CC BY
30
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
В.Г.Чавтур, В.В.Касьян (Институт биологии моря ДВО РАН)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА PSEUDOCALANUS NEWMANI FROST (COPEPODA: CALANOIDA) В АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ ЯПОНСКОГО МОРЯ
Веслоногие ракообразные рода Pseudocalanus являются обычными, нередко массовыми и доминирующими видами в структуре планктонных сообществ дальневосточных морей и прилегающих районов северо-западной части Тихого океана (Тагац, 1933; Виркетис, 1941; Бродский, 1957; Кун, 1975; Волков, Чучукало, 1985а, б; Frost, 1989; Долганова, Степа-ненко, 2000; Шунтов, 2001; и др.) и играют важную роль в питании личинок и молоди отдельных видов рыб (Бродский, 1948; Матюнина, 1972; Шагинян, 1982; Кун, 1990).
У берегов Приморья эти виды, наиболее часто встречаясь в холодные периоды года, как правило, входят в число лидирующих по обилию видов среди копепод, а иногда и в целом в планктоне (Бродский, 1948, 1957, 1981, 1983; Кос, 1960, 1976; Микулич, Бирюлина, 1977; Слабинский, 1984; Надточий, Зуенко, 2000; Шунтов, 2001).
Впервые для этого района представители рода Pseudocalanus были отмечены еще в первой половине прошлого столетия (Бродский, 1948), но лишь недавно они обрели устойчивый таксономический статус, благодаря ревизии этого рода (Frost, 1989). Синонимия для этих видов, указанная в последующем и А.Д.Саматовым (2001), дает представление о непростой и путаной таксономической судьбе этих копепод в пределах Дальневосточного региона. Все сказанное имеет отношение и к обсуждаемому в настоящей статье виду P. newmani, который для этого района обычно назывался P. minutus и P. elongatus в сочетании с другими видами этого рода (Бродский, 1948, 1950, 1957, 1981; Кос, 1960, 1976, 1977; Бирюлин и др., 1970; Кун, 1975; Андреева, 1976; Гелетин, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977; Слабинский, 1984; и др.).
Анализ картин сезонной динамики P. newmani в разных районах его ареала (Микулич, Бирюлина, 1977; Yamaguchi, Shiga, 1997; Yamaguchi et al., 1998; Саматов, 2000) дает основание усомниться в том, что современное представление о таксономии данного вида безупречно. По-видимому, существует группа морфологически близких и пока не дифференцируемых видов, объединяемых общим латинским названием Pseudo-calanus newmani. Трудно согласиться с тем, что один и тот же пойкило-термный вид способен размножаться как в условиях холодного Канадского Арктического Архипелага, так и у берегов Японии, где фауна имеет тропическо-субтропический облик. Тем не менее авторы не берут на
себя смелость противопоставлять вышесказанное устоявшемуся мнению (Frost, 1989; Ермакова, 1994; Школдина, Погодин, 1999; Dolganova, 1999; Саматов, 2000, 2001; Школдина, 2001) и в настоящей статье следуют последнему.
Согласно карте распространения P. newmani в Северном полушарии (Frost, 1989) и данным его вертикального распределения (Yamaguchi, Shiga, 1997; Yamaguchi et al., 1998), этот вид должен характеризоваться не как океанический холодноводный эпипелагический (Школдина, 2001), а как широко распространенный бореально-арктический панталассный верхнеинтерзональный.
Первичные данные обработки проб (идентификация вида, количественный учет в пробе его отдельных возрастных групп) были получены О.О.Ермаковой, за что авторы выражают ей глубокую признательность.
Основой для работы послужили сборы планктона, выполненные сотрудниками ИБМ ДВО РАН с мая по ноябрь 1991 г. на акватории Амурского залива (Японское море) на 32 станциях (рис. 1). Материалы были получены модифицированной планктонной сетью "Норпак" (диаметр входного отверстия 46 см, газ № 49) двойным тотальным ловом с интервалом 10-15 дней, в слое дно-поверхность в мелководной части залива, а в его глубоководной части облавливали слой 0-20(30) м. Измерения температуры и солености воды проводились у нижнего горизонта лова и у поверхности (рис. 2). Всего собрано 284 пробы в течение
10 съемок на трех разрезах: восточном (I: ст. 26-32, 1-6, 8, 10, 12 -вдоль о-вов Русского, Рикорда и п-ова Муравьева-Амурского), центральном (II: ст. 25, 33-36 и 14 - глубоководный район) и западном (III: ст. 24-15 -вдоль материкового берега).
Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в Амурском заливе (А) и расположения залива в Японском море (Б)
Fig. 1. Map showing the sampling stations in the Amursky Bay (А) and its position in the area of the Sea of Japan (Б)
A
P. РАЗДОЛЬНАЯ
30 25 20 15 10
14 17 20 23 26 29 32 35 II
' - - AA AAA 4 ■ - ■
30 25
IV
Аааа
20
15 10 5 0
1 4
Sijii
V ..."
14 17 20 23 26 29 32 35 V
14 17 20 23 26 29 32 35
VIII
АА
♦V
40
35
30
25
20
15
10
5
0
35 30
30 25
25
20
20
15 15
10 10
5 5
0 0
14 17 20 23 26 29 32 35 IX
40
- АА А**4*" АААА$ ^ААА -- 35
- 30 -- 25 -- 20 15 10 5 0
1 4
14 17 20 23 26 29 32 35
АА^ААА AAA АААа
35 -- 30 25 20
■ " -tin
10
5
0
14 17 20 23 26 29 32 35
1 4
14 17 20 23 26 29 32 35 Номера станций
Рис. 2. Профили температуры (1, 2) и солености воды (3, 4) в Амурском заливе в течение сбора проб (I—X съемки): 1, 3 - у поверхности воды, 2, 4 -у нижнего горизонта лова
Fig. 2. Temperature (1, 2) and salinity profiles of the water column (3, 4) off Amursky Bay during sampling period from I to X survey: 1, 3 - upper temperature, 2, 4 - lower temperature
Съемки проводились: I - 17, 18, 25, 27 и 31 мая; II - 6, 7, 11 и 12 июня; III - 26-28 июня и 2, 4 июля; IV - 8, 11, 12 июля; V - 22, 30, 31 июля и 1, 8 августа; VI - 12, 13, 16 августа и ст. 5, 6, 8, 10, 12 - 27 августа; VII -
4, 6, 12 сентября и ст. 27-32 - 28 августа; VIII - 16, 17 и 19 сентября; IX - 1, 7 и 8 октября; X - 24, 29, 31 октября и 1, 11 ноября.
В работе учтены лишь копеподитные и половозрелые стадии популяции P. newmani. Науплиальные стадии таксономически не идентифицированы и учитывались в целом для всех видов Copepoda. Допускается возможность недооценки численности младших копеподитных стадий P. newmani, а также науплий копепод в результате потери определенной их части, поскольку ячея используемой нами сети имела размер 168 мкм, а для улавливания первых и вторых необходимы орудия лова с яче-ей соответственно 124 и 61 мкм (Nichols, Thompson, 1991). И хотя упомянутыми авторами такая ячея рекомендована для улавливания Paracalanus parvus, это в определенной мере имеет отношение и к P. newmani, поскольку размеры их младших возрастных групп примерно сопоставимы.
Обработку проб осуществляли по стандартной методике с использованием камеры Богорова, штемпель-пипетки и световой оптики МБС-10, Laboval и МБИ-11.
В процессе сбора материала пришлось отказаться от дальнейшего выполнения ст. 7, 9, 11, 13, поскольку они в определенной степени по условиям среды (благодаря непосредственной близости) повторяли ст. 6, 8, 10, 14. Однако чтобы не вносить в дальнейшую работу путаницу, они сохранены на карте-схеме (см. рис. 1). Планктонные материалы, использованные в работе, хранятся в фондах ИБМ ДВО РАН.
Пространственно-временная изменчивость Pseudocalanus newmani в районе исследований
Ранее О.О.Ермаковой (1994) кратко уже были приведены некоторые сведения о сезонной встречаемости и общих величинах численности P. newmani в Амурском заливе по материалам, положенным в основу написания настоящей статьи. Целью наших исследований было дать, по возможности, полную картину распределения и изменения возрастной структуры популяции P. newmani в сезонном аспекте в пределах данного залива.
Начало наблюдений приходится на вторую половину мая (I съёмка: 17-31 мая), когда вода в Амурском заливе уже несколько прогрелась и средние значения её поверхностной температуры достигли почти 13 °С, а у нижней границы лова - около 7 °С. В это время P. newmani уже был представлен всеми возрастными стадиями и относительно равномерно распределён по всей акватории залива (рис. 3), достигая достаточно высоких показателей плотности (1000-5000 экз./м3).
Существенную долю составляли копеподиты ранних (О-СШ) стадий (рис. 4), численность которых в пробе в начале съёмки (17-18 мая) доходила до 60-80 % (ст. 3-5), а к концу её (25-27 мая) снижалась на отдельных станциях (ст. 20, 21, 25) до 20-30 % от общей численности вида. При этом копеподитов I—II стадии этого вида очень мало (рис. 5), и в среднем для залива они составляли менее 3 %, а их частота встречаемости была чуть больше 50 %. Относительное же содержание особей II и III стадий (СИ и СШ) было примерно равно и составляло в среднем для каждой немногим более 20 % (соответственно максимально до 52 и 42 %), а частота их обнаружения превышала 90 %. Какого-либо преобладания одной из этих групп в сравнении с началом и концом съёмки не наблюдалось.
Численность в пробах ювенилов старших ^IV^V) стадий в это время соизмерима с суммарной численностью младших (d—СШ) воз-
486
растных групп (см. рис. 4), но в большинстве случаев несколько (а иногда и значительно) уступает последней, что особенно заметно в сборах, полученных в начале этой съёмки (ст. 1-5, 14, 15, 30, 31). Средние относительные значения плотности каждой из старших стадий были примерно соразмерны и достигали почти 20 %. Как и в случае с копе-подитами младших стадий, здесь также сохраняется равное соотношение их от начала к концу съёмки. Следует отметить, что количество самцов и самок среди копеподитов IV и V стадии (QV и GV) находится в равном соотношении (соответственно 1: 1 и 1,2: 1,0). Копеподиты этих групп встречались практически на всех станциях, где был обнаружен данный вид. Взрослые экземпляры во время первой съёмки обитали на всей акватории. Их доля была преимущественно мала и в среднем немногим превышала 20 %, при этом соотношение самцов и самок составляло 1: 3.
■ менее 100
•-100-500
i -БОО-ЮОО
• -1000-5000
-5000-10000
о - нет лова
■ станция
Рис. 3. Сезонное изменение плотности (экз./ м3) Pseudocalanus newmani на станциях в Амурском заливе в течение I—X съемок
Fig. 3. Seasonal change in numerical abundance (ind. /m3) of Pseudocalanus newmani at the stations in the Amursky Bay during I—X survey
90%
s я
га
s
ш
ч о а ш о я
л
4 ш н
5 а о Я н
О
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
копеподитных стадий в популяции Pseudocalanus newmani в Амурском заливе в период I-3 X съемок: 1 - младшие стадии (CI-CIII), 2 - старшие (CIV-1 CV), 3 - половозрелые (CVI)
Fig. 4. Seasonal change relative abundances of copepodite stages of Pseudoca-lanus newmani in the Amursky Bay during IV V VI VI1 VI11 IX X I-X survey. Stages: Номера съемок i - ci_CIII 2 - CIV-
CV, 3 - CVI
Рис. 4. Сезонное изменение доли
Рис. 5. Сезонные изменения возрастной структуры популяции Pseudocalanus newmani на ст. 32 в Амурском заливе в период I-X съёмок: 1 -стадии CI и CII, 2 - CIII, 3 - CIV, 4 - CV, 5 - CVI самки, 6 - CVI самцы
Fig. 5. Seasonal change in numerical abundance of each copepodite stage of Pseudocalanus newmani at station 32 in the Amursky Bay during I-X survey. Stages: 1 - CI and CII, 2 - CIII, 3 - CIV, 4 - CV, 5 - CVI female, 6 - CVI male
В начале июня (II съемка) с прогревом вод (до 15-18 °С у поверхности и до 11-18 °С у нижнего горизонта лова) в северной полузакрытой мелководной части Амурского залива (ст. 2-12, 14-17, 36) плотность P. newmani резко снижается (см. рис. 3) и составляет всего 100-500 экз./м3 и даже меньше 100 экз./м3 (ст. 8-12, 15-16). Уменьшение плотности
488
отмечено также и на открытом юго-западном мелководье залива (к югу от мыса Песчаного), но менее резко. Однако в глубоководном (ст. 25, 33-35) и юго-восточном (ст. 1, 26-32) районах, где прогрев идет медленнее (13-16 °С у поверхности и 6-13 °С у нижнего горизонта лова), концентрация P. newmani остается высокой (1000-5000 экз./м3), а у о-вов Русского и Рикорда (ст. 26, 29-32) наблюдается даже ее увеличение (5000-10000 экз./м3).
Кроме того, в этот период для вида характерно изменение возрастной структуры популяции (см. рис. 4), что проявляется в увеличении ее среднего возраста (особенно на станциях II и III разрезов). Копеподиты старших (CIV-CV) стадий, доля которых в предыдущей съемке чуть уступала копеподитам младших групп, в начале июня отчетливо лидировали (рис. 4), составляя в среднем для залива почти 60 % общего обилия вида. Соотношение ювенильных самок и самцов в этих группах в среднем было примерно равно: частота встречаемости копеподитов этих групп - 86 и 96 %. Среди младших стадий, средняя доля которых была 22 %, большую часть составляла возрастная группа III (13 %). На отдельных станциях (ст. 26, 34, 35) еще отмечено нахождение малого числа копеподитов стадии I (CI), что объясняется сохранением относительно низкой температуры воды (6-10 °С). Частота встречаемости стадий CI-CIII равна соответственно 17, 72 и 83 %. Доля взрослых особей в общем балансе вида с наступлением лета почти не меняется (рис. 4). Половозрелые экземпляры этого вида отмечены почти на всей акватории залива. По количеству самки превосходили самцов в 3-5 раз.
В конце июня - начале июля (III съемка) снижение плотности охватило всю северную и юго-западную части исследуемого залива, ее значения были 100 экз./м3 (см. рис. 3). И только в центральном (глубоководном) и юго-восточном (у островов) районах она осталась прежней. В последнем районе в летний период наблюдается подток холодных вод с юга вдоль островов (Бирюлин и др., 1970), что обеспечивает здесь значительные концентрации вида, который (в работе Г.М.Бирюлина с соавторами (1970) указан как P. elongatus) является индикатором холодной подповерхностной модификации северной япономорской водной массы. В последующем эта информация была использована для диагностики среды в работах Л.С.Школдиной (Школдина, Погодин, 1999; Школдина, 2001).
Возрастной облик популяции P. newmani в это время становится еще старше (рис. 4-6). Вода в мелководных районах (кутовая и юго-западная части залива) уже прогрета до 19-22 °С у поверхности и до 1620 °С у нижней границы лова, тогда как по центральному разрезу (ст. 25, 33, 34, 35, 36) и у о-вов Русского, Рикорда она холоднее, ее поверхностная температура составляет 16-20 °С, а у нижнего слоя - всего 11-15 °С.
Содержание количества младших (CI-CIII) копеподитных стадий сократилось и составило в среднем чуть больше 10 % (рис. 4). Частота их встречаемости в это время была соответственно 6, 40 и 53 %. Заметные величины их плотности (600-2400 экз./м3) отмечены в основном в районах, где сказывается влияние открытых вод (ст. 25-27, 33-36). Среди ранних стадий доминировали копеподиты CIII, а на ст. 25 и 29 даже было найдено несколько экземпляров CI стадии. Зато доля старших копеподитов (CIV-CV) в период этой съемки существенно возросла и составила около 70 % (рис. 4). Обнаружены они в заливе повсеместно. Их численность несколько ниже в слабо прогретых водах, где наблюдается повышенное количество младших копеподитов. Соотношение
ювенильных самцов и самок внутри этих групп нередко сильно различается, и обычно в тех случаях, когда вид в пробах представлен малым количеством экземпляров. Однако анализ численности массовых проб (ст. 1, 25-30, 32-36) показывает, что средние относительные величины самцов обеих возрастных групп ниже, чем самок. Это отношение для стадий С1У-СУ выражается соответственно как 1,0: 1,8 и 1,0: 1,4.
3000 т
2500 -
\ СП
I; 2000 -
К н а о Я
* 1500 -
4 а
5 у
Л Н
g 1000 -
я
н о ч С
500
0
I
Рис. 6. Сезонные изменения возрастной структуры популяции Pseu-docalanus newmani на ст. 33 в Амурском заливе в период I-X съёмок. Обозначения как на рис. 5
Fig. 6. Seasonal change in numerical abundance of each copepodite stages of Pseudocalanus newmani at station 33 in the Amursky Bay during I-X survey. As in fig. 5
Относительное содержание половозрелых особей остается примерно прежним и в среднем для залива составляет 20 %. Как и во время предыдущей съёмки, встречаются они почти на всей акватории, сохраняя тройное численное превосходство самок над самцами.
Следующая (IV) съемка была проведена вскоре после III (8-12 июля). В это время снижение общей плотности вида начинает проявляться уже и вдоль островной гряды (см. рис. 3). Значительные концентрации (до 2000-3000 экз./м3) сохраняются только в районе глубоководных станций (ст. 33, 35). В северной кутовой части залива, где прогрев вод особенно выражен (до 20-21 °С), плотность вида упала до 5-30 экз./м3 (ст. 1, 3, 15, 16), а на некоторых станциях он вообще отсутствовал. Несмотря на малый временной интервал между III и IV съемками, в возрастной структуре популяции произошло еще бoльшее изменение в сторону ее "старения" (рис. 4), что особенно заметно в мелководных районах.
Копеподиты младших (I-III) стадий в это время преимущественно встречались на южных станциях всех разрезов, где температура воды нижнего горизонта лова не превышали 18 "С. Среднее содержание их на мелководье было меньше 5 %, тогда как на станциях глубоководных
490
Номера съемок
участков оно достигает 8 %. Частота встречаемости их была соответственно 17, 29 и 29 %.
На всей акватории залива доминировали копеподиты старших (CIV-CV) стадий (рис. 4, 6), составляя в среднем чуть более 70 % общего обилия вида. В мелководных районах из них отчетливо преобладали (в 2,0-2,3 раза) особи стадии CV, а в глубоководной части залива (ст. 25, 33-35), с температурой вод у нижней границы лова 13-16 °С, количество копеподитов этих стадий в пробах было примерно равным. Если в пределах стадии CV ювенильные самцы превосходили числом самок в среднем в 3,5 раза, то среди особей стадии CIV их было в 2-3 раза меньше, чем самок. Вряд ли в последнем случае следует усматривать какую-либо закономерность, так как соотношение полов в отдельных пробах сильно колеблется. Частота встречаемости копеподитов этих групп была соответственно 70 и 94 %.
Взрослые особи, как и прежде, встречались почти на всей исследуемой акватории, но частота обнаружения уменьшилась, составив 82 %. Доля половозрелых экземпляров стала несколько увеличиваться, доходя до 25 %. Количество самок в пробах превосходило число самцов почти в 20 раз.
В конце июля - начале августа (V съемка: 22, 30 и 31 июля, 1 и 8 августа) вода еще более прогрелась. В мелководных участках залива температура у поверхности достигала 21-22 °С (и даже 23 °С на ст. 12 и 23), а у нижней границы лова - 17-18 °С.
В этот период явно проявляется вытеснение вида в юго-восточном направлении (см. рис. 3), связанное со значительным прогревом и в некоторых случаях опреснением в кутовой части залива. Он встречается лишь южнее воображаемой линии, проведенной между ст. 24, 34 и 4. Везде, где вид отмечен, величины его плотности очень низкие (меньше 100 экз./м3), и только в самой юго-восточной части залива они составляют 500 экз./м3 (ст. 25-28) и, как исключение, 1000 экз./м3 (ст. 30).
К этому времени популяция P. newmani еще более "повзрослела" (рис. 4). Младшие (CI-CIII) копеподитные стадии на станциях II и III разрезов уже более не встречались. Они были отмечены лишь на южном участке I разреза на ст. 26-30, где их плотность составила около 20 %. Кроме того, один экземпляр III стадии был найден в северной части залива на ст. 4.
В целом же P. newmani в это время представлен в основном копеподитами V стадии (CV) и взрослыми особями. Копеподиты IV стадии (CIV) обнаружены лишь на южных станциях всех разрезов, где вода была несколько холоднее. Частота встречаемости особей IV группы составила 52 %, средняя плотность по заливу - 10 % и соотношение самцов и самок 2: 1. Доминирующей группой являлись копеподиты V стадии (CV), средняя концентрация их в заливе составляла около 50 %, частота встречаемости - почти 80 %, а количество ювенильных самцов и самок одинаково. На общем фоне снижения плотности вида относительная доля половозрелых особей продолжала увеличиваться, достигая в среднем почти 37 %. Относительное количество самцов осталось низким и соотносилось с числом самок как 1: 15. Частота встречаемости взрослых особей по заливу - около 80 %. Наметившиеся во время прежних съемок в заливе тенденции количественных и структурных изменений в популяции P. newmani еще более проявились во второй половине августа (VI съемка: 12, 13, 16 августа; 27 августа только ст. 512), когда температура поверхностного слоя повсеместно достигла или превы-
сила 21 °С (на ст. 15, 16 до 24-25 °С), а у нижнего горизонта лова - 18 °С (лишь в глубоководной части на ст. 34-36 она была 17 °С). Практически на всей северной и юго-западной частях залива вид в это время отсутствовал (за исключением единичных экземпляров на ст. 23). Он был еще обычен вдоль островов и на южных станциях центрального (II) разреза, но значения плотности в основном везде менее 50 экз./м3, и только на ст. 35 она достигала 300 экз./м3 (см. рис. 3).
Копеподиты младших стадий (С1-СШ) P. newmani уже отсутствовали, лишь несколько экземпляров стадии СШ были найдены на самой южной и глубоководной ст. 25 (рис. 4).
Среди копеподитов старших стадий (СГУ-СУ), резко доминирующих в это время по численности внутри вида (средняя плотность немногим более 60 %), преобладали (в 1,5 раза) особи стадии СУ. Частота встречаемости особей каждой из этих групп была соответственно 30 и 60 %. Если внутри ГУ группы ювенильные самцы в 3 раза по числу превосходили самок, то в У группе их было в 6 раз меньше. Такое соотношение полов вряд ли отражает действительную картину, поскольку в нашем распоряжении было малое количество проб и численность вида в них была низкой.
Взрослые особи в этот период представлены почти одними самками. Половозрелые самцы были найдены лишь в глубоководной части залива на ст. 25. Доля этой возрастной группы была несколько выше, чем в предыдущую съемку, и составила 38 %. Частота встречаемости их снизилась до 40 %.
В начале сентября (УГГ съемка: 4, 6 и 12 сентября; ст. 27-32 выполнены 28 августа) вода еще была хорошо прогрета, но уже наметилось некоторое снижение ее температуры (хотя этот процесс затронул пока лишь самый поверхностный слой), значение которой на многих станциях было 20 °С.
Как и в августе, P. newmani избегал хорошо прогретых мелководных участков и в основном населял центральный, глубоководный и при-островной районы залива (см. рис. 3). Численность вида еще более сократилась, а плотность в среднем не превышала 20 экз./м3.
Доминировали в это время почти на всех станциях половозрелые особи, среднее содержание которых составило немногим более 70 % (рис. 4), а частота встречаемости - 45 %. Как и в период УГ съемки, эта возрастная группа представлена исключительно самками, а самцы были отмечены только в глубоководной части залива (ст. 35).
Среди копеподитов преобладали старшие ювенилы. Так, особи стадии СУ составили в среднем около 25 %, тогда как на долю других приходилось всего 6 %. Все ювенилы старших (СГУ-СУ) стадий представлены только самками. Частота встречаемости их небольшая и составляла соответственно 10 и 25 %.
Из младших копеподитов найдено лишь несколько экземпляров (15 экз./м3) стадии СГГ на ст. 4. Присутствие их в это время является необычно поздним.
Во второй половине сентября (УГГГ съемка: 16-19 сентября) процесс охлаждения охватил уже не только поверхностный водный слой, где температура снизилась до 18-20 °С, но и подстилающие воды кутовой части залива (до 16-17 °С). Неожиданно низкие значения температуры были отмечены у нижней границы лова на ст. 1, 2, 32, 34, 35, что, по-видимому, объясняется подтоком глубинных охлажденных вод, проникших в залив через прол. Босфор Восточный и изменивших терморежим отмеченного
участка. Следует сразу оговорить, что это явление не сказалось как-либо на количественных и структурных показателях P. newmani на этих станциях. На фоне охлаждения вод следовало бы ожидать некоторого повышения численности этого вида, поскольку он относится к группе холодно-водных организмов. Однако этого не наблюдается. Более того, его плотность в этот период была даже чуть меньше, чем в момент предыдущей съемки, и составляла в среднем менее 10 экз./м3 (лишь на самой южной и глубоководной станции она достигала 270 экз./м3). Как и прежде, вид почти не встречался в северном и юго-западном мелководных районах (см. рис. 3).
Основу вида в этот период составляли половозрелые особи (исключительно самки), доля которых стала еще больше, чем в начале сентября, и составила 86 % (рис. 4). Частота их встречаемости была около 55 %.
Среди копеподитов по численности по-прежнему лидировали юве-нилы стадии CV (средняя плотность более 10 %, частота встречаемости около 20 %, соотношение самцов и самок - 1: 4), тогда как на долю других приходилось около 3 %. Это особи стадии CIV, найденные в самой южной и глубоководной части залива (ст. 25), а также (как и в период VII съемки) стадии CII, несколько экземпляров которой были обнаружены у мыса Песчаного (ст. 17; 17-18 °С).
Совершенно неожиданными оказались результаты обработки материалов IX съемки, выполненной в начале октября (1, 7 и 8 октября). Практически вся акватория залива в этот период была свободна от P. newmani (см. рис. 3) и только в самой южной и глубоководной части исследуемого района (ст. 25 и 33) были найдены его единичные экземпляры.
В это время значения температуры воды у поверхности и у нижней границы лова были идентичны и составили 15-17 °С, что свидетельствовало о начале осенней конвекции вод.
Трудно объяснить причину исчезновения вида из залива, тем более что при аналогичных температурах в июне (III съемка) плотность его нередко достигала 1000-5000 и даже 8000 экз./м3. Возможно, это связано с отходом P. newmani в сторону открытой части моря на большие глубины.
Еще труднее понять появление его вновь в заливе в конце октября - начале ноября (X съемка: 29-31 октября, 1 и 11 ноября). Причем если в период последних съемок обитание этого вида в основном было приурочено к глубоководным районам, то сейчас он встречался по всей акватории залива (рис. 3).
Как и прежде, плотность вида в это время была минимальной, составляя 10 экз./м3 и менее. Лишь на южных глубоководных участках (ст. 2527) ее значения были чуть больше и достигали 30-80 экз./м3. Температура воды в это время была уже достаточно низкой: 11-13 °С в открытой части и 2-10 °С в прибрежных районах залива. Наиболее низкие значения температуры воды были зафиксированы в северо-восточной (куто-вой) части залива (ст. 6, 8, 10, 12), где она не превышала 5 °С. Именно на этих станциях P. newmani не был обнаружен. Однако видеть причину его отсутствия здесь только в выхолаживании вод вряд ли верно.
В это время в пелагиали исследуемого залива встречаются в основном половозрелые экземпляры. Их средняя плотность составляет здесь 90 % общего его обилия (рис. 4). В отличие от предыдущих съемок, в этот период присутствуют не только самки, но и самцы (в 6-7 раз уступая количественно). Частота встречаемости половозрелых особей составила чуть более 55 %.
Среди копеподитов в период этой съемки найдены особи V стадии (исключительно ювенильные самки), доля которых составляет около 10 %, а частота встречаемости - 13 %. Кроме того, на ст. 34 были обнаружены единичные копеподиты (только ювенильные самки) IV стадии (CIV).
Таким образом, в период наблюдений (с мая по ноябрь) в Амурском заливе средний возраст популяции P. newmani увеличивается, достигая к концу исследований наибольшего "старения", когда она состоит почти полностью из половозрелых особей. Плотность, напротив, со временем уменьшается, причем не только в течение летнего прогрева вод, но и осенью после него. При этом в водах более прогретых районов этот процесс наступает раньше: сначала на станциях III (западного) разреза, затем I (восточного), а после и в глубоководном районе - II (центральном) разрезе (рис. 7). По мере увеличения прогрева вод вид отходит от мелководных участков, концентрируясь в глубоководных частях и у островов, где наблюдается с юга подток холодных вод (Бирюлин и др., 1970) (см. рис. 3). Характерной особенностью P. newmani является исчезновение его из залива в середине осени при температуре воды 1517 "С и повторное появление и расселение по заливу при охлаждении вод ниже 13-14 "С, объяснение чему найти трудно. Когда, как у берегов Японии (Yamaguchi et al., 1998) и Камчатки (Саматов, 2001), этот холод-новодный вид исчезает при максимальном прогреве вод, это понятно, но когда он в условиях южного Приморья в наиболее тёплый период присутствует в планктоне, а в период осеннего охлаждения исчезает, чтобы через месяц появиться и оккупировать всю акваторию исследуемого залива, это не поддаётся логике.
ч С
IV V VI VII
Номера съемок
Рис. 7. Сезонные изменения средней плотности Pseudoca-lanus newmani в целом на восточном (1), центральном (2) и западном (3) разрезах в Амурском заливе в период I-X съёмок
Fig. 7. Seasonal change in mean numerical abundance of Pseu-docalanus newmani in full at east (1), central (2) and west (3) sections in the Amursky Bay during I-X survey
Полученные результаты свидетельствуют о существенных сезонных изменениях в возрастной структуре популяции P. newmani в условиях южного Приморья. К началу наблюдений копеподиты I стадии (С1) уже везде в пределах исследуемой акватории стали исчезать, замещаясь особями следующих стадий. В это время они составляли в среднем менее 3 % от общего обилия вида. Частота встречаемости ювенилов этой группы едва превышала 55 %, а средняя плотность была всего около 50 экз./ м3. Максимальное значение последней было отмечено для ст. 29 - около 140 экз./ м3.
494
В течение последующих двух съемок копеподиты этой стадии встречались реже (соответственно с частотой 17 и 6 %) - на станциях, где сказывается влияние открытых вод (ст. 25, 26, 29, 32, 34, 35). Как исключение, несколько экземпляров I стадии (менее 10 экз./м3) были обнаружены в материалах V съемки на ст. 29. При прогреве вод до 15 °С копеподиты этой стадии уже не встречались в планктоне Амурского залива.
Копеподиты II стадии (СП) в мае встречались практически на всей акватории залива (с частотой 93 %) и имели достаточно большие показатели плотности (1200-1600 экз./ м3 при частоте встречаемости 42-52 %) в кутовой его части (ст. 1, 3, 5, 14) и относительно низкие на южных участках (соответственно 500 экз./м3 и до 21 %). Средняя величина их плотности в это время составляла 20 % (320 экз./м3). В последующие (П-^) съемки их доля (от численности всего вида), величина плотности и частота встречаемости уменьшились, и к концу июля (V съемка) они встречались только на южных станциях залива (ст. 26-29). При прогреве вод выше 18-19 °С ювенилы II стадии (СП) в ловах не встречались. Но в сентябре, когда температура воды опустилась ниже этих значений, на ст. 4 и 21 (соответственно 4 и 17 сентября) вновь было найдено несколько экземпляров (5-15 экз./м3). Последнее, пожалуй, следует рассматривать как исключение, так как в течение всего периода наблюдений сохранялась тенденция увеличения среднего возраста популяции данного вида.
По характеру сезонной динамики копеподиты III стадии (СШ) сравнимы с особями предшествующей стадии. Наибольшее их количество было также зарегистрировано в мае и составило в среднем такую же долю (20 %). Как и особи II стадии (СП), они в это время встречались на всей акватории залива и с той же частотой (93 %). Максимальная величина плотности достигала 1100-1200 экз./м3 (ст. 4), тогда как средняя по заливу была около 400 экз./м3. В последующие II—IV съемки плотность, частота встречаемости и величина доли копеподитов этой стадии от общей численности вида снижались, и в период V съемки они были встречены только на юго-восточном участке (ст. 26-30).
Ход динамики плотности старших (CIV-CV) стадий был иным: с мая по конец августа наблюдалось увеличение их доли с 40 до 70 % (средние значения для залива от общего обилия вида), а затем - снижение, и к ноябрю их относительное содержание становилось минимальным, составляя менее 10 %. Причем если соотношение между количеством особей IV и V стадий (СIV-СV) в самом начале наблюдений было равным, то начиная со II съемки последняя стадия постоянно имела выраженный количественный перевес и в период X съемки на порядок превышала первую. Что касается абсолютных значений, то с конца июня - начала июля общая плотность IV и V стадий (СIV-СV) заметно уменьшилась, сохраняя эту тенденцию до конца наблюдений. Так, их суммарная средняя величина для всего залива в период I—II съемок колебалась от 570 до 960 экз./м3, тогда как во время последней съемки она составила менее 2 экз./м3. До конца августа копеподиты этих стадий встречались практически на всей исследуемой акватории, с начала осени частота их обнаружения стала снижаться, а концу наблюдений они были найдены лишь на четырех станциях.
Взрослые особи (CVI) встречались на протяжении всего периода исследований практически на всех станциях, где был отмечен данный вид. До начала июля доля половозрелых экземпляров в общем обилии вида составляла примерно 20 %, однако далее их относительное содер-
жание стало увеливаться и к концу наблюдений достигло 90 %. При этом изменение абсолютных значений их плотности было обратным. В мае-июне ее средние величины достигали 300-340 экз./м3, однако начиная с июля плотность стала уменьшаться и в момент IX съемки, когда вид практически исчез из залива, составила всего 0,3 экз./м3, а в конце наблюдений была лишь 10 экз./м3. В соотношении полов в этой возрастной группе также проявлялись закономерные изменения: доля самцов уменьшается до полного их исчезновения в сентябре-октябре, а в конце октября - начале ноября они вновь появляются. Если в мае самцы по числу уступали самкам в 2,5 раза, то в период VII съемки - более чем в 100 раз, во время VIII и IX съемок вообще не были отмечены, а в момент X съемки их было в 7 раз меньше, чем самок. Частота встречаемости взрослых особей также снизилось от 100 % в мае до 6 % в начале октября и вновь возросла до 56 % в конце наблюдения.
Анализ средних величин плотности P. newmani за весь период наблюдений по станциям показывает, что наибольшие концентрации его отмечены там, где влияние открытых вод было очевидным: это глубоководная часть II разреза (ст. 25, 33-35), район о-вов Рикорда и Русского (ст. 26, 27, 30, 31) и 2 станции (ст. 20, 21), расположенные на открытом участке III разреза (рис. 8). Напротив, станции, расположенные в зоне загрязнения вод (ст. 1, 32 - загрязненные воды, поступающие в Амурский залив из портовых районов г. Владивосток; ст. 6, 10 - районы сброса загрязненных вод рек Седанка и Пионерской; ст. 12, 14, 17 -районы пониженной динамики вод и зона аккумуляции загрязняющих водоёмов; ст. 15, 16 - районы влияния загрязнённых промышленными отходами вод р. Раздольной; ст. 17 - район поступления органических отходов звероводческого хозяйства; ст. 28 - район загрязнения отходами Рыбокомбината на о. Попова), характеризуются чрезвычайно малым содержанием этого вида в пелагиали. Хотя подобное заявление, основанное лишь на визуальных наблюдениях, носит, скорее, декларативный характер. Вполне возможно, что P. newmani, предпочитающий воды с нормальной соленостью, избегает опресненных участков (ст. 6, 8, 10, 15, 16). Однако сопоставление значений плотности вида и солености воды на этих станциях не позволяет с уверенностью говорить о наличии между ними прямой зависимости. Температурный режим и глубины в районе опресненных и соседних станций одинаковы или близки и поэтому также не могут служить объяснением различий количественного содержания вида в сравниваемых участках.
Рис. 8. Сезонные
s
1400
изменения средней плотности Pseudoca-Шаы^ newmani по станциям на восточном (1), центральном (2) и западном (3) разрезах в Амурском заливе в
-2 период I—X съёмок.
Fig. 8. Seasonal
change in mean numerical abundance of Pseu-docalanus newmani on
26 27 28 29 30 31 32 25 33 34 35 36 14
24 23 22 21 20 19 18 17 16 15
2
3 4 5 6 8 10 12
Номера станций
"12 the east (1), central (2) g and west (3) sections in the Amursky Bay during
I-X survey
Если рассматривать роль P. newmani в таксоцене Copepoda, то она весьма значительна, что особенно проявляется в мае-июне. Так, в момент I съемки его доля на большей части Амурского залива почти повсеместно имела максимальное для вида значение и составляла 30-60 % (и даже немногим более) от численности всех копепод (ст. 28-32, 1-5, 3436, 14, 19). Исключением были самая северная кутовая (ст. 6-12) и юго-западная (ст. 15-18, 20-24) части залива, где процесс массового развития вида уже прошел, а также самые южные участки (ст. 25-27, 33), подверженные влиянию холодных глубинных вод, где этот процесс еще не наступил (рис. 9). Во время II съемки картина изменилась: эти показатели везде уменьшились, тогда как в южной холодноводной части, где прогрев вод достиг значений температуры предыдущей съемки, был зафиксирован пик абсолютной и относительной численности и доля этого вида в таксоцене была максимальной за весь период наблюдений (почти 80 %). Анализ температурных данных и количественного содержания вида в пробах позволяет предположить, что оптимальные возможности для развития вид получает при температуре 10-13 °С. Именно в этом интервале температур P. newmani имеет наибольшее количественное преимущество в таксоцене. В период III съемки доля вида в планктоне везде снижается, не превышая 10 %, хотя в южных районах она по-прежнему сохраняет величины 20-40 %. Вышесказанное можно проиллюстрировать графическими данными, полученными для станций I разреза в периоды I—III съемок (рис. 10). В начале июля (IV съёмка) доля вида от числа всех копепод составляла уже обычно менее 1 %, лишь в глубоководных районах (ст. 25-35) она доходила до 20-30 %. В течение последующего периода наблюдений присутствие этого вида на фоне других видов отряда Copepoda было незаметным (менее 1 %). И даже когда в период X съемки он стал вновь появляться на всей акватории залива, его доля в таксоцене не превышала 0,2 %, и только на ст. 25, 26 она была соответственно 1,7 и 1,3 %. Распределение средних значений плотности P. newmani (за весь период наблюдений) по станциям позволяет выделить в пределах залива три района, различающихся по обилию этого вида: южный (ст. 20-31, 33), средний (ст. 1-5, 18, 19, 32, 34, 35) и северный или кутовой (ст. 6, 8, 10, 12, 14-17, 36). Средняя величина плотности (от суммы средних значений по станциям) в них составила на период наблюдений соответственно 603, 390 и 114 экз./м3.
В 70-х гг. прошлого столетия Л.В.Микулич и Н.Г.Бирюлина (1977) уже проводили круглогодичные исследования по изучению сезонной динамики зоопланктона в водах Амурского залива, а точнее в бухте Алексеева (на рис. 1 соответствует ст. 29). Тем интереснее сопоставить наши и их данные. В работе названных авторов P. newmani указан как P. elongatus - один из наиболее массовых видов веслоногих ракообразных в планктоне в период весны - начала лета. Он обычно занимает второе или третье место по численности после Acartia clausi и Oithona similis. Это вполне согласуется и с нашими результатами. Максимум годового обилия (1600 экз./м3) этот вид образует, по их данным, в апреле при температуре воды примерно 2 °С, но и в мае-июне значения его плотности еще высоки и достигают 700-900 экз./м3. Что касается наших результатов для этой же бухты, то наибольшее скопление (до 6700 экз./м3) вид создавал здесь даже не весной, а в начале июня, составляя почти 35 % от всех Copepoda. Как было отмечено выше, максимальная его доля от копепод в этот период была почти 75 % (ст. 26). А.М.Сла-бинский (1984) также указывает на преобладание этого вида (наряду с Acartia clausi и Oithona similis) в водах Амурского залива в июне.
497
Температура воды в это время была на станциях с максимальным обилием вида (ст. 26, 27, 29, 30 и др.) 10-14 °С (см. рис. 2), т.е. значительно выше, чем в апреле 70-х гг., когда Л.В.Микулич и Н.Г.Бирюлина (1977) регистрировали его максимум в планктоне. Однако их сведения о резком снижении плотности Р. петтат в период наибольшего прогрева и почти полном отсутствии его в планктоне в октябре практически совпадают с нашими результатами с той лишь разницей, что в наших материалах резкое уменьшение численности вида в пробах стало наблюдаться уже в июле, а не в августе, хотя температура воды в обоих случаях была примерно сходной (в среднем 20-22 °С у поверхности).
Рис. 9. Динамика относительного содержания Pseudocalanus newmani от общей численности Copepoda на ст. 26 (1), 32 (2), 4 (3) в Амурском заливе в период I—X съёмок
Fig. 9. Seasonal changes in relative abundance of Pseudocalanus newmani from total abundance of Co-pepoda at st. 26 (1), 32 (2) and 4 (3) in the Amursky Bay during IX survey
IV V VI VII
Номера съемок
* 50-
ч о
о 40 -
Ч 30 -
О
Рис. 10. Динамика относительного содержания Pseudocalanus newmani по станциям на восточном разрезе в период I (1), II (2), III (3) съемок
Fig. 10. Seasonal changes in relative abundance of Pseudo-calanus newmani from total abundance of Copepoda at stations on the east section in the Amursky Bay during I (1), II (2), III (3) survey
28 29 30 32 1 2 3
Номера станций
По данным Л.В.Микулич и Н.Г.Бирюлиной (1977), размножение у Р. петтат в условиях Амурского залива, по-видимому, приходится на январь-февраль. Именно в это время в планктоне отмечено появление
498
большого числа науплиусов копепод, а наиболее массовым среди Cope-poda в это время были O. similis и обсуждаемый вид. В марте последний был уже представлен всеми копеподитными стадиями.
Исследование жизненных циклов P. newmani в зал. Тояма (Toyama Bay, 37°00' N-137°14' E) у япономорских берегов о. Хонсю (Yamaguchi et al., 1998) обнаруживает много сходного в динамике и поведении вида с данными по Амурскому заливу. Прежде всего это касается снижения численности с последующим исчезновением вида в пелагиали в тёплый период года. Правда, у берегов Японии P. newmani полностью отсутствует в планктоне с середины июля и до конца ноября, тогда как у берегов южного Приморья он в июле лишь резко снижает численность и только в октябре почти полностью исчезает из планктона. В зал. Тояма активный рост и сезон размножения укладывается в трехмесячный срок, когда температура воды достигает годового минимума, а количество фитопланктона - максимума (Yamaguchi et al., 1998). Здесь так же, как и в данных Л.В.Микулич и Н.Г.Бирюлиной (1977), максимальное обилие P. newmani приходится на апрель (в основном за счет большого количества копепо-дитов II и III стадий). А у юго-восточной оконечности о. Хоккайдо (Cape Esan, 42°00' N-141°20' E) наибольшие величины скопления этого вида были зарегистрированы в мае (1995 г.) и июне (1982 г.) (Yamaguchi, Shiga, 1997), как и в наших материалах. Однако на этом сходство сравниваемых районов заканчивается. Прежде всего, популяции вида в них различаются динамикой возрастного состава. Если в южном Приморье наблюдается тенденция увеличения среднего возраста популяции начиная с весны, а к концу года она состоит только из половозрелых или старших возрастных групп, то у Хоккайдо в течение всего года вид представлен практически всеми стадиями, хотя в конце (декабре) 1994 г. в этой популяции встречались лишь особи IV-VI стадий (CIV-CVI).
Наблюдения А.Д.Саматова (2000, 2001) показали, что P. newmani в Авачинской губе (восточная Камчатка) преобладает в зимне-осенний период, встречается в планктоне с октября по июнь при высоких значениях солености и низких температурах воды, образуя здесь максимальные скопления в феврале-марте (2500 экз./м3) и составляя до 40 % общей численности копепод. Отсутствие его в планктоне этих вод в июле-сентябре выглядит несколько странным, так как даже у поверхности вода не прогревается здесь в августе выше 15 °С (Саматов, 2001). А у берегов южного Приморья при температуре 15-16 °С у нижнего горизонта лова и 16-20 °С у поверхности плотность P. newmani еще сохраняется значительной и составляет на отдельных станциях (ст. 25, 27, 33) 1000-3300 экз./м3. Напротив, в водах зал. Тояма (Yamaguchi et al., 1998) он не встречается в тот период, когда температура в слое 0-100 м превышает 15 °С, а у берегов о. Хоккайдо отмечен между 15 и 20 °С (Yamaguchi, Shiga, 1997).
Макларен с соавторами (см. Yamaguchi et al., 1998), изучавшие жизненные циклы данного вида в водах Новой Шотландии, указывают для него наличие трех генераций в году. К такому же выводу пришел А.Д.Саматов (2001) в ходе наблюдений за планктоном в Авачинской губе. Другого мнения придерживается В.В.Андреева (1976). Основываясь на оригинальных результатах исследования биологии P. elongatus из северной части Татарского пролива (зал. Чихачева), она считает, что в течение года в этом районе сменяется четыре поколения рачков данного вида: первое появляется сразу после освобождения поверхности воды от ледяного покрова, второе - в начале июля, третье - в конце
августа, четвертое - в октябре. Каждая такая смена сопровождалась массовым развитием младших копеподитов. Такая динамика кажется сомнительной. По-видимому, В.В.Андреева смешивала в один вид популяции P. newmani и P. minutus. Мнение о том, что она ошибочно принимала за один вид два морфологически близких представителя рода Pseu-docalanus, высказывалось ранее А.Г.Погодиным (устное сообщение). В.В.Андреева (1976) считает, что P. newmani размножается в течение всего года. У о. Хоккайдо копеподиты ранних стадий также встречаются в планктоне в материалах каждого месяца (кроме декабря 1994 г.) (Yamaguchi, Shiga, 1997). В наших сборах особи младших (CI-CIII) копе-подитов к концу июля - началу августа уже полностью переходили в старшие стадии, и в осенний период популяция вида была представлена в основном половозрелыми экземплярами и копеподитами V стадии (CV). По-видимому, в условиях южного Приморья P. newmani имеет лишь одну генерацию в год (ранней весной).
Приведенные выше сопоставления наших и литературных данных свидетельствуют о неоднородности популяционной структуры, различиях в характере сезонной динамики и поведении P. newmani в разных районах его ареала. Со всем этим можно было бы легко согласиться, учитывая различие в гидрологическом режиме сравниваемых акваторий. Однако, вид ведет себя очень непонятно: у берегов Камчатки холод-новодный P. newmani отсутствует в планктоне с июня по октябрь, но в эти же месяцы в водах у о. Хоккайдо он присутствует, а в южном Приморье не встречается (почти) лишь в октябре. Но ведь если исходить из температурных различий, логично предположить, что ситуация должна быть обратной, поскольку п-ов Камчатка занимает более северное положение и находится в зоне влияния высокобореальных вод, тогда как южное Приморье и о. Хоккайдо омываются низкобореальными водами. Конечно, было бы не корректным такое явление объяснять лишь действием температурного фактора, опуская другие, и прежде всего конкурентное напряжение между видами в том или ином районе. И тем не менее авторы настоящей работы не исключают, что P. newmani является в действительности комплексом морфологически очень близких видов, не поддающихся на сегодняшний день дифференциации.
Таким образом, в ходе наших исследований были получены следующие результаты.
В период наблюдений (с мая по ноябрь 1991 г.) в Амурском заливе средний возраст популяции P. newmani увеличивается, достигая к его концу состояния наибольшего "старения", когда она состояла почти полностью из половозрелых особей.
Плотность вида с прогревом вод снижается, и особенно резко в июне в мелководных участках залива и в июле в районах, расположенных в зоне влияния открытых япономорских вод. Низкие значения ее сохраняются даже в условиях осеннего выхолаживания вод.
В течение августа-сентября, в период максимального прогрева вод, вид отходит от мелководных участков и концентрируется в глубоководной южной части залива.
В середине осени, когда вода охлаждается до 15-17 °С, вид неожиданно исчезает из залива и вновь появляется и расселяется в его пределах при температуре ниже 13-14 °С.
Максимальная доля P. newmani от общей численности Copepoda наблюдается в мае в мелководных (до 30-60 %) и в июне в глубоководных (до 80 %) районах залива при температуре 10-13 °С.
Литература
Андреева B.B. Сведения о биологии Pseudocalanus elongatus северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. - 1976. - Т. 100. - С. 121-124.
Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Океанография и морская метеорология. - Л.: Гидрометиоиздат, 1970. - С. 286-299.
Бродский К.А. Свободноживущие веслоногие рачки (Copepoda) // Изв. ТИНРО. - 1948. - Т. 26. - С. 1-30.
Бродский К.А. Веслоногие рачки (Calanoida) дальневосточных морей СССР и Полярного бассейна. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 441 с.
Бродский К.А. Фауна веслоногих рачков (Calanoida). - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 222 с.
Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температуры // Биол. моря. - 1981. - № 5. - С. 21-27.
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные морей СССР и сопредельных вод. - Л.: Наука, 1983. - 358 с.
Виркетис М.А. Количественные данные по планктону Японского моря (зал. Петра Великого) // Исслед. дальневост. морей. - 1941. - Т. 1. - С. 37-52.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Беринговом море (по исследованиям ТИНРО 1949-1982 гг.) // Изв. ТИНРО. - 1985a. - Т. 110. - С. 120-125.
Волков А.Ф., Чучукало В.И. Состав и распределение мезопланктона в Охотском море (по исследованиям ТИНРО 1949-1982 гг.) // Изв. ТИНРО.
- 1985б. - Т. 110. - С. 125-129.
Гелетин Ю .В. Таксономия, летнее распределение и отношение к температуре воды копепод рода Pseudocalanus (Calanoida, Pseudocalanidae) на северо-западе Тихого океана // Исслед. фауны морей. - 1977. - Т. 20 (28). - С. 82-95.
Долганова Н.Т., Степаненко И.Г. Сезонная и межгодовая изменчивость планктона Японского моря // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 242-266.
Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. - 1994. - № 4. - С. 252-259.
Кос М.С. Copepoda и Cladocera неритического планктона Приморья и ЮжноКурильских островов // Зоол. журн. - 1960. - Т. 39, вып. 5. - С. 655-660.
Кос М.С. Зоопланктон залива Посьета // Прибреж. сообщества дальневост. морей. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР. - 1976. - С. 64-93.
Кос М.С. Сезонные изменения в составе, структуре и распределении зоопланктона зал. Посьет (Японское море) // Исслед. фауны морей. - 1977. -Т. 19 (27). - С. 29-56.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей. - М.: Пищ. пром-сть. -1975. - 152 с.
Кун М.С. Пищевые взаимоотношения планктоноядных рыб и Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 153-162.
Матюнина В.М. Материалы по питанию личинок и мальков минтая в Карагинском заливе // Изв. ТИНРО. - 1972. - Т. 82. - С. 333-334.
Микулич Л.В., Бирюлина Н.Г. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исследования океанологии полей Индийского и Тихого океанов.
- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 103-136.
Надточий В.В., Зуенко Ю.И. Межгодовая изменчивость весенне-летнего планктона в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. -С. 281-301.
Саматов А.Д. Пространственно-временная изменчивость зоопланктона Авачинской губы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Южно-Сахалинск, 2000.
- 24 с.
Саматов А.Д. Виды рода Pseudocalanus (Copepoda: Calanoida) в Ава-чинской губе (юго-восточная Камчатка) // Биол. моря. - 2001. - № 4. - С. 259-267.
Слабинский A.M. Сезонные изменения мезопланктона Амурского залива (Японское море) в 1981 г. // Изв. ТИНРО. - 1984. - Т. 109. - С. 120-125.
Тагац B.A. Некоторые данные по зоопланктону бухты Патрокл за лето 1932 г. // Исслед. морей СССР. - 1933. - Вып. 19. - С. 59-72.
Шагинян Э.Р. Динамика численности и возрастной структуры популяции Oithona similis (Claus) и Pseudocalanus elongatus (Boeck) в Олюторском заливе // Изв. ТИНРО. - 1982. - Т. 106. - С. 123-126.
Школдина Л.С. О зоопланктоне морского заказника "Залив Восток" // Сборник ДВМГЗ. - Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 2001. - С. 320-323.
Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. -1999. - № 2. - C. 178-180
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.
Dolganova N.T. Seasonal variability of the Copepod asseblage and its rele-tionship wiht oceanographic structure at Yamato - Tai , central Japan Sea // Bull. Japan Sea Natl. Res. Inst. - 1999. - № 49. - P. 13-35.
Frost B.W. A taxonomy of the marin calanoid copepod genus Pseudocalanus // Can. J. Zool. - 1989. - Vol. 67. - P. 525-551.
Nichols J.H., Thompson A.B. Mesh selection of copepodite and nauplius stages of four calanoid copepod species // J. Plankton Res. - 1991. - Vol. 13, № 3. - P. 661-671.
Yamaguchi A., Ikeda T., Shiga N. Population structure and life cycle of Pseudocalanus minutus and Pseudocalanus newmani (Copepoda: Calanoida) in Toyama Bay, Southern Japan Sea // Plankton Biol. Ecol. - 1998. - № 45 (2). -P. 183-193.
Yamaguchi A., Shiga N. Vertical distribution and life cycle of Pseudocala-nus minutus and Pseudocalanus newmani (Copepoda: Calanoida) off Cape Esan, southwestern Hokkaido // Bull. Plankton Soc. - 1997. - № 44. - P. 11-20.
Поступила в редакцию 16.05.02 г.
