CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2416: 2072-2097
Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период
В.Ф.Сосин, С.П.Пасхальный, В.Г.Штро
Вячеслав Федорович Сосин. Лабытнанги, Россия
Сергей Петрович Пасхальный, Виктор Георгиевич Штро. Лабытнанги, Россия. E-mail: spas2006@yandex.ru; enisshtro@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 1985*
Подзона арктической тундры Ямала занимает северную оконечность полуострова (Аврамчик 1969). По характеру растительного покрова и обуславливающим его гидротермическим условиям она относится к северной, или приарктической зоне Субарктики (Григорьев 1956). Отдалённость, труднодоступность до последнего времени служили серьёзным препятствием для её исследования. Территория, занимающая более 20 тыс. км2 оказалась слабо изученной в зоологическом отношении. Б.М.Житков (1912) обследовал большую часть подзоны в ранневесеннее время, когда в тундре ещё стояла зима. Поэтому его личные наблюдения весьма малочисленны. Размножение леммингов в районе фактории Дровяная изучал А.Н.Тюлин (1940), а некоторые стороны экологии песца в районе Тамбея — Л.М.Цецевинский (1940). Материалы по численности и распределению некоторых видов, полученные при авиаучётах, опубликованы С.М.Успенским и А.А.Кищинским (1972). Водоплавающих в окрестностях мыса Харасавэй и в бассейне одноименной реки изучали В.В.Морозов (1984), А.В.Молочаев и В.Г.Борщевский (1984). Наиболее полные данные по птицам этой части полуострова приводят Н.Н.Данилов, В.Н.Рыжановский и В.К.Рябицев (1984). Однако и они вели наблюдения лишь на юге арктической тундры (окрестности посёлков Тамбей, Харасавэй). Таким образом, более изученной (в основном в орнитологическом отношении) оказалась южная часть подзоны в окрестностях населённых пунктов. Средняя и северная, а в отношении млекопитающих и южная части остаются до последнего времени практически необследованными. Настоящая работа — результат летних экспедиций 1980 и 1981 годов. Кроме авторов в 1980 году в ней участвовал студент биологического факультета Пермского госуниверситета С.Н.Неклюдов.
Работа проводилась с 18 июля по 10 августа 1980 в юго-восточной части арктической тундры в бассейнах рек Сабетта и Тамбей, расположенных севернее 71° с.ш.
* Сосин В.Ф., Пасхальный С.П., Штро В.Г. 1985. Распределение и численность некоторых видов наземных позвоночных арктической тундры Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 3-33.
В 1981 году — с 26 июля по 16 августа в западной, северной и восточной частях подзоны. Учёт осуществлялся при пешеходных экскурсиях в пределах пробных площадок на полосе с дифференцированной шириной. Для хорошо заметных видов проводился подсчёт абсолютного числа особей и территориальных пар. В тех случаях, когда затруднены абсолютные подсчёты на выделенной территории и определение ширины полосы учёта, приводятся данные о количестве встреч на единицу длины маршрута. При прохождении маршрута допускались отклонения для уточнения наблюдений (видовой принадлежности, размеров выводка, поиска гнёзд, осмотра участка тундры, скрытого складной местности и т.д.) с последующим возвратом на намеченный маршрут. В пределах площадок обследовались по возможности все водоёмы.
Таблица 1. Сроки работы и протяжённость учётных маршрутов в пределах пробных площадок
Год
№ площадки
Местоположение площадки
Сроки работы
Длина маршрутов, км
Пойма
Плакор
Общая
1980
1981
1 Озеро Тамбейто 25-26.07 27.0 68.0 95.0
2 Река Сабетта 28-29.07 - - 77.2
3 Река Сабетта 21-22.07 30.4 59.4 89.8
4 Река Сюретияха 4-5.08 17.2 44.4 61.6
5 Река Тирва 2-5.08 46.8 47.1 93.9
6 Река Тамбей 7-8.08 10.5 104.5 115.0
Подзона 532.5
7 Река Пяседей 26-27.07 21.3 48.6 69.9
8 Река Сядоряха 28-29.07 8.6 68.3 76.9
9 Река Лайндтеяха 31.07 17.5 14.2 31.7
10 Река Яхадыяха 6-7.08 14.8 48.0 62.8
11 Фактория Дровяная 10-12.08 - - 46.0
6 Река Тамбей 15-16.08 12.7 59.3 72.0
Подзона 359.3
Рис. 1. Схема расположения пробных площадок Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2416 2073
Предварительно намеченные маршруты, равномерно охватывающие территорию, и результаты наблюдений фиксировались на подробных картах, что позволяло достаточно точно определить длину маршрутов и обследованную площадь. Площадь их колебалась от 30 до 60 км2. Время обследования, длина маршрутов приведены в таблице 1, местоположение пробных площадок показано на рисунке 1. Использованы также наблюдения, полученные на лодочных маршрутах вдоль побережья полуострова и по некоторым рекам. Протяжённость их в пределах подзоны за два сезона составила около 2 тыс. км. Для характеристики особенностей распределения куропаток привлечены данные наблюдений с самолёта АН-2 20 июня 1980. Объём материала по отдельным видам и особенности методики работы даны в соответствующих разделах
Млекопитающие Mammalia
Мышевидные грызуны. Фауна и экология этой группы млекопитающих указанного района остаётся слабоизученной. Специальные работы, посвящённые мелким грызунам, отсутствуют, за исключением исследования А.Н.Тюлиным (1940) некоторых сторон размножения двух видов леммингов в районе фактории Дровяная в 1939-1940 годах.
Фауна грызунов арктической тундры Ямала представлена двумя видами леммингов: копытным Dycrostonix torquatus и обским Lemmus obensis. Узкочерепная полёвка Microtus gregalis, обычная в типичной тундре на 70° с.ш. (Сосин и др. 1981), видимо, доходит лишь в отдельные годы до южных границ арктической тундры. Остатки зверьков этого вида встречены в желудках песцов из окрестностей фактории Тамбей Л.М.Це-цевинским (1940) и Т.Н.Дунаевой и В.И.Осмоловской (1948). Не исключено, что эти тушки песцов поступили из районов, расположенных значительно южнее указанного пункта. Единственный экземпляр узкочерепной полёвки (самка с крупными эмбрионами) пойман Л.М.Цецевин-ским в помещении фактории. В наших сборах из указанного района этот вид отсутствовал.
Количественное соотношение видов леммингов в подзоне арктической тундры полуострова специально также не изучалось. Определённое представление об этом можно получить лишь на основании косвенных данных. Так, если судить по составу мышевидных грызунов в желудках песцов, в его зимнем питании преобладает обский лемминг (Це-цевинский 1940, Дунаева, Осмоловская 1948), причём особенно в годы его массовых размножений. При снижении общей численности леммингов доля копытного возрастает (Цецевинский 1940). Эти и некоторые другие данные дали основание Т.Н.Дунаевой считать, что в северной части полуострова Ямал обский лемминг постоянно преобладает над копытным и достигает большей плотности, чем на юге. К аналогичному выводу пришёл и В.М.Сдобников при анализе количественного соотношения этих видов в арктической тундре северного Таймыра. По его мнению, одна из основных причин постоянного преобладания обского, или сибирского лемминга заключается в том, что типичные местообитания
этого грызуна занимают ведущее место среди всех прочих типов арктических тундр по запасам корма. По результатам анализа погадок птиц соотношение копытного и обского леммингов — 1:6 (Сдобников 1955).
Оценка обилия грызунов проводилась с помощью линии из 50 давилок с трапиком. В качестве приманки использовался изюм. Ловушки устанавливались в линию через 5 м на тропки, у норок и т.д. в пределах площадки радиусом 1 м от расчётной точки. Проверяли ловушки два раза в сутки; продолжительность отлова - 2 сут. В 1980 году отработано 550 ловушко-суток, отловлено 4 обских лемминга. За 400 ловушко-суток в 1981 году не отловлено ни одного грызуна (на 2 пробных площадках линия не выставлялась ввиду полного отсутствия следов грызунов). Поскольку при указанном количестве ловушко-суток метод даёт весьма приближённое представление об обилии грызунов, он дополнялся оценкой их численности по следам жизнедеятельности на маршрутах, пересекающих все характерные биотопы пробных площадок, и учётом с лайкой в пределах той же территории. Последний метод, как показали сравнительные исследования С.В.Ельшина (1983), даёт хорошее представление о характере распределения и видовом составе мелких млекопитающих в тундре.
В 1980 году на 100 ловушко-суток отлавливалось не более 1 лемминга, в среднем - 0.73 экз. На 10 км маршрута с лайкой встречался 1 грызун. Лишь на участке № 1 численность обского лемминга была заметно выше как в пойменных биотопах, так и на плакоре. На маршрутах с собакой он встречался здесь в 3 раза чаще. Шло интенсивное размножение, появился молодняк, приступивший к самостоятельной жизни. На других участках следы грызунов встречались единично. В подзоне явно преобладал обский лемминг. Среди 22 зверьков, отловленных собакой, был лишь один копытный лемминг. По визуальной оценке, относительная доля последнего была несколько выше 5%, что объясняется, видимо, меньшей доступностью этого грызуна, обитающего в грунтовых норках. Это подтверждают и часто безуспешные попытки песца раскопать норы копытного лемминга.
Значительное количество старых троп, зимних гнёзд, «леммингового сена», образующего местами скопления, указывают на то, что плотность грызунов в подзоне в подснежный период была на отдельных участках высокой, а в целом по подзоне существенно выше, чем в период работы. Наиболее интенсивное падение плотности, вероятно, происходило в весенний период.
В 1981 году в ловушки, несмотря на расширение географии исследований, мышевидные грызуны вообще не отлавливались. Встречаемость их на маршрутах с собакой упала более чем в 5 раз, снижение наблюдалось в популяциях обоих видов леммингов. Среди отловленных грызунов по-прежнему преобладал обский лемминг. Судя по остаткам следов
жизнедеятельности в западной и северной частях подзоны, в предшествующем году плотность грызунов характеризовалась теми же величинами, что и на юго-востоке территории.
Таким образом, на всей территории арктической тундры Ямала летом 1980 года численность леммингов была сравнительно низкой, хотя в предшествующую зиму они были значительно более многочисленны. Снижение численности охватило практически всю территорию за исключением локальных участков, где оно было выражено в несколько меньшей степени. К лету 1981 года численность обоих видов леммингов упала до крайне низких величин. В пределах обследованной территории не обнаружено локальных участков с более высокой плотностью этих грызунов. Их популяции находились в состоянии депрессии, охватившей всю зону тундры (Балахонов и др. 1982) и особенно глубокой в арктической подзоне.
Песец Alopex lagopus. Распространён по всей территории арктической тундры. Непосредственный учёт зверей затруднён ввиду их осторожности и скрытного образа жизни, особенно в сезоны со слабой интенсивностью размножения. Характерной особенностью биологии песца является использование в период размножения сложных нор. Их число на единицу площади тундр указывает на степень привлекательности комплекса её условий для вида и в определённой степени отражает средний уровень численности, характерный для данной подзоны. Вероятно, эта зависимость, менее отчётливо проявляясь в отдельные годы, более полно отражает связь плотности нор с численностью песца в подзоне за цикл численности популяции.
Изучение занятости нор служит одним из методов определения относительной, а при знании их общего количества и абсолютной численности песца на исследуемой территории (Скробов 1963). Для получения приемлемых по точности данных, особенно при слабом размножении песца, необходим большой объём работ (Смирнов 1964). Однако в настоящее время отсутствуют другие методы определения его численности в летний период на ограниченной территории.
Занятость нор служила и служит до настоящего времени одним из главных источников информации об «урожае» песца — основного промыслового вида Севера. Не случайно поэтому особенности размещения нор и их плотность на Ямале интересовали многих исследователей и практиков охотничьего хозяйства (Дубровский 1940; Цецевинский 1940; Рахманин 1959; Скробов 1963, 1970). Приводимые ими для арктической подзоны данные, основывающиеся в большинстве на опросных сведениях, достаточно противоречивы и требуют уточнения.
Характер распределения песцовых нор изучался на пробных площадках путём их обследования на маршрутах. Обнаруженные норы описывались и картировались. При повторных учётах обнаруживались
дополнительно ранее пропущенные норы, их число достигало в отдельных случаях 20% от всех зафиксированных на площадке. В среднем для подзоны эта величина составила менее 15%. Всего обнаружено 69 нор, среди которых 16.7% состояли из 1-2 отнорков. Остальные 58 представляли собой сложные норовища, имевшие от 8 до 70 и более отнорков. Наиболее распространены норы с числом отнорков от 3 до 30, составляющие около 60%. Более сложные (от 31 до 60 и более отнорков) встречались реже (около 29 и 11%, соответственно).
На обследованных участках количество нор песца на единицу площади существенно различалось (табл. 2), отражая условия обитания хищника. Наиболее низкая плотность зарегистрирована на участке № 9, где большую часть территории занимает пойма реки Лайндтеяхи и приморская низменность, то есть биотопы, где песец норится редко.
Таблица 2. Плотность распределения нор песца в арктической тундре Ямала, нор/10 км2
№ площадки Число нор Плотность нор № площадки Число нор Плотность нор
1 4 0.80 7 7 1.52
2 4 1.10 8 10 2.01
3 8 1.60 9 1 0.33
4 3 0.94 10 9 2.00
5 3 0.75 11 3 0.75
6 6 0.88
Всего 28 1.01 30 1.30
Как и в северной тундре (Бахмутов и др. 1985), в восточной части подзоны арктической тундры (участки №№ 1-6) норы встречаются реже, чем в западной (участки №№ 7-8), что связано, вероятно, с более широким распространением здесь лишайниковых ассоциаций. По сравнению с более южными тундрами (Штро 1981), плотность нор в арктической тундре заметно ниже и составляет 1.15±0.2 норы на 10 км2. Аналогичная закономерность известна и для Таймыра (Якушкин 1967). Тенденция снижения плотности нор песца к северу в пределах всей подзоны не сохраняется. Так, на самом северном участке № 10 она близка к максимальной (табл. 2). Вероятно, количество нор в арктической тундре, как и в северной тундре, возрастает от центральных водораздельных районов полуострова к побережью, а на участках, примыкающих непосредственно к берегам моря, снова падает. На нашем материале в связи с особенностями размещения пробных площадок это проявляется недостаточно чётко. Отмеченные особенности отражают, вероятно, характер летнего распределения песца в арктической тундре.
Как уже упоминалось ранее, в разные годы работы существенно изменялась численность леммингов. Это в значительной степени определило и состояние популяции песца. В 1980 году около 21% нор было
занято размножающимися песцами, а около 38% имели следы взрослых особей, но без выводков. Размножение проходило в крайне неблагоприятных условиях. В начале лета численность леммингов резко упала. В песцовых семьях возник дефицит кормов. Выводки начали распадаться уже во второй половине июля. В тундре встречались щенки песцов, явно не способные к самостоятельному существованию и обречённые на гибель. В условиях продолжавшегося спада численности грызунов в 1981 году обнаружена всего одна нора с выводком, то есть песцы практически не размножались. Около 60% обследованных нор были без признаков посещения их зверями. Общая численность песца в подзоне снизилась. Как и в 1980 году, он встречался на всех обследованных площадках, выраженной концентрации на отдельных территориях не обнаружено.
Волк Canis lupus. В арктической подзоне сравнительно редок. Однако следы его пребывания обнаружены на нескольких площадках, в том числе и на самой северной. В летнее время волк наиболее характерен для запада и северо-запада (включая бассейн реки Яхадыяхи) арктической тундры. На Лайндтеяхе и Яхадыяхе встречены следы разной величины, а на первой реке и пара взрослых особей. Вероятно, указанный район является одним из основных очагов воспроизводства волка в подзоне. Этому способствует сравнительно стабильная кормовая база (дикий северный олень).
Дикий северный олень Rangifer tarandus. Одиночки и небольшие группы в 3-5 голов встречены в долине Яхадыяхи, в долине Лайндтеяхи и прилегающей приморской низменности. Следы отдельных оленей и небольших групп обнаружены в районе мыса Скуратова и в пойме нижнего течения реки Сядоряхи. Последняя в настоящее время является, видимо, южной границей распространения северного оленя на Ямале в летний период.
Горностай Mustela erminea. Следы одного горностая встречены в пойме нижнего течения реки Тамбей.
Заяц-беляк Lepus timidus. В пределах обследованных участков арктической подзоны тундры не встречен. Отмечены лишь отдельные следы его зимнего пребывания в южной части подзоны.
Птицы Aves
Гагары Gavia spp. В арктической тундре встречены два вида - крас-нозобая G. stellata и чернозобая G. arctica гагары. Достоверных данных о гнездовании на Ямале белоклювой гагары G. adamsii нет (Флинт 1982), Нами этот вид не наблюдался, хотя ранее отдельные птицы отмечались (Данилов и др. 1984). Краснозобая и чернозобая гагары достаточно осторожны и при приближении человека предпочитают держаться в свободной от растительности части водоёма, поэтому они в условиях тундры заметны и хорошо учитываются.
Краснозобая гагара Gavia stellata. Обитает на территории всей подзоны. В отличие от чернозобой гагары, наиболее обычна в северной её части (пробные площадки №№ 9-11, табл. 3). Южнее краснозобая гагара встречается значительно реже, особенно по восточному побережью. В 1980 году учтена единственная пара в низовьях реки Сабетта. Вид тяготеет к водоёмам приморских равнин. Здесь чаще встречаются размножающиеся особи. На удалённых от побережий озёрах за пределами речных долин не наблюдалась. Относительно многочисленна в нижнем течении некоторых рек. Так, в низовьях Яхадыяхи на 10 км русла реки встречалось более 10 птиц.
Таблица 3. Плотность населения (ос./10 км2) и относительная численность (ос./10 км) краснозобой гагары в арктической тундре Ямала в 1981 году
№ площадки Число особей Число особей на 10 км2 Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
7 5 1.1 2.3 0 0.7
8 0 0 0 0 0
9 3 1.0 1.7 0 0.9
10 12 2.9 8.1 0 2.1
11 4 1.0 - - 0.9
6 0 0 0 0 0
Подзона 24 0.9 2.7 0 0.7
Таблица 4. Плотность населения (ос./10 км2) и относительная численность (ос./10 км) чернозобой гагары в арктической тундре Ямала
№ площадки Число особей Число особей на 10 км2 Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
1980 год
1 11 2.3 4.1 0 1.2
2 10 2.5 - - 1.3
3 5 1.0 1.6 0 0.6
4 5 6 6 1.6 2.9 0.2 1.0
15 2.5 9.5 0.5 1.3
Подзона 47 2.0 1981 год 3.6 0.2 1.1
7 11 2.4 5.2 0 1.6
8 7 1.5 8.1 0 0.9
9 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0
11 1 0.3 - - 0.2
6 17 3.3 11.8 0.3 2.4
Подзона 36 1.4 4.4 0.1 1.0
Чернозобая гагара Gavia arctica. С относительно высокой плотностью населяет южную часть подзоны (участки №№ 1-8). Далее к северу численность её падает. Такая тенденция сохраняется в прибрежных водах Карского моря и на реках. В районе мыса Головина, на Яхадыяхе,
у Дровяной этот вид встречался значительно реже, чем южнее. Гнездование чернозобой гагары достоверно установлено на широте рек Сядо-ряха и Тамбей, где найдены гнёзда и встречены выводки. В арктической тундре вид явно тяготеет к водоёмам в долинах рек, хотя не избегает и плакорных озёр (табл. 4). Это в значительной степени отражает характер заозёренности территории и пригодность озёр для обитания чернозобой гагары.
Гуси. В арктической тундре Ямала обитают три вида гусей: белолобый гусь Anser albifrons, гуменник Anser fabalis и чёрная казарка Branta bernicla. Последняя в пределах пробных площадок нами не обнаружена. Встречены лишь следы гнездования единичных пар в дельте Яхадыяхи, на острове Холеонго (Халэвнго) (Сосин 1983). Во время авиаучётов чёрная казарка несколько раз отмечалась на крайнем северо-востоке и у Тамбея (Успенский, Кищинский 1972). Однако мы этих казарок на восточном побережье полуострова не встретили. В 1983 году две близко расположенные колонии чёрных казарок обнаружены в районе мыса Головина (северо-западная оконечность Ямала).
Учёт гусей проводился в период, когда вылупление птенцов закончилось. Это позволяет считать его достаточно эффективным. Однако на точности отрицательно сказывается то, что после гнездового периода происходит концентрация выводков на ограниченных территориях (отдельных крупных озёрах, их системах, участках рек).
За два летних сезона на площадках и лодочных маршрутах встречено 212 взрослых гусей и 75 выводков. Среди них белолобые составляли 76.9%, гуменники - 5.7%. 17.4% не были определены до вида (все без выводков). Среди 175 гусей, вид которых установлен, белолобые также преобладали (93%). Близкое соотношение видов и по выводкам: 5.3% — гуменники, 94.1% — белолобые гуси. Средняя плотность гусей в арктической тундре в 1980 году по результатам учёта на пробных площадках составила 4.2, в 1981 — 2.7 ос./10 км2. Последняя оценка несколько занижена по причине, о которой будет сказано ниже. Рассчитанная по этим данным численность существенно не отличается от цифр, приводимых для этой территории С.М.Успенским и А.А.Кищинским (1972).
Гуменник Anser fabalis в арктической тундре, как показано выше, по численности значительно уступает белолобому гусю. Он наблюдался лишь в южной часта подзоны на реках Сабетта и Сядоряха. Встречены 4 холостующие особи и 4 пары с выводками. На реке Тамбей этот вид не обнаружен. Можно полагать, что северная граница гнездования гуменника на Ямале проходит по бассейнам Сабетты на востоке и Сядоряхи на западе.
Белолобый гусь Anser albifrons гнездится вплоть до северной оконечности полуострова. С.М.Успенский (1969) считает его фоновым видом только для арктической тундры. В пределах этой подзоны в 1980
году он явно тяготел к долинам (табл. 5). Аналогичная тенденция сохранилась и в 1981 году. Наиболее высокая численность белолобых гусей наблюдается, как и в более южных районах полуострова (Сосин, Балахонов 1980), в среднем течении рек. На водоразделах они встречались значительно реже, что подтверждается и данными авиаучёта (Успенский, Кищинский 1972). Большое влияние на характер расселения оказывают гидрографические особенности территории.
Таблица 5. Относительная численность (ос./10 км) белолобых гусей в местообитаниях арктической тундры Ямала в 1980 году
№ площадки Местообитание Число особей Число особей на 10 км
1 Долина Плакор 6 0 2.2 0
2 Плакор 42 5.4
3 Долина Плакор 3 2 1.0 0.3
4 Долина Плакор 0 0 0 0
5 Долина Плакор 56 0 12.0 0
6 Долина Плакор 0 0 0 0
Всего Долина Плакор Общая 65 2 109 4.9 менее 0.1 2.1
Таблица 6. Плотность населения размножающихся белолобых гусей в арктической тундре Ямала
1980 год 1981 год
№ площадки Число выводков Пар/10 км2 Число неразмножающихся особей № площадки Число выводков Пар/10 км2 Число неразмножающихся особей
1 1 0.4 4 7 0 0 0
2 21 5.3 0 8 5 1.1 0
3 1 0.2 3 9 3 1.0 1
4 0 0 0 10 3 0.7 8
5 23 5.8 10 11 4 1.0 0
6 0 0 0 6 0 0 0
Подзона 46 1.7 17 Подзона 15 0.6 9
В зависимости от расположения площадок число встреченных на них выводков сильно колебалось, особенно в 1980 году. В 1981 году плотность размножающихся на обследованной территории пар изменялась в значительно меньших пределах и была в среднем ниже (табл. 6). Отчасти это связано с тем, что в последнем случае несколько больше пробных площадок располагалось на территориях, тяготеющих к низовьям рек, где сильнее выражено антропогенное воздействие на гусей.
Скоплений линных гусей в пределах обследованной территории нами не обнаружено. Среди всех зарегистрированных птиц этого вида
не имеющие выводков особи составляли в 1980 году 15.7%, в 1981 — 23%. В их число входили, вероятно, и особи, потерявшие кладку или выводок. Следовательно, количество не размножавшихся птиц было ещё меньше. Можно полагать, что в период исследований места массовой линьки не-гнездящихся белолобых гусей находились за пределами Северного Ямала.
Шилохвость Anas acuta. Размножающихся особей этого вида в подзоне не наблюдали. В 1980 году в низовьях реки Сабетты и в среднем течении реки Тамбей встречены 3 и 2 взрослые птицы, соответственно. В 1981 году шилохвости были обычны, а местами многочисленны вдоль побережья северной и северо-восточной части полуострова. Около 200 птиц отмечено на лодочном маршруте на отмелях у мыса Хае-Сале. От последнего до мыса Дровяной (включая и залив Холе-Паха) встречены 16 стай общей численностью около 200 особей. Часть из них мигрировала вдоль побережья на запад. На восточном берегу Ямала крупное скопление — около 1 тыс. особей, кормящихся на приливно-отливной полосе и отдыхающих на озёрах вблизи Обской губы, наблюдалось несколько южнее фактории Дровяная. Южнее вдоль побережья Обской губы они встречались значительно реже. В пределах пробных площадок в 1981 году встречены лишь 5 взрослых особей на участке № 6. Вероятно, север и северо-восток Ямала, в основном прибрежная его часть, является одним из районов концентрации линных или уже закончивших линьку птиц, но вопрос о регулярности использования этой территории шилохвостями требует дополнительного изучения.
Морская чернеть Aythya marila. Изредка встречается в южной части арктических тундр. В 1980 году в низовьях Сабетты встречены 3 птицы, в верховьях — одна самка морской чернети.
Морянка Clangula hyemalis. Один из самых многочисленных видов водоплавающих в арктической тундре. На водоёмах в пределах пробных площадок морянки держались преимущественно поодиночке и небольшими группами от 2 до 10 птиц. Редко встречались стайки до 20-50 особей. Линяющие самцы отмечались относительно редко и небольшими группами. Значительную долю птиц составляли, видимо, не участвующие в размножении особи. Не случайно поэтому выводки встречались сравнительно редко несмотря на то, что время обследования охватывало период, когда у подавляющего большинства размножающихся особей уже появились птенцы. В 1980 году встретили 4 семьи, число птенцов 4-6; в 1981 - 8, число птенцов от 2 до 8.
Общее количества и особенности распределения морянок в пределах обследованной территории представлены в таблице 7. Из неё видно, что плотность населения на разных участках сильно колеблется. Закономерные изменения численности в зависимости от широты района не прослеживаются. Снижение численности на севере полуострова обусловлено
в основном малочисленностью здесь озёр. При сходной заозёренности западных и восточные территорий юга подзоны, прилегающих к побережьям Карского моря и Обской губы, плотность населения морянок характеризуется близкими цифрами. От глубинных районов к побережьям количество птиц возрастает. Эта закономерность отражает тесную связь численности морянок с заозёренностью территории, которая увеличивается от водораздельных равнин (1-2%) к террасам окраин полуострова (5-10%) и достигает максимума в поймах рек и на лайдах (Данилов и др. 1984). В связи с этим на пойменных участках плотность морянок наиболее высокая и примерно в 5-7 раз выше, чем на плакорах. Недостаточный объём материала, несовпадение участков работы в 1980 и 1981 годах не позволяет обоснованно говорить об изменении численности в разные годы. Вычисленная по имеющимся данным средняя плотность характеризуется близкими значениями.
Таблица 7. Плотность населения (ос./10 км2) и относительная численность (ос./10 км) морянки в арктической тундре Ямала
№ 1980 год № 1981 год
площадки Число особей Ос./10 км Ос./10 км2 площадки Число особей Ос./10 км Ос./10 км2
1 59 6.2 12.3 7 163 23.3 35.4
2 91 11.8 22.8 8 54 7.0 11.7
3 175 19.5 35.0 9 98 30.9 32.7
4 8 1.3 2.1 10 15 3.6 3.6
5 85 8.8 21.3 11 167 41.8 41.8
6 26 2.3 4.3 6 39 7.5 7.5
Подзона 444 8.3 16.1 Подзона 536 15.1 20.9
Побережье Ямала в пределах подзоны арктической тундры служит местом линьки морянки, в основном самцов. На западном побережье от мыса Харасавэй до мыса Скуратова скопления этих птиц численностью от одной до нескольких сотен особей отмечены в устьях всех более или менее крупных рек. Максимальное скопление было в устье реки Лайнд-теяхи — около 1 тыс. морянок. Значительно реже встречались они в прибрежной зоне Карского моря за пределами приустьевых участков рек.
В проливе Малыгина в районе дельты Яхадыяхи держалось свыше
2 тыс. морянок. Далее к востоку они были менее многочисленными, хотя и регулярно встречались в прибрежной части моря. По восточному берегу Ямала вплоть до южных границ подзоны линные птицы встречались постоянно, но нигде не образовывали значительных скоплений.
Таким образом, морянка населяет всю подзону арктической тундры Ямала, где гнездится до самых северных пределов полуострова. Её распределение тесно связано с озёрами этой территории. Несмотря на то, что север Ямала отличается от остальной части более слабой заозёрен-ностью, определяемой историческим и современным развитием термо-
карстового процесса (Трофимов и др. 1975; Уваркин 1970), на отдельных участках плотность населения вида достигает значительных величин.
Гага-гребенушка 8отаЬвт1а БрвсЬаЬШБ. Фоновый вид арктических тундр. По общей численности она уступает морянке, но по количеству размножающихся особей заметно её превосходит. За два года встречены 40 выводков. Подавляющее большинство птиц были самками и встречались поодиночке (с выводком или без выводка), реже небольшими группами. Гребенушки держались преимущественно на озёрах, значительно реже на реках. Общий объём материала и особенности распределения птиц в пределах обследованной территории представлены в таблице 8.
Таблица 8. Плотность населения (ос./10 км2) и относительная численность (ос./10 км) гаги-гребенушки в арктической тундре Ямала
№ площадки 1980 год № площадки 1981 год
Число особей Ос./10 км Ос./10 км2 Число особей Ос./10 км Ос./10 км2
1 5 0.5 1.0
2 1 0.1 0.3
3 5 0.6 1.0
4 0 0 0
5 1 0.1 0.3
6 0 0 0 Подзона 12 0.2 0.4
7 45 6.4 9.8
8 2 0.3 0.4
9 22 6.9 7.3
10 4 0.7 1.0
11 2 0.4 0.5 6 6 0.8 1.2
Подзона 81 2.3 3.2
Как и морянка, гребенушка реже встречалась на севере полуострова. Это объясняется не широтными изменениям условий обитания вида, а снижением общей заозёренности территории. Охотнее заселяется гагой западная часть подзоны, причём здесь значительно чаще встречались особи без выводков, то есть вероятно не размножающиеся птицы. Известно, что гребенушка значительную часть своей жизни связана с морем. В период размножения многочисленна на морском побережье (Данилов и др. 1984). Нами регулярно отмечалась и в глубинных районах полуострова, причём в основном здесь держатся размножающиеся, а не холостующие особи. Тем не менее, наиболее высокая плотность гаги -гребенушки характерна для территорий, тяготеющих к побережью. Показательны в этом отношении участки № 7 и № 8, расположенные на разном удалении от берега Карского моря. На первом из них общая плотность гаг была выше более чем в 20 раз, однако выводки встречались чаще лишь в 3 раза.
Наиболее высокая численность гаг-гребенушек наблюдалась на водоёмах долин рек и озёрах приморской лайды. Из всех учтённых в 1981 году особей на них встречены 63 птицы (80%), на плакорах — 16. Плотность на последних была в 12 раз ниже. Столь резкие различия определялись большим числом не участвующих в размножении птиц в поймах
и на лайдах. Выводки распределялись более равномерно, хотя они тоже тяготели к последним. За два года на озёрах этих биотопов учтено 18 выводков (45%), на реках - 5 (12.5%), на плакорных озёрах - 14 (35%); кроме того, 3 выводка встречены на участках, где выделение поймы не проводилось. На 10 км маршрута на плакорах их встречалось в 3.5 раза меньше, чем в поймах, что связано, очевидно, в основном с различиями в развитии озёрной системы. Особенно высока была численность выводков гаги-гребенушки на приморской лайде возле устья реки Лайндте-яхи (площадка № 9) - 5.1 выводка на 10 км маршрута.
Сибирская гага Polysticta stelleri. Размножающихся птиц не встречено. Стайка гаг, вероятно, этого вида, держалась 20 июля 1980 в устье Сабетты. Стайки из 3 и 7 птиц встречены в начале августа 1981 года в заливе Холе-Паха, а у мыса Дровяной отмечена стая, состоящая примерно из 300 птиц.
Синьга Melanitta nigra. Одиночную самку наблюдали в начале августа 1980 года в низовьях реки Тамбей. В 1981 году, по-видимому, 2 синьги встречены в низовьях Сядоряхи (птиц видели на большом расстоянии и определение вызывает сомнение). Южнее устья Сядоряхи в прибрежной части моря отмечена стая примерно из 30 синьг.
Зимняк Buteo lagopus. Является одним из наиболее обычных представителей миофагов тундры. Особенности его экологии сравнительно хорошо изучены в южной половине Ямала (Осмоловская 1948). Фактический материал для арктической подзоны по этому виду чрезвычайно беден. Сведения, приводимые Б.М.Житковым (1912), ограничиваются наблюдениями одной пары южнее устья реки Пайнте (Лайндтеяхи) и опросными сведениями. Мы наблюдали зимняка в разной экологической обстановке. В частности, годы работ различались состоянием популяций леммингов, оказывающем большое влияние на миофагов.
При учётах фиксировались как одиночные птицы, так и территориальные пары, у которых обычно отыскивалось гнездо. Одиночная беспокоящаяся птица принималась за пару. Расстояние между маршрутами, особенности поведения птиц и открытый характер местности позволяют для выделенных площадок считать учёт территориальных пар близким к абсолютному. Неразмножающиеся особи резко отличаются по поведению. Они осторожны и малозаметны даже в тундровых ландшафтах. Поэтому, кроме данных о плотности гнездящихся пар, приводятся данные о встречах на 10 км длины маршрута. Результаты учётов в 1980 году приведены в таблице 9. В 1981 году единственная пара зим-няков гнездилась на Сядоряхе (площадка № 8). Плотность здесь составила 0.22 пар/10 км2, а в среднем по подзоне - 0.04 пар/10 км2. Одна птица отмечена на реке Яхадыяхе (площадка № 10). Относительная численность птиц на площадке № 8 была 0.5 ос./10 км, на площадке № 10 -0.2 ос./10 км, в среднем по подзоне - 0.1 ос./10 км.
Таблица 9. Плотность гнездования (пар/10 км2) и относительная численность (ос./10 км) зимняка в арктической тундре Ямала в 1980 году
№ площадки Число пар Число пар на 10 км2 Число особей Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
1 5 1.04 17 1.1 2.1 1.8
2 2 0.50 4 - - 0.5
3 2 0.40 6 0.3 0.8 0.7
4 1 0.26 1 0 0.2 0.2
5 1 0.25 3 0.2 0.4 0.3
6 2 0.33 5 0 0.5 0.4
Подзона 13 0.47 36 0.4 0.8 0.7
В целом для подзоны арктической тундры численность зимняка более низкая, чем южнее. Даже в более благоприятный по кормовым условиям 1980 год плотность гнездования для южной части подзоны на широте реки Сабетты едва превышала 1 пару на 10 км2 при расстоянии между гнёздами от 1.5 до 4 км. Далее к северу плотность гнездования быстро снижалась и уже в бассейне реки Тамбей была значительно меньше. Северную часть подзоны обследовали при депрессии популяций леммингов и наблюдали там лишь нетерриториальных зимняков. Вероятно, граница регулярного гнездования вида в арктической тундре Ямала не доходит до 72° с.ш., хотя отдельные пары при благоприятных условиях периодически могут размножаться и севернее.
В своём распределении зимняк тяготеет к плакорным биотопам. Он охотно гнездится на коренных берегах обширных долин тундровых рек. Не случайно поэтому встречается он довольно часто на маршрутах в поймах (табл. 9). На участках тундры, удалённых от побережий полуострова, численность зимняка возрастает.
Как и в более южных районах полуострова (Осмоловская 1948; наши данные), интенсивность размножения зимняка может существенно изменяться. Возможно, что в арктической тундре на северном пределе распространения вида эти колебания особенно резко выражены. В 1981 году плотность гнездящихся пар оказалась более чем в 10 раз меньше, чем в 1980 году. Показатель относительной численности снизился менее значительно. Возможно, что различия в действительности были несколько меньше, так как в 1981 году относительно большая площадь обследована в северной части полуострова.
Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla. Одиночного орлана наблюдали лишь однажды в среднем течении реки Тамбей в 1980 году.
Сапсан Falco peregrinus. Обитает, по-видимому, по всей территории подзоны арктической тундры, но довольно редок. Нами обнаружено одно гнездо на обрыве берега реки Сабетты (среднее течение) в 1980 году. В 1981 году была встречен лишь один сапсан на обрывистом берегу в нижнем течении реки Яхадыяхи.
Куропатки. В арктической тундре Ямала обитают два вида - белая куропатка Lagopus lagopus и тундряная куропатка Lagopus muta, что отмечал ещё Б.М.Житков (1912). Плотность их населения сильно варьирует. Как показали авианаблюдения в третьей декаде июня 1980 года в южной части подзоны (виды не различались), плотность населения куропаток достигает на отдельных участках верховьев реки Пухучаяхи 5 пар/км2. На этой же широте в восточной части подзоны арктической тундры численность ниже. В южной части бассейна реки Сабетты она не превышала 2 пар/км2. Севернее, на широте посёлка Тамбей, плотность падала и в среднем составила менее 1 пар/км2. При этом в центральной части полуострова она колебалась от 0.3 до 1.5, а на отдельных участках до 2.5 пар/км2, а к побережьям снижалась до 0.1-0.2 пар/км2.
Наземные обследования в общем подтверждают данные авиаучётов. В пределах пробных площадок численность куропаток была низкой. В 1980 году на маршрутах они встречались 18 раз. Из них выводков и беспокоящихся пар было 11.
Отдельные размножающиеся пары белой куропатки наблюдались в районе реки Тамбей и несколько чаще реки Сабетты, причём держались они в пойме. Тундряная куропатка также гнездится в указанном районе. Но, в отличие от предыдущего вида, она встречалась за пределами речных долин. Можно полагать, что на широте реки Сабетты происходит сокращение пригодных для гнездования белой куропатки биотопов, в результате чего её численность резко снижается. Северная граница регулярного гнездования этого вида в подзоне арктической тундры не заходит, видимо, за пределы бассейнов рек Тамбей и Сядоряха. Тундряная куропатка в северной части подзоны в 1981 году была также малочисленна. Одиночные птицы и небольшие группы встречены на реке Лайндтеяхе и северной оконечности полуострова (Яхадыяха), но выводков и беспокоящихся птиц здесь не обнаружено.
Тулес Pluvialis squatarola. Фоновый вид арктических тундр. Маршрутный учёт тулесов с использованием средней дальности обнаружения (Равкин 1961), а также фиксированной полосы небольших размеров приводит к значительному завышению реальной плотности из-за особенностей поведения птиц, Тулесы реагируют на наблюдателя и концентрируются в сравнительно узкой полосе вблизи маршрута. Специальные наблюдения показали, что средняя дальность обнаружения составляет менее 100 м, в то время как отдельные птицы беспокоились на протяжении около 500 м маршрута. Анализ результатов картирования территориальных тулесов на площадке в 4 км2 и маршрутных учётов в пределах этой же территории показал, что сопоставимые данные получаются при полосе учёта, равной примерно 600 м, что не противоречит наблюдениям за поведением птиц. Поэтому при расчёте плотности населения тулесов в подзоне арктической тундры ширина учётной полосы
принята равной указанной величине — 300 м по обе стороны от наблюдателя.
В 1980 году учтено 95 особей, из них 61 территориальная пара. Беспокоящиеся птицы встречались парами и поодиночке (чаще самцы). При этом в более поздние сроки наблюдений увеличивалась доля беспокоящихся одиночных тулесов, Так, с 21 по 29 июля 1980 учтено 17 беспокоящихся одиночных птиц и 18 пар, а со 2 по 8 августа — 19 одиночек и 7 пар. Аналогичная картина отмечена и в 1981 году: с 26 по 31 июля — 11 одиночек и 14 пар, а с 6 по 16 августа — 37 беспокоящихся одиночных птиц и всего 18 пар. Эти данные подтверждают мнение о том, что пары распадаются до подъёма птенцов на крыло и с выводком остаётся самец (Кондратьев 1982). Поэтому при учётах одна беспокоящаяся птица принималась за территориальную пару. В пределах обследованной территории в 1980 году плотность населения тулесов составляла 0.6-4.9, в среднем 2.2 пар/км2. Максимальная плотность (4.9 пар/км2) наблюдалась на площадке № 3. Близкие значения для этого района получены и в 1975 году (Данилов и др. 1984). В южной части подзоны плотность населения тулеса была заметно выше, чем на северных участках (3.2 против 1.6 пар/км2). Это отчасти может быть связано с несколько более поздними сроками работы на последних (неблагоприятные погодные условия этого периода могли привести к значительному отходу среди птенцов, откочёвке взрослых птиц и изменению их поведения).
Расширение географии работ в 1981 году позволило более полно характеризовать распределение тулесов по арктической тундре. Полученные материалы представлены в таблице 10.
Таблица 10. Относительная численность (ос./10 км) и плотность населения (пар/10 км2) территориальных тулесов в арктической тундре Ямала в 1981 году
№ площадки Число особей Число особей на 10 км Число Число пар на 10 км2
территориальных пар Пойма Плакор Общая
7 7 1.0 2 0 0.7 0.5
8 39 5.1 18 0 4.3 3.9
9 17 5.4 5 2.8 2.3 2.6
10 139 27.6 13 9.0 3.5 3.7
11 28 8.0 6 - - 2.2
6 73 10.1 36 4.0 9.3 8.3
Подзона 303 8.6 80 2.8 5.0 3.8
Из таблицы 10 видно, что на большей части территории численность тулеса изменялась в сравнительно узких пределах. Лишь на отдельных пробных площадках (№ 7 и № 6) отмечалась резко отличающаяся от средней плотность. Максимальная локальная её величина, по-видимому, близкая к предельной для арктической тундры, составила 12.5 пар на 10 км2, что заметно ниже, чем на Чукотке и на Колыме (Кондратьев
1982). Существенные изменения плотности в пределах подзоны в зависимости от широты не обнаруживаются. Отмечается более охотное заселение тулесом удалённых от побережий территорий. Так, в междуречье Сядоряхи и Пяседея (площадка № 7) плотность его населения была в 8 раз ниже, чем восточнее в глубине полуострова (площадка № 8), однако для окончательного выявления указанной закономерности материала недостаточно.
Тулес в целом тяготеет к сухим тундрам (Сдобников 1937). Эта закономерность более выражена в южной части арктической тундры. Можно также отметить приуроченность охраняемых птицами территорий к пограничным биотопам (вблизи ручьёв, оврагов, по окраинам плакоров). С продвижением к северу подзоны более интенсивно заселяются поймы (табл. 10). Наблюдавшееся распределение птиц по биотопам, вероятно, отличается от размещения гнёзд, так как семьи тулесов после вылупле-ния птенцов начинают кочевать (Кондратьев 1982, наши наблюдения).
Некоторая часть тулесов, встреченных на маршрутах, не проявляла территориального поведения (в 1980 году — 10 одиночек и 3 пары, в 1981 — 12 одиночек и 3 пары), то есть они или не имели птенцов, или держались за пределами гнездовых участков.
В 1981 году отмечались также стаи тулесов. Первые группы встречены 30-31 июля на побережье Карского моря (9 и 6 птиц). В начале августа на северной оконечности Ямала стаи были уже многочисленными. Они совершали местные кочёвки, а также мигрировали в южном и юго-западном направлениях. В низовьях и дельте Яхадыяхи 6 и 7 августа наблюдали 10 стай общей численностью 165 птиц (от 5 до 35 особей в каждой). Кроме этого, в дельте реки 6 августа с 16 ч 30 мин до 18 ч отмечены 5 стай (около 155 птиц), летевших на большой высоте на юг и юго-запад. Скопления тулесов в период с 8 по 15 августа наблюдали в тундре, прилегающей к заливу Холе-Паха на северо-востоке полуострова (до 500 птиц), у мыса Хае-Сале и на отмелях в районе фактории Дровяная. В 1980 году стаи тулесов не встречены.
Средний поморник Stercorarius pomarinus. Учитывался в пределах полосы 0.4 км. Как и в других районах тундровой зоны, гнездование и численность этого вида на Ямале тесно связано с обилием мышевидных грызунов (Сдобников 1959; Спангенберг, Леонович 1960; Чернявский, Дорогой 1981). При отсутствии леммингов основная масса поморников ведёт бродячий образ жизни (Данилов и др. 1984). В 1981 году при глубокой депрессии леммингов средние поморники в подзоне в период наблюдений практически отсутствовали. Единственная птица встречена 26 июля в низовьях реки Сядоряхи. В 1980 году поморники этого вида были встречены почти на всех площадках (табл. 11).
Основная масса наблюдений относится к кочующим особям. Лишь отдельные средние поморники проявляли слабо выраженное террито-
риальное поведение. Гнёзд и птенцов обнаружить не удалось. В период работы на большей части обследованной территории лемминги были малочисленны. Однако, судя по следам жизнедеятельности, в более ранний период их было значительно больше. Это, вероятно, одна из причин того, что средние поморники весной заняли гнездовые территории. В дальнейшем численность грызунов резко упала, что привело к отмеченной нами ситуации. Откочёвка птиц началась, видимо, в конце июля. Именно в это время число встречающихся средних поморников в низовьях реки Сабетты заметно снизилось. В других районах полуострова и, возможно, иной экологической обстановке миграции поморников начинаются раньше, как это отмечалось на реке Нурмаяхе (Галушин и др. 1964).
Таблица 11. Относительная численность (ос./10 км) среднего поморника в арктической тундре Ямала в 1980 году
№ площадки Число особей Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
1 1 0 0.2 0.1
2 2 - - 0.3
3 24 2.3 2.9 2.7
4 1 - 0.2 0.2
5 0 0 0 0
6 6 0 0.6 0.5
Подзона 34 0.5 0.8 0.6
О характере распределения средних поморников по территории можно судить лишь по материалам 1980 года. Из таблицы 11 видно, что чаще они встречались на участках № 3 и № 6, наиболее близко расположенных к побережью Обской губы. В глубинных районах полуострова эти поморники наблюдались значительно реже. Различия в численности на юге подзоны (площадки №№ 1-3) и на более северных участках (№№ 4-6) связаны, вероятно, с откочёвкой птиц, начавшейся к периоду обследования последних площадок.
Короткохвостый поморник Stercorarius parasiticus. Регулярно встречается в арктической тундре, но везде немногочислен. Среднее число встреч на единицу длины маршрута по подзоне в разные сезоны колебалось довольно слабо (табл. 12).
Лишь на слабо заозёренном возвышенном участке № 1 в 1980 году встречена всего одна птица. Некоторое увеличение численности заметно на юге подзоны на территориях, тяготеющих к низовьям рек и западному побережью (площадки №№ 3, 6, 7, 8), Это, в общем, согласуется с распределением воробьиных птиц и куликов в период работ, которые были многочисленнее на южных участках в прибрежных районах и долинах рек, чем на плакорах. Не случайно поэтому, что в долинах рек на многих площадках короткохвостый поморник встречался в 2 раза чаще.
Таблица 12. Относительная численность (ос./10 км) короткохвостого поморника в арктической тундре Ямала
№ площадки Число особей Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
1980 год
1 1 0 0.2 0.1
2 6 - - 0.8
3 29 4.3 2.7 3.2
4 5 0 1.1 0.8
5 12 1.9 0.6 1.3
6 10 0 1.0 0.9
Подзона 63 1.7 0.8 1.2
1981 год
7 20 4.2 2.3 2.9
8 14 7.0 1.2 1.8
9 7 1.1 3.5 2.2
10 4 1.4 0.5 0.7
11 9 - - 2.0
6 11 1.5 1.5 1.5
Подзона 65 1.5 1.5 1.8
Некоторое увеличение численности в 1981 году связано, вероятно, с более высокой активностью птиц в сложившейся экологической обстановке. Все эти наблюдения, на наш взгляд, свидетельствуют о сравнительном постоянстве населения вида в пределах подзоны в разные годы и тенденции к относительно равномерному распределению, что в целом согласуется с особенностями питания короткохвостого поморника. Он более склонен, по сравнению с другими поморниками, к орнитофагии и имеет, в связи с этим, более стабильную кормовую базу. В 1981 году мы неоднократно наблюдались нападения (в том числе и успешные) на куликов-воробьёв, выводки куропаток, некоторых воробьиных. Однако интенсивность размножения поморников зависит от численности грызунов. При спаде численности леммингов в 1980 году обнаружено 7 территориальных пар. Из них 5 пар на участке № 3, где плотность гнездования составила около 1 пары на 10 км2. В 1981 году при глубокой депрессии леммингов территориальные особи не наблюдались, хотя неоднократно встречались короткохвостые поморники, охотящиеся парой.
Откочёвок короткохвостых поморников в море, как это известно для других районов, мы не наблюдали. Вероятно, это связано с поздними сроками наших работ. В.М.Галушин о соавторами (1964), проводившие исследования на реке Нурмаяхе при депрессии грызунов в 1962 году, отмечали резкое сокращение численности поморников уже в конце июня. Однако не исключено, что активная миграция птиц из арктической тундры происходила позднее периода наших работ. В конце июля 1981 года вдоль всего побережья Северного Ямала короткохвостые поморники встречались лишь единично.
Длиннохвостый поморник Stercorarius longicaudus. Встречен на всех обследованных участках, за исключением площадки № 2. Наблюдались преимущественно кочующие птицы, в том числе и группы более чем из 3 особей. В 1980 году — 22 июля стайка из 11 птиц, 8 августа — группа из 6 особей. В 1981 году — группы из 5-12 птиц встречались на площадках в западной части подзоны в конце июля. Особенно крупная стая, состоявшая более чем из 50 длиннохвостых поморников, кормилась в слабо увлажнённой осоково-моховой тундре северной оконечности Ямала. Значительно чаще отмечались одиночки и пары длиннохвостых поморников. Однако территориальных особей в 1980 году не встречено. В 1981 году встретили одну территориальную пару на севере полуострова в районе реки Яхадыяхи, вторую — на участке № 6 в низовьях Тамбея. Чаще этих поморников видели на плакорах, хотя они не избегали долин рек, озёрных котловин (табл. 13).
Таблица 13. Относительная численность (ос./10 км) длиннохвостого поморника в арктической тундре Ямала
№ площадки Число особей Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
1980 год
1 4 0 0.6 0.4
2 0 - - 0
3 14 0 2.4 1.6
4 4 0.6 0.7 0.65
5 7 1.1 0.4 0.7
6 10 1.0 0.9 0.9
Подзона 39 0.5 1.0 0.7
1981 год
7 24 2.8 3.7 3.4
8 12 0 1.8 1.6
9 7 4.0 0 2.2
10 81 1.4 18.6 16.1
11 3 - - 0.7
6 3 0 0.5 0.4
Подзона 130 1.9 4.8 3.7
Как видно из данных, приведённых в таблице 13, встречаемость длиннохвостых поморников в юго-восточной части подзоны арктической тундры в 1980 году была довольно низкой. Слабо изменилась их численность на востоке подзоны и в 1981 году.
Заметно многочисленнее во время обследования длиннохвостый поморник был на площадках №7 и № 10, расположенных в западной части, и особенно на севере полуострова. Указанный характер распределения, а также отмеченная выше сравнительно высокая частота встреч групп птиц, свидетельствуют о том, что в конце июля — начале августа 1981 года происходила активная миграция этого вида. Подтверждают
это и встречи отдельных стаек длиннохвостых поморников на морском побережье, летящих в западном направлении. Отлёт поморников из тундры задолго до окончания летнего периода при низкой численности мышевидных грызунов известен и для других районов. В районе реки Нурмаяхи снижение его численности наблюдали уже в конце июня (Га-лушин и др. 1964). На северо-востоке Европы численность длиннохвостого поморника снижается к концу июля, в августе и сентябре он становится редким (Минеев 1982). В арктической тундре этот процесс проходит, видимо, менее активно и более продолжительное время даже при депрессии численности леммингов.
Халей Ьагив НвщИт. Встречен на всех обследованных участках. В распределении прослеживается привязанность к пойменным биотопам. В 1980 году здесь отмечено 4.4 против 0.1 ос./10 км на плакорах. Чаще встречается эта чайка также на побережьях, в приустьевых участках рек (Лайндтеяха), рыбных озёрах и удобных местах для гнездования (озёра с островками). Наиболее высокая численность чаек отмечена на участках, расположенных поблизости от западного побережья (участки № 7 и № 10, табл. 14). Здесь встречено более 75% зарегистрированных в этот сезон отдельных особей и территориальных пар, С продвижением к северу численность вида несколько снижается. На участках № 10 и № 11 она близка к минимальной. Однако эта закономерность затушёвывается сильно выраженным варьированием численности в зависимости от других факторов, определяющих плотность населения чаек. Среди всех зарегистрированных птиц этого вида территориальные особи составляли менее половины общего их числа. Самая северная точка, где отмечена размножавшаяся пара халеев - мыс Головина. Здесь среди колонии бургомистров находилось одно гнездо халея.
Таблица 14. Относительная численность (ос./10 км) и плотность территориальных пар (пар/10 км2) халея в арктической тундре Ямала в 1981 году
№ площадки Число особей Число особей на 10 км Число территориальных пар Число пар на 10 км2
Пойма Плакор
7 21 6.9 0.4 6 1.30
8 2 2.3 0 1 0.22
9 27 15.4 0 2 0.67
10 5 3.4 0 0 0
11 1 - - 1 0.25
6 6 3.2 0.3 2 038
Подзона 62 7.6 0.2 12 0.47
Скопления халеев за пределами пробных площадок в количестве 19, 28 и 20 птиц встречены в районе мыса Скуратова. Несколько десятков птиц держалось в районе мыса Головина. Крупное скопление халеев наблюдали в посёлке Тамбей на побережье Обской губы. На остальных участках лодочных маршрутов отмечались единичные особи, реже пары.
Бургомистр Larus hyperboreus. Встречался в пределах всей подзоны арктической тундры, но к северу стал более обычен. Ещё в большей степени, чем халей, бургомистр тяготеет к морским побережьям. В материковых тундрах редок. Чаще всего наблюдали одиночных птиц, реже небольшие группы из 2-3 особей. Единственное скопление в несколько десятков птиц совместно халеями отмечено в районе мыса Головина. Позднее в этом районе обнаружена колония бургомистров.
Полярная крачка Sterna paradisaea. Населяет всю подзону арктической тундры, но крайне неравномерно. Почти на половине пробных площадок этот вид не обнаружен. Встреченные крачки держались исключительно в пойменных биотопах. Здесь отмечали от 0.3 до 8.2 особи на 10 км. Средние показатели обилия были одинаковыми для обоих лет и составили 2.1-2.0 ос./10 км маршрута по пойме. Птицы держались как правило возле отдельных озёр. Поэтому при обследовании на участках были выявлены, по-видимому, почти все птицы. Средняя плотность составила около 0.8 ос./10 км2. В период учётов выраженной миграции полярных крачек не отмечено. В 1981 году на всём западном и северном побережье встречено менее 10 птиц, на восточном — только одно скопление примерно из 30 полярных крачек.
Белая сова Nyctea scandiaca. Характерный представитель орнитофауны арктической тундры. Белая сова хорошо заметна в тундре, относительно малоподвижна. Эти свойства совместно с индивидуальными особенностями окраски позволяют сократить ошибки в оценке численности. Встречались совы поодиночке и почти на всех площадках (за исключением площадки № 8 в 1981 году). В период работы не встречено ни одной территориальной пары, что даёт основание считать, что белые совы в эти годы не размножались. Результаты учёта представлены в таблице 15. В графе, где указано число встреченных птиц, приводится число особей, учтённое всеми наблюдателями, включая повторные регистрации с разных маршрутов. В следующей графе - число особей, державшихся на учётных площадках (повторные регистрации исключены).
Как видно по результатам учёта, белая сова в районе исследований является обычным видом. Плотность её населения меньше в южной части территории. К северу она увеличивается. Уже в бассейне реки Там-бей в 1980 году плотность населения белой совы была более чем в 2 раза выше, чем в бассейне реки Сабетты. Далее к северу она, видимо, также возрастает. В 1981 году на широте рек Сядоряха и Тамбей (площадки №№ 6-8) плотность, как и встречаемость на маршрутах, была ниже, чем на пробных площадках, расположенных севернее (№№ 9-11).
Биотопическое распределение белой совы в сложившейся в сезоны исследования экологической ситуации определялось кормовыми возможностями территории. Совы в среднем с близкой частотой встречались в пойме и за пределами речных долин, однако на разных участках
характер распределения сильно варьировал. Чёткой зависимости плотности от удалённости от побережий не прослеживается. Определённое влияние на характер распределения оказывают, видимо, и территориальные взаимоотношения с другими видами миофагов. Так, при относительно высокой численности гнездящихся на площадке № 1 зимня-ков, встречаемость белых сов здесь была близка к минимальной.
Таблица 15. Плотность населения (ос./10 км2) и распределение белой совы в арктической тундре Ямала
№ площадки Число встреч Число особей Число особей на 10 км2 Число особей на 10 км
Пойма Плакор Общая
1980 год
1 2 2 0.4 0 0.3 0.2
2 11 8 2.0 - - 1.4
3 6 4-5 0.8-1.0 0.7 0.7 0.7
4 19 12-15 3.1-3.9 0.6 4.1 3.1
5 10 7 1.7 0.6 1.5 1.1
6 12 9-10 1.5-1.7 3.8 0.8 1.0
Подзона 60 42-47 1.5-1.7 0.8 1.2 1.1
1981 год
7 3 2 0.4 0 0.6 0.4
8 0 0 0 0 0 0
9 3 2 0.7 1.7 0 0.9
10 4 3 0.7 0.7 0.7 0.7
11 2 2 0.5 - - 0.4
6 3 2 0.4 0 0.5 0.4
Подзона 15 11 0.4 0.5 0.4 0.4
Как уже упоминалось, в 1981 году численность леммингов в подзоне арктической тундры продолжала снижаться и достигла к лету крайне низких значений. В соответствии с этим, как и в 1980 году, белые совы не размножались. Их численность существенно снизилась как в целом по подзоне, так и на площадке № 6, обследованной в оба года.
Литератур а
Аврамчик М.Н. 1969. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Бот. журн. 54, 3: 410-420. Балахонов B.C., Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. 1982. К динамике населения грызунов Ямала // Вопросы экологии животных. Свердловск: 4. Бахмутов В.А., Сосин В.Ф., Штро В.Г. 1985. Распределение и численность некоторых наземных позвоночных в северной тундре Ямала в летний период // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 39-66. Галушин В.М., Лихопек Е.А., Логунова Ф.Н., Рубинштейн Н.А. 1964. Чайковые юго-восточного Ямала // Материалы по фауне и экологии животных. М.: 279-290. Григорьев А.А. 1956. Субарктика. Изд. 2-е, переработ. и доп. М.: 1-223. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-334. Дубровский А.Н. 1940. Пушные звери Ямальского национального округа // Тр. НИИполярн. земледелия 13: 3-48.
Дунаева Т.Н., Осмоловская В.И. 1948. Материалы по питанию песца Ямала // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 41: 144-155.
Ельшин С.В. 1983. Методы оценки абсолютной плотности населения грызунов в тундре // Бюл. МОИП. Отд. биол. 88, 1: 52-57.
Житков Б.М. 1912. Птицы полуострова Ямал // Ежегодник Зоол. музея Акад. наук 17, 3/4: 311-369.
Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах северо-востока Азии. М.: 1-192.
Минеев Ю.Н. 1982. Околоводные птицы тундры Европейского северо-востока СССР // Фауна и экология птиц и млекопитающих Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар: 21-28.
Молочаев А.В., Борщевский В.Г. 1984. Размещение гусеобразных птиц в бассейне р. Хара-савэй (полуостров Ямал) // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц: Тез. Всесоюз. совещ. M.: 149-150.
Морозов В.В. 1984. Водоплавающие птицы окрестностей мыса Харасавэй (Сев. Ямал) // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц: Тез. Всесоюз. совещ. M.: 147-148.
Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямал // Экология наземных позвоночных полуострова Ямал. М.: 5-76.
Равкин Ю.С. 1961. Опыт количественного учёта птиц в лесных ландшафтах в зимний и весенний периоды // Вопросы организации и методы учёта ресурсов фауны наземных позвоночных. М.: 128-132.
Рахманин Г.Е. 1959. Пушной промысел Ямало-Ненецкого национального округа и мероприятия по его рационализации // Материалы по фауне Приобского Севера и её использование. Тюмень: 101-176.
Сдобников В.М. 1937. Распределение млекопитающих и птиц по типам местообитаний в Большеземельской тундре и на Ямале // Тр. Аркт. ин-та 92: 1-76.
Сдобников В.М. 1955. Количественные соотношения популяции обского и копытного леммингов // Зоол. журн. 34, 6: 1424-1428.
Сдобников В.М. 1959. Динамика численности популяций млекопитающих и птиц на Северном Таймыре в 1943-1950 гг. // Зоол. журн. 38, 11: 1702-1710.
Скробов В.Д. 1963. Учёт численности песцов на Ямале в связи с оценкой пушных ресурсов этой территории // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учёт. М.: 168-173.
Скробов В.Д. 1970. Методика учёта и прогнозирование численности песцов в СССР // Тр. Международ. конгр. биологов-охотоведов. М.: 367-368.
Смирнов B.C. 1964. Методы учёта численности млекопитающих. Свердловск: 1-85.
Сосин В.Ф. 1983. О гнездовании чёрной казарки на Ямале // Биологические проблемы Севера: Тез. 10-го Всесоюз. симп. Магадан, 2: 48.
Сосин В.Ф., Балахонов B.C. 1980. Некоторые особенности распределения гусей на Среднем Ямале в условиях его освоения // Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: Материалы к науч. конф. Киров, 1: 208-209.
Сосин В.Ф., Балахонов В.С., Бахмутов В.А., Штро В.Г. 1981. Териофауна восточного склона Полярного Урала и прилегающих территорий Западной Сибири // Териология на Урале. Свердловск: 104-107.
Спангенберг Е.П., Леонович В.В. 1960. Птицы северо-восточного побережья Белого моря // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 213-336.
Трофимов В.Т., Баду Ю.Б., Кудряшов В.Г., Фирсов Н.Г. 1975. Полуостров Ямал. М.: 1-278.
Тюлин А.Н. 1940. Экология размножения обского и ошейникового леммингов // Тез. докл. экол. конф. по проблемам массовых размножений животных и их прогнозы. Киев: 93-94.
Уваркин Ю.Т. 1970. Зональные особенности проявления термокарста в пределах ЗападноСибирской низменности // Тр. ПНИИС 2.
Успенский С.М., Кищинский А.А. 1972. Опыт аэровизуального учёта гнездовых популяций водоплавающих птиц в тундре // Тр. ЦНИИЛ охот. хоз-ва и заповедн. Главохоты РСФСР. Охотоведение. М.: 210-234.
Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах. М.: 1-463.
Флинт В.Е. 1982. Отряд Гагарообразные Gaviiformes // Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М.: 244-288.
Цецевинский Л.М. 1940. Материалы по экологии песца Северного Ямала // Зоол. журн. 19, 1: 183-192.
Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. 1981. О роли хищников в динамике численности леммингов (на примере острова Врангеля) // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: 32-50.
Штро В.Г. 1981. Особенности размещения нор песца на Среднем Ямале // Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий. Свердловск: 92-94.
Якушкин Г.Д. 1967. Размещение нор песца на Таймыре // Вопросы сельского и промыслового хозяйства Крайнего Севера. Красноярск: 23-32.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2416: 2097-2099
О гнездовании серой утки Anas strepera в нижнем течении Свири в окрестностях деревни Ковкиницы (Лодейнопольский район Ленинградской области)
В.А.Ковалев
Виктор Алексеевич Ковалев. Лодейное Поле, Ленинградская область, Россия. E-mail: v.kovalev2@yandex.ru
Поступила в редакцию 3 мая 2024
На территории современной Ленинградской области серая утка Anas strepera в начале ХХ века считалась очень редкой залётной птицей (Би-анки 1907). Редкими встречи с ней были и на протяжении большей части ХХ столетия (Мальчевский, Пукинский 1983). Единственный случай её гнездования в Ленинградской области был зарегистрирован в 1966 году на Раковых озёрах (Молис 2002). В 1990-х годах серая утка начала стремительно осваивать Ленинградскую область в ходе экспансии в северном и восточном направлениях (Коузов, Кравчук 2012, 2014; Иовченко и др. 2013; Иовченко 2014а,б; Рычкова и др. 2020; Коузов и др. 2016). В восточной части Ленинградской области при проведении орнитологического обследования окрестностей посёлка Свирица было зарегистрировано гнездование серой утки в дельте Свири (Матанцев и др. 2023). В Карелии серая утка гнездится у побережья Ладоги, а также в окрестностях Петрозаводска (Попова 2011; Артемьев 2021; Коузов, Кравчук 2023). Считается, что сейчас северная граница ареала серой утки проходит через Мурманскую, Архангельскую, Свердловскую области и Пермский край, но везде на северо-западе России распространение вида имеет очаговый характер (Иовченко 2014; Сарычев 2020).
