CC BY
56
2000
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 127
Н.Д.Мокрецова, Е.Н.Дробязин
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ШРИМСА-МЕДВЕЖОНКА ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО
ЯПОНСКОГО МОРЯ
Шримс-медвежонок (Sclerocrangon salebrosa), относящийся к семейству шримсов (Crangonidae), является объектом промысла и характеризуется относительно крупными для креветок размерами, а по вкусовым качествам мяса это деликатесный продукт.
В зал. Петра Великого располагается одно из крупных для прибрежной зоны Приморья скоплений шримса-медвежонка, его запасы оцениваются ТИНРО-центром в 1245 т.
Шримс-медвежонок остается малоизученным видом, имеющиеся в литературе сведения представляют в основном описание морфологии. Данных о распределении, эмбриональном и постэмбриональном развитии, размножении, специфике роста и половой структуре, которые необходимы для рационального промысла, практически не имеется.
Накопленная в настоящее время информация позволила нам выяснить характер распределения и динамику численности, изучить размерную и весовую структуры, половой состав и особенности дифференцирования пола, а также полнее выявить морфологические различия у самцов и самок.
Материалы, необходимые для изучения распределения и биологии шримса-медвежонка, получены при проведении стандартных траловых съемок в 1992-1997 гг. Схема тралений достаточно равномерно охватывает район скопления вида, которое помимо Уссурийского залива располагается и на прилежащей части зал. Петра Великого до глубин 75-85 м. Сбор материала для изучения размерной, массовой, половой структуры, морфологических особенностей и развития гонад проводился в центральной части скопления с координатами 42°42'-42°54' с.ш. и 132°03'-132°14' в.д., главным образом в вечернее и ночное время суток, на глубинах 50-75 м. Орудием лова служил трал длиной 27,1 м с диаметром ячеи 30 мм. Продолжительность одного траления составляла от 20 мин до 1 ч (чаще всего 30 мин). Значения уловов на рис. 1-2 представлены из расчета на 30 мин траления.
Для биоанализа из нерассортированного улова отбирали 100-150 особей шримса-медвежонка с сохранением репрезентативности, или же избирательно, определенных размерных групп и биологического состояния. Измеряли биологическую длину, общую массу, определяли половой состав, степень зрелости гонад и наружной икры, плодовитость, массу наружной икры.
Рис. 1. Характер распределения уловов шримса-медвежонка в зал. Петра Великого: а - 1996 г., б -1997 г.; 1 - 4080 кг, 2 - 20-40, 3 - 10-20, 4 -4-10, 5 - < 4 кг Fig. 1. The spatial distribution o f Scleroc-rangon salebrosa catches in Peter the Great bay: a - 1996, б -1997; 1 - 40-80 kg, 2 - 20-40, 3 - 10-20, 4 -4-10, 5 - < 4 kg
Биологическую длину определяли штангенциркулем с точностью до 1 мм, а массу - с помощью электронных весов с точностью до 0,1 г.
Затем полученные данные подвергали статистической обработке с использованием программы "M icrosoft EXCEL" и пакета " STATGRAPH".
За показатель степени зрелости наружной икры взят индекс зрелости икры - отношение массы наружной икры к общей массе тела в процентах. Для этой цели уловы шримса-медвежонка осуществляли в центральной части скопления с февраля по ноябрь 1996 г. и с мая по сентябрь 1997 г.
Схемы распределения уловов составлены на основании 121 траления в 1996 г. и 108 тралений в 1997 г.
327
Рис. 2. Характер распределения уловов шримса-медвежонка в "ядре" скопления: а - июнь 1997 г., б -июль 1997 г. Fig. 2.
The spatial dis-t ribution o f Sclerocrangon salebrosa catches in concentration "core": a - Ju ne, 1996, б - Ju ly, 1997
Объем материала, подвергнутого биоанализу, составил более 2000 экз. креветок.
Анализ наблюдений 1994-1997 гг. распределения шримса в зал. Петра Великого дает основание считать, что границы его в целом имеют координаты 42°40'-42°55' с.ш. и 131°45'-132°16' в.д. и с севера скопление ограничено изобатой 60, а с юга - 75 м.
Вместе с тем следует отметить, что существует некоторое межгодовое варьирование границ. Так, в 1994 г. скопление было ограничено координатами 42°46'-42°55' с.ш. и 131°56'-132°10' в.д. В 1995 г. очертания скопления имели несколько иные координаты: 42°40'-42°51' с.ш. и 131°54'-132°10' в.д., в 1996 г. - 42°42'-42°55' с.ш. и 131°54'-132°16' в.д. (рис. 1, а), в 1997 г. - 42°40'-42°52' с.ш. и 131°52'-132°14' в.д. (рис. 1, б).
Выявленной межгодовой изменчивости границ весьма сложно дать объяснение из-за отсутствия многолетнего ряда наблюдений биологического и гидрологического характера.
Прослеживается также внутригодовая изменчивость распределения шримса-медвежонка в пределах выявленных границ скопления. Изменчивость эта выглядит как чередование "агрегаций" шримса в централь-
328
ной части скопления - «ядре» (рис. 2) - с периодами более равномерного распределения в пределах обозначенных границ скопления. Показателем служат периодические колебания уловов в "ядре" скопления (рис. 3, а, б), и, как видно из представленной информации, их значения варьируют в довольно больших пределах. На периферии скопления уловы всегда более низкие, чем в центре, и колебания их значений менее выражены.
мярт апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь
Рис. 3. Динамика показателей уловов шримса-медвежонка в зал. Петра Великого в 1996 г. (а), 1997 г. (б), частота встречаемости самок с наружной икрой среди промысловых особей в период с марта по ноябрь 1997 г. (в)
Fig. 3. The temporal dynamics of Sclerocrangon salebrosa in Peter the Great bay in 1996 (а) , 1997 (б) , presence frequencies of females with external eggs among the fisherable shrimps from March to November, 1997 (в)
Внутригодовое распределение и его изменчивость обусловлены выявленными сезонными изменениями биологического характера, связанными с процессом размножения и эмбрионального развития икры на плеоподах самок.
Для шримса-медвежонка в зал. Петра Великого является характерной встречаемость самок с наружной икрой на плеоподах в течение всего года, но количество их существенно меняется в разные месяцы (рис. 3, в). Периодам с максимальным количеством наружной икры у самок, как правило, предшествуют периоды, когда число таких самок минимально, что обусловлено массовым выклевом личинок. Постоянное наличие самок с наружной икрой, по всей видимости, объясняется несинхронностью созревания икры и выклева личинок.
Периоды агрегации шримса приходятся на те месяцы, в которые содержание самок с наружной икрой среди промысловых особей минимально, то есть в периоды предполагаемого нами нереста.
На основании имеющихся данных можно предположительно выделить три периода спаривания для шримса-медвежонка. Каждый из периодов сопровождается увеличением плотности скопления (агрегацией) в его ядре, о чем свидетельствует повышение уловов.
Один из периодов агрегации наблюдается в апреле, при этом уловы возрастают по сравнению с мартом более чем вдвое. В мае снова происходит перераспределение особей в скоплении, уловы уменьшаются, и большинство самок имеют наружную икру.
Очередной раз процесс агрегации повторяется в июле-августе. В 1996 г. наибольшая летняя плотность скопления наблюдалась несколько позднее, чем в 1997 г. (рис. 3, а, б), но в целом сроки летнего нереста совпадают.
Еще одна агрегация, также, по-видимому, обусловленная процессом спаривания, наблюдается в ноябре.
Время между периодами наибольшей нерестовой активности шримса составляет от 2,5 до 4,0 мес, что вряд ли достаточно для полного развития икры на плеоподах одной самки. Вероятно, нерест каждой отдельной самки происходит реже трех раз в год.
В скоплении шримса-медвежонка Уссурийского залива количество самцов и самок соотносится в среднем как 1: 1.
Морфологически самцы и самки различаются строением первых двух пар плеопод (рис. 4), причем наиболее сильно различаются эндопо-диты второй пары. У самки они неотличимы от эндоподитов третьей и следующих пар и имеют вид гребной лопасти. У самца эндоподит второй пары плеопод имеет характерную раздвоенную форму и, очевидно, функционально необходим при спаривании. На различие самцов и самок по строению эндоподитов первых двух пар плеопод указывали А.В.Иванов и А.А.Стрелков (1949), однако наши исследования выявили существенные отличия в строении эндоподитов от приведенных этими авторами (рис. 4). Кроме того, нами прослежен процесс формирования данного признака на протяжении ювенильной стадии.
Благодаря указанным особенностям строения четко различается пол у особей любых размеров, начиная с минимальной длины тела 55 мм. У более мелких особей эндоподиты второй пары плеопод отличаются строением (рис. 5), представляя собой однородные, а не расчлененные, как у взрослых, образования, и имеют относительно более мелкий размер по сравнению с размером всей плеоподы. Из представленных на рис. 5
330
форм эндоподитов можно выделить обозначенные буквами «ж» и «и», которые, по нашему мнению, имеют сходство с эндоподитами взрослых самок, а также буквами «д», «е», «з», с эндоподитами более короткими и слегка раздвоенной формы, напоминающими тем самым эндоподиты самцов. Формы «а», «б», «в» и «г» принадлежат более мелким экземплярам, и по их строению нельзя ничего сказать о половой принадлежности данных особей.
Рис. 4. Первая и вторая плеоподы Sclerocrangon salebrosa в сравнении с зарисованными другими авторами: А - самка, Б - самец (собственные данные); В - самец (Иванов, Стрелков, 1949); I, II - номера плеопод, энд. - эндоподит, экз. - экзоподит
Fig. 4. A com parison of the first two pleopod build: A - female, Б - male (the original data); B - male (Иванов, Стрелков, 1949); I - the first one, II - the second one; энд. - endopodit, экз. - exopodit
Таким образом, установлено, что первые морфологические признаки разделения пола у шримса-медвежонка появляются начиная с длины 3435 мм, причем развитие таких признаков происходит одновременно как у самцов, так и у самок.
Последнее обстоятельство приводит нас к вопросу о типе формирования пола у шримса-медвежонка. Известно, что существуют как раздельнополые виды креветок, так и виды (в том числе и в семействе Crangonidae), для которых характерен протерандрический гермафродитизм (Супрунович, Макаров, 1990).
Появление морфологических признаков, характерных для самок, у особей, длина которых значительно меньше длины половозрелых самцов, свидетельствует о раздельнополости шримса-медвежонка. В противном случае все ювенильные особи имели бы признаки, характерные для самцов.
331
Рис. 5. Изменение эндоподита второй пары плео-под в процессе онтогенеза у молоди Sclerocrangon sale-brosa при биологической длине особей: а - 30 мм, б -31, в - 32, г - 33, д -
34, е - 35 , ЖЖ - 35, 3 -36, и - 37 мм
Fig. 5. Th e endopopit of second pleopod pair ontogenetic modification of Sclerocrangon sale-brosa juvenils: а-и -the different total body lenght: а - 30 mm, б - 31, в - 32, г - 33, д - 34, е - 35, ж -
35, 3 - 36, и - 37 mm
На раздельнополость данного вида впервые указывают А.В.Иванов и А.А.Стрелков (1949), однако из-за отсутствия в их распоряжении молоди названные авторы не имели возможности проследить наступление периода формирования половых морфологических различий. Согласно нашим исследованиям, этот период начинается задолго до наступления половозрелости.
Размерная структура скопления шримса-медвежонка показывает, что для этого вида характерен половой диморфизм. Длина тела самцов не превышает 135 мм, самки достигают около 180 мм, а в отдельных случаях до 220 мм длины. Средняя длина самцов относится к длине самок как 0,75: 1,0.
Как показывает анализ материала, характер роста самцов и самок различен. Для математического сравнения мы применили уравнение аллометрического роста W = a Lb, где W - масса, L - длина, a - коэффициент пропорциональности, b - коэффициент регрессии, показывающий скорость нарастания массы с увеличением длины.
В результате расчета величины коэффициентов a и b были получены уравнения зависимости общей массы от биологической длины для каждого пола.
Так, для самок это уравнение аппроксимируется степенной функцией следующего вида:
W = 0,00001459 L3'043.
Поскольку среди самок встречаются особи с наружной икрой, что может завышать общую массу, мы получили также уравнение для самок без икры на плеоподах:
W = 0,00002408 L2-933.
Коэффициент b практически равен 3, это указывает на то, что для самок шримса-медвежонка характерна изометрия роста, т.е. в процессе увеличения массы пропорции тела не меняются.
Для самцов уравнение зависимости имеет вид:
W = 0,00006672 L2684.
В данном случае коэффициент b < 3, что указывает на отрицательную аллометрию.
Коэффициент корреляции для всех трех уравнений находится в пределах 0,98-0,99, т.е. близок к 1, что указывает на неплохую достоверность полученных уравнений.
Отличия в характере роста связаны с неодинаковостью пропорций тела: у самца оно уже и стройнее, рострум относительно длиннее, два крупных боковых шипа карапакса длиннее и уже у основания, чем у самки. Перечисленные различия характерны для половозрелых животных и особенно для крупных самцов с длиной тела более 120 мм.
Размеры полового созревания также различаются. Самки становятся половозрелыми при длине около 120 мм, а самцы при длине около 90 мм. Яичники половозрелых самок шримса с хорошо различимыми яйцеклетками имеют желто-оранжевую или зеленовато-желтую окраску. Перед выметом яйцеклеток цвет их становится зеленым, как у наружной икры. Яичники неполовозрелых самок имеют цвет от прозрачно-светлого до светло-желтого (по мере увеличения длины особей), икринки в них мелкие или неразличимы без оптического увеличения. Семенники половозрелых самцов - грязно-белого цвета, покрыты бороздами и образуют разветвления, у самцов мелкого размера поверхность семенников гладкая, перечисленные образования отсутствуют.
Литература
Иванов A.B., Стрелков A.A. Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей. Описание, строение и атлас анатомии. - Владивосток: ТИНРО, 1949. - 101 с.
Супрунович A.B., Макаров Ю.Н. Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные. - Киев: Наук. думка, 1990. - 261 с.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
