CC BY
132
УФК 594.5(265.5)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГОЛОВОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ В ЗОНЕ СУБАРКТИЧЕСКОГО ФРОНТА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
Г. А. Шевцов, О. Н. Катугин, М. А. Зуев
Ст. н. с., зав. отд. ОМНТС, м. н. с., Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр 690091 Владивосток, пер. Шевченко, 4 Тел.: (4232) 400-881, факс: (4232) 300-751 E-mail: [email protected], [email protected]
ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ, СУБАРКТИЧЕСКИЙ ФРОНТ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
Исследованы особенности пространственного и вертикального распределения и некоторые черты биологии пелагических головоногих моллюсков северо-западной части Тихого океана. За время комплексной съёмки в субарктической фронтальной зоне в ноябре 2001 года выловлено 77 520 особей головоногих моллюсков. В траловых и планктонных уловах обнаружены представители 38 видов двух отрядов класса Cephalopoda: Teuthida (кальмары) и Octopoda (осьминоги). Идентифицировано 35 видов кальма-
gов подотряда Oegopsina из 11 семейств: Enoploteuthidae, Ancistrocheiridae, Octopoteuthidae, •nychoteuthidae, Gonatidae, Histioteuthidae, Brachioteuthidae, Ommastrephidae, Chiroteuthidae, Mastigoteuthidae и Cranchiidae. Идентифицировано также три вида осьминогов подотряда Incirrina из трех семейств: Ocythoidae, Alloposidae и Octopodidae. Фауна головоногих отражает разнообразие океанологических условий западной части субарктической фронтальной зоны и состоит, в основном, из пелагических представителей тропической и бореальной фаун, а также из видов-космополитов.
DISTRIBUTION OF CEPHALOPOD MOLLUSKS IN THE SUBARCTIC FRONTAL ZONE OF THE NORTHWESTERN PACIFIC OCEAN
G. A. Shevtsov, O. N. Katugin, M. A. Zuev
Senior scientist, head of dep. ^MNTS), junior scientist, Pacific Research Center of Fisheries and Oceanography 690091 Vladivostok, Shevchenko av., 4 Tel.: (4232) 400-881, fax: (4232) 300-751 E-mail: [email protected], [email protected]
CEPHALOPOD MOLLUSKS, SUBARCTIC FRONTAL ZONE, DISTRIBUTION
Peculiarities of spatial and vertical distribution and some biological features of pelagic cephalopod mollusks have been studied in the Northwestern Pacific Ocean. The total sample of cephalopod mollusk caught during the complex survey in the Subarctic frontal zone in November 2001 included 77 520 invertebrates. The midwater and plankton trawl catches included representatives of 38 species from two orders of Cephalopoda: Teuthida (squids) and Octopoda (octopuses). Thirty five species of squid (11 families identified) of the suborder Oegopsina have been identified, including Enoploteuthidae, Ancistrocheiridae, Octopoteuthidae, Onychoteuthidae, Gonatidae, Histioteuthidae, Brachioteuthidae, Ommastrephidae, Chiroteuthidae, Mastigoteuthidae and Cranchiidae. Three species of octopods, representing the families Ocythoidae, Alloposidae and Octopodidae of the suborder Incirrina have been identified as well. The fauna is generally represented by pelagic boreal and tropical species and also includes pelagic cosmopolitan species what can illustrate diversity of oceanological conditions in the western Subarctic frontal zone.
Общие сведения о фауне головоногих моллюсков, ponica) дрифтерными сетями, вертикальными яру-
обитающих в северо-западной части Тихого океа- сами (лов автоматическими лебедками на джигге-
на (СЗТО) в районе субарктического фронта (САФ), ры) и тралами (Yatsu, 1992; Ishida et al., 1999; Yatsu
фрагментарны, а систематических исследований et al., 2003; Shevtsov et al., 2005; Kawabata et al..
видового состава и особенностей распределения 2006). Этот обширный и гидрологически разнород-
головоногих этого региона не проводилось. До не- ный регион характеризуется смешением морских
давнего времени основную информацию о встре- фаун, прежде всего бореального и тропического
чаемости и распределении головоногих моллюсков происхождения. Ранее это было показано для гов западном секторе Cубарктической Пацифики ловоногих моллюсков при проведении траловых
получали из уловов дрифтерных сетей при иссле- работ в прикурильском океаническом районе в
дованиях тихоокеанских лососей (Kubodera et al., пределах исключительной экономической зоны
1983) или же при исследованиях массовых эпипе- (ИЭЗ) России в осенне-зимний период 1991 г. (Лап-
лагических видов кальмаров (Todarodes pacificus, ко, Иванов, 1993) и за пределами ИЭЗ России в
Ommastrephes bartramii и Onychoteuthis borealija- районе САФ летом 2000 г. (Шевцов и др., 2004).
В обоих случаях были выявлены высокая частота встречаемости и большое количество видов пелагических головоногих моллюсков. В первом исследовании обнаружено 15 видов кальмаров, а во втором — 13 видов кальмаров и два вида пелагических осьминогов.
В настоящем исследовании проанализированы данные о встречаемости, распределении и некоторых особенностях биологии головоногих моллюсков, полученные при проведении комплексной траловой съемки в СЗТО в зоне САФ осенью. Район исследований захватывает частично южную часть западного субарктического круговорота, непосредственно северную границу САФ, зону смешения субарктических и трансформированных субтропических вод, а также частично и зону субтропических вод Продолжения Куросио. С переходом от летнего к зимнему типу атмосферной циркуляции и становлением зимнего муссона, которое происходит в октябре-ноябре, в районе САФ при сравнительно однородном горизонтальном распределении плотности усиливается взаимопроникновение водных масс, что приводит к увеличению видового разнообразия в данном регионе в осенний период.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Траловую съёмку эпи- и мезопелагиали открытых вод СЗТО проводили с 4 по 22 ноября 2001 г. на НИС «Профессор Леванидов» (рис. 1). Использовали канатный разноглубинный трал РТ/ТМ 80/396 с 10 мм вставкой в кутце. Скорость каждого стандартного траления составляла 3,0^,5 узла; время
траления — один час. Всего было сделано 45 тралений, 23 из них — с горизонта 50 м, 15 — с глубины 200 м, 7 — с глубин 500-600 м (рис. 1). В зоне Продолжения Куросио (ПК) было сделано 8 тралений (глубины 0-540 м); в зоне смешения (ЗС) — 11 тралений (0-200 м); САФ — 11 тралений (11240 м), в субарктических водах (СА) — 4 траления (25-130 м). Кроме траловых работ, в точках тралений проводили вертикальные обловы слоя 200-0 м планктонной сетью ИКС-80. В районе последнего траления (41°46' с. ш. 149°53' в. д.) в течение двух суток выполняли траловую станцию, на которой было проведено 11 тралений с интервалом в четыре часа на разных глубинах, от поверхности до 600 м. Уловы головоногих моллюсков разбирали полностью.
Видовые названия головоногих приведены в соответствии с аннотированным списком рецентных представителей класса (Sweeney, Roper, 1998); для кальмаров семейства Gonatidae приведены названия из последних сводок по этой группе (Nesis, 1997; Катугин, 2004). Анализ головоногих моллюсков проводили по общепринятым методикам (Шевцов, 1971; Филиппова, 1972; Несис, 1982; Зуев и др., 1985). В качестве стандартного показателя размеров головоногих моллюсков использовали дорсальную длину мантии (ДМ). При более подробном анализе (вскрытие) определяли пол, стадию зрелости, наполнение желудка, состав пищи. У самок измеряли длину нидаментальных желёз (ДНЖ). Половую зрелость оценивали по шкале, разработанной для океанических кальмаров (Несис, 1982).
Электронная база данных составлена и статистическая обработка материала проведена в программе Microsoft Excel v.6.0. Карты распределения головоногих моллюсков построены в программе Surfer v.7.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
За период комплексной съёмки в ноябре 2001 г. в СЗТО в зоне САФ выловлено 77 520 особей головоногих моллюсков, 4164 из которых проанализировано (массовый промер, вскрытие с определением пола, стадии зрелости и питания). Всего было обнаружено 38 видов класса Cephalopoda, из них 35 видов отряда Teuthida (кальмары) и 3 вида отряда Octopoda (осьминоги) (табл. 1).
Таблица 1. Видовой состав и частота встречаемости (%) головоногих моллюсков в открытых водах северо-западной части Тихого океана в ноябре 2001 г. (N — число особей; min — минимальный размер; max — максимальный размер; m — средний размер; + — встречаемость вида; обозначения водных масс см. рис. 1)
Видовой состав Улов, N Ана- лиз Длина мантии % Водные массы
min max m СА САФ ЗС ПК
Enoploteuthidae
Enoploteuthis chunii 639 528 17 66 36,5 17,8 + +
Abraliopsis felis 116 97 28 57 45,6 13,3 + + +
Watasenia scintillans 75384 2293 12 51 32,6 60,0 + + + +
Ancistrocheiridae
Ancistrocheirus lesueurii 19 18 28 100 58,0 15,6 + +
Octopoteuthidae
Octopoteuthis deletron 9 9 17 235 133,0 13,3 + +
Taningia danae 7 7 56 240 138,0 6,7 +
Onychoteuthidae
Onychoteuthis banksii 89 76 56 90 64,0 6,7 +
Onychoteuthis borealijaponica 388 366 11 260 81,0 62,2 + + + +
Moroteuthis robusta 5 4 286 890 592,0 8,9 + +
Moroteuthis lonnbergii 1 1 198 198 198,0 2,2 +
Gonatidae
Gonatus berryi 15 10 47 180 100,0 11,1 + +
Gonatus kamtschaticus 16 14 32 227 92,0 11,1 + +
Gonatus madokai 4 2 42 90 - 8,9 + + +
Gonatus onyx 7 2 62 85 - 11,1 + +
Gonatus pyros 69 57 20 142 58,0 13,3 + +
Gonatus tinro 33 31 30 224 71,0 13,3 +
Gonatus sp. 4 4 53 206 - 2,2 +
Boreoteuthis borealis 221 190 22 197 62,0 42,2 + + + +
Okutania anonycha 211 211 24 108 31,7 13,3 + + +
Histioteuthidae
Histioteuthis hoylei 65 44 19 169 46,5 20,0 + + +
Histioteuthis meleagroteuthis 1 1 32 32 32,0 2,2 +
Brachioteuthidae
Brachioteuthis riisei 1 1 45 45 45,0 2,2 +
Ommastrephidae
Todarodes pacificus 12 12 13 55 40,0 2,2 +
Ommastrephes bartramii 25 24 208 520 290,0 17,8 + + +
Eucleoteuthis luminosa 59 58 39 178 142,0 20,0 + +
Chiroteythidae
Chiroteuthis calyx 54 33 43 98 68,0 33,3 + + + +
Chiroteuthis picteti 4 3 125 350 218,3 4,4 +
Mastioteuthidae
Mastigoteuthis pyrodes 12 11 17 108 61,0 8,9 + +
Cranchiidae
Cranchia scabra 2 2 46 47 45,0 4,4 + +
Liocranchia reinhardti 11 11 37 61 48,0 13,3 + + +
Liocranchia valdiviae 2 2 28 103 65,0 11,1 +
Leachia dislocata 12 5 42 69 56,0 11,1 + +
Galiteuthis phyllura 14 14 146 550 306,0 24,4 + + + +
Helicocranchia pfefferi 1 11 52 52 52,0 2,2 +
Taonius borealis 10 10 73 227 148,0 15,6 + +
Ocythoidae
Ocythoe tuberculata 8 8 35 125 75,0 11,1 + +
Alloposidae
Haliphron atlanticus 2 2 117 125 115,0 4,4 +
Octopodidae
Octopus dofleini 1 1 5,6 5,6 5,6 2,2 +
В траловых уловах кальмары были представлены подотрядом океанических кальмаров Oegopsina и принадлежали 11 семействам (Епор^еШМае, Ап-cistrocheiridae, Octopoteuthidae, Onychoteuthidae, Gonatidae, Histioteuthidae, Brahioteuthidae, Ommas-trephidae, Chiroteuthidae, MastigoteutЫdae и СапсЫ-idae); осьминоги были представлены подотрядом настоящих осьминогов 1пси1'та и принадлежали трем семействам (Ocythoidae, Alloposidae и ОСю-podidae). В планктонных пробах обнаружены личинки четырех видов кальмаров (сем. Onychoteuthidae, Brachioteuthidae, Ommastrephidae, СгапЛ^ае) и одного вида донных осьминогов (сем. Octopodidae). Ниже приведены данные о встречаемости и особенностях биологии всех видов головоногих моллюсков, пойманных за время комплексной съемки.
Отряд TEUTHIDA Семейство Enoploteuthidae
Enoploteuthis chunii Ishikawa, 1914 — обитает в СЗТО между 20o и 40o с. ш. и между 125° и 160o в. д., а также в Японском и ВосточноКитайском морях (Tsuchiya, 1993; Okutani, 199З, 200З; Шевцов, Мокрин, 1998; Атлас..., 200З). Кальмар встречался в южной части обследованной акватории, выловлено 639 экз. (рис. 2, табл. 1). В уловах отмечены кальмары с ДМ 17-66 мм (в среднем 36^ мм). При этом самки были мельче самцов; ДМ самок составила 23-ЗЗ мм (в среднем 39,0 мм), самцов — 22-66 мм (в среднем 41,4 мм), что было существенно меньше максимального значения ДМ — 100 мм (Okutani, 200З). Общий размерный ряд E. chunii унимодальный; размерный ряд самок — унимодальный, а у самцов имеются две модальные группы. Большинство самок (77%) находилось на II стадии зрелости, остальные были на I стадии (20%) и III стадии (2%). Половозрелых самок не отмечено. Большинство самцов (82%) также было на II стадии; на I и III стадиях было значительно меньше особей (8 и 9% соответственно), а половозрелые на IV стадии встречались исключительно редко (1%). В обследованном регионе большинство E. chuni были нагуливающимися и незрелыми, а самцы несколько опережали самок по степени созревания. По мере созревания кальмары мигрируют из района нагула во фронтальной зоне в более южные районы на нерест.
Abraliopsis felis McGowan et Okutani, 1968 — известен в Тихом океане, узкой полосой от 143o в. д. до Америки, 30-40o с. ш. (Okutani, McGowan, 1 969; Young, 1 972; Anderson, 1978; Kubodera, Okutani, 1981), реже отмечался в СЗТО (Шевцов, 1983; Tsuchiya, 1993; Шевцов и др., 2004; Okutani, 200З), включая ИЭЗ России (Иванов, 1997). Этот кальмар встречался на юге обследованной акватории, выловлено 116 особей (рис. 3, табл. 1) с частотой встречаемости 13,3%.
Ш_______Ш______Ш_______Ш______Ш!______Е______\ы______Шг_____LSi_____Ш!_
Рис. 2. Размерный ряд и распределение E. chunii в ноябре 2001 г.
В уловах присутствовали кальмары с ДМ 28-57 мм (в среднем 45,6 мм). Самки A. felis были крупнее самцов; ДМ самок составила 42-57 мм (в среднем
49,0 мм), самцов — 34-54 мм (в среднем 41,7 мм). Большинство особей A. felis находились на самых поздних стадиях полового созревания (преднерестовые и нерестящиеся). Зрелые ооциты у самок овальные, размерами от 2,0*1,7 мм до 2,0*2,2 мм. Чем крупнее самец, тем больше и крупнее у него сперматофоры: у самца с ДМ 46 мм имелось 23 сперматофора длиной 12,8-13,8 мм, а с ДМ 53 мм — 63 сперматофора длиной 17,5-18,3 мм. В июле 2000 г. на НИС «Кайо-Мару» в прикуриль-ском океаническом районе было поймано две личинки А. felis (Шевцов и др., 2004). Таким образом, А. felis постоянно обитает во фронтальной зоне СЗТО, где и проходит нерест данного вида кальмара. Ранее максимальное известное значение ДМ
A. felis — 45 мм (Okutani, McGowan, 1969; Шевцов и др., 2004; Okutani, 2005), тогда как по нашим данным в СЗТО ДМ этого кальмара может достигать 57 мм.
Watasenia scintillans (Berry, 1911) — обитает в Японском море, а также с тихоокеанской стороны Японских и Курильских островов на юг до 35o с. ш., встречается в южной части Охотского моря до 50o с. ш. (Несис, 1982; Tsuchiya, 1993; Шевцов и др., 2004; Okutani, 2005; Атлас..., 2005). Этот кальмар встречался в большом количестве на всей обследованной акватории в водах разной структуры (рис. 4, табл. 1) с частотой встречаемости 60%, выловлено 75 384 экз. В уловах присутствовали кальмары с ДМ 12-51 мм (в среднем 32,6 мм). Самки и самцы были примерно одинаковых размеров: ДМ самок соста-
вила 28-49 мм (в среднем 37,1 мм), самцов — 2451 мм (в среднем 35,0 мм). Максимальное известное значение ДМ W. scintillans составляет 70 мм (Oku-tani, 2005). Самки W. scintillans были, в основном, на II (64%) и III (34%) стадиях; на IV стадии самок было мало (2%). Самцов на IV стадии было существенно больше (37%), остальные — на II и III стадиях (31 и 30% соответственно). В обследованном районе самки и самцы данного вида кальмара находятся на ранних стадиях зрелости, а нерест проходит позже, в зимне-весенний период. Скопления личинок W. scintillans с ДМ 6-14 мм (в среднем 9,7 мм) обнаружены восточнее Южных Курильских островов в июле (Шевцов и др., 2004). В обследованном районе кальмар W. scintillans имел самую высокую численность среди всех учтенных видов головоногих моллюсков. Максимальный вылов кальмара этого вида на одно траление превысил 55 тыс. экз. Средняя плотность распределения W. scintillans в субарктических водах составила 34,2 тыс. экз./км2, в водах САФ — 36,9 тыс. экз./км2, в зоне смешения — 27,7 тыс. экз./км2, в зоне Продолжения Куросио — 19,7 тыс. экз./км2, а общая расчетная биомасса во всем обследованном районе оказалась равной почти 1,7 млн тонн. Имея такую численность и биомассу, этот вид кальмара может быть перспективным для российского промысла объектом.
Семейство Ancistrocheiridae
Ancistrocheirus lesueurii (d’Orbigny in Ferrusac et d’Orbigny, 1842) — обитает, в основном, в тропических и субтропических водах Мирового океана (Филиппова и др., 1997; Okutani, 2005). В СЗТО данный вид отмечался у Южных Японских островов от Окинавы до южного побережья Хонсю и на восток до 146o в. д. (Okutani, 1976), а в ИЭЗ России — восточнее Курильских островов (Несис, 1994). Этот кальмар встречался на юге обследованной акватории, выловлено 19 экз. (рис. 5, табл. 1), с частотой встречаемости 15,6%. В водах Продолжения Куросио и зоне смешения присутствовала молодь кальмара A. lesueurii с ДМ 28100 мм (в среднем 58 мм). Максимальная известная ДМ этого кальмара 400 мм (Okutani, 2005).
Семейство Octopoteuthidae Octopoteuthis deletron Young, 1972 — широко распространен в северной части Тихого океана от
Северного Хонсю до Калифорнии. В СЗТО чаще всего отмечается в 145-155° в. д. и 30-40° с. ш. (Young, 1972; Okutani et al., 1976; Несис, 1982; Okutani, 2005). Этот кальмар встречался на западе и востоке обследованной акватории в зоне смешения и на суточной станции в эпипелагиали, выловлено 9 экз. (рис. 5, табл. 1) с частотой встречаемости 13,3%. Кальмары имели ДМ 17-235 мм (в среднем 133 мм). Обнаружено два самца с ДМ 138 и 163 мм, которые были половозрелыми. У каждого зрелого самца имелись сперматофоры и хорошо развитый пенис, выступающий за передний край мантии. Самка с ДМ 195 мм находилась только на II стадии зрелости. Видимо, в западной части САФ О. deletron обитает постоянно и размножается. Кальмары О. deletron ранее отмечались в Северо-Восточной Пацифике у Калифорнии и Орегона (Young, 1972), а затем были обнаружены в СЗТО у Северного Хонсю в желудках кашалотов (Physeter catodon) (Okutani,
1976). Считалось, что максимальное значение ДМ этого кальмара — 167 мм (Okutani, 2005), однако по нашим данным О. deletron имеет ДМ до 235 мм.
Taningia danae Joubin,
1931 — широко распространён во всех океанах в тропических, субтропических и умеренных водах (Несис, 1982; Roper, Vecchione, 1993; Nesis, 2003; Okutani,
2005). Этот кальмар встречался на юге района исследований в водах Продолжения Куросио, выловлено 7 экз. (рис. 5, табл. 1) с частотой встречаемости 6,7%. В уловах присутствовали молодые особи T. danae с ДМ 56-240 мм (в среднем 138 мм). ДМ взрослых особей этого вида кальмара может достигать 1600 мм (Roper,
Vecchione, 1993). В СЗТО кальмар T. danae отмечен в питании алепизавра (Alepisaurus ferox) у Центрального Хонсю в заливе Суруга (Okutani, Kubota, 1976) и в питании кашалота у Северного Хонсю в районе Дзёбан (Okutani et al., 1976). В последнем районе ДМ T. danae достигала 1400 мм (Okutani, 2005).
Семейство Onychoteuthidae
Onychoteuthis banksii (Leach, 1817) — распространён в теплых водах всех океанов. В СЗТО встречается от экватора до 40° с. ш. (Несис, 1982; Nesis, 2003). Этот кальмар встречался только в южной части обследованной акватории в эпипела-гиали, выловлено 89 экз. (рис. 6, табл. 1) с частотой встречаемости 6,7%. В уловах встречались кальмары с ДМ 20-92 мм (в среднем 64 мм), размерный ряд бимодальный: молодь с ДМ 20-40 мм (в среднем 26 мм) и взрослые с ДМ 56-92 мм (в среднем 81 мм). Все кальмары O. banksii были неполовозрелые. Данный район является местом нагула, а на нерест они мигрируют к Южным Японским островам (Несис, 1982). Среди взрослых особей
-Ш_______Ш________Ш.______Ш_______Lai!____iii_____lii______lilt____LiS_____LltlL
Рис. 5. Распределение O. deletron, T. danae и A. lesueurii в ноябре 2001 г.
две самки с ДМ 87 и 89 мм находились на I стадии зрелости. Самцов было 11 особей с ДМ 74-89 мм (в среднем 83 мм); 36% были на I стадии зрелости, 64% — на II стадии.
О. ЬогваІЦаротса Okada, 1927 — в Тихом океане обитает севернее 30° с. ш., вдоль тихоокеанского побережья Японских, Командорских и Алеутских островов, п-ва Камчатка, от Аляски до Мексики. Этот вид встречался по всей обследованной акватории, выловлено 388 экз. (рис. 7, табл. 1) с частотой встречаемости 62,2%. В уловах отмечены кальмары с ДМ 11-260 мм. Размерный ряд О. ЬогваИ]аротса оказался бимодальным: молодь 11-90 мм (68%) и крупные особи с ДМ 91-260 мм (32%). Почти все самки находились на начальных этапах полового созревания: на I стадии (41%) и на II стадии (59%), ДНЖ составила 9-48 мм (в среднем 17). Самцы имели ДМ 94-222 мм (в среднем 154 мм); 51% самцов были на I стадии, 28% — на П-й, 15% — на Ш-й, и 6% — на IV стадии. В районе 39°57' с. ш. 151°02' в. д. в уловах ИКС-80 были обнаружены четыре личинки кальмара с ДМ 3,2; 3,4; 3,6; 3,1 мм, из чего можно заключить, что в обследованном районе О. ЬогеаИ]аротса не только нагуливаются, но и нерестятся. Этот кальмар относится к многочисленным стайным видам, образующим мощные промысловые скопления. Так, до введения 200-мильных ИЭЗ японские рыбаки добывали около 5 тыс. т этого кальмара в Южнокурильском районе (ЮКР) ИЭЗ России (ОкШапі. Мигаїа, 1983). При дрифтерном промысле кальмара Ommastrephes Ьагґттіі в ЮКР за одну постановку дрифтерных сетей иногда вылавливали до 12 т О. ЬогеаІі]аротса (наши данные). Таким об-
разом, данный кальмар является перспективным видом для отечественного промысла.
Moroteuthis robusta (Verrill, 1876) — эндемик северной части Тихого океана, обитающий севернее 40° с. ш. — от Северо-Восточного Хонсю до м. Наварин, от Аляски до Северной Калифорнии (Несис, 1982; Okutani, 1995; Шевцов и др., 2004; Атлас..., 2005; Orlov, 2007). Кальмар M. robusta встречался на западе и востоке обследованного района в зоне смешения и на суточной станции (рис. 6, табл. 1) с частотой встречаемости 8,9%. В уловах встречались сравнительно некрупные кальмары с ДМ 286-890 мм (в среднем 592 мм), из них две самки и два самца, которые находились на ранних стадиях зрелости, и голова без мантии. Самки имели ДМ 567 и 890 мм, первая находилась на II стадии зрелости, вторая — на III-й. Самцы имели ДМ 286 и 623 мм, первый был на I стадии, а второй — на III-й. Очень часто этот вид кальмара встречается у Курильских островов при промысле минтая (Theragra chalcogramma) и командорского кальмара (Berryteuthis magister). Moroteuthis robusta — один из самых крупных кальмаров; ДМ этого вида может достигать 2,0-2,5 м (Несис, 1982; Okutani, 1995; Филиппова и др., 1997).
M. loennbergii Ishikawa et Wakiya, 1914 — отмечен в Индийском океане, у тихоокеанского побережья Хонсю и в районе Куросио (Несис, 1982; Okutani, 1995). Был пойман на востоке района в тёплых водах Продолжения Куросио в верхней эпипелагиали (рис. 6, табл. 1). В одном тралении был обнаружен самец с ДМ 198 мм, который находился на III стадии зрелости; длина пениса составила около 100 мм; в пенисе обнаружено несколько сперматофоров. Максимальное известное значение ДМ кальмараM. loennbergii — 400 мм (Okutani, 2005).
Семейство Gonatidae Gonatus berryi Naef, 1923 — обитает в Тихом океане севернее 35° с. ш.: от Северо-Восточного Хонсю, вдоль Курильских островов, побережья Камчатки, до м. Олюторский, от Аляски до Северной Калифорнии (Несис, 1982; Young, 1972; Okutani, 1995, 2005). Этот кальмар встречался на западе района работ, выловлено 15 экз. (рис. 8, табл. 1) с частотой встречаемости 6,7%. В уловах присутствовали кальмары с ДМ 47-180 мм (в среднем
100 мм). Максимальный размер (длина гладиуса) кальмара G. berryi — 185 мм (Young, 1973).
G. kamtschaticus (Middendorff, 1849) — обитает в Тихом океане севернее 35° с. ш.: у Восточного Хонсю, у Курильских и Алеутских островов, в водах, омывающих п-в Аляска, в Беринговом море и прикурильских водах Охотского моря (Shevtsov et al., 2004). Этот кальмар встречался на востоке и западе района исследований в верхней эпипела-гиали в субарктических водах и водах САФ. Выловлено 16 экз. (рис. S, табл. 1), частота встречаемости составила 11,1%. В уловах отмечены кальмары с ДМ 32-227 мм (в среднем 92 мм), большинство из которых (79%) — молодь с ДМ 32-116 мм (в среднем 59 мм). Максимальное известное значение ДМ — 550 мм (Shevtsov et al., 2004).
G. madokai Kubodera et Oku-tani, 1977 — обитает в Охотском и Беринговом морях, а также в Тихом океане севернее 40° с. ш. от Северного Хонсю до побережья Орегона (Okutani, 1995, 2005;
Атлас..., 2003, 2005; Katugin et al., 2004). Этот кальмар отмечался на севере и востоке обследованной акватории (рис. S, табл. 1) с частотой встречаемости 8,9%.
Обнаружено четыре особи: два почти целых кальмара с ДМ 42 и 90 мм, а также голова и щупальце еще от двух кальмаров. Максимальное зарегистрированное значение ДМ кальмара G. madokai (отнерестившаяся самка) составило 470 мм (Katugin et al., 2004).
G. onyx Young, 1972 — распространен в Охотском и Беринговом морях, а также в Тихом океане от Южного Хонсю до Ю жной Калифо рнии (Young,
1972; Несис, 1982; Okutani, 1995,
2005). Этот кальмар отмечен на севере и западе района работ (рис. 9, табл. 1) с частотой встречаемости 11,1%. Два кальмара имели ДМ 62 и 85 мм и были неполовозрелыми; кроме них в траловых уловах присутствовали отдельные части пяти особей G. onyx. Для этого кальмара указывается максимальная ДМ 180 мм (Okutani, 2005), однако
ДМ двух половозрелых (отнерестившихся) самок, пойманных на больших глубинах у побережья Калифорнии, были меньше, всего 132 и 145 мм (Seibel et al., 2000).
G. pyros Young, 1972 — обитает в Тихом океане севернее 35° с. ш. от Северного Хонсю вдоль Курильских и Алеутских островов на восток до северной части Калифорнийского полуострова (Не-сис, 1982; Okutani et al., 1988; Okutani, 1995; Okutani, 2005). Этот кальмар встречался на западе обследованной акватории в водах Продолжения Ку-росио и на суточной станции, выловлено 69 экз. (рис. 9, табл. 1) с частотой встречаемости 13,3%. В уловах ДМ кальмаров была 20-142 мм (в среднем
58,0 мм). Большинство кальмаров (74%) — это
_____Ш_______Ш_______ШІ______!>■»_____________Ик______121_____Ш!
Рис. 8. Распределение G. berryi, G. kamtschaticus и G. madokai в ноябре 2001 г.
Ш_______Ш_______Ш_______Ш_______liil____Lii_____1ЇІ_____L2i_____ІІ2_____LidL
Рис. 9. Распределение G. onyx, G. pyros и G. tinro в ноябре 2001 г.
молодь с ДМ 32-60 мм (в среднем 44 мм). Таким образом, все кальмары были на ранних стадиях созревания, и данный район является местом нагула. Среди крупных особей отмечены самка с ДМ 99 мм на II стадии зрелости и ДНЖ 6 мм, а также самец с ДМ 136 мм на III стадии зрелости. Для отнерестившихся самок G. pyros указаны размеры (длина гладиуса) 130 и 135 мм (Young, 1973). Максимальное значение ДМ этого кальмара — 160 мм (Okutani, 1995).
G. tinro Nesis, 1972 — обитает в Охотском и Беринговом морях, а также в Тихом океане от Курильской гряды до Британской Колумбии (Несис, 1982; Okutani, 1995, 2005; Katugin et al., 2008). Этот вид встречался на западе и севере обследованной акватории в водах САФ (рис. 9, табл. 1); выловлено 33 экз., частота встречаемости 13,3%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 30-224 мм (в среднем 71 мм). Большинство особей (90%) — это молодь с ДМ 30-120 мм (в среднем 55 мм).
Gonatus sp. — обитает в СЗТО восточнее Курильских островов, в Охотском и, возможно, Беринговом морях (Bublitz, 1981; наши данные). Gonatus sp. встречался на западе обследованной акватории (рис. 10, табл. 1). В одном тралении поймано четыре особи с ДМ 53-206 мм.
Boreoteuthis borealis (Sasaki, 1923) — обитает в Охотском и Беринговом морях, в Тихом океане севернее 37° с. ш. от Хонсю, вдоль Курильских, Командорских и Алеутских островов, п-вов Камчатка и Аляска, до Мексики (Несис, 1982; Okutani, 1995, 2005; Атлас., 2003, 2005; Зуев и др., 2007). Этот кальмар отмечен во всех водных массах фронтальной зоны в широком диапазоне глубин (рис. 10, табл. 1), выловлен 221 экз. с частотой встречаемости 42,2%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 22-197 мм (в среднем
62,0 мм). Большинство особей (57%) — молодь с ДМ 30-112 мм (в среднем 61 мм). Значения ДМ самок составили 79-110 мм (в среднем 98,0 мм). Все самки были неполовозрелыми (II стадии зрелости). Значения ДМ самцов варьировали в более широких пределах, 85-197 мм (в среднем 122 мм). Самцы были на разных стадиях полового созревания: от полностью незрелых до половозрелых и готовых к нересту. Так, на I стадии было 40% самцов, на
II-й — 10%, на III-й — 10%, на IV-й — 40%. Широкий диапазон размеров и стадий зрелости самцов
B. borealis свидетельствует о том, что в уловах во фронтальной зоне присутствовали самцы двух разных размерных группировок кальмара. Действительно, океаническая акватория восточнее Южных Курильских островов — это район, где обитают совместно мелко- и крупноразмерная группировки кальмара B. borealis (Nesis, Nezlin, 1993; Katugin et al., 2007). Кальмары мелкоразмерной группировки созревают при ДМ 120-180 мм, а крупноразмерной — при ДМ 210-300 мм; причем первая группировка обитает в более холодных субарктических районах, а вторая предпочитает более южные океанические районы, в частности фронтальную зону (Зуев и др., 2007).
Okutania anonycha (Pearcy et Voss, 1963) — обитает в Северной Пацифике севернее 40° с. ш. от Хоккайдо до залива Аляска, а также в Беринговом и, реже, Охотском морях (Katugin et al., 2002; Katugin et al., 2005; Шевцов и др., 2004; Атлас..., 2005). На обследованной акватории этот кальмар встречался, в основном, в субарктических водах и водах САФ на севере района (рис. 11, табл. 1) с частотой встречаемости 13,3%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 24-108 мм (в среднем 31,7 мм). Но молодь с ДМ 24-37 мм (в среднем 31,4 мм) составляла 98%. Максимальное значение ДМ этого кальмара — 150 мм (Okutani, 1995).
Семейство Histioteuthidae
Histioteuthis hoylei (Goodrich, 1880) — космополит, заходящий в бореальную и нотальную зоны; в Тихом океане встречается от Алеутских островов
до 45° ю. ш. (Несис, 1982; Okutani, 1995; Атлас., 2005). Этот кальмар встречался, в основном, на юге района работ в широком диапазоне глубин (от поверхности до 540 м) (рис. 12, табл. 1) с частотой 20,0%. В траловых уловах присутствовали особи с ДМ 19-169 мм (в среднем 46,5 мм). Большинство пойманных кальмаров (93%) — молодь с ДМ 1980 мм (в среднем 39 мм). Максимальная ДМ данного вида кальмара — 200 мм (Okutani, 1995).
H. meleagroteuthis (Chun, 1910) — космополитический тропическо-субтропический вид, обитающий в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах между 40° с. ш. и 40° ю. ш. (Несис, 1982). На юге обследованной акватории в водах Продолжения Куросио у поверхности был выловлен един-
ственный экземпляр этого вида кальмара с ДМ 32 мм (рис. 12, табл. 1). Наибольшее значение ДМ кальмара H. meleagroteuthis — 110 мм (Несис, 1982).
Семейство Brachioteuthidae
Braсhioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) — обитает в Средиземном море, в Атлантике от экватора до 50° с. ш., и в северо-восточной части Тихого океана от экватора до 30° с. ш., от побережья Америки до 160° з. д. (Несис, 1982; Okutani, 2005). Нами впервые поймана одна особь B. riisei с ДМ 45 мм в водах Продолжения Куросио в западной части Тихого океана при тралении на глубине 16040 м (рис. 12, табл. 1). Кроме того, в планктонной пробе (39°29' с. ш. 158°14' в. д.) была найдена личинка этого вида кальмара с ДМ
5,0 мм.
Семейство Ommastrephidae
Todarodes pacificus Steenstrup, 1880 — обитает в северной части Южно-Китайского моря, в Восточно-Китайском море, по всему Японскому морю, заходит в южную часть Охотского; в Тихом океане распространен от Тайваня, вдоль Японских и Курильских островов, у Восточной Камчатки, изредка отмечен у Командорских островов и западного сектора Алеутской гряды (Шевцов, 1978; Несис, 1982; Okutani, 2005; Shevtsov et al., 2005; Атлас., 2005). Поймано 12 молодых особей этого вида с ДМ 1355 мм на западе района работ (рис. 13, табл. 1) с частотой встречаемости 2,2%. Наибольших размеров достигают кальмары осенней когорты; максимальное значение ДМ T. pacificus — 350 мм (Несис, 1982). Этот вид является промысловым и в район исследований заходит для нагула. В настоящее время общий вылов достигает 300 тыс. т (Rosa et al., 2011).
Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821) — антиэкватори-альный (бисубтропический) океанический вид, обитающий в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах в субтропических и умеренных водах (Несис, 1982,
Рис. 11. Размерный ряд и распределение O. anonycha в ноябре 2001 г.
1985; Okutani, 2005). Этот кальмар встречался в водах Куросио, зоны смешения и САФ, в основном в эпипелагиали (рис. 13, табл. 1), с частотой 17,8%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 208-520 мм (в среднем 290 мм). Все особи были неполовозрелыми и в данный район мигрируют для нагула. Нерест проходит в январе-мае у Южных Японских островов. Самок было поймано 12 экз., ДМ 208-520 мм (в среднем 309 мм), в основном неполовозрелых (I и II стадии — 25 и 58% соответственно), а также созревающих (III стадия — 17%); ДНЖ — 10-82 мм (в среднем 31 мм). Самцов поймано 11 экз., ДМ 230-310 мм (в среднем 267 мм), их них II стадии было 73% и на III — 27%. В планктонную сеть ИКС-80 (40°39' с. ш. 152°0Г в. д.) была поймана личинка O. bartramii с ДМ 22 мм. Наиболее крупных размеров кальмар O. bartramii достигает на севере Атлантики:
ДМ — до 760 мм (Несис, 1982).
В Тихом океане наибольшая ДМ этого кальмара: по одним данным — 400 мм (Филиппова и др.,
1997), по другим — 450 мм (Okutani, 1995); в наших уловах наибольшая ДМ O. bartramii была 520 мм. Ранее, в октябре 1992 года, во фронтальной зоне (42°12' с. ш. 159°28' в. д.) была поймана самка этого вида кальмара с ДМ 547 мм (Слободской, личное сообщение). Это промысловый вид, его вылов в последние годы составляет 80-100 тыс. т (Chen et al., 2008).
Eucleoteuthis luminosa Sasaki, 1915 — обитает в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах (Несис, 1982; Okutani, 2005;
Атлас..., 2005). В Северной Паци-фике E. luminosa обитает между 30° и 45° с. ш. от Японии и Южных Курил до Калифорнии и Мексики (Несис, 1982; Okutani,
1995; Nesis, 2003). Этот кальмар встречался в водах Продолжения Куросио и зоны смешения в эпипелагиали (рис. 14, табл. 1) с частотой 20%. Кальмары имели ДМ 39-178 мм. В уловах в небольших количествах (10%) присутствовала молодь с ДМ 39-88 мм (в сред-
нем 58 мм) и взрослые особи (90%) с ДМ 102178 мм. Почти все кальмары находились на ранних стадиях созревания (96%) и в исследуемый район мигрировали для нагула. Нерест проходит у Южных Японских островов. Самки имели ДМ 108— 177 мм (в среднем 157 мм), самцы — 102-178 мм (в среднем 147 мм). Все самки были незрелыми: на I стадии (40%) и на II стадии (60%). У самцов, кроме незрелых особей на стадиях I (36%) и II (53%), присутствовали созревающие особи на III стадии (11%). Максимальная ДМ кальмара E. luminosa — 220 мм (Несис, 1982; Okutani, 1995).
Семейство Chiroteuthidae Chiroteuthis calyx Young, 1972 — обитает в Охотском и Беринговом морях и в открытых водах
Ш________Ш______Ш_______Ш_______Ш______L2______Ш_______Ш______LiS_____Ж.
Рис. 13. Размерный ряд и распределение O. bartramii и T. pacificus в ноябре 2001 г.
Тихого океана от Южного Хонсю до Южной Калифорнии (Young, 1972; Несис, 1982; Okutani, 199S). Кальмары данного вида отмечены по всему району работ во всех водных массах в эпипелагиа-ли (рис. 1S, табл. 1) с частотой встречаемости 33,3%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 43-98 мм (в среднем 68 мм). Максимальная ДМ кальмара C. calyx — 270 мм (Несис, 1989).
C. picteti Joubin, 1894 — обитает от Индонезии до Аденского залива и Южной Японии, а на восток — до Гавайев (Несис, 1982, 198S; Okutani, 1974, 200S; Okutani et al., 1987). Этот кальмар отмечался только на юго-западе района работ на глубине 472 м и у поверхности (рис. 1S, табл. 1) с частотой
встречаемости 4,4%. Обнаружено три особи с ДМ 125, 186 и 350 мм, а также громадная голова весом 420 г. Самый крупный кальмар имел ДМ 250 мм (Okutani, 1995), однако нами пойман кальмар с ДМ 350 мм. А судя по остаткам одной особи, этот вид может достигать гораздо более крупных размеров. Семейство Mastigoteuthidae Mastigoteuthis pyrodes Young, 1972 — описан из района Калифорнийского течения (Young, 1972; Okutani, 1995, 2005). Этот вид ранее отмечался только в северо-восточной части Тихого океана, но нами он был обнаружен и в северо-западной части Тихого океана на западе обследованной акватории в водах Продолжения Куросио и САФ (рис. 15, табл. 1) с частотой встречаемости 8,9%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 17-108 мм (в среднем 61 мм). Максимальное значение ДМ кальмара M. pyrodes, по данным разных авторов, составляет от 110 мм (Young, 1972) до 165 мм (Okutani, 2005) и 170 мм (Jereb, Roper, 2010).
Семейство Cranchiidae Cranchia scabra Leach, 1817 — космополит, обитающий в тропических и субтропических водах Мирового океана (Несис, 1982; Okutani, 1995). Этот кальмар встречался на юге района на глубинах 101-200 м (рис. 16, табл. 1) с частотой 4,4%. Выловлено две особи с ДМ 46 и 47 мм. Максимальные размеры (ДМ) кальмара C. scabra — 130 мм (Okutani, 1995).
Liocranchia reinhardti (Steen-strup, 1856) — космополит, обитающий в тропических и субтропических водах Мирового океана (Несис, 1982, 1985). На обследованной акватории этот кальмар встречался в водах Куросио, зоны смешения и САФ в эпипелагиали (рис. 16, табл. 1) с частотой встречаемости 13,3%. В траловых уловах присутствовала, в основном, молодь с ДМ 37-61 мм (в среднем 48 мм). В планктонную сеть ИКС-80 при облове слоя 200-0 м было поймано две личинки L. reinhardti (42°18' с. ш. 160°01' в. д.; 39°12' с. ш. 159°58' в. д.) с ДМ 6,0
Рис. 1S. Размерный ряд и распределение C. calyx, C. picteti и M. pyrodes в ноябре 2001 г.
и 4,5 мм соответственно. Максимальные размеры (ДМ) кальмара L. reinhardti — 100 мм (Okutani, 1995).
L. valdiviae Chun, 1906 — тропическо-субтропический индопацифический вид, обитающий в Тихом океане от Японии на юг до 30° с. ш. (Несис, 1982; Okutani, 2005). В районе исследований было поймано две особи данного вида на глубине 101-40 м (рис. 16, табл. 1): молодая особь с ДМ 28 мм и крупная самка с ДМ 103 мм. До настоящего исследования самая большая известная особь L. valdiviae имела ДМ 65 мм (Okutani, 2005), то есть примерно в 1,5 раза меньше, чем пойманная нами самка.
Leachia dislocata Young, 1972 — тропическо-субтропический восточно-тихоокеанский вид, обитающий в системе Калифорнийского течения от 20° ю. ш. до 40° с. ш. (Young, 1972; Несис, 1982; Okutani, 2005). Этот кальмар нами впервые обнаружен в СЗТО: он встречался на юге района работ в эпипелагиали (рис. 16, табл. 1) с частотой встречаемости 11,1%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 42-69 мм (в среднем 56 мм). Наибольшее значение ДМ этого вида — 150 мм (Okutani, 2005).
Galiteuthis phyllura Berry, 1911 — обитает в Охотском и Беринговом морях, а также в открытых водах Тихого океана от Северного Хонсю до Южной Калифорнии (Nesis, 2003; Атлас., 2005). Этот кальмар встречался практически по всей обследованной акватории (рис. 17, табл. 1) с частотой 24,4%. В траловых уловах присутствовали кальмары с ДМ 146-550 мм (в среднем 306 мм). Самый крупный целый экземпляр имел размеры 660 мм (Несис, 1989).
Helicocranchia pfefferi Massy,
1907 — тропическо-субтропический космополит, в Северной Пацифике встречается от Японии до Калифорнии между 20° до 40° с. ш. (Несис, 1982). На обследованной акватории был пойман один экземпляр в нижней эпипе-лагиали (рис. 17, табл. 1). Экземпляр имел ДМ 52 мм и оказался самым крупным для этого вида.
Ранее известная максимальная ДМ составляла 40 мм (Okutani,
1995).
Taonius borealis (Nesis,
1972) — обитает в глубоководной части Охотского и Берингова морей, в Тихом океане от Окинавы
и Восточного Хонсю, на восток вдоль Курил, Камчатки и Алеутских островов до Южной Калифорнии (Несис, 1972, 1982; Okutani, 200S). Этот кальмар встречался в водах Продолжения Куросио и на суточной станции (рис. 17, табл. 1) с частотой встречаемости 1S,6%. В траловых уловах присутствовали молодь и неполовозрелые кальмары с ДМ 73-227 мм (в среднем 148 мм). Ранее известный максимальный размер T. borealis составлял S40 мм (Несис, 1989), однако в мезопелагиали Охотского моря была выловлена преднерестовая самка с ДМ б90 мм (Катугин и др., 2010).
Отряд OCTOPODA
Семейство Ocythoidae
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814 — космополитический пелагический осьминог (Несис, 1982). Этот вид осьминога встречался в водах Продолжения Куросио и зоны смешения (рис. 18, табл. 1). В траловых уловах присутствовали осьминоги с ДМ 3S-12S мм (в среднем 7S мм). Все пойманные особи были самками на ранних стадиях зрелости, при этом максимальная известная ДМ самок достигает 300 мм, а самцов — только 30 мм (Несис, 1982; Okutani et al., 1987).
Семейство Alloposidae
Haliphron atlanticus Steenstrup, 18б1 — космополит (Несис, 1982). На обследованной акватории этот пелагический осьминог встречался на юго-западе (рис. 18, табл. 1) с частотой 4,4%. Поймано две особи H. atlanticus: самец с ДМ 117 мм на IV стадии зрелости и самка с ДМ 12S мм на II стадии зрелости. Максимальная известная ДМ этого вида осьминога — 400 мм (Несис, 1982).
LU_____Ш_______Ш_______Ш______L2!_____Lii____1Н_____________LSS_____
Рис. 17. Распределение G. phyllura, H. pfefferi и T. borealis в ноябре 2001 г.
Семейство Octopodidae
Octopus dofleini (Wulker, 1910) — северотихоокеанский донный осьминог (Несис, 1982). В планктонной пробе на севере района работ (44°39' с. ш. 160°01' в. д.) при облове слоя 200-0 м в водах САФ была выловлена личинка осьминога O. dofleini с ДМ 5,6 мм (рис. 18). При выклеве O. dofleini имеют ДМ 3-4 мм, общую длину 6-8 мм (Snyder, 1986; Hartwick, Barriga, 1997). После вылупления из яиц молодые осьминоги длительное время, около 2-3 месяцев (Yamashita, 1974), возможно дольше (Snyder, 1986), живут в планктоне и могут дрейфовать на значительные расстояния с течениями. С этими особенностями постэмбрионального этапа жизненного цикла O. dofleini, по всей видимости, и связана поимка ранней онтогенетической стадии этого донного вида осьминога в открытых водах вдали от побережья и материкового склона.
Известно, что для океанических головоногих характерны широтные ареалы (Несис, 1985). Некоторые семейства океанических кальмаров, встреченные осенью в САФ, распространены в северной части Тихого океана преимущественно в одной из основных широтных зон пелагиали: бореальной, северной субтропической или тропической. Так, например, кальмары семейства Gonatidae обитают преимущественно в бореальной зоне, и для многих видов этого семейства характерна встречаемость как в западной, так и в восточной областях северной части Тихого океана (Okutani et al., 1988). Район САФ для гонатид является южной периферической зоной обитания, поэтому большинство видов этого семейства были встречены в САФ и суб-
арктических водах. Представители семейства Om-mastrephidae — это тропические пелагические кальмары, которые нерестятся в субтропических и тропических широтах, и в район САФ мигрируют на нагул (Wormuth, 1976). Фронтальная зона для этих кальмаров является северной периферической зоной встречаемости. Как и следовало ожидать, в районе работ все виды этого семейства были представлены неполовозрелыми особями, от молоди до взрослых нагульных. Представители семейства Onychoteuthidae встречаются как в тропических, так и высоких широтах (Kubodera et al., 1998). Нами показано, что САФ для одних видов (например, тропического O. banksi) — это северная граница ареала, а для других (южнобореальных O. bo-realijaponica и M. robusta) — район постоянного обитания.
Кальмары семейства Cranchiidae — эпи- и ме-зопелагические «аммонийные» кальмары, которые, в отличие от оммастрефид и онихотеутид, не совершают протяженных горизонтальных миграций (Voss, 1980). Среди встреченных в САФ кранхиид были как тропические (например C. scabra, L. valdiviae и L. reinhardti), так и бореальные виды (T. borealis и G. phyllura). Для кранхиид САФ — это, по всей видимости, зона постоянного обитания, и их встречаемость в уловах обусловлена вертикальными онтогенетическими и суточными миграциями, а также тем, насколько ранние стадии развития подвержены влиянию гидрологического режима. Представители двух других семейств «аммонийных» кальмаров (глубоководные Chiroteu-thidae и Mastigoteuthidae) также не совершают значительных горизонтальных перемещений и во взрослом состоянии обитают на больших глубинах (Roper, Young, 1975). В районе САФ присутствовали молодь бореального вида (C. calyx и M. pyrodes), а также разные онтогенетические стадии (от ранней молоди до взрослых особей) тропических форм (C. picteti), свидетельствуя о том, что кальмары этих двух семейств — постоянные обитатели фронтальной зоны.
Кальмары семейства Enoplo-teuthidae — преимущественно тропические нерито-океаничес-кие формы, для которых нехарактерно циркумглобальное широтное распространение (Tsushiya, 1993). Нами показано, что для
одних видов эноплотеутид (например, A. felis и W scintillans) западная часть фронтальной зоны — это район и нагула, и нереста, а другие (например, E. chunii) здесь нагуливаются, а для размножения, по всей видимости, смещаются южнее.
Среди кальмаров семейства Octopoteuthidae, встреченных в САФ, был как тихоокеанский боре-альный широтный вид (O. deletron), так и тропическо-субтропический космополит (T. danae). Бореальная форма, по всей видимости, — резидент фронтальной зоны, так как в уловах присутствовали и молодые, и взрослые кальмары. Встречаемость только молоди T. danae, а также A. lesueurii, тропического космополита из семейства Ancistro-cheiridae, может свидетельствовать о заносе ранних стадий этих видов кальмаров в район САФ с водами Куросио.
Нами были отмечены несколько пар близкородственных видов с различной экологической приуроченностью. В качестве примера расхождения (диверсификации) экологических ниш близкородственных форм можно привести следующие пары видов одного рода: O. borealijaponica (широкотропический) — O. banksii (низкобореальный); M. ro-busta (бореальный глубоководный) — M. loennbergii (субтропический эпипелагический); C. calyx (бореальный мезопелагический) — C. picteti (субтропический мезопелагический). Несмотря на отсутствие жестких границ в распределении, виды каждой пары, как правило, редко встречались в одних и тех же водных массах и горизонтах, а чаще были приурочены к «характерным» для каждого вида условиям обитания.
Три вида кальмаров: B. riisei, M. pyrodes и L. dislocata, — ранее известные только из северовосточной части Тихого океана, впервые отмечены нами в северо-западной его части. Для пяти видов пелагических кальмаров, встреченных в зоне САФ (O. deletron, O. bartramii, Ch. picteti, L. valdiae,
H. pfefferi), выявлены максимальные значения ДМ.
Видовое разнообразие пелагических головоногих зоны САФ и прилегающих акваторий в СЗТО в осенний период связано с сезонными особенностями гидрологии обследованного района. По проведенным в ноябре 2001 г. наблюдениям в районе 150-160° в. д. выделены четыре вида структуры вод с присущими им особенностями как вертикального распределения термохалинных характеристик, так и на поверхности: субарктическая водная масса (температура на поверхности до 10 °С и соленость до 33,1%о), фронтальная зона (температура на поверхности 10-12,5 °С, соленость 33,1-33,6%о), зона смешения (температура на поверхности 12,5-
15 °С, соленость 33,6-34,1%о) и зона Продолжения Куросио (температура на поверхности больше 15 °С, соленость 34,1-34,3%о).
Для субарктической структуры вод характерно наличие холодного промежуточного слоя (ХПС) на глубине порядка 100 м и постоянного галоклина на глубинах 100-300 м. В зоне фронта в связи с выходом постоянного галоклина на поверхность холодный промежуточный слой исчезает, хотя на отдельных станциях и ХПС и галоклин могут еще частично сохраняться. В зоне смешения на глубинах 50-100 м проявляются подповерхностный максимум солености (34,1-34,3%о) и её промежуточный минимум (33,6-33,8%о), характерные для субтропической структуры вод. Ряд авторов (Favorite et al., 1976; Watanabe, 1997; Yasuda, 2003) объединяют фронтальную зону и зону смешения, называя ее переходной зоной (transition domain), хотя различия между ними в пределах района исследований достаточно очевидны. Типичная субтропическая структура вод с наиболее выраженным подповерхностным максимумом солености до 34,6% на глубине около 100 м и промежуточным минимумом солености 33,7-33,9%о на глубинах 200-300 м представлена водами Продолжения Куросио. Первые три зоны на поверхности находятся в сравнительно узком диапазоне плотности от 25,2 до 25,6 и лишь воды Продолжения Куросио отличаются более низкой плотностью (24,2-25,2).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Отмеченное разнообразие структуры вод в зоне САФ и прилегающих районах СЗТО в период перехода от летнего типа атмосферной циркуляции к зимнему создает благоприятные условия для совместного обитания тропических и субтропических видов с субарктическими и бореальными, значительно увеличивая разнообразие фауны головоногих моллюсков обследованного нами обширного региона.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают искреннюю благодарность ведущему н. с. лаборатории промысловой океанографии ФГУП «ТИНРО-Центр», к. г. н. Николаю Сергеевичу Ванину за помощь в анализе океанологических условий района исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море. 2003. Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Национальные рыбные ресурсы. 1040 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана. 2005. Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. М.: Национальные рыбные ресурсы. 1080 с.
ЗуевГ.В., Нигматуллин Ч.М., НикольскийВ.Н. 1985. Нектонные океанические кальмары. М.: Агро-промиздат. 224 с.
Зуев М.А., Катугин О.Н., Шевцов Г.А., Дакус А.В. 2007. Распределение и дифференциация северного кальмара Boreoteuthis borealis (Sasaki, 1923) (Cephalopoda: Gonatidae) в Охотском море и северозападной части Тихого океана // Труды ВНИРО. Т. 147. С. 266-283.
Иванов О.А. 1997. Состав и биомасса рыб и головоногих моллюсков верхней мезопелагиали прику-рильских и камчатских вод Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 2. С. 167-178.
Катугин О.Н. 2004. Кальмары семейства Gonatidae Северной Пацифики: генетическая дифференциация и проблемы систематики и филогении // Ru-thenica. Т. 14. № 1. С. 73-87.
Катугин О.Н., Явнов С.В., Шевцов Г.А. 2010. Атлас головоногих моллюсков дальневосточных морей России. Владивосток: Русский Остров. 136 с.
Лапко В.В., Иванов О.А. 1993. Состав и распределение фауны звукорассеивающего слоя в при-курильских водах Тихого океана // Океанология. Т. 33. № 4. С. 574-578.
Несис К.Н. 1972. Пересмотр родов кальмаров Taonius и Belonella // Зоол. журнал. Т. 51. Вып. 3.
С.1300-1307.
Несис К.Н. 1982. Краткий определитель головоногих моллюсков Мирового океана. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 360 с.
Несис К.Н. 1985. Океанические головоногие моллюски: распространение, жизненные формы, эволюция. М.: Наука. 287 с.
Несис К.Н. 1989. Тейтофауна Охотского моря. Распространение и биология неприбрежных видов // Зоол. журнал. Т. LXVIII. Вып. 12. С. 19-29.
Несис К.Н. 1994. Тепловодные кальмары и пелагические осьминоги в дальневосточных морях // Океанология. Т. 34. Вып. 3. С. 410-416.
Филиппова Ю.А. 1972. Методика изучения головоногих моллюсков. М.: ВНИРО. 38 с.
ФилипповаЮ.А., АлексеевД.О., БизиковВ.А., Хромов Д.Н. 1997. Справочник-определитель промысловых и массовых головоногих моллюсков Мирового океана. М.: ВНИРО. 271 с.
Шевцов Г.А. 1971. Инструкция по сбору и определению видов промысловых кальмаров в Тихом океане. Владивосток: ТИНРО. 10 с.
Шевцов Г.А. 1978. Тихоокеанский кальмар Toda-rodes pacificus Steenstrup, 1880 (Cephalopoda, Om-mastrephidae) северо-западной части Тихого океана (биология, распределение, состояние запасов): Ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 24 с.
Шевцов Г.А. 1983. Видовой состав и распространение кальмаров рода Abraliopsis (Cephalopoda, Enoploteuthidae) в северной части Тихого океана // Систематика и экология головоногих моллюсков. Л.: Наука. С. 103-105.
Шевцов Г.А., Жигалин А.Ю., Уэно Я. 2004. Распределение головоногих моллюсков в зоне субарктического фронта северо-западной части Тихого океана в июле 2000 г. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 136. С. 181-196.
Шевцов Г.А., Мокрин Н.М. 1998. Фауна головоногих моллюсков зоны России Японского моря в летне-осенний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 123. С. 191-206.
Anderson M.E. 1978. Notes on the cephalopods of Monterey Bay, California, with new records for the area // Veliger. Vol. 28. № 2. P. 255-262.
Bublitz C.G. 1981. Systematics of the cephalopod family Gonatidae from the southeastern Bering Sea. MS Thesis, University of Alaska, Fairbanks, 177 p.
Chen Xinjun, Chen Yong, Tian Siquan, Liu Bilin, Qian Weiguo. 2008. An assessment of the west winter-spring cohort of neon flying squid (Ommastrephes bartra-mii) in the Northwest Pacific Ocean // Fish. Res. Bull. № 92. Р. 221-230.
Favorite F., DodimeadA.J. andNasu K. 1976. Oceanography of the Subarctic Pacific region, 1960-71 // Bull. Int. North Pacific Comm. № 33. Р. 1-187.
Hartwick E.B., Barriga I. 1997. Octopus dofleini: biology and fisheries in Canada // In: Lang M.A., Ho-chberg F.G. (eds.) The Fishery and Market Potential of Octopus in California, Proceedings of the Workshop. Smithsonian Institution: Washington. P. 45-56.
Ishida Y., Azumaya T., Fukuwaka M. 1999. Summer distribution of fishes and squids caught by surface gillnets in the western North Pacific Ocean // Bull. of Nat. Fish. Res. Inst. Vol. 63. P. 1-18.
Jereb P., Roper C.F.E. 2010. Cephalopods ofthe world. An annotated and illustrated catalogue of cephalopod species known to date. Volume 2. Myopsid and Oe-gopsid Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. Vol. 2. № 4. Rome, 605 p.
Katugin O.N., Shevtsov G.A., Zuev M.A. 2004. Distribution, biology, and life cycle of Gonatus madokai (Cephalopoda, Gonatidae) in the Sea of Okhotsk and Pacific waters off the Kurile Islands // In: Molluscs of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History, Vladivostok: Dalnauka. P. 66-69.
Katugin O.N., Shevtsov G.A., Zuev M.A., Berkutova A.M., Slobodskoy E.V 2005. Spatial and seasonal distribution of the squid Okutania anonycha (Pearcy et Voss, 1963) (Cephalopoda: Gonatidae) in the northwestern Pacific Ocean and adjacent areas // Ruthenica. Vol. 15. № 1. P. 65-79.
Katugin O.N., Shevtsov G.A., ZuevM.A., Dakus A.V. 2007. Patterns of size structure and ecology in the northern gonate squid (Boreoteuthis borealis) in the Okhotsk Sea and northwestern Pacific Ocean // PICES Sixteenth Annual Meeting, Victoria, Canada. P. 152.
Katugin O.N., Zuev M.A., Shevtsov G.A. 2008. Distribution patterns, morphology and taxonomy of the gonatid squid Gonatus tinro and Gonatopsis okuta-nii in the Sea of Okhotsk and northwestern Pacific Ocean // PICES Seventeenth Annual meeting, Dalian, China. P. 164.
Kawabata A., Yatsu A., Ueno Y., Suyama S., Kurita Y. 2006. Spatial distribution of the Japanese common squid, Todarodes pacificus, during northward migration in the western North Pacific Ocean // Fish. Ocean-ogr. Vol. 15. № 2. P. 113-124.
Kubodera T., Okutani T. 1981. The systematics and identification of larval cephalopods from the northern North Pacific // Res. Inst. North Pac. Fish., Sp. vol. P. 131-159.
Kubodera T., Pearcy W.G., Murakami K., Kobaya-shi T., Nakata J., Mishima S. 1983. Distribution and abundance of squids caught in surface gillnets in the Subarctic Pacific, 1977-1981 // Mem. Fac. Fish., Hokkaido Univ. Vol. 30. № 1-2. P. 1-49.
Kubodera T., Piatkowski U., Okutani T., Clarke M.R. 1998. Taxonomy and zoogeography of the family Ony-choteuthidae (Cephalopoda: Oegopsida) // Smiths. Contrib. Zool. № 586 (II). P. 277-291.
Nesis K.N. 1997. Gonatid squids in the Subarctic North Pacific: ecology, biogeography, niche diversity and role in the ecosystem // Adv. Mar. Biol. Vol. 32. P. 243-324.
Nesis K.N. 2003. Distribution of recent Cephalopoda and implications for Plio-pleistocene events // Berliner Palaeobiol. Abh. Vol. 3. P. 199-224.
Nesis K.N., Nezlin N.P. 1993. Intraspecific groupings of gonatid squids // Rus. J. Aquat. Ecol. Vol. 2. № 2. P. 91-102.
Okutani T. 1974. Epipelagic decapod cephalopods collected by Micronekton tows during the EASTROPAC Expeditions, 1967-1968 (Systematic part) // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. Vol. 80. P. 29-118.
Okutani T. 1976. Rare and interesting squid from Japan 5. A grand female ofAncistrocheirus lesueuri // Venus. Vol. 35. № 2. P. 73-81.
Okutani T. 1995. Cuttlefish and Squids of the World in Color. Tokyo: Okumura Printing Co., Ltd., 186 p.
Okutani T. 2005. Cuttlefishes and Squids of the World. Tokyo: Okumura Printing Co., Ltd., 254 p.
Okutani T., Kubodera T., Jefferts K. 1988. Diversity, distribution and ecology of gonatid squids in the subarctic Pacific. A review // Bull. Ocean Res. Inst. Vol. 26. № 1. P. 159-192.
Okutani T., Kubota T. 1976. Cephalopods eaten by lancetfish, Alepisaurus ferox Lowe, in Suruga Bay, Japan // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. Vol. 84. P. 1-9.
Okutani T., McGowan J.A. 1969. Systematics, distribution, and abundance of the epiplanktonic squid larvae of the California Current, April, 1954 - March, 1957 // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. Vol. 14. 90 p.
Okutani T., Murata M. 1983. Review of the biology of the oceanic squid Onychoteuthis borealijaponica // Mem. Natl. Mus. Victoria. Vol. 44. P. 189-195.
Okutani T., Satake Y., Ohsumi S. and Kawakami T. 1976. Squids eaten by sperm whales caught off Japan District, Japan, during January-February, 1976 // Bull. Tokai Reg. Fish. Res. Lab. Vol. 87. P. 67-113.
Okutani T., TagawaM. andHorikawaH. 1987. Cephalopods from continental shell and slope around Japan. Tokyo: Japan Fish. Res. Conserv. Assoc., 194 p.
Orlov A.M. 2007. Some data on the distribution and biology of the boreal clubhook squid Moroteuthis robusta (Verrill, 1876) (Onychoteuthidae, Teuthida) in the Northwest Pacific // In: N.H. Landman et al. (eds.) Cephalopods Present and Past: New Insights and Fresh Perspectives. P. 423-433.
Roper C.F.E., SweeneyM.J., Nauen G.E. 1984. Cephalopods of the World. FAO Fish. Synopsis. Vol. 3. № 125. 277 p.
Roper C.F.E., Vecchione M. 1993. A georaphic and taxonomic review of Taningia danae Joubin, 1931 (Cephalopoda: Octopoteuthidae), with new records and observations on bioluminescence // In T. Okutani,
R.K. O’Dor and T. Kubodera, eds. Recent advances in cephalopod fisheries biology. Tokai Univ. Press. P. 411-456.
Roper C.F.E., YoungR.E. 1975. Vertical distribution of pelagic cephalopods // Smiths. Contrib. Zool. № 209. P. 1-51.
Rosa A.L., Yamamoto J., Sakurai Y. 2011. Effects of environmental variability on the spawning areas, catch, and recruitment of the Japanese common squid, Toda-rodespacificus (Cephalopoda, Ommastrephidae), from the 1970’s to the 2000’s // ICES J. Mar. Sci. № 68 (6). P. 1114-1121.
Seibel B.A., Hochberg F.G., Carlini D.B. 2000. Life history of Gonatus onyx (Cephalopoda: Teuthoidea): deep-sea spawning and post-spawning egg care // Mar. Biol. Vol. 137. P. 519-526.
Shevtsov G.A., Katugin O.N., Zuev M.A. 2004. Distribution and biology of Gonatus kamtschaticus (Cephalopoda, Gonatidae) in the Sea of Okhotsk and Pacific waters off the Kurile Islands // In: Molluscs of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History, Vladivostok: Dalnauka. P. 143-145.
Shevtsov G.A., ZuevM.A., Katugin O.N., Mokrin N.M. 2005. Distribution and biology of the Japanese common squid (Todarodes pacificus) in the Pacific Ocean off the Kuril Islands and eastern Kamchatka in summer // Ruthenica. Vol. 15. № 2. P. 99-108.
Snyder S. 1986. Successful rearing of Octopus dofleini from hatching to settlement // AAZPA Annual Proceedings. P. 781-783.
SweeneyM.J., Roper C.F.E. 1998. Classification, type localities, and type repositories of recent Cephalopoda // Smiths. Contrib. Zool. № 586 (II). P. 561-595.
Tsuchiya K. 1993. Distribution and zoogeography of the family Enoploteuthidae in the northwest Pacific // In: Okutani T., O’Dor R.K., Kubodera T. (eds.) Recent
Advances in Cephalopod Fisheries Biology. Tokai University Press. P. 5l1-585.
Voss N.A. 1980. A generic revision of the Cranchiidae (Cephalopoda: Oegopsida) // Bul. Mar. Sci. Vol. 30 (3). P. 365-412.
Watanabe T. 199l. Wintertime oceanographic conditions of the North Pacific // Report on the 1996 R/V Kaiyo-Maru wintering salmon research (Salmon Report № 43). Fisheries Agency of Japan. P. 3-15.
Wormuth J.H. 19l6. The biogeography and numerical taxonomy of the oegopsid squid family Ommastrephidae in the Pacific Ocean // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. Vol. 23. P. 1-96.
Yamashita Y. 19l4. Spawning and hatching of Paroc-topus dofleini dofleini (Wulker) // Monthly Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stat. № 31. P. 10-22.
Yasuda I. 2003. Hydrographic Structure and Variability in the Kuroshio-Oyashio Transition Area // Journal of Oceanography. Vol. 59. P. 389-402.
Yatsu A. 1992. Distribution of flying squid, Ommas-trephes bartrami, in the North Pacific based on a jigging survey, 19l6-1983 // Natl. Res. Inst. Far Seas Fish., Bull. № 29. P. 13-3l.
Yatsu A., Nagasawa K., Wada T. 2003. Decadal changes in abundance of dominant pelagic fishes and squids in the northwestern Pacific Ocean since the 19l0’s and implications on fisheries management // Amer. Fish. Soc. Symp. Vol. 38. P. 6l5-684.
Young R.E. 19l2. The systematics and areal distribution of pelagic cephalopods from the seas off Southern California. Smiths. Contrib. Zool. № 9l. 159 p.
Young R.E. 19l3. Evidence for spawning by Gonatus sp. (Cephalopoda: Teuthoidea) in the high Arctic ocean // Nautilus. Vol. 8l. № 2. P. 53-58.
