CC BY
49
Вестник Томского государственного университета. Биология
2011 № 1 (13)
ЗООЛОГИЯ
УДК 591.9:598.2
В.С. Жуков
Институт систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск)
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект № 10-04-00149-а).
В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины гнездится 138 видов птиц.
С юга на север наблюдается неуклонное уменьшение числа гнездящихся видов. Наибольшие отличия в числе гнездящихся видов наблюдаются при переходе от южной полосы субарктических тундр к средней. Менее существенны отличия в числе гнездящихся видов между подзоной арктических тундр и северной полосой субарктических тундр. Еще меньше отличия по этому показателю между северной и средней полосами субарктических тундр. Провинциальные отличия (восточных частей тундровой зоны, подзон и подзональных полос от западных) числа гнездящихся видов гораздо слабее, чем широтные.
Ключевые слова: орнитофауна; тундровая зона; Западно-Сибирская равнина.
В настоящей статье рассмотрены широтные и долготные особенности распределения гнездящихся птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. На этой территории установлено гнездование 138 видов птиц [1]. Цель настоящего исследования - анализ широтных и долготных отличий в распределении гнездящихся птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины по 8 выделенным автором участкам.
Материалы и методики исследования
Подзональные особенности распределения гнездящихся видов рассмотрены дифференцированно по двум регионам - к западу и востоку от условной линии, разделяющей Обскую губу (рис. 1). К западу от этой линии находятся западная часть акватории Обской губы, полуостров Ямал и остров Белый, к востоку - восточная часть акватории Обской губы, Гыданский и Тазовский полуострова, пространства южнее этой территории (в пределах южной полосы субарктических тундр), полуостров Явай и остров Олений. Каждый из этих двух регионов разбит на 4 участка: подзону арктических тундр и три подзональные полосы субарктических тундр: северных моховых, низкокустарниковых и южных кустарниковых (северную, среднюю и южную полосы). Деление тундровой зоны проведено на основе геоботанического районирова-
ния [2]. Для каждого из восьми участков отмечали гнездящиеся виды. Виды объединяли в группы со сходным распределением по участкам, считая, что отличие по одному из участков (вид гнездится или не гнездится) является достаточным для выделения новой группы видов. Таких групп распределения оказалось 21. Сведения о гнездовании птиц на каждом из 8 участков получены в результате полевых исследований автора, проведенных в 1986-1990 гг., и литературных данных [3-12].
Рис. 1. Зонально-подзональное деление тундровой зоны Западно-Сибирской равнины.
Условные обозначения. Границы:_____лесной и тундровой зон; подзон арктических и
субарктических тундр;------подзональных полос подзоны субарктических тундр.
Участки. Подзона арктических тундр: 1 - к западу от Обской губы; 2 - к востоку от Обской губы. Подзона субарктических тундр: подзональная полоса северных моховых субарктических тундр: 3 - к западу от Обской губы; 4 - к востоку от Обской губы; подзональная полоса низкокустарниковых субарктических тундр: 5 - к западу от Обской губы, 6 - к востоку от Обской губы; подзональная полоса южных кустарниковых субарктических тундр: 7 - к западу от Обской губы, 8 - к востоку от Обской губы
В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины обыкновенная и пепельная чечетки в исследованиях большинства орнитологов рассматриваются как один вид Acanthis flammea (Linnaeus, 1758), s.l. [8, 11]. Однако при подсчете числа видов этих чечеток считали разными видами: A. flammea (Linnaeus, 1758), s.s. и A. hornemanni (Holboell, 1843).
В настоящей статье принято, что регулярность гнездования и степень широты распространения вида на гнездовании в пределах какого-то участка не имеют значения; т.е. в тех случаях, когда какой-либо вид гнездится лишь в окраинной точке какого-либо участка или известен лишь однократный случай его гнездования, этот вид (и этот случай) считался наравне со случаями, когда виды широко распространены по всему участку. Если на каком-то из 8 участков вид не известен на гнездовании и этот участок находится между двумя другими, расположенными с севера на юг, где вид гнездится, принято, что этот вид размножается и на этом среднем участке. Такое допущение распространяется лишь в пределах той части тундровой зоны (к западу или востоку от Обской губы), в которой этот вид найден на гнездовании, а также если речь не идёт о гнездовании разных подвидов. Последнее допущение принято для 10 видов: Anser erythropus (Linnaeus, 1758),Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Anas clypeata Linnaeus, 1758, Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771), Falco columbarius Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793), Ph. borealis (Blasius, 1858) и Ph. trochiloides (Sundevall, 1837).
С Limosa lapponica (Linnaeus, 1758) ситуация другая, так как в этом случае речь, по-видимому, идет о гнездовании разных подвидов. Так, на Ямале, в южной части Тазовского полуострова и в низовьях р. Таз этот вид гнездится лишь в южной полосе субарктических тундр. Здесь размножается, судя по всему, подвид L. l. lapponica (Linnaeus, 1758). На севере Гыданского полуострова этот кулик гнездится только в арктических тундрах и, частично, в северной полосе субарктических тундр [10]. По всей видимости, здесь гнездится подвид L. l. taymyrensis Engelmoer et Roselaar, 1998 [13, 14]. Поэтому считается, что в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской губы этот вид не гнездится. Хотя в двух приводимых выше литературных источниках сказано, что lapponica к востоку распространен «до Ямала», а taymyrensis - «от Ямала» на восток, автор склонен считать, что столь необычное распределение L. lapponica в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, по-видимому, связано с отличиями в распределении двух его подвидов.
Порядок перечисления видов в семействе Anatidae представлен согласно филогенетическому древу, выявленному с помощью молекулярногенетических данных [15], т.е. от наиболее рано к наиболее поздно диверги-ровавшим от общих предков видам.
Результаты исследования и обсуждение
Из 21 группы птиц самая большая группа видов (38) гнездится только в южной полосе субарктических тундр (табл. 1). По всей тундровой зоне размножается 28 видов. Только в южной полосе субарктических тундр к западу от
Обской губы гнездятся 16 видов. Часть этих видов проникла на юг тундровой зоны Западно-Сибирской равнины благодаря их распространению к северу по долине Оби. Это Podiceps auritus (Linnaeus, 1758), Numenius arquata (Linnaeus, 1758), Larus ridibundus Linnaeus, 1766, Sterna hirundo Linnaeus, 1758, Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 и Phylloscopus trochiloides (Sundevall, 1837).
Т а б л и ц а 1
Характер зонального и провинциального распределения гнездящихся видов птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины
№ п/п Вид Группа видов Регион, подзона, подзональная полоса
К западу от Обской губы К востоку от Обской губы
Арктические тундры Субарктические тундры подзональных полос Арктические тундры Субарктические тундры подзональных полос
северной средней южной ионс1эаээ й е а е р с й о юж
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 Tetrao urogallus Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
2 Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
3 Lagopus mutus (Montin, 1781) 6 + + + + + + + -
4 Cygnus cygnus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
5 Cygnus bewickii Yarrell, 1830 2 + + + + + + + +
6 Branta bernicla (Linnaeus, 1758) 12 + + + - + - - -
7 Branta ruficollis (Pallas, 1769) 13 - + + + + + + -
8 Anser fabalis (Latham, 1787) 2 + + + + + + + +
9 Anser erythropus (Linnaeus, 1758) 14 + + + + - - + +
10 Anser albifrons (Scopoli, 1769) 2 + + + + + + + +
11 Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
12 Polysticta stelleri (Pallas, 1769) 9 + + - - + + - -
13 Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758) 6 + + + + + + + -
14 Melanitta nigra (Linnaeus, 1758) 7 - + + + + + + +
15 Melanitta fusca (Linnaeus, 1758) 5 - - + + - - + +
16 Bucephala clangula (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
17 Mergellus albellus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
18 Mergus serrator Linnaeus, 1758 15 - - + + + + + +
19 Mergus merganser Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
20 Aythya fuligula (Linnaeus, 1758) 8 - - - + - - + +
21 Aythya marila (Linnaeus, 1761) 2 + + + + + + + +
22 Anas querquedula Linnaeus, 1758 3 - - - + - - - -
23 Anas clypeata Linnaeus, 1758 8 - - - + - - + +
24 Anas penelope Linnaeus, 1758 5 - - + + - - + +
25 Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758 3 - - - + - - - -
26 Anas acuta Linnaeus, 1758 2 + + + + + + + +
27 Anas crecca Linnaeus, 1758 4 - + + + - + + +
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
28 Gavia stellata (Pontoppidan, 1763) 2 + + + + + + + +
29 Gavia arctica (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
30 Podiceps auritus (Linnaeus, 1758) 3 - - - + - - - -
31 Circus cyaneus (Linnaeus, 1766) 5 - - + + - - + +
32 Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771) 3 - - - + - - - -
33 Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
34 Accipiter nisus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
35 Buteo lagopus (Pontoppidan, 1763) 2 + + + + + + + +
36 Aquila chrysaetos (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
37 Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
38 Falco gyrfalco Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
39 Falco peregrinus Tunstall, 1771 2 + + + + + + + +
40 Falco subbuteo Linnaeus, 1758 3 - - - + - - - -
41 Falco columbarius Linnaeus, 1758 5 - - + + - - + +
42 Falco tinnunculus Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
43 Grus grus (Linnaeus, 1758) 3 - - - + - - - -
44 Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
45 Pluvialisfulva (J.F. Gmelin, 1789) 2 + + + + + + + +
46 Pluvialis apricaria (Linnaeus, 1758) 4 - + + + - + + +
47 Charadrius hiaticula Linnaeus, 1758 2 + + + + + + + +
48 Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758) 6 + + + + + + + -
49 Tringa glareola Linnaeus, 1758 4 - + + + - + + +
50 Tringa nebularia (Gunnerus, 1767) 1 - - - + - - - +
51 Tringa erythropus (Pallas, 1764) 1 - - - + - - - +
52 Actitis hypoleucos (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
53 Xenus cinereus (Guldenstadt, 1775) 1 - - - + - - - +
54 Phalaropus fulicarius (Linnaeus, 1758) 9 + + - - + + - -
55 Phalaropus lobatus (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
56 Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) 16 + + + - + + - -
57 Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
58 Calidris minuta (Leisler, 1812) 2 + + + + + + + +
59 Calidris temminckii (Leisler, 1812) 2 + + + + + + + +
60 Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763) 10 + + + - + + + -
61 Calidris alpina (Linnaeus, 1758) 6 + + + + + + + -
62 Calidris maritima (Brunnich, 1764) 21 +
63 Calidris melanotos (Vieillot, 1819) 10 + + + - + + + -
64 Lymnocryptes minimus (Brünnich, 1764) 4 - + + + - + + +
65 Gallinago gallinago (Linnaeus, 1758) 4 - + + + - + + +
66 Gallinago stenura (Bonaparte, 1830) 4 - + + + - + + +
67 Gallinago media (Latham, 1787) 17 - - - + - + + +
68 Numenius arquata (Linnaeus, 1758) 3 - - - + - - - -
69 Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
70 Limosa lapponica (Linnaeus, 1758) 18 - - - + + + - +
71 Stercorarius pomarinus (Temminck, 1815) 2 + + + + + + + +
72 Stercorarius parasiticus (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
73 Stercorarius longicaudus Vieillot, 1819 2 + + + + + + + +
П р о д о л ж е н и е т а б л. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
74 Larus minutus Pallas, 1776 3 - - - + - - - -
75 Larus ridibundus Linnaeus, 1766 3 - - - + - - - -
76 Larus heuglini Bree, 1876 2 + + + + + + + +
77 Larus hyperboreus Gunnerus, 1767 2 + + + + + + + +
78 Larus canus Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
79 Sterna hirundo Linnaeus, 1758 3 - - - + - - - -
80 Sterna paradisaea Pontoppidan, 1763 2 + + + + + + + +
81 Columba livia J.F. Gmelin, 1789 1 - - - + - - - +
82 Cuculus canorus Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
83 Cuculus horsfieldi Moore, 1857 1 - - - + - - - +
84 Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758) 6 + + + + + + + -
85 Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) 7 - + + + + + + +
86 Surnia ulula (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
87 Picoides tridactylus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
88 Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758) 6 + + + + + + + -
89 Alauda arvensis Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
90 Riparia riparia (Linnaeus, 1758) 5 - - + + - - + +
91 Anthus gustavi (Swinhoe, 1863) 5 - - + + - - + +
92 Anthuspratensis (Linnaeus, 1758) 19 - + + + - - + +
93 Anthus cervinus (Pallas, 1811) 2 + + + + + + + +
94 Motacilla flava Linnaeus, 1758 8 - - - + - - + +
95 Motacilla citreola Pallas, 1776 4 - + + + - + + +
96 Motacilla cinerea Tunstall, 1771 3 - - - + - - - -
97 Motacilla alba Linnaeus, 1758 2 + + + + + + + +
98 Lanius excubitor Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
99 Bombycilla garrulus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
100 Prunella montanella (Pallas, 1776) 5 - - + + - - + +
101 Saxicola maura (Pallas, 1773) 1 - - - + - - - +
102 Oenanthe oenanthe (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
103 Phoenicurus phoenicurus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
104 Luscinia svecica (Linnaeus, 1758) 7 - + + + + + + +
105 Tarsiger cyanurus (Pallas, 1773) 1 - - - + - - - +
106 Turdus naumanni Temminck, 1820 3 - - - + - - - -
107 Turdus eunomus Temminck, 1831 11 + +
108 Turdus pilaris Linnaeus, 1758 7 - + + + + + + +
109 Turdus iliacus Linnaeus, 1766 4 - + + + - + + +
110 Calamodus schoenobaenus (Linnaeus, 1758) 5 - - + + - - + +
111 Curruca curruca (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
112 Phylloscopus trochilus (Linnaeus, 1758) 4 - + + + - + + +
113 Phylloscopus collybita (Vieillot, 1817) 4 - + + + - + + +
114 Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793) 3 - - - + - - - -
115 Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) 8 - - - + - - + +
116 Phylloscopus trochiloides (Sundevall, 1837) 3 - - - + - - - -
О к о н ч а н и е т а б л. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
117 Phylloscopus inornatus (Blyth, 1842) 1 - - - + - - - +
118 Ficedula albicilla (Pallas, 1811) 1 - - - + - - - +
119 Parus cinctus Boddaert, 1783 1 - - - + - - - +
120 Schoeniclus schoeniclus (Linnaeus, 1758) 5 - - + + - - + +
121 Schoeniclus pallasi (Cabanis, 1851) 4 - + + + - + + +
122 Ocyris pusillus (Pallas, 1776) 4 - + + + - + + +
123 Calcarius lapponicus (Linnaeus, 1758) 2 + + + + + + + +
124 Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758) 6 + + + + + + + -
125 Fringilla montifringilla Linnaeus, 1758 8 - - - + - - + +
126 Acanthisflammea (Linnaeus, 1758) 7 - + + + + + + +
127 Acanthis hornemanni (Holboell, 1843) 7 - + + + + + + +
128 Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) 1 - - - + - - - +
129 Pinicola enucleator (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
130 Loxia leucoptera J.F. Gmelin, 1789 1 - - - + - - - +
131 Pyrrhulapyrrhula (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
132 Passer domesticus (Linnaeus, 1758) 4 - + + + - + + +
133 Passer montanus (Linnaeus, 1758) 1 - - - + - - - +
134 Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 3 - - - + - - - -
135 Pica pica (Linnaeus, 1758) 3 - - - + - - - -
136 Corvus cornix Linnaeus, 1758 5 - - + + - - + +
137 Corvus orientalis Eversmann, 1841 20 +
138 Corvus corax Linnaeus, 1758 1 - - - + - - - +
По всей субарктической тундре распространено 13 видов. Только в пределах средней и южной подзональных полос субарктических тундр гнездится 10 видов. По всей тундре, за исключением южной полосы субарктических тундр к востоку от Обской губы, гнездятся 7 видов: Lagopus mutus (Montin, 1781), Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758), Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758), Calidris alpina (Linnaeus, 1758), Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758), Ere-mophila alpestris (Linnaeus, 1758) и Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758). У этих видов южная граница ареала с продвижением с запада на восток поднимается к северу. Есть еще 4 вида, из 4 разных групп, у которых южная граница ареала с продвижением с запада на восток тоже поднимается к северу: Branta bernicla (Linnaeus, 1758), B. ruficollis (Pallas, 1769), Arenaria inter-pres (Linnaeus, 1758) и Calidris maritima (Brnnnich, 1764). Итого, у 11 видов птиц с продвижением с запада на восток южная граница ареала поднимается к северу.
По всей тундре, за исключением арктических тундр к западу от Обской губы, гнездится 6 видов: Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Asio flammeus (Pon-toppidan, 1763), Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), Turduspilaris Linnaeus, 1758, A. flammea (Linnaeus, 1758), s.s. и A. hornemanni (Holboell, 1843). У этих видов, с продвижением с запада на восток, к северу поднимается северная гра-
ница ареала. Еще у 5 видов, только южнее, северная граница гнездового ареала также поднимается к северу с продвижением с запада на восток: Ay-thya fuligula (Linnaeus, 1758), Anas clypeata Linnaeus, 1758, Motacilla flava Linnaeus, 1758, Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) и Fringilla montifringilla Linnaeus, 1758. Эти виды гнездятся по всей южной полосе субарктических тундр, а также в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской губы. Есть еще 6 видов из 6 разных групп, северная граница гнездования которых при продвижении с запада на восток тоже поднимается к северу: Branta ruficollis (Pallas, 1769), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Turdus eunomus Temminck, 1831, Corvus orientalis Eversmann, 1841. У B. ruficollis (Pallas, 1769) по мере продвижения с запада на восток смещается к северу не только северная, но и южная граница гнездования. На Ямале эта казарка гнездится по всей субарктической тундре, а к востоку от Обской губы - по всей тундре, кроме южной полосы субарктических тундр.
Таким образом, у 17 видов птиц, гнездящихся в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины, с продвижением с запада на восток северная граница ареала поднимается к северу. Такое широтно-долготное изменение северных границ ареалов у 17 видов и южных границ ареалов у 11 видов совпадает с изотермами приземного слоя воздуха в этом регионе в июне, июле и августе [16]. Большинство изотерм в это время в этом регионе располагается примерно по диагонали, т. е. при продвижении с запада на восток они поднимаются высоко к северу. Характер геоботанического деления тундровой зоны Западно-Сибирской равнины на подзоны и подзональные полосы [2] также частично коррелирует с указанными выше особенностями летних изотерм. Сами летние изотермы располагаются так из-за географического положения этой территории. Как западная, так и восточная части этой территории одинаково подвержены воздействию холодных северных ветров. Однако восточная часть этой территории (полуострова Тазовский и Гыданский) в какой-то степени защищена от северо-западных ветров (полуостровом Ямал) и в гораздо большей степени - от северо-восточных (Таймырским полуостровом). В то же время западная часть (полуостров Ямал), в определенной степени защищенная от северовосточных ветров, полностью открыта для северо-западных. Температура приземного слоя воздуха определяется еще и сроками таяния льда в морях Северного Ледовитого океана. Примерно до конца июля в Карском море и его заливах находится не растаявший дрейфующий лед.
Два вида птиц размножаются только в арктических тундрах и в северной полосе субарктических тундр: Polysticta stelleri (Pallas, 1769) и Phalaropus fulicarius (Linnaeus, 1758). Еще два вида выводят птенцов по всей тундре, за исключением южной полосы субарктических тундр: Calidris ferruginea (Pon-toppidan, 1763) и Calidris melanotos (Vieillot, 1819). Только у двух последних видов северная граница гнездования опускается к югу с продвижением с запада на восток: Anser erythropus (Linnaeus, 1758) и Anthus pratensis (Linnaeus, 1758). Однако в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины не выявлено ни одного вида, южная граница гнездования которого по мере продвижения с запада на восток опускалась бы к югу. Это лишний раз иллюстрирует суще-
ствующую связь между летними изотермами и границами ареалов многих видов птиц.
Таким образом, в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины гнездится 93 вида птиц (67%), не имеющих широтных перекосов (наличие перекосов определялось по взаимному расположению участков гнездования, см. табл. 1) в характере распространения на 8 выделенных нами участках. Остальные 45 видов (33%) отмечены на гнездовании в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины с широтными перекосами.
Из 45 видов 28 гнездятся преимущественно в западной части тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. Это Lagopus mutus (Montin, 1781), Branta bernicla (Linnaeus, 1758), Anser erythropus (Linnaeus, 1758), Somateria spectabi-lis (Linnaeus, 1758), Anas querquedula Linnaeus, 1758, A. platyrhynchos Linnaeus, 1758, Podiceps auritus (Linnaeus, 1758), Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771), Falco subbuteo Linnaeus, 1758, Grus grus (Linnaeus, 1758), Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758), Arenaria interpres (Linnaeus, 1758), Calidris alpina (Linnaeus, 1758), C. maritima (Brunnich, 1764), Numenius arquata (Linnaeus, 1758), Larus minutus Pallas, 1776, L. ridibundus Linnaeus, 1766, Sterna hirundo Linnaeus, 1758, Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758), Eremo-phila alpestris (Linnaeus, 1758), Anthus pratensis (Linnaeus, 1758), Motacilla cinerea Tunstall, 1771, Turdus naumanni Temminck, 1820, Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793), Ph. trochiloides (Sundevall, 1837), Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758), Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 и Pica pica (Linnaeus, 1758).
Преимущественно в восточной части гнездятся 16 видов: Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Aythya fuligula (Linnaeus, 1758), Anas clypeata Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Asio flammeus (Pontoppidan, 1763), Motacilla flava Linnaeus, 1758, Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), Turdus eunomus Temminck, 1831, T. pilaris Linnaeus, 1758, Phylloscopus borealis (Blasius, 1858), Fringilla montifringilla Linnaeus, 1758, Acanthis flammea (Linnaeus, 1758), s.s., A. hornemanni (Holboell, 1843) и Corvus orientalis Eversmann, 1841.
При примерном равенстве среди гнездящихся видов птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины западнопалеарктических и восточнопалеаркти-ческих видов птиц [1] видов, гнездящихся только или преимущественно в западной части тундровой зоны Западно-Сибирской равнины, существенно больше по сравнению с теми видами, которые гнездятся только или преимущественно в восточной части. Ряд восточнопалеарктических видов в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины найден на гнездовании только в западной части изучаемой территории. Основная причина таких отличий заключается в том, что западная часть тундровой зоны Западно-Сибирской равнины в целом изучена лучше, чем восточная (кроме арктических тундр).
Рассмотрим распределение птиц на гнездовании в целом по подзонам и подзональным полосам без деления на западные и восточные участки. Из 138 видов птиц, гнездящихся в целом по тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, больше всего видов, размножающихся только в южной подзональ-ной полосе субарктических тундр, - 55. Видов, размножающихся по всей тундровой зоне с севера на юг, - 42. В целом по всем субарктическим тунд-
рам (с севера на юг) и только в средней и южной полосах субарктических тундр гнездится сходное количество видов (17 и 16 соответственно). Выводят птенцов по всей тундровой зоне, кроме южной полосы субарктических тундр, 4 вида. Только в арктической тундре и северной полосе субарктических тундр размножаются 2 вида и только в арктических тундрах - 1. Еще один вид гнездится по всей тундровой зоне за исключением средней полосы субарктических тундр.
С юга на север наблюдается неуклонное уменьшение числа гнездящихся видов (табл. 2). Однако наибольшие отличия в числе этих видов наблюдаются при переходе от южной полосы субарктических тундр к средней. На Ямале число гнездящихся видов в средней полосе субарктических тундр по сравнению с южной полосой уменьшается в 1,8 раза, а к востоку от Обской губы - в 1,4 раза. Заметно меньше отличия в числе гнездящихся птиц в северной полосе субарктических тундр по сравнению со средней полосой (в 1,1 раза на Ямале и в 1,2 раза к востоку от Обской губы). Эти отличия вновь увеличиваются при переходе от северной полосы субарктических тундр к подзоне арктических тундр (в 1,5 раза на Ямале и в 1,3 раза к востоку от Обской губы).
Т а б л и ц а 2
Подзональные отличия в числе гнездящихся видов птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины
Подзона, подзональная полоса К западу от Обской губы К востоку от Обской губы Всего
Подзона арктических тундр 43 50 52
Подзона субарктических
тундр 135 120 137
В том числе
в подзональных полосах:
северной 63 63 66
средней 72 77 79
южной 129 107 131
Всего по тундровой зоне 136 121 138
Провинциальные отличия (восточных частей тундровой зоны, подзон и подзональных полос от западных) числа гнездящихся видов гораздо слабее, чем широтные. Степень провинциальных отличий в числе гнездящихся видов связана, отчасти, с неравномерной изученностью и географическим положением исследованной территории. Так, на западе несколько лучше исследована орнитофауна южной полосы субарктических тундр, а на востоке - авифауна арктических тундр. Тем не менее это не сказывается на общей тенденции изменения числа гнездящихся видов с юга на север и с запада на восток. Так, на Ямале и к востоку от Обской губы в пределах северной полосы субарктических тундр отмечено одинаковое число гнездящихся видов. В арктической тундре и в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской губы гнездится видов только в 1,1-1,2 раза больше, чем к западу от Обской губы. На Ямале в пределах южной подзональной полосы число гнездящихся видов тоже всего в 1,2 раза больше, чем к востоку от Обской губы.
Заключение
Зная конфигурацию ареалов птиц, гнездящихся в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины [І], и характер их распределения в этом регионе, показанный в настоящей статье, автор может предположить, откуда гнездящиеся птицы вселялись на эту территорию. Во всех случаях при определении направления, с которого те или иные виды заселяли (и заселяют) изучаемую территорию, автор исходил из конфигурации гнездовых ареалов и места расположения тундровой зоны Западно-Сибирской равнины относительно расположения ареалов птиц. Такой подход позволил сконструировать схематичную гипотетическую картину заселения тундровой зоны Западно-Сибирской равнины гнездящимися птицами.
Итак, большинство видов (82 вида, или 59%) вселилось (некоторые из них продолжают вселяться в настоящее время) в тундровую зону с юга. По 8 видов (б%) проникли на эту территорию с севера и востока. С севера осваивали (и осваивают) тундровую зону Западно-Сибирской равнины Branta bernicla (Linnaeus, І758), Cygnus bewickii Yarrell, І830, Somateria spectabilis (Linnaeus, І758), Arenaria interpres (Linnaeus, І758), Phalaropus fulicarius (Linnaeus, І758), Stercorarius pomarinus (Temminck, І8І5), Larus hyperboreus Gunnerus, 1767 и Bubo scandiacus (Linnaeus, І758). Все эти виды (за исключением Cygnus bewickii Yarrell, І830, которого принято считать гемиарктом) эоаркты, т.е. виды, предпочитающие во время гнездования более высокие широты тундровой зоны, в основном арктические тундры. С востока в исследуемый регион проникли Branta ruficollis (Pallas, І7б9), Polysticta stelleri (Pallas, 1769), Pluvi-alis fulva (J.F. Gmelin, І789), Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763), Calidris melanotos (Vieillot, 1819), Anthus gustavi (Swinhoe, 1863), Turdus naumanni Temminck, І820 и Turdus eunomus Temminck, І83І.
По 5 видов (4%) проникли с юго-запада и юго-востока. С юго-запада осваивают исследуемую территорию Gallinago media (Latham, І 787), Larus minutus Pallas, І77б, L. ridibundus Linnaeus, І7бб, Sturnus vulgaris Linnaeus, І758 и Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, І793). С юго-востока проникают на эту территорию Gallinago stenura (Bonaparte, І830), Corvus orientalis Evers-mann, І84І, Phylloscopus inornatus (Blyth, І 842), Ficedula albicilla (Pallas, І8ІІ) и Schoeniclus pallasi (Cabanis, І85І). С запада на север ЗападноСибирской равнины проникли 2 вида (1%) - Pluvialis apricaria (Linnaeus, І758) и Anthus pratensis (Linnaeus, І758), а с северо-запада І вид (0,7%) -Calidris maritima (Brunnich, І7б4).
Если рассматривать западное и восточное направления более обобщенно, то с запада в тундровую зону Западно-Сибирской равнины проникли 8 видов (б%), с востока - І3 (9%).
Из остальных 27 видов І вид космополитный (Falco peregrinus Tunstall, І77І), 17 видов голарктические и 9 видов - трансдолготно-палеарктические. Что касается первых І8 видов, то в случае если они не имеют подвидов в Па-леарктике, то место, откуда они вселились в тундровую зону исследуемого региона, следует обозначить, в общем плане, как «Голарктика». Таких видов 7 (5%). Это Gavia stellata (Pontoppidan, І7б3), Clangula hyemalis (Linnaeus,
1758), Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758), Phalaropus lobatus (Linnaeus, 1758), Stercorarius parasiticus (Linnaeus, 1758), S. longicaudus Vieillot, 1819 и Sterna paradisaea Pontoppidan, 1763.
Остальные 11 из 18 видов имеют палеарктические подвиды, распространенные на гнездовании в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины [13, 14]. Это Anser albifrons albifrons (Scopoli, 1769), Buteo lagopus lagopus (Pontoppidan, 1763) и B. l. menzbieri Dementiev, 1951, Falco gyrfalco intermedius Gloger, 1834, Falco peregrinus calidus Latham, 1790, Lagopus mutus pleskei Serebrowski, 1926, Charadrius hiaticula tundrae (Lowe, 1915), Calidris alpina alpina (Linnaeus, 1758), Eremophila alpestris flava (J.F. Gmelin, 1789), Acanthis hornemanni exilipes (Coues, 1862), Calcarius lapponicus lapponicus (Linnaeus, 1758) и Plectrophenax nivalis vlasowae Portenko, 1937. Вместе с 9 палеарктиче-скими видами (Gavia arctica (Linnaeus, 1758), Anser erythropus (Linnaeus, 1758), Charadrius hiaticula Linnaeus, 1758, Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758), Calidris minuta (Leisler, 1812), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Larus heuglini Bree, 1876, Anthus cervinus (Pallas, 1811) и Motacilla alba Linnaeus, 1758) они составляют группу из 20 видов (14%). Для этих видов место, откуда они вселились в исследуемый регион, следует обозначить, в общем плане, как «Палеарктика».
Литература
1. Жуков В.С. Хорологические особенности гнездовой орнитофауны тундровой зоны За-
падно-Сибирской равнины // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3 (11). С. 68-80.
2. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительность Западно-Сибирской
равнины. Карта масштаба 1:1500000. М.: ГУГК, 1976.
3. Жуков В.С., Голубев О.Д., Касыбеков Э.Ш., Джусупов Т.К. Сибирский конек на Гыдан-
ском полуострове // Орнитологические проблемы Сибири: Тез. докл. Барнаул, 1991. С. 59-61.
4. Жуков В.С., Иванов Д.И., Ефимов Е.С., Чувашов Г.И. Черная казарка на севере Западной
Сибири // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1991. Ч. 2, кн. 1. С. 215216.
5. Жуков В.С., Козин В.Г. Распределение и численность врановых птиц в тундровой зоне
Западно-Сибирской равнины // Экологические проблемы врановых птиц: Материалы 3-го совещания. Ставрополь, 1992. С. 61-64.
6. Жуков В.С. Материалы к распространению птиц в низовьях реки Таз и на Гыданском
полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: Информ. материалы. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. С. 22-24.
7. Жуков В.С. Редкие, залетные и малоизученные птицы низовий реки Таз и Гыданского
полуострова // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири: Информ. материалы. Екатеринбург: УрО РАН, 1995. С. 24-26.
8. Жуков В.С. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири //
Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1998. C. 67-77.
9. Zhukov V.S. Seasonal changes in distribution, abundans and numbers of waders in relation to
lemming population cycles in the west Siberian tundra // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways / Eds. by H. Hotker, E. Lebedeva, P.S. Tomkovich et al. International Wader Studies, 1998. Vol. 10. P. 180-185.
10. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. 3-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2008. 634 с.
11. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984. 134 с.
12. Потапов Р.Л. Отряд курообразных (Galliiformes). Семейство тетеревиные
(.Tetraonidae). Л.: Наука, 1985. 638 с.
13. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с.
14. КобликЕ.А., РедькинЯ.А., АрхиповВ.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 256 с.
15. Gonzalez J., Düttmann H., WinkM. Phylogenetic relationships based on two mitochondrial genes and hybridization patterns in Anatidae // Journal of Zoology. 2009. Vol. 279. P. 310318.
16. Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. 181 с.
Поступила в редакцию 12.09.2010 г.
Viktor S. Zhukov
Institute of Systematics and Ecology of Animals of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russia
DISTRIBUTION OF BREEDING BIRDS IN TUNDRA ZONE OF WEST-SIBERIAN PLAIN
In a tundra zone of West Siberian plain nesting 138 species of birds. From the south on the north steady reduction of number of breeding species is observed. The greatest differences among number of nesting species are observed between southern and middle strips of subarctic tundra. Differences among number of nesting species between a subzone of the arctic tundra and northern strip of subarctic tundra are less essential. Even less differences on this parameter between northern and middle strips of subarctic tundra. Provincial differences number of nesting species (between western and east parts of a tundra zone, subzones and subzonal strips) are much weaker than latitudinal.
Key words: Bird’s fauna; tundra zone; West-Siberian plain.
Received September 12, 2010
