CC BY
50
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 594(265.5)
Е.В.Колпаков, Н.В.Колпаков (Тернейская научно-исследовательская станция ТИНРО-центра)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И РОСТ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MERCENARIA STIMPSONI В БУХТЕ ИНОКОВА (СЕВЕРНОЕ ПРИМОРЬЕ)
Исследованы особенности распределения и роста двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в бухте Инокова (северное Приморье). Установлено, что в летний период половозрелые особи мерценарии совершают активные горизонтальные перемещения. В результате ко времени нереста на ограниченном по площади участке на глубине 12-20 м достигается высокая плотность поселений (до 32 экз./м2 при биомассе 1660 г/м2), что способствует успешному воспроизводству. Высокая гидродинамическая активность среды определяет относительно низкие темпы роста мерценарии в северном Приморье. Групповой линейный рост описывается функцией L = 83,9[1 - e-0 076(t - 0,171)]. Биомасса мерценарии в районе бухты Инокова превышает 500 т.
Kolpakov E.V., Kolpakov N.V. Distribution and growth of bivalve mollusc Mercenaria stimpsoni in Inokov Bay (north Primorye) // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 197-204.
Distribution patterns and growth of the bivalve Mercenaria stimpsoni in Inokov Bay (north Primorye) are analyzed. The Mercenaria stimpsoni is relatively abundant in upper sublittoral with the highest concentrations at sandy grounds. In conditions of open sea coast with high hydrodynamic activity the clam inhabits the depth
> 7 m. The adult molluscs have active horizontal motions in summer and concentrate for successful reproduction. The density of M. stimpsoni at spawning grounds in Inokov Bay reaches the value 32 specimens • m-2 with the biomass 1660 g • m-2 in the limited area at sandy bottom with the depth 12-20 m. The maximal size (shell length) of M. stimpsoni registered in Inokov Bay was 70.7 mm with the weight 117 g at the age of 24 years, the mean value of the shell length is 56.8 ± 0.7 mm, weight 51.9 ± 1.49 g. The growth of M. stimpsoni could be expressed by von Bertalanffy function L = 83.9[1 - e-0,076 (t - 0,171)]. The clam reaches commercial size (shell length
> 55 mm) in 12-13 years. It has low growth rate during the first years of life and relatively short life history in the Bay because of high hydrodynamic activity. The total stock of M. stimpsoni in Inokov Bay exceeds 500 tons.
Двустворчатый моллюск мерценария Стимпсона Mercenaria stimpsoni (Gold, 1986) — тихоокеанский приазиатский низкобореальный вид. Обитает у берегов п-ова Корея, Приморья, юго-западного Сахалина, в Татарском проливе, на ЮжноКурильском мелководье, а также у Японских островов в верхней сублиторали (1-45 м) на песчаном, илисто-песчаном, гравийном, мелкогалечном и ракушечном грунтах, при плотности поселений до 16 экз./м2 (Разин, 1934; Голиков, Скар-лато, 1967; Скарлато, 1981; Атлас..., 2000). На шельфе Приморья мерценария является одним из преобладающих по биомассе представителей макробентоса
(Фадеев, 1980; Ромейко, 1985), в связи с чем рассматривается в качестве перспективного для промысла объекта (Разин, 1934; Скарлато, 1981; Арзамасцев и др., 2001). Несмотря на это, сведения по биологии мерценарии из вод северного Приморья, необходимые для организации рациональной эксплуатации ее скоплений, за исключением отрывочных данных по росту (Селин, 1995) в литературе отсутствуют.
Цель нашей работы заключалась в изучении особенностей распределения, размерно-возрастного состава, а также роста мерценарии в водах северного Приморья.
Материал собран в июле—августе 2000 г. в районе мыс Егорова — мыс Счастливый (44°45'-44°51' с.ш.) (рис. 1). Для оценки пространственной структуры и плотности поселений мерценарии водолазами ООО "Морское" выполнено 20 водолазных разрезов (5 в июле и 15 в августе) на расстоянии 0,3-0,7 км один от другого. На каждом разрезе сделано по 8 водолазных станций на глубинах 1, 2, 3, 5, 8, 12, 15, 20 м. На каждой станции с рамки площадью 0,25 м2 до глубины 15-20 см в трех повторностях собирались все моллюски, оставшиеся после просеивания песка через питомзу с ячеей дели 12 мм. Всего исследовано 213 экз. мерценарии. У каждой особи штангенциркулем с точностью до 0,1 мм измеряли длину (Ь), высоту (Н) и ширину (В) раковины; с точностью до 0,1 г определяли общую сырую массу тела (Ш).
Рис. 1. Карта-схема района работ: 1-15 — гидробиологические разрезы; -
10 - — изобаты; I — южный участок;
11 — северный участок (пояснения см. в тексте)
Fig. 1. The map of investigation region: 1-15 — hy-drobiological sections; -10 - — isobaths; I — southern location; II — northern location (see explanations in text)
Общую биомассу мерценарии в исследованном скоплении вычисляли методом зональных средних (Аксютина, 1968). Площадь участков с различной плотностью поселений животных определяли графическим методом.
При определении индивидуального возраста моллюсков в качестве возрастных меток использовали кольца задержки роста, ежегодно формирующиеся на наружной поверхности створок, и соответствующие им структурные метки, хорошо различимые на продольном спиле в наружном слое створки (Золотарев, 1989). Характеристики группового линейного роста получали по длине раковины и индивидуальному возрасту 30 взрослых моллюсков. В качестве модели линейного роста использовали уравнение Берталанфи: L = L^ [1 - e-k (t - 'о'], где L — длина раковины (мм) моллюска в возрасте t (годы), L^ — "физиологически возможная" предельная длина раковины, получаемая расчетным путем, k — коэффициент, характеризующий скорость затухания процесса роста, 'о — возраст, в котором длина раковины равна нулю (Алимов, 1981). Изменения линейных пропорций тела в онтогенезе описывали уравнением линейной регрессии Y = a + bX; зависимость между длиной и массой тела — уравнением степенной регрессии W = aLb. Для средних значений величин анализируемых параметров приведена стандартная ошибка (SE).
Распределение. Обследованная акватория представляет собой открытый и однородный по степени прибойности участок, типичный для побережья северного Приморья. Общая протяженность его береговой линии составляет 11,5 км. По характеру рельефа и грунтов район можно условно разделить на две части — южную (I) и северную (II).
I. Южная часть (участок побережья, непосредственно прилегающий к мысу Егорова) характеризуется преобладанием неподвижного субстрата. В прибрежной зоне образуются навалы глыб и валунов, размеры которых достигают нескольких метров в поперечнике. Грунты до глубины 10 м валунно-галечные, глубже — галечные и песчано-гравийные. Уклоны дна крутые, а местами отвесные, поэтому здесь происходит сгущение изобат и глубина 20 м находится на расстоянии 300-700 м от берега.
II. Северная часть — собственно бухта Инокова. Это типичная для побережья северного Приморья открытая бухта, приуроченная к долинам двух небольших горных речек. Грунт здесь песчаный; рельеф слабонаклонный: 20-метровая изобата проходит на расстоянии 1,0-1,4 км от берега.
В прибрежных водах обследованного участка мерценария обитает на песча-но-гравийном (I) и песчаном грунтах (II) на глубине от 8 до 20 м (предельная глубина исследований). Глубоко в грунт моллюски не зарываются, концентрируясь в его поверхностном слое до глубины 10 см и нередко так, что на поверхности видна часть их раковины.
В южной части района мерценария обнаружена на глубине 15-20 м, плотность поселений составила в среднем 1,6 ± 0,4 экз./м2, плотность биомассы — 83,1 ± 19,7 г/м2. В пробах также отмечены двустворчатые моллюски каделла Cadella lubrica (до 40 экз./м2) и мактромерис Mactromeris polynima (до 5 экз./м2). Верхняя граница распространения зарывающихся двустворчатых моллюсков на данном участке лимитируется отсутствием пригодных для их обитания мягких грунтов.
В бухте Инокова на глубине 7-12 м находится поле зостеры Z ostera asiatica, которая не образует сплошного пояса, а растет отдельными куртинами различной величины. В этом диапазоне глубин среди двустворчатых моллюсков преобладали мегангулюс Megangulus venulosa и мактра Mactra (M.) chinensis (до 3 экз./м2), мерценария встречалась единично. Наличие рифелей на поверхности песчаного грунта в бухте Инокова указывает на активное волновое воздействие на глубинах до 7-8 м. В связи с этим верхняя граница распространения двустворчатых моллюсков, очевидно, ограничена нестабильностью грунта, а также
повышенной концентрацией в придонных слоях воды неорганической взвеси, отрицательно воздействующей на жизнедеятельность животных-фильтраторов (Moore, 1977). В закрытых бухтах, подверженных гидродинамическому воздействию среды в меньшей степени, инфаунные моллюски обитают и в нижней литорали (Волова, 1985): в частности, мерценария в зал. Восток начинает встречаться с глубины 1 м (Селин, 1995).
Основные поселения мерценарии в бухте Инокова были приурочены к глубинам 12-20 м. В южной и северной частях бухты плотность поселений и биомассы составила в среднем соответственно 2,1 ± 0,4 экз./м2 и 109,0 ± 20,8 г/м2. В центральной части на участке дна шириной около 400-500 м в диапазоне глубин 12-20 м плотность поселений достигала 32 экз./м2, а плотность биомассы — 1660 г/м2 (в среднем 8,5 ± 1,1 экз./м2 и 439,1 ± 55,0 г/м2) (табл. 1; рис. 2). Общая площадь поселения составила 1,67 км2; численность мерценарии — около 10,46 млн экз., а биомасса — около 543 т.
Следует отметить, что мерценария, как и некоторые другие инфаунные двустворчатые моллюски (Габаев, Олифи-ренко, 2001), в летний период совершает относительно протяженные пространственные перемещения. Так, в июле при первом рекогносцировочном осмотре бухты Инокова плотность поселений мерценарии была примерно одинаковой по всей бухте (3-5 экз./м2). В августе, как это было показано ранее, плотность поселений моллюсков на периферии бухты была ниже, а в центре — выше июльских величин. Адаптивный смысл внутрисезонного пространственного перераспределения моллюсков может заключаться в обеспечении успешного воспроизводства вида. На юге Приморья массовый нерест мерценарии происходит в середине—конце лета (Касьянов и др., 1976). Учитывая в среднем более низкие температуры прибрежных вод северного Приморья, можно полагать, что основные сроки нереста мерценарии здесь сдвинуты на конец лета, когда устанавливается максимальная температура поверхностных вод 21-23 ° С (Колпаков, Барабанщиков, 2001). При выполнении в 2003 г. в прибрежных водах северного Приморья гидробиологической съемки первое появление в планктоне пелагических личинок мерценарии нами отмечено в середине сентября. Высокая степень агрегированности половозрелых особей в период размножения способствует повышению вероятности оплодотворения яйцеклеток и, следовательно, увеличению эффективности воспроизводства.
Размерно-возрастная структура. Известный предельный возраст мерценарии равен 46 годам (Селин, 1995). В наших сборах моллюск был представлен особями с длиной раковины 14,0-70,7 мм (в среднем 56,8 ± 0,7 мм), массой 2-117 г (51,9 ± 1,49 г) в возрасте 4-24 лет (рис. 3). Преобладали моллюски с длиной раковины 52-64 мм (82,9 %). Ч то касается возраста, то наиболее многочисленны были особи в возрасте 12-18 лет (74,3 %). Отсутствие в наших сборах младших возрастных (и соответственно малых размерных) групп связано в первую очередь с методикой сбора, а также, вероятно, с нерегулярным характером пополнения поселения молодью. Низкая эффективность воспроизводства мерценарии в отдельные годы, по-видимому, определяется негативным воздействием абиотических факторов среды (Селин, 1995). Можно полагать, что в условиях открытого морского побережья основную роль здесь играют межгодовые вариации степени гидродинамического воздействия.
Таблица 1
Плотность поселений (N ± SE, экз./м2) и биомассы (B ± SE, г/м2) M. stimpsoni в бухте Инокова на разных глубинах (август 2000 г.)
Table 1
The density of population (N ± SE, sp./m2) and biomass (B ± SE, g/m2) of M. stimpsoni in the Inokov Bay at the different depth (August, 2000)
Глубина, m N B
12 2,0 ± 0,4 102,8 ± 22,5
15 8,6 ± 2,0 444,3 ± 105,4
20 13,2 ± 1,5 685,1 ± 78,9
136 25'
Рис. 2. Распределение мерценарии в бухте Инокова (северное Приморье) в августе 2000 г.: 1 — плотность 0-5 экз. / м2; 2 — 5-10 экз./ м2;,3 — 10-20 экз./ м2; 4 — более 20 экз./ м2
Fig. 2. Distribution of М. stimpsoni in the Inokov Bay (northern Primorye) in August, 2000:1 — density 0-5 ind. / m2; 2 — 5-10 ind./m2; <3
— 10-20 ind./m2; 4
— more than 20 ind./ m2
Рис. 3. Размерный (а), весовой (б) и возрастной (в) состав мерценарии в бухте Инокова(п — 213) Fig. 3. Size (а), weight (б) and age (в) composition of M. stimpsoni in the Inokov Bay (n — 213)
Рост. По нашим данным, наиболее интенсивно мерценария растет в первые 6 лет жизни, когда ежегодные приросты увеличиваются с 4,4 до 6,5 мм в год. В последующем приросты снижаются и у животных старше 15 лет не превышают 1 — 2 мм в год. Промысловых размеров (длина раковины более 55 мм) моллюски обычно достигают на 12-13-м годах жизни. Максимальная "физиологически возможная" длина раковины LfF составила 83,9 мм, величина коэффициента k, характеризующего скорость замедления процесса роста, -0,076. Групповой линейный рост может быть описан уравнением:
L = 83,9[1 - e"0,076(t - °-171)].
При сравнении наших данных со сведениями по групповому линейному росту мерценарии из других районов Приморья (Селин, 1995) выявлено, что наиболее быстро моллюски растут в зал. Восток, медленнее — в бухте Рудной, а самый медленный рост характерен для животных из бухты Инокова (рис. 4). Различия в темпах роста мерценарии, очевидно, определяются особенностями гидрологического режима сравниваемых районов (Викторовская,
Матвеев, 2000). Вместе с тем для двух последних районов, расположенных сравнительно недалеко друг от друга, различия в темпах роста мерценарии недостоверны, что, вероятно, можно объяснить почти однородными условиями существования моллюсков данного вида в северном Приморье.
120 -,
100
80 -
60 -
40 -
20
10
20
30
40
50
60
70
80
Длина раковины, мм
Рис. 4. Зависимость длина—масса у мерценарии из бухты Инокова
Fig. 4. Relationship between shell length and total weight of M. stimpsoni in the Inokov Bay
Зависимость между общей сырой массой тела (г) и длиной раковины (мм) описывается уравнением степенной функции вида:
Ш = 0,00216Б2-485 (Я - 0,97, ББ - 0,116) (рис. 5).
Рис. 5. Эмпирические кривые роста мерценарии в водах Приморья: 1 — зал. Восток; 2 — бухта Рудная; 3 — бухта Инокова, 1 и 2 — по данным Н.И.Селина (1995)
Fig. 5. The empirical growth curves of M. stimpsoni in the coastal waters of Primorye: 1 — Vostok Bay; 2 — Rudnaya Bay; 3 — Inokov Bay, 1 and 2 — by N.I.Selin (Селин, 1995)
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-r~
3 5 7 9 11 13 15 17 19
Возраст, лет
0
Угловой коэффициент b в этом уравнении 2,485 < 3,0, т.е. моллюски растут с отставанием роста массы относительно увеличения размера тела. Анализ онтогенетических изменений формы раковины, характеризующихся изменением пропорций тела, свидетельствует о том, что относительный рост линейных параметров тела моллюсков осуществляется по типу отрицательной аллометрии, когда коэффициент b меньше 1 (табл. 2).
Таблица 2
Параметры уравнений, описывающих изменения линейных характеристик раковин мерценарии в бухте Инокова (северное Приморье)
Table 2
The parameters of eq uations that accounts the changes of the linear characters of M. stimpsoni shells in the Inokov Bay (northern Primorye)
Уравнение Коэффициенты a b SE a SEb R
H = a + bL B = a + bL B = a + bH 2,320 1,979 1,057 0,761 0,426 0,551 1,255 1,568 1,523 0,022 0,027 0,033 0,967 0,861 0,878
Примечание. R — коэффициент корреляции Пирсона.
Заключение
Результаты наших исследований показывают, что мерценария на шельфе северного Приморья образует значительные скопления с максимальными величинами обилия на песчаном грунте. В условиях открытого морского побережья и высокой гидродинамической активности среды этот вид обитает на глубинах свыше 7 м. В летний период моллюски совершают активные горизонтальные перемещения, достигая к концу августа на ограниченном по площади участке дна высокой плотности (до 32 экз./м2), что способствует увеличению эффективности размножения. Промысловых размеров (длина раковины более 55 мм) моллюски обычно достигают на 12-13-м годах жизни. М аксимально установленный возраст составил 24 года. Сравнительно низкие темпы роста мерценарии обусловлены особенностями гидрологического режима рассматриваемого района. Общая биомасса мерценарии в пределах обследованного участка составляет не менее 500 т. Наиболее эффективным промысел мерценарии в водах северного Приморья может быть в августе, когда в скоплениях моллюска отмечена наибольшая степень агрегированности особей.
Авторы выражают благодарность директору ООО "Морское" А.В.Про-дану за помощь в организации работ, а также Н.И.Селину (ИБМ ДВО РАН) и В.Н.Кобликову (ТИНРО-центр) за критическое прочтение работы и высказанные ценные замечания, учтенные при подготовке рукописи.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. — Л.: Наука, 1981. — 248 с.
Арзамасцев И.С., Яковлев Ю.М., Евсеев Г.А. и др. Атлас промысловых беспозвоночных и водорослей морей Дальнего Востока России. — Владивосток: Аванте, 2001. — 192 с.
Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России / Сост. С.В.Явнов. — Владивосток: Дюма, 2000. — 168 с.
Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья // Океанология. — 2000. — Т. 40, № 1. — С. 79-84.
Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИН-РО. — 1985. — Т. 110. — С. 111-119.
Габаев Д.Д., Олифиренко А.Б. Рост, запасы и продукция анадары Scapharca broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) // Океанология. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-430.
Голиков А.Н., Скарлато О.А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Тр. ЗИН АН СССР. — 1967. — Т. 42. — С. 3-152.
Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. — Киев: Наук. думка, 1989. — 112 с.
Касьянов В.Л., Кукин А.Ф., Медведева Л.А., Яковлев Ю.М. Сроки размножения и состояние гонад в нерестовый период у массовых видов двустворчатых моллюсков и иглокожих залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. — С. 156-167.
Колпаков Н.В., Барабанщиков Е.И. Теплолюбивые виды рыб в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2001. — Т. 41, № 3. — С. 422-424.
Разин А.И. Морские промысловые моллюски южного Приморья // Изв. ТИН-РО. — 1934. — Т. 8. — С. 3-100.
Ромейко Л.В. Фауна и экология двустворчатых моллюсков северо-западной части Японского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. — 23 с.
Селин Н.И. Пространственно-временные изменения структуры популяции и рост двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в Японском море // Биол. моря. — 1995. — Т. 25, № 1. — С. 51-59.
Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1981. — 479 с.
Фадеев В.И. Макробентос верхней сублиторали в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Биол. моря. — 1980. — № 6. — С. 13-20.
Moore P.G. Inorganic particulate suspensions in the sea and their effects on marine animals // Oceanogr. Mar. Biol. Anim. Rev. — 1977. — Vol. 15. — P. 225-363.
Поступила в редакцию 16.01.04 г.
