на протяжении лета остается стабильной. В графике средних значений, за все годы, заметны всплески индекса КРН в период схода льда и перед началом его становления (рис. 5). Так как через район проходят пути сезонных миграций серых китов в Чукотское море и обратно, можно предположить, что эти всплески связаны с миг-

рационной активностью. Численность китов в холодные и теплые годы достоверно различается. Холодным летом 1994 г. здесь регистрировали 3,6 особи в среднем за наблюдение, а в теплом 2003 г. — 7,6 (Р<0,0001).

В Анадырском заливе, у южного побережья Чукотского полуострова, летом серые киты кормятся в узкой, 0,5-3-километровой прибрежной полосе. После подхода их численность, до начала

Таблица 3. Число особей серых китов, регистрируемых в среднем за наблюдение (КРН), в прибрежных водах Чукотского полуострова. 1994 — холодный год с поздним сходом и ранним становлением льда, 2003 — теплый год с ранним сходом и поздним становлением льда

Районы Значения Годы

1994 2003 В среднем 1994 -2003 гг.

Северное Ср. знач. (M) 2,5 5,6 4,6

прибрежье Ст. отклон. (SD) 2,6 3,7 3

Ст. ошибка (SE) 0,55 0,8 0,6

Восточное Ср. знач. (M) 3,6 7,6 6,5

прибрежье Ст. отклон. (SD) 2,6 3,6 3,7

Ст. ошибка (SE) 0,55 0,79 0,78

Южное Ср. знач. (M) 2,4 3 2,6

прибрежье Ст. отклон. (SD) 1,92 1,16 1,34

Ст. ошибка (SE) 0,42 0,25 0,28

180° 178° 176° 174° 172° 170°W

Рис. 3. Распределение серых китов в прибрежных водах Чукотского полуострова в период 1-10 августа 2002 г., год с типичными ледовыми условиями

Все годы работ в среднем

о

Я

О

со

Й

я

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

к

2 ’В

8 и ТЗ Р ё го

а о

я 3 2 к

о я

о

(Я Й о Я Я

0 2 й (Г й Р 8 Ы Я

8ё и> Н

1 О

л

А я

Н р

Я 2 § к о о\ о и)

а § о а р

сг

ас

-1

о

о

X

а

о 8 £

§ з о Я 2 5 К о я В о я о\ Й я я Ш

Я •

я

о

¥

X

I

«

р

о

н

X

о

О

К

н

о

и

а

о

ас

л

5

О

О

а

а

о

а

о

о

сг

я

я

а

ч

о

со

а

й

о

о

со

о

ч

о

а

о

я

сг

н

а

эд

со

со

о

р

И

о

о

со

о

43

а

о

"1

о

а

43

а

о\

43

О

Й

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Число китов в среднем за наблюдение (КРН)

Ледовое покрытие, %

В среднем за все годы

Число китов в среднем за наблюдение (КРН) — — и и

Число китов в среднем за наблюдение (КРН)

Ледовое покрытие, %

Ледовое покрытие, %

00

УЗ

Распределение, сезонные миграции и относительная численность серых китов (ЕзскпсЫшэ гоЬшЫз)

5= §

н '^1 о •

8 й

сЗ Я Ь о

Я ин

5 о §

н 3 I ^

Й О Я со Я Р

я

та

§3

я

я

2

о

О)

та

р о н я о о

я 1—1 н И <ч

СО й

тз №

Й я

я о 1 ?

£ Я й а

£ ё 5“ н

к» 9 ^ ° Й и

о я <-^> 82

н ° В о\ Я о й й 6т1 Я

Яс ё

О

и *

Р 43 О Е

^ § ^ и К ►£

а та и

2 а 5

н ЭЗ ^

ё ё В

* Б о

I 5 2

I I 3

й Л1

я Р а

0^0

ю я

40 '-'

*- я I та я

^ о\ £ та

8 о

0 й Та №

1 »

01-10.04 11-20.04 21-30.04 01-10.05 11-20.05 21-31.05 01-10.06 11-20.06 21-30.06 01-10.07 11-20.07 21-31.07 01-10.08 11-20.08 21-31.08

Е 01-10.09 11-20.09 21-30.09 01-10.10 11-20.10 21-31.10 01-10.11 11-20.11 21-30.11 01-10.12 11-20.12

К

я

н

о

та

ся

Ледовое покрытие, %

Учтено китов за наблюдение (КРН)

В среднем за все годы

Учтено китов за наблюдение (КРН)

Учтено китов за наблюдение (КРН)

чо

40

4-

Ледовое покрытие, %

Ледовое покрытие, %

Мельников

осенних отходов, остается относительно стабильной (рис. 6). В среднем в 1994-2003 гг. здесь видели 2,6 особи за наблюдение, что значительно ниже, чем в восточных и северных водах Чукотского полуострова (табл. 3). В Анадырском заливе, в отличие от вод восточного и северного прибрежий Чукотского полуострова, количество китов, регистрируемых в холодные и теплые годы, различается не существенно (Р= 0,13).

Осенние отходы серых китов из прибрежных вод Чукотского полуострова

Уход серых китов из районов летнего нагула, в западной части Чукотского моря, несколько опережал появление молодого льда или происходил одновременно. Массовой миграции обычно не отмечали. Киты большей частью продолжали кормиться, постепенно смещаясь вдоль побережья в восточном направлении, от одного кормового участка к другому. В период становления льда в прибрежье заметны всплески их относительной численности, что, возможно, связано с миграционными перемещениями животных вдоль побережья (рис. 4). В районе поселков Ванкарем - Нутепельмен сколько-нибудь значительных скоплений серых китов в осенний период не регистрировали. Здесь ненадолго задерживались лишь отдельные особи и небольшие группы (Мельников, Бобков, 1992).

В районе поселка Нешкан в 1994 г. при раннем образовании льда серых китов в небольших количествах видели лишь до конца сентября. В годы же с поздним становлением льда животные держались здесь до конца октября. Самый поздний срок их регистрации — 25 октября 2003 г. (табл. 4).

Из прибрежных акваторий мыса Сердце-Камень (пос. Энурмино) при раннем появлении молодого льда серые киты уходили в первой декаде октября, а в годы с поздним становлением льда — в конце ноября. Наиболее поздняя их встреча — 29 ноября 1995 г. Дольше всего они задерживались в южной части Чукотского моря (табл. 4, рис. 7). В районе поселков Инчоун - Уэлен, расположенных непосредственно перед северным входом в Берингов пролив, их количество в прибрежной акватории в конце сентября - октябре заметно увеличивалось. Большинство китов держались в 1020 км от берега. В 1998 г., при наиболее раннем образовании льда, из Чукотского моря они ушли в середине октября. Когда лед появлялся поздно, животные уходили в конце ноября - начале декабря. Самый поздний срок их регистрации в районе Берингова пролива — 1 декабря 1995 г. (табл. 4).

В Беринговом море, в восточном прибрежье Чукотского полуострова, число наблюдаемых серых китов, как и в Чукотском море, начинало снижаться с появлением молодого льда (рис. 5). Киты почти одновременно исчезали из всего восточного прибрежья (рис. 7). В 1998 г., при раннем становлении льда, киты ушли в середине октября. В годы с поздним появлением льда (1995, 1996, 2002 и 2003) они задерживались до конца ноября - начала декабря (табл. 4).

В северной части Анадырского залива серые киты оставались дольше всего (табл. 4, рис. 7). Этот район последние животные покидали, обычно, в конце ноября - начале декабря. В холодном 1994 г. в прибрежной зоне юга Чукотского полуострова были заметны существенные колебания относительной численности китов, при этом индекс КРН резко увеличился в период становления льда (рис. 6). Это может быть связано с выходом китов из глубины залива и их продвижением вдоль побережья северной части Анадырского залива, которая осенью свободна ото льда и не замерзает даже в зимний период.

При позднем становлении льда серые киты уходили отсюда лишь к концу декабря (табл. 4). Самая поздняя их встреча в северной части Анадырского залива — 30 декабря 1998 г.

Как видно из таблицы 5, сезон нагула серых китов в водах Чукотского полуострова варьирует, в среднем, от 162 до 197 суток. При этом в водах северного прибережья продолжительность их пребывания в разные годы может изменяться от 115 до 177 суток. В холодные годы, когда лед уходил поздно или не уходил совсем, а пролив Лонга и западная часть Чукотского моря запирали лед, период нагула у серых китов в западной части Чукотского моря сокращался до 3,5 месяцев (1994 г.), а в южной — почти до 4 месяцев (1998 г.) (табл. 5). В такие годы для се-

Таблица 4. Даты наиболее поздних встреч серых китов осенью

Годы Северное прибрежье Восточное при- брежье Южное при- брежье

Нешкан Эн- урмино Инчоун -Уэлен

1993 08.10 17.11 07.11 17.11 -

1994 29.09 11.10 23.11 09.11 14.11

1995 24.10 29.11 01.12 01.12 14.12

1996 28.09 03.10 25.11 26.11 -

1998 - - 15. 10 26.10 30.12

1999 - - 31.10 25.11 29.11

2000 - - 21.10 31.10 22.12

2002 - 19.09 11.11 25.11 -

2003 25.10 - 14.11 26.11 28.11

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

образов

а д ч ° ^ к

ь Я о

* В •

Е н сг\

Я >н

£3 ч о -у

* о ч Я

Я й ° я

9 о Я §

2 1 ° б

^ Э й я

№ 3 ^ 5 01-10.04

^ й 2 „

» Я 2 2 11-20.04

Я *тЗ и

§ о 5 21-30.04

н м о

» 83 я 01-10.05

£ ® 2 11-20.05

Й та «г

§ Н Я 21-31.05

* § Яс 01-10.06

Та й £

Я 5 § П-20.06

8 § о 21-30.06

, Я Я 01-10.07

н а 8

н

й я 2 11-20.07

Я я 3

§ § О К 21-31.07

Й | та ч 01-10.08

X Я V О

Я Я * Ъ 11-20.08

^ ^ Я ё 21-31.08

а Я ч 2

£ Л § 01-10.09

Р К м

ё Я 11-20.09

21-30.09

К> й й

о К о о о й

^ 0х и 01-10.10

м о

'яд 11-20.10

Ч О

Я Й Я 21-31.10

Е м й 01-10.11

Яс о ^

ч Н 3 11-20.11

з а й

й Й 3 21-30.11

О » (Я

тз та м 01-10.12

м Й о

я Я й 11-20.12

* й »

§ о * 21-31.12

« I 1

•/< Я Я

о о\ я ь я о

§ ' о Ледовое покрытие,:

н ^ Я я Ю >73

Я 40 к

0 4^ ох

СО I ^

й I а

я % В

1 ? £

Учтено китов за наблюдение (КРН)

В среднем за все годы

Учтено китов за наблюдение (КРН)

Учтено китов за наблюдение (КРН)

Ледовое покрытие,:

Ледовое покрытие,

1994

рых китов оказывались недоступны кормовые поля, расположенные в северной и в западной частях Чукотского моря, в проливе Лонга и крайней восточной части Восточно-Сибирского моря. В теплые же годы, когда Чукотское море полностью освобождается ото льда, в западной его части серые киты кормятся около 5 месяцев, а в южной — 6,5 (табл. 5). В такие годы животные могут использовать все пищевые ресурсы не только Берингова и Чукотского морей, но и восточной части Восточно-Сибирского моря.

В Беринговом море, у восточного прибережья, сезон нагула изменяется меньше и длится от 169 до 208 суток. В водах у южного побережья Чукот-

ского полуострова серые киты нагуливаются от 175 до 237 суток (табл. 5).

Сопоставление динамики относительной численности и динамики таяния и становления льда показывает, что в северном и восточном прибрежьях Чукотского полуострова в весенний период серые киты появляются после того, как покрытие льда снижается до 70-75% (рис. 4, 5). В весенний период снижение ледового покрытия до 70-80% является, по-видимому, необходимым условием для прохода серых китов в Чукотском море.

В южном прибрежье Чукотского полуострова зимой и весной господствующие ветры отжимают лед от берега. Поэтому животные имеют возмож-

Рис. 7. Подекадное распределение серых китов в прибрежных водах Чукотского полуострова в период осенних откочевок 2002 г. (год с типичными сроками становления льда в прибрежной зоне Чукотского полуострова). а — 11-20 ноября; б — 21-31 ноября; в — 1-10 декабря; г — 11-20 декабря

ность рано проникать в эти воды. Здесь они появляются при ледовом покрытии от 10 до 20% (рис. 6).

В летний период, в годы, когда в Чукотском море у побережья держится лед, серые киты нагуливаются среди льда с покрытием до 30%. Увеличение сплоченности льда до 50% вызывает их отход (рис. 4). В восточном и южном прибрежье летом льда не бывает.

Осенью серые киты реагируют на ледовые условия острее, чем в весенний или летний периоды. Их относительная численность снижается, как только лед начинает занимать более 20% поверхности моря (рис. 4, 5, 6). Это указывает на то, что в период становления лед с 20% сплоченности вызывает отход серых китов из районов нагула.

Для всего прибрежья Чукотского полуострова характерна отрицательная зависимость относительной численности серых китов (индекс КРН) от сплоченности льда (табл. 6).

В заключение следует заметить, что ледовые условия, складывающиеся в прибрежных водах

Чукотского полуострова, оказывают прямое воздействие на условия нагула серых китов. Особенно это относится к Чукотскому морю, где в холодные годы период нагула сокращается с 6 до 4 месяцев. Однако серые киты не боятся и не избегают льда. Весной, в период его таяния, они способны нагуливаться среди льда с покрытием до 70%, в летний период — среди льда сплоченностью до 50%. Осенью, как только покрытие льда превышает 20%, из районов нагула киты уходят.

Особенности межгодовых миграций

Чукотское море является основным районом нагула серых китов (рис. 8, 9). Здесь было зарегистрировано 54,7% особей от нагуливающихся в российском секторе Арктики (Блохин, 1988). Наличием многолетних скоплений серых китов выделяется большое кормовое поле, расположенное в южной части Чукотского моря, к северу от северовосточного побережья Чукотского полуострова (рис. 9). В этом районе во время экспедиционных ис-

Таблица 5. Продолжительность летнего нагула серых китов в водах Чукотского полуострова

Годы Северное прибрежье Чукотского полуострова Восточное прибрежье Чукотского полуострова Южное прибрежье Чукотского полуострова В среднем по прибрежью Чукотского полуострова

западная часть Чукотского моря (Ванкарем, Нешкан, Энурмино) южная часть Чукотского моря (Инчоун, Уэлен) в среднем по северному прибрежью

1993 119 170 144* 196 - 170

1994 105 157 130 169 187 162

1995 163 191 177 200 215 197

1996 142 195 168 197 207 191

1998 - 115 115 134 237 162

1999 - 163 163 208 209 194

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2000 - 177 177 182 221 193

2002 117 169 143 175 175 164

2003 128 167 147 207 208 187

В среднем 129 167,1 152,5 185,3 207,3 180

Ст. отклон. 20,7 23,1 22,6 23,6 19,2 15,1

Продолжительность нагула серых китов определялась промежутком времени между первым появлением весной и последней регистрацией осенью

Таблица 6. Зависимость количества серых китов, регистрируемых в среднем за наблюдение (индекс КРН), от ледового покрытия (%) в прибрежных водах Чукотского полуострова

Районы Число пар ХУ Коэф-т кор-и, Я 95%-й доверительный интервал Р Насколько достоверна корреляция? (а=0,05) Относительная величина дисперсии, г2

Северное прибрежье 22 -0,73 от -0,88 до -0,44 0,0001 да 0,53

Восточное прибрежье 22 -0,81 от -0,92 до -0,58 <0,0001 да 0,65

Южное прибрежье 24 -0,8 от -0,91 до -0,59 <0,0001 да 0,65

следований всегда встречали наибольшее количество кормившихся серых китов (Зимушко, 1970; Дорошенко, 1981; Дорошенко, Колесников, 1984; Блохин, 1988) (рис. 8). Из рисунка 9 можно видеть, что в холодные годы, при максимальном распространении льда, это кормовое поле лед перекрывает на треть.

В годы с благоприятной ледовой обстановкой серые киты нагуливаются в западной части Чукотского моря, в районе мысов Аачим - Биллингса -Шмидта - устье р. Амгуэма (рис. 8). В 1991-1992 гг. скопление кормившихся серых китов находилось восточнее, от м. Шмидта до р. Амгуэма. Интересно, что подход серых китов в этот район происходил как с востока, за счет продолжающейся миграции, так и с запада, за счет частичного перераспределения китов (Мельников, Бобков, 1992; Боб-

ков, 1994). За исключением одиночек, в июле-августе серые киты отсутствовали восточнее р. Амгуэма, в прибрежном районе м. Ванкарем - Колю-чинская губа - лагуна Несканпыльген (Мельников, Бобков, 1996). В холодные годы западная часть Чукотского моря перекрывается льдом полностью. При этом следует заметить, что в такие годы лед здесь сжат под воздействием течения из пролива Лонга и встречного дрейфа, под воздействием ветров северо-восточного направления.

Одним из основных является район нагула в прибрежных водах Северо-Западной Аляски (рис. 8). Киты распределяются в прибрежной зоне от пос. Уайнрайт, на юге, до пос. Барроу, на севере. Примечательно, что до начала июля серые киты здесь в значительных количествах не бывают, хотя

Т----------------I--------------I---------------г

Рис. 8. Основные районы нагула серых китов калифорнийско-чукотской популяции, на основе литературных данных (Дорошенко, 1979; Ljungblad, 1981; Дорошенко, 1981; Ljungblad et al., 1984; Дорошенко, Колесников, 1984; Moore, Clarke, 1990; Мельников, Бобков, 1992; Бобков, 1994). Линиями обозначены маршруты исследовательских судов

отдельные встречи возможны уже в середине июня (Clarke et al., 1989). Если лед уходит, что бывает не ежегодно, в этом районе киты способны образовывать скопления в августе-октябре. Так, во время российско-американской экспедиции 1982 г. к югу от мыса Барроу 4 августа было обнаружено большое скопление из 200 особей (Дорошенко, Колесников, 1984). Большинство китов держится вблизи берега, однако отдельных животных и небольшие группы можно встретить на расстоянии до 200 км от берега. Распределение и численность серых китов в данном районе зависят от ледовой обстановки. Наиболее многочисленны они в годы с малым количеством льда (Clarke et al., 1989). В холодные годы этот район нагула лед перекрывает полностью.

В Беринговом море, у восточного побережья Чукотского полуострова, по данным С.А. Блохина (1988), держится 13% серых китов, нагуливающихся в водах России. В этих водах они распределяются широко и держатся как вблизи береговой линии, так и в открытых водах. Основные кормовые поля, на которых на протяжении многих лет образуются скопления, приурочены к выступающим мысам — Нунямо, Кригуйгун, Ныгчиген, Чаплино, а также в проливах, Чечекуюм, Иыэргын и Шпанберга (пролив между о. Св. Лаврентия и п-вом Сьюард) (рис. 8). Значительные скопления

j__________I__________I_________I__________I__________I___________I___________I_________ N

Е 175° 180° 175° 170° 165°W

Рис. 9. Основные кормовые поля серых китов в Беринговом и Чукотском морях по литературным данным (Блохин, 1986; Perryman et al., 2002; Moore et al., 2003). Пунктирной линией обозначено максимальное распространение границы льда на 1 сентября 1973-1986 гг.

кормящихся серых китов держатся в Мечигмен-ском заливе и к югу от него (рис. 3, 8). Район нагула серых китов в крайней северной части Берингова моря не ограничен российскими водами, а включает в себя и бассейн Чирикова. В этом районе киты кормятся на обширной акватории, образуя концентрации южнее входа в Берингов пролив, между 64° и 65°30' с. ш. и 168°-170° з. д. Численность серых китов в бассейне Чирикова сильно изменяется по годам, возможно в зависимости от доступности кормов (Moore et al., 1986). В весенний и осенний периоды через бассейн Чирикова, а также через воды восточного прибрежья Чукотского полуострова и западного прибрежья острова Св. Лаврентия, проходят сезонные миграции серых китов в Чукотское море и обратно. Этот район лед не перекрывает, сезон нагула длится от 4,5 до 7 месяцев (табл. 6). При этом численность китов в прибрежье в теплые годы увеличивается в 2 раза по сравнению с холодными, и достоверно различна.

В северной части Анадырского залива серые киты значительных скоплений не образуют. Большинство из них держатся в узкой (0,5-3 км) полосе. Лишь в его северо-западной части известны скопления на кормовом поле вдали от берегов, между мысом Беринга и устьем залива Креста (Bogoslovskaya et al., 1981). Серые киты нагуливаются здесь около 6-8 месяцев (табл. 5). Их относительная численность в два раза ниже, чем в восточном прибрежье, и в 1,5 раза — чем в северном прибрежье в теплые годы (табл. 3). Так же как и в восточном прибрежье, в период нагула серых китов кормовые поля в северной части Анадыр-ского залива лед не перекрывает. В меж-годовом отношении численность китов стабильна, что указывает на устойчивость условий нагула. Запасы кормового бентоса в данном районе, вероятно, сосредоточены в узкой прибрежной полосе.

В южной части Анадырского залива характерной особенностью нагуливающихся серых китов является присутствие значительного количества самок с телятами и отсутствие крупных особей, размерами 12-13 м (Блохин, 1988; Богословская, 1996).

Один из основных районов нагула серых китов калифорнийско-чукотской популяции расположен в прибрежных водах к югу от м. Наварин до бухты Анастасии (Корякское прибережье) (рис. 8) (Зен-кович, 1934, 1937; Томилин, 1937, 1937; Арсеньев, 1961). В июле 1986 г. во время учета с судна в данном районе зарегистрировали 793 особи, что составило около 26% китов, учтенных в российских водах (Блохин, 1988). В 1990 г. здесь, также с судна, было учтено 739 особей (Калиниченко, 1990). В последнее время зона обитания серых китов

постепенно распространяется к югу. Одиночек начали встречать у острова Карагинский, у Командорских островов и у мыса Африка, на Камчатке (Богословская, 2002).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из представленного обзора можно заключить, что в последние десятилетия серые киты калифорнийско-чукотской популяции заполнили все доступные кормовые поля берингово-чукотского шельфа. Возможность экстенсивного расширения нагульного ареала для этих китов в водах Арктики, вероятно, исчерпана. В холодные годы, при максимальным развитии ледового покрова, как это происходило в 1994 и в 1998 гг., в Чукотском море лед перекрывает около 2/3 кормовых полей. Возможность перераспределения китов в район южнее Берингова пролива, по-видимому, ограничена, так как кормовые поля уже заполнены нагуливающимися здесь китами. Как результат, в годы с неблагоприятными ледовыми условиями в Чукотском море для серых китов на треть сокращается доступность кормовых полей и на 2 месяца — продолжительность нагула. Последние по времени учеты серых китов на путях сезонных миграций показывают существенное снижение численности калифорнийско-чукотской популяции. Если в 1995-1997 гг. расчетная численность, по результатам учета зимы 1995-1996 гг., была 24 065 особей, в 1997-1998 гг. — 29 758 особей, то в сезон 2001-2002 гг. численность оценили в 17 414 особей (Rugh et al., 2002). Число китов, учтенных зимой 2006-2007, было таким же, как и зимой 2001-2002 гг. (Rugh et al., 2008). Следовательно, численность калифорнийско-чукотской популяции после зимы 1998-1999 гг. снизилась на треть и стабилизировалась на уровне 17-18 тыс. особей.

Приведенный выше анализ позволяет заключить, что в нагульный период 1998 г. наблюдалось сочетание воздействия нескольких неблагоприятных факторов: а) переполненность кормовых полей, в связи с необычно высокой численностью; б) сплоченный лед перекрыл большую часть кормовых полей Чукотского моря; в) продолжительность нагула в Чукотском море сократилась на 2 месяца.

Сочетание этих неблагоприятных факторов не позволило китам накопить достаточные энергетические запасы для последующего зимнего периода, что вызвало высокую смертность во время зимовки, и особенно весенней миграции 1999 г.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор признателен Department of Wildlife Management North Slope Borough за многолетнюю

поддержку совместных исследований. Мы также очень признательны М.А. Зеленскому, Г.М. Зеленскому, Л.И. Айнана, всем наблюдателям Чукотки, проводившим наблюдения за морскими млекопитающими, чья работа позволила получить изложенные результаты.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Арсеньев В.А. 1961. Распространение китов в Беринговом море и возможности развития китобойного промысла // Тр. совещ. по экологии и промыслу морских млекопитающих. М.: Наука. Т. 12. С. 112-124.

Блохин С.А. 1988. Результаты рейса НПС «Тунгус» по учету китообразных в прибрежных водах дальневосточных морей в июне-октябре 1986 г. // НИР по морским млекопитающим в северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. М.: ВНИРО. С. 24-25.

Блохин С.А. 1996. Результаты исследований серых китов (ЕзскпскНиз тоЬизЫз), добытых у берегов Чукотского полуострова в 1994 г. // Изв. Ти-хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Владивосток: ТИНРО. Т. 121. С. 54-61.

Бобков А.В. 1994. Летнее распределение морских млекопитающих в прибрежных районах Чукотского и Восточно-Сибирского морей // Биол. моря. Т. 20. № 5. С. 365-373.

Богословская Л.С. 1996. Серый кит // Природа. Т. 12. С. 47-60.

Богословская Л.С. 2002. Распределение и численность калифорнийских серых китов в водах России // Тез. докл. II Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». М.: Совет по морским млекопитающим. С.41-42.

Дорошенко Н.В. 1981. Краткие итоги исследований китообразных в период рейса к/с «Разящий» в моря Берингово, Чукотское и Восточно-Сибирское // НИР по морским млекопитающим в северной части Тихого океана в 1980-1981 г. М.: ВНИРО. С. 13-16.

Дорошенко Н.В., Колесников В.Н. 1984. Результаты исследований морских млекопитающих в Беринговом и Чукотском морях на судне «Энтузиаст» в 1982 г. // НИР по морским млекопитающим в северной части Тихого океана в 19821983 гг. М.: ВНИРО. С. 8-15.

Зенкович Б.А. 1934. Китобойный промысел в Камчатском и Беринговом морях (сезон 1933 г.) // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. № 1-2. С. 113-118.

Зенкович Б.А. 1937. Еще раз о сером калифорнийском ките (Rachianectes glaucus Cope) // Вест. Дальневост. ф-ла АН СССР. Т. 23. С. 91-103.

Зимушко В.В. 1970. Аэровизуальный учет численности и наблюдения за распределением серых китов в прибрежных водах Чукотки // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 289-294.

Калиниченко Е.Н. 1990. Распределение китообразных у Командорских островов и северо-востока Камчатки // Морские млекопитающие. Тез. докл. X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Светлогорск, 2-5 октября 1990 г.). С. 129-130.

Мельников В.В., Бобков А.В. 1992. Динамика и массовость миграций морских млекопитающих в Чукотском море в 1991 году // Деп. ВИНИТИ. № 2404-В93, 32 с.

Мельников В.В., Бобков А.В. 1996. Распределение и миграции морских млекопитающих в Чукотском и северной части Берингова морях // Деп. ВИНИТИ. № 1053-В96, 96 с.

Мельников В.В., Зеленский М.А., Айнана Л.И. 2002. Результаты береговых наблюдений серых китов в водах Чукотского полуострова // Морские млекопитающие. М.: ООО «Кэтран». С. 281-298.

Томилин А.Г. 1937. Серый кит в лагунах восточного побережья средней части Берингова моря // Природа. № 7. С. 31-36.

Томилин А.Г. 1937. Киты Дальнего Востока // Уч. зап. МГУ. Т. 18. С. 119-167.

Andrews R.C. 1914. Monographs of the Pacific Cetacea. 1. The California gray whale (Rhachianectes glaucus Cope) // Mem. Am. Mus. Nat. Hist. (New Ser.). V. l. № 5. P. 227-287.

Bogoslovskaya L.S., Votrogov L.M., Semenova T.N. 1981. Feeding habits of the gray whale of the Chukotka // Rep. Int. Wh. Commn. V. 31. P. 507-510.

Braham H. W 1984. Distribution and migration of gray whales in Alaska // The gray whale: Academic Press. Inc. P. 249-266.

Clarke J.T., Moore S.E., Ljungblad D.K. 1989. Observations on gray whale (Eschrichtius robustus) utilisation patterns in the northeastern Chukchi Sea, July-October 1982-1987 // Can. J. Zool. V. 67. P. 2646-2654.

Le Boeuf B.J., Perez-Cortes H., Urban R.J., Mate B.R., Ollervides F. 2000. High gray whale mortality and low

recruitment in 1999: potential causes and implications // J. Cetacean Res. Manage. V. 2. № 2. P. 85-99.

Mate B.R., Urban-Ramirez J. 2003. A note on the rote and speed of a gray whale on its northern migration from Mexico to Central California, tracked by satellite-monitored radio tag // J. Cetacean Res. Manage. V. 5. № 2. P. 155-157.

Melnikov V.V., Zelensky M.A., Ainana L.I. 1997. Results of shore-based observations of gray whales in waters adjacent to the Chukotka Peninsula // Rep. Int. Wh. Commn, Scientific Committee, SC/49/AS8. P. 1-26.

Moore S.E., Ljungblad D.K., Van Schoik D.R. 1986. Annual patterns of gray whale (Eschrichtius robustus) distribution, abundance and behavior in the Northern Bering and Eastern Chukchi Seas, July 1980-1983 // Rep. Int. Wh. Commn. V. 8. Spec. Issue. P. 231-242.

Moore S.E., Urban R.J., Perryman W.L., Gulland F., Perez-Cortes H.M., Wade P.R., Rojas-Bracho L., Rowles T. 2001. Are gray whales hitting “K” hard? // Marine Mammal Science. V. 17. № 4. P. 954-958.

Moore S.E., Grebmeier J.M., Davies J.R. 2003. Gray whale distribution relative to forage habitat in the northern Bering Sea: current conditions and retrospective summary // Canadian Journal of Zoology. V. 81. № 4. P. 734-742.

Perryman W., Donahue M.A., Perkins P.C., Reilly S.B. 2002. Gray whale calf production 1994-2000: are observed fluctuations related to changes in seasonal ice cover? // Marine Mammal Science. V. 18. № 1. P. 121-144.

Rice D.W., Wolman A.A. 1971. The life history and ecology of the gray whale (Eschrichtius robustus). V. 3: Spec. Publ. Am. Soc. Mammal., 142 p.

Rugh D.J. 1984. Census of Gray Whales at Unimak Pass, Alaska, November-December 1977-1979 // The Gray Whale. Eschrichtius robustus. Orlando, FL: Academic Press, P. 225-248.

Rugh D.J., Hobbs L., Lerczak J.A., Breiwick J.M. 2005. Estimates of abyndance of the eastern North Pacific stock of gray whaes (Eschrichtius robustus) 19972002 // J. Cetacean Res. Manage. V. 7. № 1. P. 1-12.

Rugh D.J., MutoM.M., Hobbs R.C., Lerczak J.A. 2008. An assessment of shore-based counts of gray whales // Marine Mammal Science. V. 24. № 4. P. 864-880.

Zimushko V.V., Ivashin M.V 1980. Some results of soviet Investigations and whaling of Gray whales (Eschrichtius robustus, Lillieborg, 1961) // Rep. Int. Whal. Commn. № 30. P. 237-246.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.